EFECTO DEL NIVEL DE INGESTIN SOBRE LA CINTICA DE TRNSITO Y LA SNTESIS DE PROTENA MICROBIANA EN OVEJAS ALIMENTADAS CON RACIONES CON

DIFERENTE RELACIN FORRAJE: CONCENTRADO

M.D. CARRO, C. VALDS, M.J. RANILLA, J.S. GONZLEZ
Dpto. de Produccin Animal I. Universidad de Len. 24071. Len DP1MCT@UNILEON.ES

RESUMEN
El objetivo de este trabajo fue estudiar el efecto del nivel de ingestin [nivel bajo (NB; 1,035 kg de materia seca/d) y nivel alto (NA; ad libitum)] sobre la cintica de trnsito, la digestibilidad y el flujo duodenal de nitrgeno microbiano (FDNM) en ovejas que recibieron cuatro raciones completas con diferente relacin forraje: concentrado: 80:20 (C20), 60:40 (C40), 40:60 (C60) y 20:80 (C80). El aumento del nivel de ingestin provoc una disminucin (P < 0,05) del tiempo de retencin del marcador de la fase slida en el rumen y en el total del tracto digestivo en todas las raciones. Sin embargo, el aumento del nivel de ingestin no ejerci un efecto significativo (P > 0,05) sobre el tiempo de retencin del marcador de la fase slida en el tracto postruminal para las raciones C40, C60 y C80. La digestibilidad de la materia orgnica (MO) mostr una tendencia (P < 0,10) a disminuir al aumentar el nivel de ingestin, mientras que las digestibilidades de la fibra neutro-detergente y de la fibra cido-detergente fueron significativamente menores (P < 0,001) en los animales del NA que en los del NB. El FDNM fue superior (P < 0,001) en los animales que recibieron las raciones administradas al NA que en los que lo hicieron al NB, pero no existieron diferencias (P > 0,05) debidas al nivel de ingestin en la eficiencia del crecimiento microbiano (g nitrgeno microbiano/kg MO digestible). PALABRAS CLAVE: Raciones completas Ritmo de paso Digestibilidad Derivados pricos

INTRODUCCIN
La interaccin alimento-animal, fundamentalmente a nivel del aparato digestivo, es uno de los factores que condicionan la utilizacin de los alimentos por los animales ru-

Recibido: 7-1-99 Aceptado para su publicacin: 15-11-99

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miantes, al determinar tanto su ingestin voluntaria como la eficiencia del proceso digestivo (Ellis et al., 1988). La digestin de los alimentos en el rumen depende, bsicamente, del ritmo de degradacin de los mismos y del ritmo al que abandonan del rumen (ritmo de paso). El ritmo de degradacin de los alimentos est condicionado por sus propias caractersticas (composicin qumica, tamao de partcula, procesado previo, etc.), as como por el ambiente ruminal en el que se degradan (pH, flora microbiana, concentracin de amonaco, etc.). El ritmo de paso de la digesta depende de numerosos factores (Warner, 1981), algunos de ellos relacionados con el animal y su medio ambiente (especie animal, estado fisiolgico, temperatura ambiente, etc.) y otros relacionados con el propio alimento (forma fsica de la racin, proporcin forraje: concentrado, etc.). Uno de los factores que afectan ms claramente al ritmo de paso de la digesta a travs del tracto digestivo es el nivel de ingestin (Warner, 1981; Ellis et al., 1988). Cuando los rumiantes reciben raciones forrajeras, un aumento del nivel de ingestin suele provocar un aumento del ritmo de paso de la digesta y, como consecuencia, una disminucin de la digestibilidad ruminal de los componentes fibrosos del alimento (Ellis et al., 1988). Sin embargo, cuando los rumiantes reciben raciones compuestas por forraje y concentrado, el efecto del nivel de ingestin puede no ser tan claro, lo que ha dado lugar a la existencia de resultados contradictorios en la bibliografa (Colucci et al., 1990). Este aspecto es muy importante, ya que los rumiantes, especialmente aquellos sometidos a altos niveles de produccin, suelen recibir raciones en las que el concentrado puede representar una alta proporcin del total. Por otra parte, el ritmo de paso de la digesta afecta a la digestibilidad ruminal de los alimentos, pero tambin al crecimiento de los microorganismos ruminales (Ellis et al., 1988). Dado que los microorganismos ruminales constituyen un aporte importante de protena para los rumiantes (Russell et al., 1992), resulta fundamental conocer en qu medida el nivel de ingestin puede afectar al flujo duodenal de nitrgeno microbiano (FDNM). Por todo ello, el objetivo de este trabajo fue estudiar el efecto del nivel de ingestin sobre la digestibilidad, la cintica digestiva y el FDNM en ovejas alimentadas con cuatro raciones completas con diferente relacin forraje: concentrado.

MATERIAL Y MTODOS
Animales Para la realizacin de este estudio se dispuso de 16 ovejas adultas de raza Merina, de edades comprendidas entre los dos y tres aos y cuyo peso vivo (PV) inicial fue de 53,2 2,50 kg. Los animales se dividieron en dos grupos y a cada uno de ellos les fue asignado uno de los dos niveles de ingestin. Los animales se alojaron en jaulas individuales durante los perodos de adaptacin a las raciones y se trasladaron a jaulas de metabolismo cuatro das antes del comienzo de los perodos de muestreo. Raciones y desarrollo experimental El experimento se realiz en dos perodos consecutivos de 30 das de duracin, divididos en 24 das de adaptacin a las raciones y seis das de recogida de muestras. Las ra-

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ciones consistieron en forraje y concentrado en las siguientes proporciones (expresadas en materia fresca (MF)): 80:20 (racin C20), 60:40 (racin C40), 40:60 (racin C60) y 20:80 (racin C80). Como forraje se utiliz heno de alfalfa picado (4-5 cm de longitud) y como concentrado una mezcla de maz aplastado, cebada aplastada y torta de soja en proporciones 44:39:17 (en MF). Adems, a cada una de las raciones se le aadieron melazas de remolacha (35 g/kg de materia seca (MS)) y un corrector vitamnico-mineral (30 g/kg MS). Las proporciones de los diferentes ingredientes y la composicin qumica de cada una de las raciones se presentan en la Tabla 1. Todos los componentes de las raciones se mezclaron en las proporciones anteriormente descritas para ser administrados a los animales en forma de raciones completas. Los animales recibieron las raciones a dos niveles de ingestin, uno de ellos prximo a mantenimiento (1,035 kg MS/d; Nivel bajo; NB) y otro ad libitum (Nivel alto; NA). En ambos casos la racin diaria se distribuy en dos porciones iguales, administradas a las 9:00 y 21:00 h. La cantidad administrada a los animales correspondientes al nivel de ingestin alto se calcul diariamente para permitir restos equivalentes al 15 % de lo ingerido el da anterior. Los restos de alimento no ingerido se recogieron diariamente, se pesaron y se almacenaron para analizar su composicin qumica. En cada perodo, cada racin fue administrada a cuatro ovejas, a dos de ellas al nivel bajo de ingestin y a las otras dos al nivel alto. Los animales se adjudicaron a los diferentes tratamientos al azar, con la nica restriccin de no recibir la misma racin en los dos perodos experimentales.

TABLA 1 INGREDIENTES g/Kg MATERIA SECA(MS) Y COMPOSICIN QUMICA DE LAS RACIONES Ingredient g/kg dry matter (MS) and chemical composition of the diets
Ingrediente Heno de alfalfa Cebada aplastada Maz aplastado Torta de soja Melazas de remolacha Corrector vitamnico-mineral Composicin qumica (g/kg MS) Materia orgnica Protena bruta Fibra neutro-detergente Fibra cido-detergente Celulosa Lignina Racin C20 759 71 75 30 35 30 867 166 332 209 174 35 C40 583 142 150 60 35 30 878 165 287 171 144 27 C60 407 213 225 90 35 30 888 164 241 133 113 20 C80 231 284 300 120 35 30 899 164 195 95 82 13

La determinacin del ritmo de paso de la digesta se realiz utilizando Cr ligado a la fibra como marcador. En todos los casos se utiliz el heno de alfalfa de la racin (molido a 2 mm) para preparar el complejo fibra-Cr segn el mtodo descrito por Udn et al.
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(1980). El da 25 de cada perodo, cada oveja recibi 50 g del marcador inmediatamente antes de la comida de la maana. Para su administracin, el marcador se mezcl con aproximadamente 150 g de la racin correspondiente y fue consumido por los animales en el plazo de 30 min. A partir de este momento se recogieron muestras (aproximadamente 50 g) del total de heces producidas a las 6, 10, 15, 20, 24, 32, 40, 48, 60, 72, 84, 96, 120 y 144 h. Las muestras se secaron para determinar su contenido en MS, se molieron y se almacenaron para analizar posteriormente su contenido en Cr. Adicionalmente, en cada uno de los muestreos se recogi una muestra (10 %) de las heces producidas, la cual se congel y se almacen con las recogidas anteriormente para determinar la digestibilidad de las raciones. Estas muestras fueron secadas y se analiz su contenido en MS, materia orgnica (MO), fibra neutro-detergente (FND), fibra cido-detergente (FAD) y lignina. Durante los das 25-30 se llev a cabo una recogida total de la orina producida. La orina se recogi sobre una solucin de H2SO4 (10 %) para mantener su pH por debajo de 3. Cada da se midi el volumen de orina producido por cada animal y se recogi una muestra representativa de aproximadamente el 2 % de su volumen, la cual fue congelada y almacenada con la de los dems das para constituir la muestra total. Determinaciones analticas Las determinaciones de MS, MO y nitrgeno (N) se realizaron siguiendo las normas de la A.O.A.C. (1995). El contenido en fibra FND, FAD y lignina de los alimentos, de los restos no ingeridos y de las heces se determin segn la metodologa descrita por Goering y Van Soest (1970). El contenido en Cr de las heces se determin por colorimetra segn el procedimiento descrito por Stevenson y DeLangen (1960). En las muestras de orina se determin su concentracin en derivados pricos (DP; alantona, cido rico, xantina e hipoxantina) mediante HPLC segn el mtodo descrito por Balcells et al. (1992). Clculos y anlisis estadstico Las estimaciones de los ritmos de paso a travs del retculo-rumen (K1) y del tracto postruminal (K2) se llevaron a cabo a partir de las concentraciones de Cr en heces, utilizando el modelo que figura a continuacin y el mtodo de clculo propuesto por Grovum y Williams (1973): Y = 0, t < TT Y = A1 e K1 (t-TT) A2 e K2 (t-TT), t > TT Segn este modelo, TT representa el tiempo que tarda en aparecer por primera vez el marcador en las heces (tiempo de trnsito), y 1/ K1 y 1/ K2 representan el tiempo de retencin en el retculo-rumen (TRR) y en el tracto postruminal (TRP), respectivamente. El tiempo medio de retencin en el total del tracto digestivo (TMRT) se calcula como la suma de TT, TRR y TRP. El FDNM se estim a partir de la excrecin urinaria diaria de DP (calculada como la suma de alantona, cido rico, xantina e hipoxantina) utilizando el modelo propuesto por Chen et al. (1992).

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Los resultados obtenidos se sometieron a un anlisis de varianza, en el que se estudiaron los siguientes efectos: nivel de ingestin, proporcin de concentrado, perodo y la interaccin nivel de ingestin proporcin de concentrado (Steel y Torrie, 1981). Cuando se detect un efecto significativo (P < 0,05) del nivel de ingestin, los valores medios para cada racin se compararon mediante el test LSD (Steel y Torrie, 1981). El efecto de la proporcin de concentrado sobre los distintos parmetros investigados se estudi mediante la descomposicin en sus componentes lineal y cuadrtico (Steel y Torrie, 1981). Todos los anlisis estadsticos se llevaron a cabo utilizando el procedimiento GLM del paquete estadstico de software SAS (1998).

RESULTADOS Y DISCUSIN
La ingestin de MO y FND durante los seis das del perodo de muestreo y los valores de los ritmos de paso del marcador a travs del tracto digestivo obtenidos para cada nivel de ingestin y racin se presentan en la Tabla 2. La ingestin de MO de los animales del grupo NB alcanz en todas las raciones el nivel esperado y oscil entre 42 (racin C20) y 54 (racin C60) g MO/kg PV0,75. Por el contrario, la ingestin media de los animales pertenecientes al grupo NA no alcanz los valores de ingestin voluntaria que haban sido previamente determinados cuando los mismos animales se encontraban alojados en jaulas individuales durante los primeros 24 das de cada perodo (Valds et al., 2000). Este hecho pudo ser debido a una reaccin negativa de los animales frente a las jaulas de metabolismo, a pesar de que dispusieron de varios das de adaptacin a las mismas. En cualquier caso, la ingestin de MO en los animales del NA oscil entre 1.348 (68 g//kg PV0,75; racin C80) y 1621 g/d (82 g//kg PV0,75; racin C60), y fue 1,8, 1,7, 1,7 y 1,4 veces superior a la de los animales del NB para las raciones C20, C40, C60 y C80, respectivamente (Tabla 2). En cuanto a los valores de los ritmos de paso (K1 y K2), la comparacin directa de los valores obtenidos en este trabajo con los existentes en la bibliografa es difcil, pues la mayora han sido determinados con marcadores, raciones y niveles de ingestin diferentes a los nuestros. Sin embargo, los valores de K1, K2 y TT para el NB estn dentro del rango de los obtenidos por Colucci et al. (1990) en ovejas que reciban raciones compuestas por heno de alfalfa y concentrado (maz y harina de soja) en proporciones 80:20, 55:45 y 30:70. Dichas raciones fueron administradas a niveles de ingestin que oscilaron entre 704 y 1.342 g MO/d y se utiliz Cr ligado a la fibra de la alfalfa como marcador. De acuerdo con los resultados obtenidos por otros autores (Grovum y Williams, 1977; Colucci et al., 1990), el aumento del nivel de ingestin provoc un aumento (P < 0,001) de K1 y K2, as como una disminucin (P < 0,001) del TT, sin que se observaran interacciones significativas (P > 0,05) entre el nivel de ingestin y la proporcin de concentrado en la racin para ninguno de estos parmetros. Los valores de K1 obtenidos en los animales del NA fueron 1,9, 1,6, 1,4 y 1,9 veces mayores que los obtenidos en los animales del NB para las raciones C20, C40, C60 y C80, respectivamente. En cuanto a los valores de K2 existieron diferencias importantes entre raciones. As, mientras que los valores para el NA fueron mayores (P < 0,05) que los del NB para las raciones C20 y C40 (1,5 y 1,2 veces, respectivamente), las diferencias observadas para las raciones C60 y C80 no llegaron a alcanzar el nivel de significacin estadstica (P > 0,05). Estas diferencias entre raciones en
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TABLA 2 EFECTO DEL NIVEL DE INGESTIN (NI; ALTO (NA) Y BAJO (NB)) Y DE LA PROPORCIN DE CONCENTRADO EN LA RACIN (C) SOBRE LA INGESTIN DE MATERIA ORGNICA (MO) Y FIBRA NEUTRO-DETERGENTE (FND) Y LOS PARMETROS QUE DEFINEN LA CINTICA DIGESTIVA (K1, K2, TT Y TMRT) DE CUATRO RACIONES COMPLETAS ADMINISTRADAS AL GANADO OVINO Effect of the level of intake (NI; high (NA) and low (NB)) and the proportion of concentrate in the diet (C) on the organic matter (MO) and neutral-detergent fibre (FND) intake and digesta kinetic parameters (k1, k2, TT and TMRT) of complete diets fed to sheep
Racin C20 Nivel de ingestin NA Cantidad ingerida MO (g/d) FND (g/d) Cintica digestiva 2 k1 (%/h) k2 (%/h) TT (h) TMRT (h)
a, b

Racin C40 NA 1555 418 NB 923 342

Racin C60 NA 1621 397 NB 952 286

Racin C80 NA 1348 330 NB 962 223 e.e.d. 1

Nivel de significacin estadstica (P) NI C NI C

NB 918 365

1607 488

6,26 b 8,39 b 5,28 a 33,7 a

3,29 a 5,52 a 12,3 b 62,4 b

6,11 b 7,70 b 5,98 a 35,8 a

3,94 a 5,34 a 6,23 a 6,78 10,3 b 5,77 a 53,2 b 40,7 a

3,73 b 3,19 b 5,74 5,82 10,8 b 8,64 a b 58,4 a 56,6

1,65 a 5,24 14,8 b 98,4 b

0,619 0,694 1,609 6,46

0,001 0,001 0,001 0,001

0,001 0,022 0,014 0,001

0,351 0,137 0,643 0,049

Para cada racin y cada parmetro, la diferencia entre valores con distinto superndice es estadsticamente significativa (P<0,05). (Within diet and parameter, values with different superscript differ significantly (P<0.05)). 1 e.e.d.: error estndar de la diferencia. (e.e.d.: standard error of the difference). 2 K : ritmo de paso a travs del retculo-rumen; K : ritmo de paso a travs del tracto postruminal; TT: tiempo de 1 2 trnsito; TMRT: tiempo medio de retencin en el total del tracto digestivo. (K1: passage rate through the reticulum-rumen; K2: passage rate through the postruminal tract; TT: transit time; TMRT: total mean retention time).

la respuesta al nivel de ingestin han sido tambin observadas por Colucci et al. (1982, 1990), quienes sealan que en animales alimentados con raciones con altas proporciones de concentrado, los valores de K1 se ven ms afectados por un aumento del nivel de ingestin que los de K2. De acuerdo con otros valores existentes en la bibliografa (Warner, 1981; Colucci et al., 1990), el TRR y el TRP representaron, respectivamente, el 46-62 % y el 19-36 % del TMRT. Estos datos indican que la digesta, o al menos su porcin fibrosa, permanece en el rumen un tiempo considerablemente superior al que permanece en el tracto postruminal, lo cual es lgico si consideramos que en el rumen se lleva a cabo una parte de la digestin cuantitativamente mayor que la que acontece en el intestino (Van Soest, 1994). Dada la importancia cuantitativa del TRR, parece lgico que un aumento del nivel de ingestin produjese tambin una reduccin del TMRT (P < 0,001; Tabla 2). El TMRT de la digesta en los animales del NA represent el 54, 67, 72 y 59 % del obtenido en los animales del NB para las raciones C20, C40, C60 y C80, respectivamente.

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Los valores de la digestibilidad de las diferentes fracciones de las cuatro raciones para los dos niveles de ingestin se presentan en la Tabla 3. El nivel de ingestin no ejerci un efecto significativo sobre la digestibilidad de la materia orgnica (DMO), aunque s se observ una tendencia (P < 0,10) a que los animales del NB presentaran valores mayores que los del NA. Este hecho fue ms acusado para la racin C80, para la cual el aumento del nivel de ingestin supuso un descenso de la DMO de tres unidades porcentuales, mientras que en las raciones C20, C40 y C60 slo disminuy 0,9, 0,5 y 0,6 unidades porcentuales, respectivamente. Leaver et al. (1969) y Colucci et al. (1989) tambin observaron que el aumento del nivel de ingestin provocaba mayores disminuciones en la digestiblidad de aquellas raciones con una mayor proporcin de concentrados. Una de las causas por las que un aumento del nivel de ingestin suele provocar descensos en la digestibilidad de las raciones, es el hecho de que ocasiona una disminucin del tiempo de permanencia de la digesta en el tracto digestivo. Una disminucin del TRR de la digesta como la observada en los animales del NA para las cuatro raciones reducira el tiempo del que disponen los microorganismos ruminales para degradar las partculas de alimento, lo cual se traducira, al menos tericamente, en un descenso de la digestibilidad ruminal (Van Soest, 1994). Este descenso en la digestibilidad ruminal puede a veces ser compensado por un aumento en la digestin postruminal, de tal forma que no se aprecien diferencias en la digestibilidad del alimento en el total del tracto digestivo (Van Soest, 1994). Sin embargo, en nuestro experimento la digestibilidad de la FND y de la FAD fue significativamente mayor (P < 0,001) en los animales del grupo NB, aunque no se detectaron diferencias significativas (P > 0,05) debidas al nivel de ingestin en la digestibilidad de la celulosa. El efecto de la relacin forraje: concentrado en las raciones sobre la digestibilidad de las mismas ha sido estudiado en numerosos trabajos (Mathers y Miller, 1981; Colucci et al., 1989; Archimde et al., 1997). De acuerdo con los resultados obtenidos por otros autores (Mathers y Miller, 1981; Archimde et al., 1997), el aumento de la proporcin de concentrado en la racin produjo un aumento cuadrtico (P < 0,05) de la DMO en ambos niveles de ingestin. Por el contrario, el aumento de proporcin de concentrado provoc una disminucin lineal (P < 0,05) de la digestibilidad de la FND. Este descenso ha sido constatado en otros trabajos (Mathers y Miller, 1981; Archimde et al., 1997), y suele ser atribuido a una reduccin de la degradacin de la fibra en el rumen. Numerosos autores (Mould, 1988; Archimde et al., 1997) han sealado que la inclusin de suplementos amilceos en la racin reduce el pH del medio ruminal y puede llegar a reducir la actividad de la flora celuloltica. La actividad de la flora celuloltica disminuye considerablemente cuando los valores de pH se encuentran en la zona comprendida entre 6,3 y 6,0, y sufre una reduccin drstica al alcanzar valores inferiores a 6,0 (Stewart, 1977). En una experiencia paralela a este experimento se administraron las cuatro raciones a ovejas fistuladas en el rumen y se determin el pH ruminal en cada uno de los animales cada 2 h durante un perodo de 24 h (Carro et al., 1998). A partir de los valores obtenidos se calcul el perodo de tiempo (h/da) durante el cual el pH permaneci por debajo de los valores crticos de 6,0 en los animales que reciban cada una de las raciones, considerando para ello una evolucin lineal del pH entre los tiempos de muestreo. El tiempo durante el cual el pH permaneci por debajo de 6,0 aument significativamente (P < 0,01) al hacerlo la proporcin de concentrado en la racin (2, 4, 9 y 15 h/da para las raciones C20, C40, C60 y C80, respectivamente). Estos resultados indican que en los animales que ingirieron las raciones con una mayor proporcin de concentrado se pudo producir una reduccin en la cantidad y/o actividad de la flora celuloltica del rumen, hecho que justificara la menor digestibilidad de las fracciones fibrosas observada para estas raciones.
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TABLA 3 EFECTO DEL NIVEL DE INGESTIN (NI; ALTO (NA) Y BAJO (NB)) Y DE LA PROPORCIN DE CONCENTRADO EN LA RACIN (C) SOBRE LA DIGESTIBILIDAD, LA INGESTIN DE MATERIA ORGNICA DIGESTIBLE (IMOD), LA EXCRECIN DIARIA DE DERIVADOS PRICOS (DP), EL FLUJO DUODENAL DE NITRGENO MICROBIANO (FDNM) Y LA EFICIENCIA DE LA SNTESIS DE NITRGENO MICROBIANO (ESNM) EN OVEJAS QUE RECIBIERON CUATRO RACIONES COMPLETAS Effect of the level of intake (NI; high (NA) and low (NB)) and the proportion of concentrate in the diet (C) on digestibility, digestible organic matter intake (IMOD), urinary excretion of purine derivatives (DP), microbial nitrogen duodenal flow (FDNM) and efficiency of the microbial nitrogen synthesis (ESNM) in sheep fed four complete diets
Nivel de ingestin Racin C20 NA NB Racin C40 NA NB Racin C60 NA NB Racin C80 NA NB e.e.d.
1

Nivel de significacin estadstica (P) NI C NI C

Digestibilidad (%) Materia orgnica Fibra neutro-detergente Fibra cido-detergente Celulosa IMOD (g/d) DP (mmol/d) FDNM (g/d) ESNM (g nitrgeno microbiano/kg IMOD)
a, b

73,4 51,1 a 48,1 62,1 1179 b 20,2 b 17,4 b 14,6

74,3 58,5 b 51,3 63,1 682 a 11,6 a 9,9 a 14,6

74,4 50,0 a 45,4 a 62,9 1159 b 19,6 b 17,0 b 14,5

74,9 56,6 b 51,7 b 63,7 691 a 12,1 a 10,4 a 15,1

76,1 49,6 a 45,4 2 60,8 1233 b 18,9 b 16,3 b 14,0

76,7 54,6 b 49,3 60,7 730 a 14,2 a 12,3 a 16,8

82,8 45,4 a 43,8 54,9 1116 b 20,3 b 17,5 b 15,9

85,8 52,4 b 47,1 59,4 825 a 16,8 a 14,5 a 17,6

1,43 2,37 2,22 1,91 81,4 1,77 1,54 1,28

0,096 0,001 0,001 0,123 0,001 0,001 0,001 0,064

0,001 0,012 0,071 0,001 0,697 0,143 0,135 0,108

0,565 0,897 0,753 0,347 0,234 0,160 0,147 0,414

Para cada racin y cada parmetro, la diferencia entre valores con distinto superndice es estadsticamente significativa (P < 0,05). (Within diet and parameter, values with different superscript differ significantly (P < 0.05)). 1 e.e.d.: error estndar de la diferencia. (e.e.d.: standard error of the difference).

La cuantificacin de la sntesis de protena microbiana es uno de los puntos claves en todos los sistemas de alimentacin de los animales rumiantes, pero tambin uno de los que mayores problemas metodolgicos plantea. La necesidad de utilizar animales fistulados en el rumen y en el duodeno, y la falta de un marcador microbiano fiable ha conducido a la bsqueda de mtodos alternativos. En este sentido, la estimacin del FDNM a partir de la excrecin urinaria de DP se ha impuesto en los ltimos aos como un mtodo fcil y, sobre todo, no invasivo. Los valores de excrecin urinaria de DP y del FDNM obtenidos en este trabajo (Tabla 3) estn dentro del rango de los existentes en la bibliografa para raciones similares (Chen et al., 1992; Archimde et al., 1997). De acuerdo con los resultados obtenidos en otros trabajos (Merchen et al., 1986; Chen et al., 1992), el aumento del nivel de ingestin provoc un aumento (P < 0,001) de la excrecin diaria de DP y del FDNM. As, el FDNM en los animales que recibieron el nivel de ingestin bajo represent el 57, 61, 76 y 83 % del flujo en los animales del grupo NA para las raciones C20, C40, C60 y C80, respectivamente. Van Soest (1994) sugiere que a niveles altos de ingestin se produce un mayor flujo de partculas que abandonan el rumen, y por ello pasan al duodeno una mayor cantidad de bacterias adheridas a ellas. sta podra ser una de las causas que provocaron un mayor FDNM en los animales del NA en nuestro estudio, ya

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que los valores de k1 fueron superiores para el NA que para el NB en todas las raciones. Por otra parte, un aumento del nivel de ingestin suele provocar tambin un aumento del ritmo de paso de la fase lquida que abandona el rumen (Evans, 1981), lo que lleva consigo un aumento paralelo del paso hacia el duodeno de los microorganismos asociados a esta fase. Aunque en este experimento no se determin el ritmo de paso de la fase lquida, no puede descartarse un posible incremento del mismo en los animales del NA, hecho que contribuira al mayor FDNM observado en estos animales. Uno de los principales factores que afectan al crecimiento microbiano en el rumen es la disponibilidad de energa y N, la cual est condicionada por el ritmo y extensin de la degradacin de los hidratos de carbono y de la protena de los alimentos. En cuanto a la energa, la ingestin de MO digestible (IMOD) aument de forma significativa (P < 0,001) al hacerlo el nivel de ingestin, de tal forma que la ingestin en el NA fue 1,7, 1,7, 1,7 y 1,4 veces mayor que en el NB para las raciones C20, C40, C60 y C80, respectivamente (Tabla 3). Estas diferencias entre raciones en la IMOD en los dos niveles de ingestin podran justificar el hecho de que la racin C80 presentara las menores diferencias en el FDNM (el FDNM en el NB supuso un 83 % del flujo en el NA). En lo que respecta a la disponibilidad de N, las cuatro raciones fueron prcticamente isonitrogenadas (Tabla 1), y al aumentar la cantidad de alimento ingerido se producira un aumento proporcional del N disponible para los microorganismos. Por otra parte, y segn las estimaciones realizadas a partir de la degradabilidad ruminal de la protena de cada uno de los ingredientes de las raciones (resultados sin publicar), el contenido en protena degradable de todas ellas fue superior al 11 %, valor recomendado por algunos autores como adecuado incluso para animales sometidos a altos niveles de produccin (Fbel y Fekete, 1996). El aumento del nivel de ingestin present una tendencia (P < 0,10) a disminuir la eficiencia de la sntesis de nitrgeno microbiano (ESNM; g de N microbiano/ kg de IMOD). En las raciones con una elevada proporcin de concentrado (C60 y C80) es probable que un aumento del nivel de ingestin provoque un descenso en la digestin del almidn en el rumen. Este hecho disminuira la energa disponible para el crecimiento de los microorganismos (por cada kg de MOD ingerida), y podra causar un descenso en la eficiencia de la sntesis de nitrgeno microbiano. Sin embargo, no existieron diferencias significativas (P > 0,05) en la ESNM debidas a la proporcin de concentrado en la racin (Tabla 3). Este hecho parece contradecir algunos de los resultados obtenidos por otros autores (Fbel y Fekete, 1996; Archimde et al., 1997), quienes sealan una disminucin de la eficiencia de la sntesis microbiana cuando se incluyen altas proporciones de concentrado en la racin. Russell et al. (1992) sealan que en raciones que contienen menos de 200 g de FND procedente del forraje por kg MS, la sntesis microbiana se reduce por trmino medio en un 2,5 % por cada 10 g/kg MS de descenso en el contenido de FND de la racin. Esta reduccin se produce debido a la existencia de una fermentacin ruminal desincronizada, es decir, la rpida degradacin de los hidratos de carbono de los alimentos concentrados no permite que la energa liberada sea totalmente aprovechada por los microorganismos ruminales para su crecimiento. En nuestro experimento las raciones C20, C40 y C60 presentaron un contenido similar o superior a 200 g de FND procedente del forraje/kg de MS, por lo que de acuerdo con los resultados de Russell et al. (1992) no se esperara una reduccin de la eficiencia de sntesis microbiana. Por otra parte, el concentrado utilizado combina una fuente de energa rpidamente degradable (cebada) con otra que se degrada ms lentamente (maz), hecho que favorecera una liberacin de energa relativamente uniforme y, por ello, ms fcilmente
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aprovechable por los microorganismos ruminales. Esta mezcla de ingredientes podra justificar el hecho de que no se produjese una disminucin de la ESNM con la racin C80.

CONCLUSIONES
Segn los resultados obtenidos en este trabajo, un aumento del nivel de ingestin puede provocar una disminucin significativa del tiempo de retencin de la digesta en el rumen y en el total del tracto digestivo, as como una disminucin de la digestibilidad de la fraccin fibrosa de las raciones. Sin embargo, dado que no se observaron diferencias en la eficiencia del crecimiento microbiano, no puede considerarse que los cambios en la cintica digestiva provocados por el aumento del nivel de ingestin afectaran de forma negativa al crecimiento de los microorganismos ruminales. Por otra parte, las interacciones estadsticamente significativas entre el nivel de ingestin y la proporcin de concentrado en la racin observadas para el tiempo de retencin de la digesta en el total del tracto digestivo indican que los efectos del nivel de ingestin sobre este parmetro dependen del tipo de racin ingerida por los animales.

AGRADECIMIENTOS
Este trabajo ha sido financiado por la C.I.C.Y.T. (Proyecto AGF94-0026) y por la Junta de Castilla y Len (Proyecto LE 29/98). Deseamos expresar nuestro agradecimiento a la Estacin Agrcola Experimental de Len (C.S.I.C.) por habernos permitido el uso de sus instalaciones para la realizacin de la fase experimental de este trabajo.

SUMMARY Effect of the level of intake on the passage kinetics and microbial protein synthesis in sheep fed diets differing in their forage: concentrate ratio
The aim of this study was to investigate the effect of the level of intake (low (NB; 1.035 kg dry matter/d) and high level (NA; ad libitum)) on digesta transit kinetics, digestibility, and duodenal flow of microbial nitrogen (FDNM) in sheep fed four complete diets differing in their forage: concentrate ratio: 80:20 (C20), 60:40 (C40), 40:60 (C60) and 20:80 (C80). The increase in the level of intake (NA) led to a decrease (P < 0.05) of the retention time of marker in both the rumen and the total digestive tract for all diets, without changes (P > 0.05) in the retention time of marker in the post-ruminal tract for diets C40, C60 and C80. Animals fed at NA presented lower digestibility of organic matter (OM; P < 0.10), neutral-detergent fibre (P < 0.001) and acid-detergent fibre (P < 0.001) than animals fed at NB. The FDNM was higher (P < 0.001) in sheep fed the diets at the high level of intake than in those animals fed at the low level, but there were no differences (P > 0.05) between levels of intake in the efficiency of microbial growth (g microbial nitrogen/kg digestible OM intake). KEY WORDS: Complete diets Rate of passage Digestibility Purine derivatives

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REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS
AOAC, 1995. Official methods for analysis of the Association of Official Analytical Chemists, 15th ed., Association of Official Analytical Chemists, Washington DC, Cap. 4, pp. 1-45. ARCHIMDE H., SAUVANT D., HERVIEU J., TERNOIS F., PONCET C., 1997. Quantitative review of ruminal and total tract digestion of mixed diet organic matter and carbohydrates. Reprod. Nutr. Dev., 37, 173-189. BALCELLS J., GUADA J.A., PEIR J.M., PARKER D.S., 1992. Simultaneous determination of allantoin and oxipurines in biological fluids by high-performance liquid chromatography. J. Chromat. 575, 153-157. CARRO M.D., VALDS C., GONZLEZ J.S., FRUTOS P., GIRLDEZ F.J., 1998. Effect of forage to concentrate ratio in the diet on rumen fermentation in sheep. In: Proc. of the B.S.A.S. B.S.A.S., Edimburgo, pp. 91. CHEN X.B., CHEN Y.K., FRANKLIN M.F., RSKOV E.R., SHAND W.J., 1992. The effect of feed intake and body weight on purine derivative excretion and microbial protein supply in sheep. J. Anim. Sci., 70, 1534-1542. COLUCCI P.E., CHASE L.E., VAN SOEST P.J., 1982. Level of feed intake and diet digestibility in dairy cattle. J. Dairy Sci., 65, 1445-1453. COLUCCI P.E., MACLEOD G.K., GROVUM W.L., CAHILL L.W., MCMILLAN Y., 1989. Comparative digestion in sheep and cattle fed different forage to concentrate ratios at high and low intakes. J. Dairy Sci., 72, 1774-1785. COLUCCI P.E., MACLEOD G.K., GROVUM W.L., MCMILLAN Y., BARNEY D.J., 1990. Digesta kinetics in sheep and cattle fed diets with different forage to concentrate ratios at high and low intakes. J. Dairy Sci., 73, 2143-2156. ELLIS W.C., WYLIE M.J., MATIS J.H., 1988. Dietary-digestive interactions determining the feeding value of forages and roughages. In: Feed Science, World Animal Science, B4. rskov E.R., ed. Elsevier Science Publishers, Amsterdam, pp. 177-229. EVANS E., 1981. An evaluation of the relationship between dietary parameters and rumen liquid turnover rate. Can. J. Anim. Sci., 61, 91-96. FBEL H., FEKETE S., 1996. Factors influencing microbial growth and the efficiency of microbial protein synthesis: a review. Acta Vet. Hung., 44, 39-56. GOERING M.K., VAN SOEST P.J., 1970. Forage Fiber Analysis (apparatus, reagents, procedures and some applications). Agricultural Handbook No. 379, USDA, Washington DC. 20 pp. GROVUM W.L., WILLIAMS V.J., 1973. Rate of passage of digesta in sheep. 4. Passage of marker through the alimentary tract and the biological relevance of rate-constants derived from the changes in concentration of marker in faeces. Br. J. Nutr., 30, 313-329. GROVUM W.L., WILLIAMS V.J., 1977. Rate of passage of digesta in sheep. 6. The effect of level of food intake on mathematical predictions of the kinetcs of digesta in the reticulo-rumen and intestines. Br. J. Nutr., 38, 425-436. LEAVER J.D., CAMPLING R.C., HOLMES W., 1969. The effect of level of feeding on the digestibility of diets for sheep and cattle. Anim. Prod., 11, 11-18. MATHERS J.C., MILLER E.L., 1981. Quantitative studies of food protein degradation and the energetic efficiency of microbial protein synthesis in the rumen of sheep given chopped lucerne and rolled barley. Br. J. Nutr., 45, 587-604. MERCHEN N.R., FIRKINS J.L., BERGER L.L., 1986. Effect of intake and forage level on ruminal turnover rates, bacterial protein synthesis and duodenal amino acid flows in sheep. J. Anim. Sci., 62, 216-225. MOULD F.L., 1988. Associative effects of feeds. In: Feed Science. rskov, E.R. ed. Elsevier Science Publishers, Amsterdam, pp. 279-292. RUSSELL J.B., OCONNOR J.D., FOX D.G., VAN SOEST P.J., SNIFFEN C.J., 1992. A net carbohydrate and protein system for evaluating cattle diets: I. Ruminal fermentation. J. Anim. Sci., 70, 3551-3561. SAS (STATISTICAL ANALYSIS SYSTEM INSTITUTE). 1998. SAS Companion for the Microsoft Windows Environment, Vs. 6.12. SAS Institute Inc., Cary, NC. STEEL R.G.D., TORRIE J.H., 1981. Principles and Procedures of Statistics. 2nd ed., McGraw-Hill Book Company, New York, 633 pp. STEVENSON A., DE LANGEN H., 1960. Measurement of feed intake by grazing cattle and sheep. VII. Modified wet digestion method for determination of chromic oxide in faeces. New Zeal. J. Agric. Res., 3, 314-319. STEWART C.D., 1977. Factors affecting the cellulolytic activity of rumen contents. Appl. Environ. Microb., 33, 497-502.
Invest. Agr.: Prod. Sanid. Anim. Vol. 15 (1-2), 2000

42

M.D. CARRO et al.

UDN P., COLUCCI P.E., VAN SOEST P.J., 1980. Investigation of chromium, cerium and cobalt as markers in digesta. Rates of passage studies. J. Sci. Food Agric., 31, 625-632. VALDS C., CARRO M.D., RANILLA M.J., GONZLEZ J.S., 2000. Feed intake, digestion and purine derivative excretion in sheep fed diets of different forage to concentrate ratio. Anim. Sci. 70, 119-126. VAN SOEST P.J., 1994. Nutritional Ecology of the Ruminants. 2nd ed., Cornell University Press. New York, 476 pp. WARNER A.C.I., 1981. Rate of passage of digesta through the gut of mammals and birds. Nutr. Abstr. Rev., ser. B, 51, 789-819.