ARQUIVO DO AGRNOMO - N 13

COMO A PLANTA DE ARROZ SE DESENVOLVE

Cleber Morais Guimares1 Nand Kumar Fageria1 Morel Pereira Barbosa Filho1

PLANTA
arroz uma planta anual, adaptada a solos alagados, mas desenvolve-se bem em solos no alagados, e formada de razes, caule, folhas e panculas, que, na verdade, so um conjunto de espiguetas (Figura 1).

Pancula

tambm as razes mesoctilas, que emergem entre o n do coleptilo e a base da radcula. Elas se desenvolvem em condies de semeadura profunda, ou quando as sementes so tratadas com indutores qumicos de crescimento. O sistema radicular do arroz formado basicamente de razes adventcias. Em cada n desenvolvem-se usualmente entre 5 e 25 razes. As razes que se desenvolvem diretamente da regio nodal do colmo principal so denominadas razes primrias. Com o avano do crescimento das razes primrias desenvolvem-se as secundrias e destas as tercirias, e assim por diante (Figura 2). O arroz irrigado pode desenvolver razes de sexta ordem. O dimetro da raiz primria varia de 0,5 a 1,0 mm, entretanto torna-se sucessivamente menor na seqncia das ramificaes.

Folha Perfilho

Razes mesoctilas

Razes adventcias Razes

Figura 1. A planta de arroz (VERGARA, 1979).

Razes seminais
Figura 2. Os trs tipos de razes do arroz (HOSHIKAWA, 1975).

RAZES
As razes seminais, ou embriognicas, so aquelas que se desenvolvem a partir do promeristema da raiz do embrio. So acompanhadas de razes seminais secundrias, todas elas desenvolvendo razes laterais. Persistem apenas por um curto perodo de tempo aps a germinao, sendo logo substitudas pelo sistema secundrio de razes adventcias (PINHEIRO, 1999), que se originam dos ns inferiores dos colmos. Em condies especiais podem ocorrer

Observa-se um sincronismo de emergncia dos perfilhos, das folhas e das razes adventcias; quando a folha n emerge, um perfilho e razes emergem simultaneamente do n n-3 do mesmo colmo. Por exemplo, quando a sexta folha emerge, um perfilho e razes comeam a emergir do terceiro n; da mesma maneira, quando a stima folha emerge, um perfilho e razes comeam a emergir do quarto n (Figura 3).

Pesquisador da Embrapa Arroz e Feijo, Caixa Postal 179, CEP 75375-000, Santo Antnio de Gois, GO. Telefone: (62) 533-2110. E-mail:cleber@cnpaf.embrapa.br; fageria@cnpaf.embrapa.br; morel@cnpaf.embrapa.br

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5 4

6 5 6 2 3 2 1 7 4 3

2 4 3 2 1

Figura 3. Crescimento sincronizado da folha, do perfilho e das razes da planta de arroz (FUJII, 1974).

As razes so formadas de trs regies. A primeira, atrs da coifa, protegida por esta, a regio meristemtica, onde ocorre a diviso celular. Esta introduz novas clulas nas regies imediatamente superiores do sistema radicular e repe coifa clulas que foram degradadas em funo do crescimento radicular atravs do solo. Acima desta encontra-se a regio de alongamento, onde ocorre o alongamento celular propriamente dito, e finalmente a regio dos plos absorventes, formada por clulas maduras. Os plos absorventes tm origem na epiderme e so responsveis pela absoro de gua e nutrientes. O crtex da raiz, geralmente, constitudo de clulas parenquimticas, com acentuada presena de espaos intercelulares, com a formao de grandes lacunas, os aernquimas. So comuns na planta de arroz e conectam razes, colmos e folhas, propiciando um eficiente suprimento de oxignio ao sistema radicular, mesmo em condies anaerbicas (Figura 4).

Os principais fatores que determinam o crescimento das razes e dos plos absorventes so: a idade da planta, o suprimento de oxignio, o teor de umidade, a temperatura, a disponibilidade de nutrientes, a presso osmtica da soluo do solo, os nveis txicos de elementos, a presena de patgenos, a textura do solo e o mtodo de cultivo, alm de, naturalmente, a cultivar. Os plos absorventes apresentam dimetro de aproximadamente 5-10 mm e comprimento de aproximadamente 50-200 mm. Em condies anaerbicas, a profundidade do sistema radicular raramente passa dos 40 cm (YOSHIDA, 1981), entretanto, o arroz de terras altas pode apresentar razes a 140 cm de profundidade. A presso natural de seleo exercida no ecossistema de terras altas induziu alteraes e adaptaes, especialmente no hbito de crescimento radicular. De acordo com YOSHIDA & HASEGAWA (1982), de maneira geral, as cultivares tradicionais de terras altas apresentam razes longas e espessas, enquanto as semi-ans, geralmente irrigadas, finas e fibrosas. Normalmente, a maior relao raiz-parte area est relacionada a uma maior proporo de razes espessas. Mesmo entre as cultivares de um mesmo ecossistema pode ocorrer variabilidade no sistema radicular. A cultivar Prola, tradicional de terras altas, apresenta sistema radicular com maior relao matria seca/comprimento radicular e menor densidade de comprimento radicular na camada superficial de 0-20 cm comparativamente IAC 47, tambm de terras altas (Figuras 5 e 6).

Espaos intercelulares

Figura 5. Densidade de comprimento radicular das cultivares IAC 47 e Prola, nas camadas do solo de 0-20, 20-40, 40-60 e 6080 cm de profundidade (GUIMARES et al., 2002).

Cilindro central

Crtex

Endoderme

Epiderme Exoderme Esclernquima

Figura 6. Relao matria seca radicular/comprimento radicular das cultivares IAC 47 e Prola, nas camadas do solo de 0-20, 20-40, 40-60 e 60-80 cm de profundidade (GUIMARES et al., 2002).

Figura 4. Seo transversal de uma raiz madura de arroz (HOSHIKAWA, 1975).

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Conseqentemente, a cultivar Prola apresenta sistema radicular menos denso na camada superficial, porm razes mais espessas, provavelmente com maior vigor para romper as camadas mais compactadas do solo e se estabelecer com maiores densidades nas camadas subsuperficiais do solo (GUIMARES et al., 2002).

Prfilo Entren

CAULE
O caule da planta de arroz composto por um colmo principal e um nmero varivel de colmos primrios e secundrios, ou perfilhos. O colmo constitudo por ns e entrens. totalmente envolvido pela bainha antes da florao, porm pequena parte dele exposta, abaixo da pancula, aps a florao. O nmero total de ns no colmo principal igual ao nmero de folhas do colmo mais dois, que correspondem ao n do coleptilo e o da pancula. Somente uns poucos entrens da parte superior do colmo alongam-se, os restantes mantm-se compactados na base da planta. O ltimo entren o mais longo. Eles decrescem em comprimento em direo base da planta. O nmero de entrens alongados, de 3 a 8, dependendo das condies ambientais, responsvel pela altura quase total da planta. O dimetro externo dos entrens, de 2-6 mm, varia com a sua posio, tipo de caule (colmo principal ou perfilho) e condies ambientais. Apresenta um espao central vazio denominado cavidade medular. Feixes vasculares maiores encontram-se distribudos no meio dos tecidos do entren. Adicionalmente, feixes vasculares menores localizam-se prximo da epiderme. Ocorrem, tambm, bolsas de ar entre os feixes vasculares (YOSHIDA, 1981). O alongamento dos entrens est correlacionado com a durao do crescimento (VERGARA et al., 1965). Ele comea geralmente a partir da iniciao do primrdio floral, nas cultivares precoces e de ciclo mdio, porm antes da iniciao do primrdio floral nas de ciclo longo. As cultivares sensveis ao fotoperodo aumentam o nmero e o comprimento dos entrens com o aumento daquele perodo, porm as insensveis no sofrem nenhuma influncia. A inundao profunda, no estdio inicial do crescimento da planta, induz o alongamento dos entrens. O alongamento mximo, j observado, foi de 25 cm/dia, porm o comum de 2 a 10 cm/dia (VERGARA et al., 1965). As caractersticas dos entrens, tais como comprimento, dimetro e espessura, determinam a resistncia ao acamamento.

N Perfilho Razes adventcias

Figura 7. Planta de arroz com com colmo principal, perfilho primrio e secundrio e razes adventcias (CHANG & BARDENAS, 1965).

FOLHA
A primeira folha surgida do coleptilo difere das demais por ser cilndrica e no apresentar lmina. Ela denominada de prfilo ou folha incompleta. A segunda folha, e todas as demais, so dispostas de forma alternada no colmo, surgindo a partir de gemas situadas nos ns. A poro da folha que envolve o colmo denomina-se bainha e a pendente a lmina. Na juno dessas duas partes situa-se o colar, do qual emergem dois pequenos apndices em forma de orelha, sendo por essa razo denominados de aurculas, e uma estrutura membranosa em forma de lngua, denominada lgula (Figura 8). A partir do colmo principal originam-se de oito a quatorze folhas, dependendo do ciclo da cultivar. A ltima folha a surgir em cada colmo denomina-se folha-bandeira. Gentipos diferem quanto ao comprimento, largura, ngulo de insero, pubescncia e cor das folhas, entre outros (PINHEIRO, 1999). Nas cultivares no sensveis ao fotoperodo o nmero de folhas constante sob a maioria das condies edafo-climticas.

PERFILHAMENTO
Os perfilhos primrios originam-se na base das folhas de cada n no alongado, do colmo principal, durante o crescimento vegetativo. Estes, por sua vez, do origem aos perfilhos secundrios. Estes ltimos, por fim, do origem aos perfilhos tercirios (Figura 7). O perfilhamento comea no estdio de quatro a cinco folhas. Perfilhos e razes emergem do mesmo n ao mesmo tempo. Observa-se, tambm, um sincronismo de emergncias de folhas, perfilhos e razes, como descrito anteriormente. Os perfilhos dependem dos nutrientes do colmo principal e independem deles quando j possuem trs folhas. Nem todas as gemas axilares desenvolvem perfilhos. Algumas permanecem dormentes. Espaamento, intensidade luminosa, disponibilidade de nutrientes, sistema de plantio, entre outros fatores, afetam o perfilhamento. A capacidade de perfilhamento uma caracterstica muito importante na cultivar (YOSHIDA, 1981).

Lmina foliar

Lgula Aurcula Base da lmila foliar

Colar Bainha

Figura 8. Morfologia foliar (VERGARA, 1979).

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As nervuras so distribudas paralelamente na lmina foliar. Nelas esto os feixes vasculares e os espaos vazios. Os estmatos esto em ambos os lados da superfcie da folha. Na bainha tambm ocorrem feixes vasculares, maiores e menores, e tambm espaos vazios, grandes e bem desenvolvidos, entre os feixes vasculares (Figura 9). Estes espaos vazios, assim como os presentes nas folhas, conectam os estmatos s razes, atravs dos espaos vazios do caule. Eles so denominados de aernquimas. Este sistema de conexo permite o suprimento adequado de oxignio s razes das plantas, mesmo no sistema de produo inundado (YOSHIDA, 1981).

4a folha 3a folha 2a folha 1a folha Coleptilo

Feixes vasculares menores Epiderme externa Feixes vasculares maiores Epiderme interna Bolses de ar

Figura 10. Contagem das folhas da planta de arroz (YOSHIDA, 1981).

segunda folha alcana seu crescimento mximo, a idade da planta 2/0, e assim por diante. Uma folha considerada completamente desenvolvida quando parte da folha sucessiva est emergindo (YOSHIDA, 1981).

PANCULA
A inflorescncia (conjunto de flores) do arroz chamada de pancula. Localiza-se sobre o ltimo entren do caule. composta pelo rquis, que possui ns, em nmero de 8 a 10, dos quais saem as ramificaes primrias que, por sua vez, do origem s ramificaes secundrias. Os pedicelos desenvolvem-se dos ns das ramificaes primrias e secundrias e em suas extremidade desenvolvem as espiguetas (Figura 11). Uma nica ramificao primria geralmente se desenvolve a partir de cada n do rquis, mas em condies especiais, como alta disponibilidade de luz e fertilidade do solo, duas ou trs ramificaes primrias podem ocorrer a partir de um nico n. Estas so chamadas de panculas fmeas. Alta disponibilidade de nitrognio na diferenciao floral pode induzir alta incidncia de panculas fmeas (YOSHIDA, 1981). Dependendo das cultivares, as panculas podem ser abertas, compactas ou intermedirias, e, segundo o ngulo de insero nas ramificaes primrias, classificam-se em eretas, pendentes ou intermedirias (PEDROSO, 1982).

Figura 9. Seo transversal da bainha foliar (HOSHIKAWA, 1975).

A superficie foliar avaliada pelo ndice de rea foliar (IAF). Este a relao entre a rea da superfcie da folha por unidade de rea do solo, e pode ser calculado pela seguinte frmula: IAF = (rea foliar de um perfilho em cm2 x no de perfilhos m-2) 10.000

O IAF das cultivares do sistema irrigado geralmente mais alto que o das cultivares do sistema de terras altas. Na medio do IAF geralmente considera-se apenas a lmina foliar, pois a fotossntese das demais partes desprezvel. O IAF mximo ocorre prximo da florao (YOSHIDA, 1981). Ele influenciado pelo espaamento, pela densidade de semeadura e pela adubao (FAGERIA, 1980; FAGERIA et al., 1982a). O aumento do IAF dado pelo aumento do nmero de perfilhos e de folhas por perfilhos e pelo tamanho das folhas. A contagem das folhas do colmo principal a melhor maneira de se determinar a idade fisiolgica da planta de arroz. Na germinao, o coleptilo emerge e cresce aproximadamente 1 cm, depois comea a emergncia da primeira folha, esta atinge aproximadamente 2 cm de comprimento. A emergncia da segunda folha comea antes da primeira completar o crescimento. A partir da terceira, todas as folhas emergem depois que a anterior completar seu crescimento (Figura 10). A primeira folha, por no possuir lmina, desconsiderada na contagem. A anotao das folhas se faz com n/0, em que n significa o nmero de folhas no colmo principal. Portanto, 3/0 refere-se terceira folha no colmo principal. Assim registra-se o nmero de folhas, relacionando-o com a idade da planta. Quando a primeira folha est completamente desenvolvida, a idade da planta considerada 1/0. Da mesma forma, quando a

Espigueta Ramificao primria

Ramificao secundria

Folha bandeira

Rquis Pedicelo

Figura 11. Pancula do arroz e seus componentes (VERGARA, 1979).

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ESPIGUETA
As espiguetas so formadas por dois pares de brcteas ou glumas, que envolvem a flor do arroz. Aps a formao do gro, essa estrutura vai constituir a casca. O par inferior rudimentar, sendo suas glumas denominadas lemas estreis. As glumas do par superior denominam-se lema e plea, ambas podem ter uma extenso filiforme denominada arista (Figura 12). As espiguetas ligam-se s ramificaes da panculas por meio de pedicelos curtos.

as estruturas essenciais para produo de uma nova planta. O tegumento que envolve a semente encontra-se diretamente ligado ao pericarpo, membrana que envolve o fruto. No caso do arroz, toda essa estrutura encontra-se envolvida pela lema e pela plea, que constituem a casca (Figura 13). A lema maior que a plea. As laterais da lema revestem as laterais da plea, de tal forma que o conjunto se fecha firmemente. A casca porosa, leve e rica em slica, 15-18% (VIEIRA & CARVALHO, 1999).

Arista

Arista Antera
Cariopse Envoltrio da cariopse
Pericarpo Tegumento Nucela Capa de aleurona Endosperma amilceo Embrio Raquila

Plea Lema

Casca

Lema Estgma Ovrio Lemas estreis Pedicelo

Figura 12. Partes da espigueta do arroz (VERGARA, 1979).

Endosperma

Filete Plea

Glumelas (Lemas estreis)

Figura 13. Estrutura dos gros de arroz (JULIANO, 1984).

FLOR
A flor do arroz constituda de pistilo, estames e lodgulas. O pistilo, ou seja, a parte feminina, composto de estgma, estilete e ovrio. O estgma plumoso, onde os gros de plen so depositados. O ovrio bastante desenvolvido e apresenta dois estiletes. So observados seis estames, ou seja, a parte masculina, bem desenvolvidos, compostos de antera e filete. A antera contm os gros de plen. O filete a estrutura que liga a antera base da flor (Figura 12). As lodgulas so estruturas ovais e pouco desenvolvidas, que se situam na base do ovrio. Quando a flor est apta a ser fecundada, as lodgulas incham e induzem a abertura da lema e da plea. No intervalo que precede a abertura da espigueta, os filetes alongam-se rapidamente, pressionando as anteras contra a poro superior da espigueta, induzindo a deiscncia dos gros de plen. Estes caem sobre o estgma, penetram no estilete, atingem o ovrio e realizam a fecundao. A deiscncia da antera ocorre em sincronia com a abertura da espigueta, mas pode tambm preced-la ou segui-la. O plen pode perder sua viabilidade cinco minutos aps a deiscncia, bem como permanecer vivel por at 50 horas.

A principal funo da casca proteger o fruto contra o ataque de insetos ou fungos. A camada de aleuroma constitui a capa mais externa do endosperma, envolvendo tambm a parte externa do embrio, sendo formada por vrias camadas de clulas parenquimatosas. As clulas de aleurona so ricas em protenas e lipdios (TANAKA et al., 1973).

GERMINAO
A germinao da semente o desenvolvimento do embrio em radcula e coleptilo. O processo de germinao pode ser dividido em embebio, ativao e estdios de crescimento ps-germinao. Quando saturada com gua, graas s foras de embebio, a umidade da semente atinge 25-35%. A absoro de gua no influenciada pela temperatura e muito menos pelos inibidores da respirao (YOSHIDA, 1981). A absoro durante o estdio de ativao mnima comparativamente ao estdio de embebio. Sua durao inversamente relacionada com a temperatura. Ao final deste estdio, a ponta do coleptilo emerge a partir da ruptura da casca. Este estdio chamado de germinao. Subseqentemente, o coleptilo cresce e a primeira folha emerge. Os vrios estdios da germinao da semente de arroz so mostrados na Figura 14. A semente de arroz capaz de germinar em condies anaerbicas, se a germinao definida como o aparecimento do coleptilo e da radcula da semente. Sob tais condies, o crescimento subseqente do coleptilo, das folhas e das razes anormal. A intensidade de luz tambm afeta a germinao. Na Figura 15 so apresentados os vrios rgos de uma plntula de arroz germinada sob condies de baixa e alta disponibilidade de luz, como verificado nas semeaduras superficial e profunda do solo. 5

GRO
O gro de arroz formado basicamente de endosperma e embrio, ou germe. Este localiza-se na face ventral do gro e contm

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125 horas 100 horas 75 horas

0 horas

50 horas

Saturao em gua

Figura 14. Estdios de germinao da semente de arroz (VERGARA, 1979).

ca, porm, que a fotossntese no contribui no desenvolvimento neste estdio. Temperatura, luz e oxignio so fatores que influenciam o crescimento da plntula. Na primeira semana aps a germinao, a plntula muito sensvel temperatura. Entre 22 e 31C, o crescimento aumenta linearmente com o aumento da temperatura, indicando que as reaes qumicas dominam o crescimento (YOSHIDA, 1981). Durante esta semana, a reserva da semente sustenta mais de 70% do crescimento. A taxa de crescimento menos sensvel temperatura na segunda semana aps a germinao. A luz influencia o processo de fotossntese e, conseqentemente, o crescimento da plntula. Na primeira semana aps a germinao, com temperatura de 22 a 31C, a fotossntese responsvel por menos de 30% do crescimento; na segunda, por mais de 84%, e na terceira suporta a totalidade do crescimento (YOSHIDA, 1981).

Folha secundria Prfilo Coleptilo

Folha secundria Prfilo Coleptilo Razes adventcias Mesoctilo

FASES DE CRESCIMENTO DA PLANTA DE ARROZ

A planta de arroz completa seu ciclo geralmente entre trs e seis meses, da germinao ao amadurecimento, dependendo da cultivar e das condies ambientais (VERGARA, 1980; YOSHIDA, 1981). O crescimento da planta de arroz pode ser dividido em trs fases principais:

Radcula

Radcula

Vegetativa Reprodutiva Maturao

A fase vegetativa estende-se da germinao iniciao do primrdio floral. A fase vegetativa de uma cultivar de 130 a 135 dias de ciclo, em clima tropical, dura, normalmente, 65 a 70 dias e a fase mais varivel. subdividida em duas fases, fase vegetativa bsica, no influenciada pelo fotoperodo, e fase sensvel ao fotoperodo. caracterizada pelo perfilhamente ativo, aumento lento da altura e emergncia de folhas. O perfilhamento comea no estdio de 4 ou 5 folhas, dependendo da cultivar e das condies ambientais. O perfilhamento mximo coincide com o incio da diferenciao das panculas em cultivares de ciclo curto, enquanto em cultivares de ciclo longo prolonga-se pela fase reprodutiva. A iniciao do perfilhamento independente do ambiente, mas o seu desenvolvimento muito influenciado por fatores como disponibilidade de nutrientes no solo, radiao solar e temperatura. A fase reprodutiva estende-se da iniciao do primrdio floral ao florescimento. Tem durao relativamente constante, requerendo normalmente 35 dias em condies tropicais (VERGARA, 1970). A pancula jovem torna-se visvel a olho nu como uma estrutura cnica, plumosa, medindo de 0,5 a 1,5 mm, cerca de 10 dias aps sua diferenciao (FERNANDEZ et al., 1985). Morfologicamente, a fase reprodutiva caracteriza-se pela evoluo dos entrens e ocorre apenas nos quatro ltimos entrens. O alongamento do ltimo entren determina a emergncia da pancula (FERNANDEZ et al., 1985). A emergncia da pancula d incio ao perodo de florescimento, em que ocorrem os processos de abertura das flores, polinizao e fertilizao. Durante a fase reprodutiva, determinamse o nmero de espiguetas e o tamanho potencial do dreno da cultura de arroz. A planta de arroz, nesta fase, muito sensvel a estresses ambientais, como baixas temperaturas, radiao solar e deficincia de gua e nitrognio (CHANDRARATNA, 1964;

Germinao luz

Germinao no escuro mostrando o mesoctilo

Figura 15. Germinao de semente de arroz (CHANG & BARDENAS, 1965).

As sementes de arroz apresentam um perodo de dormncia aps a maturao, cuja durao depende da cultivar e da umidade na colheita. Em geral, as cultivares de arroz irrigado apresentam maior dormncia que as de terras altas. A dormncia pode ser causada por vrios fatores, por exemplo, embrio imaturo, impermeabilidade da casca da semente gua e ao ar, restrio mecnica do embrio e presena de substncias inibidoras da germinao (MAYER & MAYBER, 1975). Em condies normais do solo, as sementes de arroz germinam entre 5 e 7 dias; em condies controladas, em 4 ou 5 dias. O ndice ideal de germinao das sementes de 80% ou mais. Se o ndice de germinao for de 60% a 80%, deve-se usar maior quantidade de semente para compensar a baixa germinao. Se o ndice de germinao for inferior a 60%, a semente no considerada apropriada para o plantio (FAGERIA, 1989).

PLNTULA
O estdio de desenvolvimento da plntula vai da germinao at a iniciao do primeiro perfilho. O crescimento inicial da plntula depende principalmente da reserva da semente, ou seja, dos nutrientes acumulados no endosperma. A plntula alimenta-se do endosperma at a emergncia da terceira folha. Isto no signifi6

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YOSHIDA, 1978; FAGERIA, 1980). O florescimento tem seu pico do 2 ao 4 dia aps a emergncia da pancula. A fase de maturao estende-se do florescimento maturao completa. Esta fase dividida em trs subestdios: gro leitoso, pastoso e maturo (VERGARA, 1970). Em clima tropical, a fase maturao dura de 30 a 35 dias aps a emergncia das panculas; em regies temperadas, de 30 a 60 dias (VERGARA, 1980). Baixa temperatura prolonga a fase de maturao.

for aumentado acima do nvel apropriado, o seu tamanho e a massa dos gros diminuem, e a esterilidade aumenta. Portanto, o aumento de produtividade dado por meio de um equilbrio entre estes componentes (YOSHIDA, 1972).

CARACTERSTICAS DA PLANTA RELACIONADAS COM A CAPACIDADE DE PRODUO

Existem vrias caractersticas morfolgicas associadas produo de arroz. As mais importantes destas caractersticas so discutidas abaixo:
NMERO DE PANCULAS

PRODUO DE MATRIA SECA

A produo de gros est relacionada com a produo de matria seca e pode ser calculada pela seguinte equao (DONALD & HAMBLIN, 1976): Produo econmica = Produo biolgica x ndice de colheita A produo econmica refere-se parte com valor econmico da produo biolgica. O ndice de colheita a relao entre a produo de gros e a produo biolgica. Esta equao mostra que a produo econmica pode ser aumentada com o aumento da produo biolgica ou do ndice de colheita. Os principais fatores que influenciam estes componentes da equao so cultivar, densidade de semeadura e adubao, quando outros fatores de produo no so limitantes, como disponibilidade de gua no solo, ausncia de doenas, etc. (YOSHIDA, 1972).

O nmero de panculas determinado de 8 a 12 dias aps o estdio de perfilhamento mximo. Os principais fatores que influenciam o nmero de panculas por unidade de rea so a densidade de plantio, a adubao e a cultivar (YOSHIDA, 1981; FAGERIA et al., 1982b).
NMERO DE GROS POR PANCULAS

A diferenciao dos gros comea aproximadamente 15 a 23 dias antes da florao. Durante este perodo determinado o nmero mximo de gros (YOSHIDA, 1972). O nmero de gros por pancula ou por unidade de rea influenciado pela densidade de plantio, adubao, radiao solar, disponibilidade de gua, temperatura e cultivar.
PORCENTAGEM DE ESTERILIDADE DE ESPIGUETAS

PRODUO
A produo a parte da planta a que se atribui valor econmico, como os gros, no caso do arroz. Esta determinada pela seguinte frmula: Produo (kg ha-1) = no de panculas m-2 x no de gros pancula-1 x % de espiguetas cheias x massa de 100 gros (g) x 10-3 ou Produo (kg ha-1) = no de gros m-2 x % de espiguetas cheias x massa de 100 gros (g) x 10-3 Observa-se, pelas equaes acima, que a produo de gros uma combinao de vrios componentes. Assim, pode-se conseguir uma produo de 5.000 kg ha-1 com a combinao dos componentes na seguinte proporo:

A porcentagem de esterilidade de espiguetas a relao entre o nmero de espiguetas vazias e o total de espiguetas. A porcentagem de esterilidade de espiguetas afetada tanto na fase reprodutiva como na maturao. Os principais fatores que a influenciam so as condies climticas, os nveis de nutrientes e a incidncia de doenas e pragas. Entre as condies climticas, as baixas temperaturas e a radiao solar, a alta velocidade dos ventos e a deficincia hdrica em torno do perodo de florao aumentam significativamente a esterilidade. Outros fatores como o excesso de nitrognio, a salinidade do solo e a incidncia de brusone tambm induzem esterilidade das espiguetas (YOSHIDA & PARAO, 1976). Em arroz de terras altas, na regio Centro-Oeste do Brasil, a deficincia hdrica e a incidncia de brusone na pancula so os fatores mais importantes no aumento da esterilidade de espiguetas.
MASSA DOS GROS

300 panculas m 80 gros/panculas 86% de espiguetas cheias 2,42 g por 100 gros.
-2

Observa-se, tambm, que a produo de arroz pode ser aumentada com o nmero de panculas por unidade de rea, pelo nmero de gros por pancula, pela reduo da esterilidade das espiguetas e pelo aumento da massa dos gros. Estes componentes, entretanto, no podem ser aumentados indefinidamente porque, aps certo nvel, observa-se correlao negativa entre alguns deles. Por exemplo, se o nmero de panculas

A massa dos gros depende, primeiramente, do tamanho da casca, que determinada, aproximadamente, uma semana antes da florao (YOSHIDA, 1972). Em segundo lugar, depende da formao destes gros durante a fase de maturao. Deficincia hdrica e de nitrognio, baixa radiao solar e incidncia de brusone, no perodo da florao, reduzem a massa de gros. As cultivares de arroz de terras altas geralmente possuem maior massa unitria de gros do que as de arroz irrigado.
ALTURA DA PLANTA

As cultivares de porte alto e colmo fraco acamam mais facilmente, principalmente quando recebem doses altas de nitrognio. O acamamento diminui a seo transversal dos feixes vasculares, 7

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portanto, reduz o movimento dos fotoasssimilados e dos nutrientes absorvidos pelas razes e, em conseqncia, a produo de arroz diminui. Alm disto, aumenta o auto-sombreamento, contribuindo para maior esterilidade de gros. Com relao ao equilbrio fotossntese-respirao, colmos mais curtos facilitam a respirao e aumentam o aproveitamento dos produtos fotossintticos. Mas o porte extremamente baixo desvantajoso porque induz ao aumento do auto-sombreamento. Portanto, a planta deve ter um porte intermedirio para resistir ao acamamento e apresentar menor auto-sombreamento (FAGERIA, 1989).
CARACTERSTICAS DA FOLHA

Dentre os problemas de origem climtica da cultura do arroz no Brasil, destacam-se a ocorrncia de baixas temperaturas durante a fase reprodutiva do arroz irrigado nos Estados do Sul, em particular no Rio Grande do Sul, e a ocorrncia de estiagens (veranicos) na regio dos Cerrados, causando deficincia hdrica no arroz de terras altas (STEINMETZ & MEIRELES, 1999). Por outro lado, deve-se considerar que a cultura apresenta ampla adaptao ecolgica, pois alm de ser cultivada nas diferentes partes do mundo conduzida nos mais diferentes sistemas de produo. cultivada sob condies de terras altas, vrzeas midas, irrigao controlada e inundao de at seis metros de gua. Os principais fatores climticos que influenciam a produo de arroz so a temperatura, a radiao solar, o fotoperodo e a precipitao pluvial.
TEMPERATURA

Entre as vrias caractersticas da folha, o ngulo de insero parece ser um dos mais importantes. A taxa fotossinttica das folhas horizontais, alm de ser menor que a das folhas eretas, indiferente ao aumento do IAF (KEULEN, 1976). No arroz, o comprimento da folha mais varivel que a largura, e est associado com o ngulo da folha. Quanto mais compridas forem as folhas, mais decumbentes elas so. Como resultado, folhas curtas e estreitas esto associadas a folhas eretas. Teoricamente, folhas estreitas e curtas podem ser mais regularmente distribudas do que folhas largas e compridas. A melhor distribuio das folhas aumenta a interceptao da radiao solar. A espessura das folhas mencionada como uma caracterstica morfolgica importante, entretanto, os resultados experimentais so controvertidos. Plantas de arroz com folhas finas e com alto IAF geralmente so mais produtivas (YOSHIDA, 1972).
PERFILHAMENTO

A temperatura um dos elementos climticos mais importantes para o crescimento, o desenvolvimento e a produtividade do arroz. H temperaturas crticas, tanto baixas quanto altas, para cada um dos diferentes estdios de crescimento do arroz (Tabela 2). As faixas de temperatura tima variam de 20 a 35 oC para a germinao, de 30 a 33 C para a florao e de 20 a 25 C para a maturao (Tabela 2). Estas temperaturas crticas variam de acordo com a cultivar, com a durao da temperatura e com o desenvolvimento da planta (FAGERIA, 1989). As injrias comuns devido baixa temperatura so a reduo da germinao e do crescimento da plntula, descolorao das folhas, degenerao de parte da pancula, emergncia incompleta da pancula, retardamento da florao, aumento da esterilidade de espiguetas e maturao irregular. A planta mais sensvel s baixas temperaturas na pr-florao ou, mais especificamente, na microsporognese (SATAKE, 1976). Para fins prticos, YOSHIDA (1981) sugere que o perodo de 14 a 7 dias antes da emisso das panculas, perodo esse conhecido como emborrachamento, seja considerado como o mais sensvel s baixas temperaturas. O segundo estdio mais sensvel a florao. Os gentipos respondem de forma diferente s baixas temperaturas. Os do grupo Japonica so mais tolerantes do que os do grupo Indica. Entretanto, trabalhos recentes tm demonstrado que algumas cultivares do grupo Indica so to ou mais tolerantes s baixas temperaturas, durante o emborrachamento, que as cultivares mais tolerantes do grupo Japonica (YOSHIDA, 1981). Temperaturas diurnas superiores a 35 C tambm podem causar esterilidade das espiguetas. O estdio mais sensvel do arroz a altas temperaturas a florao. O segundo mais sensvel a prflorao ou, mais especificamente, cerca de nove dias antes da emisso das panculas. H tambm grandes diferenas entre gentipos quanto tolerncia a temperaturas altas (YOSHIDA, 1981). Para cultivares insensveis ao fotoperodo, sob condies de suprimento adequado de gua, a durao do perodo da emergncia florao determinada, fundamentalmente, pela temperatura do ar. Um dos conceitos mais importantes para caracterizar o desenvolvimento da cultura do arroz a soma trmica ou grausdia. Esse conceito expressa a disponibilidade energtica do meio e pode ser caracterizado como o acmulo dirio de temperatura que se situa acima da condio mnima e abaixo da mxima exigida pela planta (OMETTO, 1981). O mtodo utilizado para caracterizar as exigncias trmicas da cultura pode ser expresso da seguinte forma:

Capacidade mdia de perfilhamento , geralmente, desejvel para uma cultivar com alta capacidade produtiva (BEACHELL & JENNINGS, 1965); entretanto, para as condies de distribuio hdrica irregular, a estabilidade produtiva das cultivares demanda perfilhamento baixo a moderado, razes profundas e finas, entre outras caractersticas, que lhe conferem adaptao seca. Por outro lado, para as condies favorveis, acredita-se que gentipos perfilhadores tm vantagem por adaptarem-se a vrios espaamentos e densidades de plantio, e ainda, compensarem a semeadura irregular (YOSHIDA, 1981).
PANCULA

Conseguir uma baixa esterilidade de espiguetas sob altos nveis de nitrognio considerado um dos critrios de seleo mais importantes de resposta ao N pelas cultivares de arroz. Ao lado da esterilidade de espiguetas, a relao entre a massa dos gros e a massa da matria seca total (ndice de colheita) tambm um critrio importante para selecionar cultivares produtivas. O ndice de colheita do arroz varia com o nvel de aplicaes de N, espaamento, condies ambientais e ocorrncia de brusone (YOSHIDA, 1972). Na Tabela 1 esto resumidas algumas caractersticas contrastantes das plantas de arroz.
INFLUNCIA DO CLIMA NA PRODUO DE ARROZ

A cultura do arroz muito sensvel s condies climticas. Quando estas so satisfatrias, a cultura produtiva, caso contrrio podem ocorrer frustraes de safras, que sero proporcionais durao e intensidade das condies meteorolgicas adversas. 8

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Tabela 1. Vantagens e desvantagens das caractersticas contrastantes das plantas de arroz. Planta Altura da planta Porte baixo Porte alto Folhas espessas Folhas finas Folhas eretas Folhas decumbentes Perfilhamento Alto Caractersticas Vantagens e desvantagens Aumento de resistncia ao acamamento Aumento na suscetibilidade ao acamamento e maior competitividade com as plantas daninhas Alta taxa fotossinttica por unidade de rea foliar Associada ao maior IAF Maior eficincia no aproveitamento da energia solar, quando o IAF alto Maior competitividade com as plantas daninhas; pode induzir maior incidncia de doenas e pragas Maior capacidade de se adequar a uma larga faixa de espaamentos, de compensar a emergncia ineficiente das plntulas ou a perdas de perfilhos, alm de permitir rpido aumento do IAF durante o desenvolvimento inicial da planta Maior uniformidade na maturao dos gros Menor demanda de fotoassimilados Maior resistncia seca Maior acmulo de matria seca por dia; maior eficincia no uso de gua; liberao precoce da rea para os plantios da poca da safrinha, etc. Mais adaptada baixa fertilidade do solo Mais adaptada a regies com perodos longos de chuva Pode ser plantada em qualquer poca do ano e usada em sistemas de cultivos mltiplos, desde que no haja outros fatores climticos que limitem o desenvolvimento da planta Maior competitividade com as plantas daninhas Permite o uso de altas doses de nitrognio Alta produtividade e baixa produo biolgica Rpido enchimento das espiguetas e melhor adaptao a regies com ocorrncia de seca na fase final de maturao Alta produo de gros

Baixo Raiz Ciclo Superficial e relao raiz/parte area baixa Profunda e relao raiz/parte area alta Precoce Tardio Sensibilidade ao fotoperodo Sensvel Insensvel

Crescimento inicial Pancula

Rpido Baixa esterilidade de espiguetas em alto nvel de N Alto ndice de colheita Gros pequenos Gros compridos

Fonte: YOSHIDA (1978).

GD = Sni = 1 (Tm Tb)

onde: GD = graus-dia acumulados no perodo; Tm = temperatura mdia diria (C); Tb = temperatura base; e n = nmero de dias do perodo considerado. As exigncias trmicas das cultivares de arroz de terras altas e irrigado variam de acordo com a data de semeadura, com o perodo considerado e com o ciclo das cultivares. A soma trmica necessria para completar o ciclo (emergncia-maturao) das cultivares de arroz de terras altas varia entre 1.029,7 GD para a cultivar IAC 165 e 2.021,0 GD para a cultivar IAC 47. No Rio Grande do Sul, a soma trmica, da emergncia at a diferenciao do primrdio floral, tem sido utilizada para determinar a poca de aplicao da adubao nitrogenada em cobertura (INFELD et al., 1995). Esses autores demonstraram que a soma trmica do perodo referido de 536, 638 e 772 GD, respectivamente, para as cultivares de ciclo curto, mdio e longo.

Tabela 2. Temperatura mnima, mxima e tima para o crescimento e o desenvolvimento do arroz (YOSHIDA, 1981). Estdios de desenvolvimento Germinao Emergncia Estabelecimento da plntula Desenvolvimento da raiz Alongamento da folha Perfilhamento Iniciao do primrdio floral Emergncia da pancula Antese Maturao
1

Temperatura crtica (oC)1 Baixa 10 12-13 12-13 16 7-12 9-16 15 15-20 22 12-18 Alta 45 35 35 35 45 33 35 38 35 30 tima 20-35 25-30 25-30 25-28 31 25-31 25-30 25-28 30-33 20-25

Refere-se temperatura mdia diria, com exceo da germinao.

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EXIGNCIAS DE RADIAO SOLAR PELA CULTURA DO ARROZ

A necessidade de radiao solar difere de um estdio de crescimento do arroz para outro. No estdio inicial de crescimento a planta de arroz necessita de pouca radiao solar. Com a idade, a necessidade de radiao solar aumenta progressivamente. A produtividade fortemente influenciada quando o sombreamento ocorre durante as fases reprodutivas e de maturao (Figura 16), pela reduo, respectivamente, do nmero e do enchimento das espiguetas (YOSHIDA & PARAO, 1976).

Verifica-se, na Figura 17, que a fotossntese na populao com folhas eretas aumenta com a densidade de fluxo de radiao, sem que se atinja o ponto de saturao, enquanto na populao com folhas decumbentes o aumento de fotossntese ocorre apenas at o nvel de 0,6 cal cm-2 min-1, havendo saturao de luz acima desse valor. Nesse experimento, a produo de gros na populao de plantas com folhas decumbentes foi 33% menor do que na de folhas eretas (TANAKA, 1976).

Figura 17. Efeito da intensidade da radiao solar sobre a taxa fotossinttica de arroz de folhas eretas e decumbentes (TANAKA, 1976). FOTOPERODO Figura 16. Efeito da radiao solar nas diferentes fases de crescimento do arroz, cv. IR 747B2-6, sobre sua produtividade (YOSHIDA & PARAO, 1976).

A importncia relativa da radiao solar nas distintas fases fenolgicas, em termos de produo de gros, apresentada na Figura 16. Os maiores incrementos na produtividade, para nveis crescentes de radiao solar, so obtidos durante as fases reprodutiva e de maturao. A fase vegetativa apresenta uma baixa resposta radiao solar. Observa-se na Figura 16 que produtividades em torno de 5.000 kg ha-1 podem ser alcanadas com nveis de radiao solar de aproximadamente 300 cal cm-2 dia-1 durante a fase reprodutiva. Durante a fase de maturao, produtividades ligeiramente superiores poderiam ser alcanadas com nveis semelhantes de radiao solar. Com base nesses resultados, YOSHIDA (1981) sugere que a radiao solar exerce um papel mais destacado, quando se buscam produtividades superiores a 5.000 kg ha-1. Isto indica que a pesquisa deve procurar alternativas que aumentem a eficincia no aproveitamento da radiao solar pela planta de arroz, caso se almeje alcanar produtividades superiores a 5.000 kg ha-1, que a mdia atual no Rio Grande do Sul e Santa Catarina (STEINMETZ & MEIRELES, 1999). O melhor aproveitamento da radiao solar depende da densidade de fluxo de radiao solar que penetra no interior do dossel da planta. A densidade de fluxo de radiao solar diminui gradualmente medida que a radiao penetra no dossel das plantas com folhas eretas e mais rapidamente naquelas com folhas decumbentes. 10

O nmero de horas-luz do dia, entre o nascer e o pr-do-sol, conhecido como fotoperodo. A resposta da planta ao fotoperodo denominada fotoperiodismo. O fotoperodo influencia o desenvolvimento da planta de arroz. Ela uma planta de dias curtos. Sua diferenciao floral inicia-se em resposta aos dias curtos. Sua diferenciao floral pode ser retardada ou nem iniciar quando a planta submetida a longos fotoperodos. Segundo YOSHIDA (1981), a fase de desenvolvimento vegetativo do arroz pode ser dividida em fase vegetativa bsica (FVB) e fase sensvel ao fotoperodo (FSF). A FSF de cultivares insensveis ao fotoperodo menor do que 30 dias; a das cultivares sensveis ao fotoperodo maior do que 31 dias. Segundo o mesmo autor, o fotoperodo timo considerado o comprimento do dia no qual a durao da emergncia at a florao mnima. O fotoperodo timo para a maioria das cultivares de arroz situa-se entre 9 e 10 horas, j o fotoperodo crtico o maior fotoperodo no qual a planta ir florescer ou o fotoperodo alm do qual a planta no ir florescer. A planta de arroz, segundo sua reao ao fotoperodo, pode ser classificada de acordo com YOSHIDA (1981) em: 1) Insensvel: quando a FSF curta (inferior a 30 dias) e a FVB varia de curta a longa; 2) Pouco sensvel: aumento acentuado no ciclo da planta quando o fotoperodo maior do que 12 horas; a durao da FSF pode exceder 30 dias mas a florao ir ocorrer em qualquer fotoperodo longo; e 3) Muito sensvel: grande aumento no ciclo com o incremento no fotoperodo; no h florescimento alm do fotoperodo crtico; a FVB , normalmente, pequena (no mais do que 40 dias).

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O mesmo autor ainda relata que as cultivares insensveis ao fotoperodo podem florescer e amadurecer durante todo o ano, desde que no haja limitaes quanto temperatura e ao suprimento de gua. De modo geral, pode-se dizer que, para as principais regies produtoras do pas, o fotoperodo no chega a ser um fator limitante, observando-se as pocas recomendadas de semeadura. Isso porque, no processo de adaptao e/ou criao de novas cultivares, so selecionadas aquelas que apresentam comprimentos de ciclo compatveis com as caractersticas fotoperidicas da regio. Entretanto, o fotoperodo pode ser um fator limitante quando se pretende produzir arroz fora das pocas tradicionais de cultivo (STEINMETZ & MEIRELES, 1999).
PRECIPITAO

rias que, por sua vez, do origem s ramificaes secundrias. Os pedicelos desenvolvem-se dos ns das ramificaes primrias e secundrias e em suas extremidades desenvolvem-se as espiguetas. As espiguetas so formadas por dois pares de brcteas ou glumas, que envolvem a flor do arroz. Aps a formao do gro, essa estrutura vai constituir a casca. O par inferior rudimentar, sendo suas glumas denominadas lemas estreis. As glumas do par superior denominam-se lema e plea, ambas podem ter uma extenso filiforme denominada arista. Quando a flor est apta a ser fecundada, as lodgulas incham e induzem a abertura da lema e da plea. No intervalo que precede a abertura da espigueta, os filetes alongam-se rapidamente, pressionando as anteras contra a poro superior da espigueta, induzindo a deiscncia dos gros de plen. Estes caem sobre o estgma, penetram no estilete, atingem o ovrio e realizam a fecundao. O gro de arroz formado basicamente de endosperma e embrio. Este localiza-se na face ventral do gro, e contm as estruturas essenciais para produo de uma nova planta. O tegumento que envolve a semente encontra-se diretamente ligado ao pericarpo, membrana que envolve o fruto. A casca, formada pela lema e plea, porosa, leve e rica em slica. A principal funo da casca proteger o fruto contra o ataque de insetos ou fungos. As sementes de arroz apresentam um perodo de dormncia aps a maturao, cuja durao depende da cultivar e da umidade na colheita. Em geral, as cultivares de arroz irrigado apresentam maior dormncia que as de terras altas. O crescimento da planta de arroz pode ser dividido em trs fases principais: vegetativa, reprodutiva e maturao. A fase vegetativa estende-se da germinao iniciao do primrdio floral. Em uma cultivar de 130 a 135 dias de ciclo, em clima tropical, ela dura, normalmente, 65 a 70 dias e a fase mais varivel, em funo das condies climticas e do ciclo da planta. A fase reprodutiva estende-se da iniciao do primrdio floral ao florescimento. Tem durao relativamente constante, requerendo normalmente 35 dias em condies tropicais. A fase de maturao tambm pouco varivel, estende-se do florescimento maturao completa. Esta fase dividida em trs subestdios: gro leitoso, pastoso e maturo. Em clima tropical, a fase de maturao dura de 30 a 35 dias. A cultura de arroz muito sensvel s condies climticas. Dentre os problemas de origem climtica, destacam-se a ocorrncia de baixas temperaturas durante a fase reprodutiva do arroz irrigado nos Estados do Sul e a ocorrncia de estiagens (veranicos), na regio dos Cerrados. As injrias comuns devido baixa temperatura so a reduo da germinao e do crescimento da plntula, descolorao das folhas, degenerao de parte da pancula, emergncia incompleta da pancula, retardamento da florao, aumento da esterilidade das espiguetas e maturao irregular. A planta mais sensvel s baixas temperaturas na pr-florao ou, mais especificamente, na microsporognese. A deficincia hdrica pouco importante durante a fase vegetativa do arroz, porm seu efeito severo quando ocorre durante a fase reprodutiva, especialmente na diviso da clula-me do plen (meiose) e no florescimento. O efeito da deficincia hdrica na produtividade d-se pela interferncia nos processos fotossintticos, transporte de carboidratos, reduo de IAF, inibio da emisso das panculas, esterilidade de espiguetas, etc. 11

Entre os fatores biofsicos, a gua o que melhor determina a produo das culturas; entretanto, menos de 5% da gua absorvida usada no processo fotossinttico e o restante perde-se atravs da transpirao. Segundo a reviso preparada por PINHEIRO (1999), de modo geral, a deficincia hdrica no reduz severamente a produtividade quando ocorre na fase vegetativa do arroz, seu efeito severo quando ocorre durante a fase reprodutiva, especialmente quando ocorre no perodo da diviso da clula-me do plen (meiose) e o florescimento. O efeito da deficincia hdrica na produtividade dse pela interferncia nos processos fotossintticos, transporte de carboidratos, reduo de IAF, inibio da emisso das panculas, esterilidade de espiguetas, etc.

RESUMO
A planta de arroz adaptada aos solos alagados, mas se desenvolve bem nos solos no alagados. Apresenta aernquimas, que conectam razes, colmos e folhas, propiciando eficiente suprimento de oxignio ao sistema radicular, mesmo em condies anaerbicas. Seu sistema radicular constitudo de razes seminais, de curta durao, que so substitudas pelas razes adventcias. Em condies especiais podem ocorrer tambm razes mesoctilas, como em condies de semeaduras profundas. De modo geral, as plantas de arroz do sistema de terras altas apresentam razes longas e espessas, enquanto as do sistema irrigado apresentam razes finas e fibrosas. O caule da planta de arroz composto por um colmo principal e um nmero varivel de colmos primrios e secundrios, ou perfilhos. O colmo constitudo por ns e entrens. totalmente envolvido pela bainha das folhas antes da florao, porm pequena parte exposta, abaixo da pancula, aps a florao. Os perfilhos primrios originam-se na base das folhas de cada n no alongado, do colmo principal, durante o crescimento vegetativo. Estes, por sua vez, do origem aos perfilhos secundrios. Estes ltimos, por fim, do origem aos perfilhos tercirios. A primeira folha surgida do coleptilo difere das demais por ser cilndrica e no apresentar lmina. Ela denominada de prfilo ou folha incompleta. A segunda folha, e todas as demais, so dispostas de forma alternada no colmo, surgindo a partir de gemas situadas nos ns. A poro da folha que envolve o colmo denomina-se bainha e a pendente a lmina. A inflorescncia (conjunto de flores) do arroz chamada de pancula. Localiza-se sobre o ltimo entren do caule. composta pelo rquis, que possui ns, dos quais saem as ramificaes prim-

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