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TEMA 16: LA REPRODUCCIN SEXUAL. EL DESARROLLO EMBRIONARIO CONTENIDO TEMA 16: LA REPRODUCCIN SEXUAL. EL DESARROLLO EMBRIONARIO 1. CONCEPTOS SOBRE REPRODUCCIN SEXUAL. Gametos. Fecundacin. Cigoto. Desarrollo embrionario. 2. DESARROLLO EMBRIONARIO. Tipos de huevos y segmentacin. Las hojas embrionarias: gastrulacin. Organognesis. 3. DIFERENCIACIN, ESPECIALIZACIN Y CRECIMIENTO. 1. Introduccin. Conceptos sobre la reproduccin sexual en plantas y animales Ya estudiamos en el tema anterior en qu consista la reproduccin sexual: es un sistema de reproduccin por el que dos clulas diferenciadas (llamadas gametos) se fusionaban para dar lugar a un nuevo individuo unicelular (el cigoto) que por sucesivas mitosis se desarrollar como pluricelular. Esta definicin de reproduccin sexual nos lleva a desglosar algunos conceptos implicados en la misma: -Los gametos: son clulas diferenciadas que, por un proceso de meiosis, han visto reducido su nmero de cromosomas a la mitad. Se les denomina tambin clulas gamticas, como contraposicin a las dems clulas del cuerpo (denominadas clulas somticas). Mientras que las clulas somticas tienen 2n cromosomas (son clulas 2n clulas diploides), las clulas gamticas o gametos tienen n cromosomas (son clulas n haploides), es decir, mientras las clulas somticas presentan parejas de cromosomas homlogos, los gametos poseen slo un ejemplar de cada pareja.

Generalmente los gametos masculinos son pequeos y mviles, y los femeninos grandes e inmviles.

Los gametos se originan a partir de clulas diploides que sufren meiosis (a partir de una clula 2n se obtienen 4 clulas n). -Los gametos animales masculinos o espermatozoides (n), seforman en el proceso de espermatognesis a partir de las espermatogonias (2n), como ya hemos estudiado. -Los gametos animales femeninos u vulos (n), se originan en el proceso de ovognesis a partir de las oogonias (2n). En el caso de los vegetales, los gametos masculinos se denominan anterozoides, y los femeninos oosferas.

-La fecundacin: es la operacin fundamental en la reproduccin. Consiste en la unin de los dos gametos (masculino y femenino) para dar lugar a un nuevo individuo. Ya vimos que esa unin puede darse en el exterior (fecundacin externa) o en el interior del cuerpo de la hembra (fecundacin interna). Conocemos cmo se produce la fecundacin tanto en animales como en vegetales superiores, pues lo estudiamos en el tema anterior.

-El cigoto: llamamos cigoto o clula huevo al resultado de la fecundacin. Es un nuevo individuo, con dotacin cromosmica propia (diferente de la de sus padres) y completa (es decir, 2n). Por sucesivas mitosis se desarrollar como pluricelular (todas las clulas del pluricelular tendrn la misma informacin gentica que la clula huevo o cigoto).

-El desarrollo embrionario: es el desarrollo del nuevo individuo desde la fase de cigoto hasta su nacimiento. Este proceso ser objeto de estudio detallado en el presente tema.

2. Desarrollo embrionario

El desarrollo embrionario de los animales es un proceso continuo. No obstante -igual que suceda con la mitosis y la meiosis celular- para su estudio se suele dividir en tres periodos:

-La segmentacin: repetida divisin del huevo o cigoto sin que las clulas resultantes sufran desplazamientos sensibles.

-La gastrulacin: formacin de las hojas blastodrmicas o embrionarias, con desplazamiento de las clulas, que pasan a ocupar determinadas partes del embrin.

-La organognesis: diferenciacin de los distintos rganos, aparatos y sistemas.

a) Tipos de huevos y su segmentacin

En el huevo o cigoto se distinguen dos partes: el plasma activo o citoplasma puro (que dar lugar al embrin), y el deuteroplasma o vitelo (con reservas

para la nutricin). Segn la cantidad y la distribucin del vitelo, se distinguen los siguientes huevos:

-Huevos oligolecitos o isolecitos: con escaso vitelo, uniformemente distribuido. Se da en especies cuyo embrin no se nutre del vitelo sino del cuerpo materno (mamferos) o del exterior (al cual pasa como larva: celentreos, equinodermos, anfioxus).

-Huevos heterolecitos: con vitelo ms abundante y desigualmente distribuido: ms en el polo vegetativo que en el polo animal (donde est el ncleo). Ej.: anlidos, moluscos, anfibios.

-Huevos telolecitos: vitelo muy abundante, que ocupa casi todo el huevo. El citoplasma activo se reduce a un pequeo casquete donde se encuentra el ncleo (en el polo animal). El embrin se desarrolla totalmente a expensas del vitelo. Ej.: peces, reptiles y aves.

-Huevos centrolecitos: de forma ovalada, el vitelo ocupa gran parte del huevo. El citoplasma se sita en la capa superficial, y el ncleo se encuentra en el centro (rodeado tambin de una pequea porcin de citoplasma activo). Ej.: insectos.

Durante la segmentacin, el huevo se divide por mitosis numerosas veces. Las clulas que resultan se denominan blastmeros. En la segmentacin se alternan divisiones segn planos meridianos (que pasan por los polos del huevo) con otras latitudinales (perpendiculares a las anteriores). Como la segmentacin se ve obstaculizada por el vitelo, la cantidad y distribucin de ste determinar los tipos de segmentacin:

SEGMENTACIN TOTAL: Total e igual: propia de los huevos oligolecito Total y desigual: propia de los heterolecitos.

SEGMENTACIN PARCIAL:

Discoidal: propia de los huevos telolecitos.

Superficial: propia de los centrolecitos.

-Segmentacin total e igual: todo el huevo interviene en el proceso de segmentacin, por lo que los blastmeros resultantes son similares, y forman una masa esfrica de aspecto semejante al del fruto de la zarzamora, que se llama mrula. Segn se forman, los blastmeros se

sitan en la periferia: dejan un hueco (blastocele) en el centro de la mrula y los blastmeros constituyen una pared llamada blastodermo. A este estado se le denomina blstula.

-Segmentacin total y desigual: la divisin del polo vegetativo se ve retardada por la mayor riqueza de vitelo. Los blastmeros del polo animal sern ms numerosos y pequeos (micrmeros), y los del polo vegetativo sern pocos y grandes (macrmeros). En la blstula el blastodermo ser ms grueso en el polo vegetativo, y el blastocele se ver desplazado hacia el polo animal.

-Segmentacin discoidal: slo se segmenta el polo animal. En el polo vegetativo el vitelo constituye el llamado saco vitelino (encima del cual se desarrollar y del cual se alimentar el embrin). Se forma una blstula en forma de casquete, llamada discoblstula. Entre sta y el vitelo queda una cavidad denominada espacio subgerminal.

-Segmentacin superficial: al principio, el ncleo -situado en el centro- sufre varias mitosis, sin que se divida el citoplasma que lo rodea. Los ncleos resultantes emigran hacia la superficie a travs del vitelo y se distribuyen en la capa superficial de citoplasma. Esta capa se divide mediante tabiques y as se forman los blastmeros. En esta blstula (periblstula) no existe cavidad alguna.

b) Las hojas embrionarias. Gastrulacin

La segmentacin termina con la formacin de la blstula. A continuacin se desarrolla el fenmeno de la gastrulacin: los blastmeros sufren una serie de desplazaminetos, y pasan de formar una sola pared (el blastodermo de la blstula) a formar dos paredes. La nueva forma embrionaria se denomina gstrula. Estudiaremos slo la gastrulacin de la mayora de los huevos con segmentacin total e igual:

La gastrulacin consiste en una invaginacin: una pared de la blstula se hunde hacia la pared opuesta, y como consecuencia: a) se reduce la cavidad de la blstula (blastocele); b) aparecen en el embrin dos paredes u hojas embrionarias (ectodermo y endodermo); y c) se forma una nueva cavidad (limitada por el endodermo) denominada arquentern, que comunica con el exterior por el blastoporo.

Formacin del mesodermo y celoma: con la gastrulacin, el embrin llega a ser diblstico (con dos hojas embrionarias: ectodermo y endodermo). El desarrollo de algunos animales no pasa del estado diblstico (son los celenterados: esponjas y cnidarios). Pero en los restantes se desarrolla una tercera hoja embrionaria entre el ecto y el endodermo: el mesodermo, dentro del cual se forma el celoma o cavidad celomtica. stos se denominan triblsticos o celomados.

La formacin del mesodermo y del celoma puede darse por tres procesos diferentes:

-Enterocelia: a los lados del arquentern y a expensas del endodermo (tipos de gastrulacin por invaginacin, como equinodermos y Anfioxus).

-Esquizocelia: a expensas de dos masas de blastmeros que se forman en la zona limtrofe entre ectodermo y endodermo, alrededor del blastoporo (en huevos con segmentacin total y desigual, como moluscos y anlidos).

-Inmigracin: proliferan las clulas de los bordes o labios del blastoporo, y emigran para situarse entre ecto y endodermo, en la parte dorsal de este ltimo. As forman all dos cordones laterales que se parten transversalmente en varios segmentos o somitas. El celoma se origina por ahuecamiento de los cordones celulares. Este proceso se da en vertebrados.

c) Organognesis

Es la tercera fase del desarrollo embrionario. Consiste en la formacin de los distintos rganos a partir de cada una de las hojas embrionarias. Podemos distinguir los siguientes rganos y tejidos:

-Derivados del ectodermo:

a) La epidermis y las glndulas anejas a sta (como las sudorparas), as como las mucosas de las aberturas naturales del cuerpo (cavidad bucal, fosas nasales, etc.).

b) El sistema nervioso central (que se forma por engrosamiento y hundimiento de la lnea media longitudinal del ectodermo: ventral en invertebrados, y dorsal en vertebrados).

-Derivados del endodermo:

a) El tubo digestivo y sus glndulas anejas.

b) El revestimiento interior de algunos rganos, como los pulmones.

-Derivados del mesodermo:

a) La capa drmica de la piel y el tejido conjuntivo del resto del organismo.

b) El aparato circulatorio.

c) El aparato excretor y las gnadas.

d) El sistema muscular.

e) El esqueleto de los cordados.

3. Diferenciacin, especializacin y crecimiento

Hemos estudiado cmo se divide el cigoto sucesivamente (segmentacin) hasta legar a la fase de mrula. Las clulas resultantes de las primeras divisiones (blastmeros) son totipotentes, es decir, cada una de ellas puede dar lugar a un embrin completo. As lo demostr Rue Driesch, en 1891, cuando separ -sirvindose de un cabello- los dos blastmeros de un erizo de mar y, al desarrollarse, cada uno de ellos dio lugar a un erizo. Esta posibilidad explica el origen de los gemelos univitelinos. La totipotencia se pierde pronto, pero su duracin depende de la especie animal de que se trate (entre los 4 y los 40 blastmeros).

a) Diferenciacin y especializacin

)Cmo se realiza la progresiva diferenciacin de los blastmeros? Inicialmente -como hemos visto- todos son iguales y pueden formar un embrin completo. Cuando pierden la totipotencia ya slo pueden dar lugar a una parte del embrin. Se dice que estas clulas han sufrido un proceso de determinacin.

Esta determinacin se debe a la diferente posicin que ocupan las clulas en la mrula y en la blstula. Las perifricas se encuentran ms prximas a las clulas y fluidos maternos, as que pueden recibir ms fcilmente el oxgeno y los principios inmediatos. A las clulas centrales llegan estos productos por difusin, a travs de las clulas perifricas.

Los siguientes pasos de la diferenciacin no se dan con la misma rapidez en todas las clulas, sino que algunas se diferencian antes y actan como inductoras -proceso de induccin- en la diferenciacin de otras.

Esta accin inductora fue demostrada por Spemann, mediante un ingenioso experimento, en 1916. Trasplant en un embrin de tritn, en la fase tarda de gstrula, el labio superior del blastoporo (que induce al ectodermo dorsal para la formacin del sistema nervioso) a la regin ventral del embrin. Al avanzar el desarrollo, el tejido trasplantado dio lugar a la diferenciacin de una mdula y encfalo en la regin ventral e indujo, asimismo, la formacin de la columna y crneo en una regin en la que nunca -en condiciones normales- se forma ese esqueleto. A este tipo de inductores se les denomina inductores primarios o tambin organizadores, ya que organizan la formacin de una parte del cuerpo, compuesta por varios rganos. Inductores secundarios son los que, habiendo sido inducidos por los primarios, son inductores, a su vez, de otros tejidos: es el caso de la vescula ptica que fue inducida -como todo el sistema nervioso- por el inductor primario, la cual induce al ectodermo adyacente para que se forme a partir de l la vescula del cristalino.

Se ha demostrado -Brachet (1960)- que el inductor acta sobre el tejido inducido mediante sustancias -proteicas o no proteicas- que libera.

b) Crecimiento

El crecimiento de volumen durante las fases de divisin, de blstula y de gstrula, es insignificante. En cambio, crece considerablemente el nmero de clulas. Esto implica un aumento notable de ADN y ARN a expensas de

otras sustancias citoplasmticas. Adems, durante la gastrulacin tienen lugar amplias emigraciones celulares. A partir de la fase de gstrula (o de organognesis en los mamferos), no slo aumenta el nmero de clulas sino que crece el volumen del individuo (y tambin de las clulas con respecto a fases anteriores).

Esto explica que, durante el periodo de organognesis, el embrin sea ms susceptible de padecer malformaciones ante cambios del medio que le rodea: temperatura, humedad, sustancias disueltas y -en el caso de los mamferos- cambios en las constantes biolgicas de la madre.