VII: Introduccin a la etologa (resumido) Es el estudio del comportamiento animal (definicin amplia). EiblEibesfelt: es el estudio comparado del comportamiento.

o. Timbergen: es el estudio objetivo del comportamiento o estudio biolgico de la conducta. Procesos bsicos en el comportamiento animal Hay cuatro procesos bsicos. Pongamos como ejemplo cuando los mirlos regresan de las zonas clidas. Esto indica que la primavera en la zona central y norte ha llegado. Representa un ciclo anual que incluye aspectos sociolgicos y genticos que implican procesos: Sociales FisiolgicosGenticos Evolutivos Ecolgicos Para examinar estos cuatro procesos observamos las conductas de los mirlos; nos preguntamos el `cmo' (`HOW') y el `por qu' y `para qu' (`WHY') se genera la conducta. Marzoabril: los mirlos macho llegan en pequeas bandadas y establecen territorios individuales en hbitats pantanosos, hmedos. Pero los mirlos son gregarios, qu cambios internos explican esta conducta? Cmo interactan la herencia y la experiencia para producir estos patrones? Son procesos fisiolgicos en mecanismos que afectan y controlan la conducta. Pero, cmo se controla la conducta? A mediados de abril: llegan las hembras y cada una encuentra un compaero. La hembra empieza a construir el nido. Mayo: cortejo y copulacin. Cada hembra pone de 2 a 5 huevos. Las cras salen tras varias semanas. Qu patrones estn implicados en las interacciones macho/hembra? Son procesos que implican aspectos sociales, e incluso el examen de la actuacin entre individuos de la misma especie. Incluyen factores en la experiencia pasada y presente, aspectos motivacionales, genticos, conducta sexual, agresiva, comunicacin. Las cras son alimentadas por los padres hasta que aprenden a volar. En agosto ya son independientes. El macho sigue defendiendo el territorio. Por qu los mirlos prefieren construir sus nidos en ciertos hbitats? Qu factores explican la divisin del trabajo? La Ecologa Conductual es el estudio de los aspectos funcionales de la conducta: procesos de la interaccin, ecosistemas. Hace referencia a la conducta en el contexto biolgico. A mediados de septiembre: los adultos forman bandadas mixtas y vuelan hacia el sur. Van seguidos por bandadas de jvenes. Cmo se ha desarrollado este sistema social tan particular a lo largo de cientos de generaciones? Los procesos evolutivos producen patrones de (afectan al desarrollo histrico de la) conducta por medio de la seleccin natural. Principales enfoques en el estudio del comportamiento animal Todas las teoras del S. XIX constituyen el acercamiento de los 4 enfoques actuales. stos no se desarrollaron 1

independientemente entre s. Etologa Se define como la biologa del comportamiento. Estudia funcin y evolucin (`WHY'). Cree que los rasgos conductuales se pueden estudiar desde un punto de vista evolutivo. Comienzan estableciendo un etograma: inventario completo de las conductas que de una especie. Investigaciones: desde observaciones de la conducta hasta estudio de procesos fisiolgicos. Algunos trabajan en Gentica de la Conducta, otros trabajan en el campo, otros en el laboratorio en condiciones parecidas a las naturales. Pero todos estudian el `para qu'. Psicologa Comparada y Fisiolgica Estudia los mecanismos fisiolgicos y ontogenticos que causan y controlan la conducta (`HOW'). Recurre para ello al laboratorio. Compara especies para llegar a principios generales sobre conducta animal. Estudia diferentes patrones para llegar a una explicacin general. Tradicionalmente, estudiaron aprendizaje y desarrollo. A partir de los 50 ya no se distingue tanto de la etologa Ecologa del comportamiento Surge en la zoologa. Estudia el valor de supervivencia (`WHY'). Y para ello la interaccin con los vivos y novivos (geografa). Aunque tambin se interesa por cuestiones del `HOW'. A veces, investigan un problema en el campo. Otras veces definen varias cuestiones y lo llevan al laboratorio. Relacionan hallazgos de laboratorio con la vida natural. Estudian: estrategias de forrajeo, reproduccin, sistemas sociales. Sociobiologa Aplica los principios de la biologa evolutiva al estudio de la conducta social de los animales. Se apoya en el mtodo comparado y en la observacin de campo. Examina las similitudes en sistemas sociales y diversos grupos, viendo qu patrones de conducta emergen. Wilson le da la madurez. Trabajo ms significativo: Trivers. Estudia: gentica de la conducta social, altruismo, costebeneficio (inversin energtica), conducta parental. Cree que los principios usados para investigar la conducta de los animales son aplicables a los humanos. Tradicionalmente el nfasis estaba en el `HOW' (`cmo'), actualmente est en el `WHY' (`para qu'). Hormonas, ambiente, ontogenia... son los factores prximos (`HOW'). Pero tratando slo stos puede que se nos escapen importantes factores adaptativos. La evolucin, la territorialidad... son los factores ltimos (`WHY'). Se da mucha importancia a la funcin. Pero el peligro est en asumir que todo rasgo es adaptativo. As, es importante considerar tanto los factores `WHY' como los `HOW'. La Biologa del Comportamiento engloba a Sociobiologa, Ecologa, Etologa... pues tienen muchos puntos 2

comunes. Historia de la Etologa El trmino etologa surgi a mediados del S. XIX en Francia. Fue Isidore Geoffroy SaintHilaire quien fund, al menos terminolgicamente, la etologa. Nunca se defini etologa, pero connota un inters por el comportamiento animal. Proviene del griego ethos: costumbre, hbito... Se refiere al carcter moral de un organismo. Da lugar a tica (el primer uso de etologa es referido al estudio de lo que es tico). En Inglaterra, John Stuart Mill defini la etologa como la construccin del carcter (tanto individual como colectivo). Pero en Francia no se atendi a esta definicin. As, mientras en Inglaterra y Estados Unidos etologa era la construccin del carcter, para SaintHilaire era el estudio biolgico del comportamiento animal en hbitat natural. Pero esta ltima definicin tuvo poco xito en una poca en la que se cuestionaba el cientifismo de la biologa. Los bilogos, en su intento de ser cientficos, abandonaron los hbitats naturales por el laboratorio. Pero un pequeo grupo de bilogos franceses se rebelaba contra este cambio. Representados por Alfred Giard, empezaron a usar etologa como el estudio de la relacin del organismo y su hbitat. Por aquel entonces, en Alemania, Enrst Haeckel llamaba a lo que haca Giard oecologa. Exista ahora una triple confusin en cuanto al trmino etologa (Mill, Giard, Haeckel). Esto hizo que la disciplina perdiera terreno. Se hacan ya pocas referencias a etologa cuando Pelseneer dijo que el estudio de la conducta de los organismos deba ser: Cuantitativo Comparado Filogentico Adems, critic los mtodos cualitativos y los ambientes artificiales. En los 40 se empez a usar ms el trmino. Influy en este nuevo auge la necesidad de desmarcarse del conductismo. La nueva actitud tuvo sus precursores: aunque triunf en Europa, dos fueron norteamericanos. Whittman denomin instintos a pautas de exhibicin en palomas. Estos `displays' se podan usar para clasificar de acuerdo con similitudes o diferencias. Whittman propuso el estudio de las homologas conductuales: correspondencias en caractersticas conductuales de los organismos que se deben a tener un antepasado comn. Craig distingui: Conductas apetitivas: acciones variables del animal (bsqueda de comida, de compaero, etc.). Conductas consumatorias: acciones estereotipadas (danzas de cortejo, reproduccin, etc.). En Europa hubo otros precursores: Von Vexkll introduce el umwelt: los animales perciben porciones limitadas del ambiente. Cada especie tiene un mundo perceptivosensorial. Esto es importante para entender su conducta. Heinroth us el comportamiento de las aves para proporcionar evidencia filogentica. Tambin se considera el primero que habla de etologa en su sentido moderno deliberadamente.

Pero los dos grandes de la etologa son Konrad Lorenz y Nikolaas Timbergen. Encabezaron un grupo de etlogos europeos que usaron etologa en el sentido de SaintHilaire. En el 73, junto con Von Frisch, recibieron el Nobel. Fundamentos de la Etologa Para algunos son tres los pilares sobre los que se sustenta: La teora de la evolucin de Darwin El mtodo comparado Los estudios de gentica Teora de la evolucin El cambio fundamental en los estudios de la conducta vino con la teora de la evolucin de Darwin, que da una perspectiva comparada. Mtodo comparado Romanes formaliz el mtodo comparado: estudio del comportamiento de animales para apoyar el estudio humano. Los procesos mentales evolucionaron de lo simple a lo complejo, con continuidad. Argument que la gente slo conoca sus pensamientos, pero poda inferir los de los otros (animales y humanos) a partir de los propios. Romanes sita el estudio del comportamiento animal en una base evolutiva y comparada. Aplic la seleccin natural al comportamiento animal. Buscaba similitudes filogenticas en rasgos psicolgicos para seguir el curso de la evolucin mental. Prepar el camino para Lloyd Morgan. Pero Romanes, terico l, usaba el mtodo anecdtico. Morgan mucho critic esto. Se usa el mtodo comparado para buscar analogas: rasgos parecidos, pero que no se deben a antepasados comunes sino a la necesidad de una funcin comn. Estudios de gentica Darwin no conoca la gentica. Hasta Mendel no se descubrieron los principios de la herencia. La Teora Sinttica de la Evolucin es hija de Darwin y de Mendel. Hugo De Vries fue uno de los que revisaron las experiencias de Mendel. Estas revisiones llevaron a conclusiones diferentes a las de Darwin y Lamarck. Para De Vries en una poblacin poda haber 2 tipos de variaciones: Modificaciones: debidas a factores ambientales. No se heredan. Mutaciones: variaciones profundas que no se deben al ambiente y se heredan. De Vries vio que la mutacin era estable: consider que slo la mutacin poda dar lugar a la evolucin. Desechaba la seleccin natural como motor evolutivo. Genetistas, como Thomas Morgan, mostraron que las caractersticas estn en los genes, y cada gen determina una caracterstica. Los genes se mantienen estables, a no ser que haya mutaciones.

La conducta podra tener componentes genticos: nace la Gentica de la Conducta. Hacia 1930, un grupo de cientficos, entre ellos Fisher, formularon una teora de la evolucin intermedia entre la teora de las mutaciones de De Vries y la teora de la seleccin natural de Darwin: la Teora Sinttica o Neodarwinismo. Es la teora que actualmente se acepta. Propone que las mutaciones y la seleccin natural son procesos complementarios, pero ninguno de los dos puede producir por s mismo un proceso evolutivo. Los individuos de una poblacin estn expuestos a mutaciones. Si en cada generacin aparecen individuos con caracteres genticos nuevos y llegan a dejar descendencia, al cabo de un tiempo todos o una buena parte habrn adquirido ese nuevo caracter. Estas variaciones sern favorables o desfavorables. Que se difundan o no va a depender de la seleccin natural, que est muy ligada al xito reproductivo: los individuos con variaciones favorables tendrn mayor probabilidad de reproducirse; aqullos con variaciones perjudiciales irn desapareciendo poco a poco. Con el tiempo, los genes favorables sern mayoritarios. Esta teora se basa en el xito reproductivo. Es la seleccin natural la que dirige. La evolucin requiere dos cosas: variabilidad y accin de la seleccin natural sobre esta variabilidad (seleccin de las mutaciones). Pero esta teora deja mucho que desear en lo psicolgico. Caractersticas que diferenciaron a la etologa clsica de otras escuelas: La observacin, descripcin y clasificacin de la conducta es paso preliminar y necesario para su anlisis. La conducta de un animal no puede estudiarse desconociendo su ambiente. Se centra en la conducta instintiva (pero no niega el aprendizaje). Reunieron un cuerpo de vocabulario y trminos tcnicos que los diferenciaba. Incluan una perspectiva evolutiva junto con otros aspectos: Estudio de patrones significativos en la vida del animal (comer, reproducirse...). Estudios descriptivos: objetivos y simples. Usar etiquetas descriptivas ms que interpretativas. Estudio de un amplio rango de especies y patrones de conducta. Comparacin de conductas similares en especies estrechamente relacionadas. Estudio en condiciones naturales. Etologa Psicologa Comparada Ambientes naturales o Situaciones de estudio Laboratorio aproximaciones naturales Especies estudiadas Aves, peces, insectos Ratones Observacin y experimentacin de Metodologa Manipulacin de variables campo nfasis en Acciones innatas Conducta aprendida Los experimentos son experimentos naturales: la naturaleza era la que aportaba las variables independientes (Da/Noche, Invierno/Verano, etc.). Facetas esenciales del comportamiento: Regularidad, consistencia en patrones de conducta, relacionada con necesidades obvias. Lorenz estudi el `imprinting'. Estmuloseal: por ejemplo, el pecho rojo del petirrojo. Hay ciertos rasgos del estmulo que evocan 5

selectivamente una conducta. Pautas de accin fija: secuencias de actos motores caractersticos de especies, desencadenados por un estmuloseal. Son unidades tiles, modelos que sirvieron para ver cmo se poda regular la conducta. Desde finales de los 40's la etologa se fue haciendo ms presente, introducindose en crculos norteamericanos. Creca y se dispersaba. Los aspectos importantes se fueron perdiendo. Hoy se percibe la fragmentacin y es difcil definir de manera clara la etologa, pero la influencia de la escuela original sigue latente. Timbergen dijo que la etologa era el estudio biolgico de la conducta. Enumer 4 cuestiones a estudiar: Supervivencia o significacin adaptativa de la conducta. Evolucin: historia evolutiva de la conducta. Causa: control de la conducta. Ontogenia: desarrollo dentro del individuo. La mayora de los etlogos estn de acuerdo con la definicin de Timbergen. sto caracterizan y diferencia a la etologa. La etiqueta de etologa se aplica particularmente al trabajo de quienes comparten diversas actitudes: La descripcin y clasificacin de la conducta es preliminar y necesaria. La conducta de un animal no puede entenderse bien sin conocer el ambiente. Evolucin y funcin son tan importantes como ontogenia y causa. El estudio, para ser completo, tena que considerar tanto factores prximos como factores ltimos; haba que estudiar: Causa: manipulamos los estmulos o las motivaciones internas (variables independientes) y medimos la conducta (variable dependiente). Ontogenia: su estudio no es tan inmediato como el de la causa. Funcin: la conducta es la variable independiente; no nos centramos en ella, sino en para qu sirve. Evolucin Funcin y evolucin trascienden la vida del individuo causa y ontogenia no. Funcin Se estudia cmo la conducta contribuye a la supervivencia. En suma: se refiere a los efectos, a las consecuencias de la conducta. Para qu sirven las conductas? Por qu unos individuos que se comportan de determinada manera obtienen mejores resultados que otros que no lo hacen? Se puede distinguir funcin prxima y funcin ltima. Hinde las llama: Funcin prxima ! funcin en sentido dbil Funcin ltima ! funcin en sentido fuerte

Funcin prxima o dbil: consecuencias inmediatas para uno mismo, para otros o para el ambiente. Funcin ltima o fuerte: se refiere al significado adaptativo de la conducta en trminos de la aptitud individual. Se logra tras largas cadenas de acontecimientos que suceden a la conducta. Por ejemplo, por qu canta el pinzn macho? Atrae hembras Canta Repele machos Vemos que las consecuencias inmediatas (atraer hembras y repeler machos) van tras la conducta, pero antes que la funcin ltima. No bastan los efectos a corto plazo para explicar el `para qu'. Causa El anlisis de la causa se relaciona con el estudio de antecedentes que contribuyen a que la conducta ocurra, factores externos e internos que controlan la conducta a corto plazo. En muchos casos basta con un anlisis a nivel de conducta para predecir, controlar y contrastar el comportamiento. Se busca relacionar estmulos y motivaciones internas a las respuestas. Pero hay etlogos que creen que el estudio de la causa requiere niveles ms finos. As existe la Neuroetologa, que estudia el sistema nervioso, los rganos de los sentidos... El anlisis neural puede llegar al nivel molecular. Pero, tradicionalmente, los etlogos han estado interesados en el nivel comportamental. Ontogenia Implica ahondar ms en el pasado que la causa. En cuanto a la ontogenia, Timbergen se centr en el problema naturaleza/aprendizaje. Este tema separaba a etlogos que se fijaban ms en la naturaleza y a psiclogos comparados que se fijaban ms en el aprendizaje. El estudio ontogentico es ver cmo cambia la conducta del individuo a lo largo de su vida. Cmo influye el ambiente? Qu procesos madurativos y de aprendizaje son importantes? Para responder a esto se manipula la experiencia de los sujetos: se les pone bien en ambientes ricos, bien en ambientes pobres, y se observa en qu medida los patrones que presentan despus son los tpicos de la especie. Parece que la parte grosera de las respuestas aparece sin aprendizaje, y que ste afecta al ajuste fino. Por esto, hoy se imponen las tesis interaccionistas. Hay periodos crticos para ciertos aprendizajes, como el lenguaje humano. Pero tambien se ha visto que incluso una conducta innata se puede modificar. Naturaleza y ambiente intervienen, pero por s solos no crean un animal que se comporte normalmente. Esto apoya las tesis interaccionistas. Sin embargo, el interaccionismo no define cmo es exactamente esa interaccin. Evolucin (filognesis) Es mostrar la historia evolutiva de un patrn: sealar qu presiones de seleccin influyeron sobre nuestros ancestros y son responsables de las predisposiciones que presentamos. Timbergen seal que hay 2 puntos importantes: dilucidar el curso y la dinmica de la evolucin. La conducta no deja fsiles. Sin embargo, las comparaciones entre especies vivas estrechamente relacionadas nos deja elaborar hiptesis sobre la evolucin de conductas. Se estudian las similitudes y diferencias 7 Aumentan las probabilidades de criar con xito

acumuladas en cuanto a determinado patrn. Los etlogos hacen para ello uso de los conceptos: Homologa: semejanza funcional debida a un origen comn. Analoga: semejanza funcional debida a una necesidad comn (no a un origen). Ejemplo: Morris observ tres especies de pinzones. Vio que en la primera el macho, durante el cortejo, se limpiaba el pico (tocaba con l) en la rama en la que estaba posado; en las otras dos haca un movimiento semejante, pero sin llegar a tocar. Concluy que las tres especies provenan de un ancestro comn, que se limpiaba el pico como la primera de las especies. Sin embargo, en las otras dos este movimiento haba evolucionado hasta convertirse en lo que era ahora: un simple movimiento de cabeza. 10 `WHY' `HOW'