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v. 12, n. 32, p. 43-64, dez.

1998

S R I E T C N I C A IPEF

Ecologia de lianas e o manejo de fragmentos florestais

Vera Lex Engel Renata Cristina Batista Fonseca


Faculdade de Cincias Agronmicas - UNESP / Botucatu

Renata Evangelista de Oliveira


Instituto de Pesquisas e Estudos Florestais - IPEF

INTRODUO As plantas trepadoras so componentes importantes das comunidades florestais. Embora ocorram em praticamente qualquer tipo de clima e comunidade vegetal onde haja rvores capazes de sustent-las, as trepadeiras so mais abundantes, mais diversas e com uma variedade maior de formas e tamanhos nos trpicos. Mais de 90% de todas as espcies trepadeiras conhecidas no mundo esto restritas s regies tropicais (Walter, 1971). Trepadeiras lenhosas so conhecidas comumente como cips ou lianas, e seus ramos, usando rvores ou outras lianas como suporte, podem atingir o dossel da floresta e a se desenvolver muito, entrelaando-se em vrias rvores (Putz, 1984; Putz e Chai, 1987; Stevens, 1987) e podendo atingir dimetros de 15 cm e comprimentos de at 70m (Jacobs, 1988), j que suas copas podem ser to grandes como a das rvores que as sustentam. Constituem uma parte significativa da biomassa da floresta (Acevedo-Rodriguez e Woodbury, s.d.; Gentry, 1983) e de sua rea foliar (Putz, 1983), e portanto acabam competindo com as rvores, alm de interferir na sua simetria de crescimento e taxas de mortalidade. Pelos efeitos potenciais sobre as rvores, as lianas sempre foram consideradas pragas do ponto de vista do manejo florestal. O corte e eliminao de cips tm sido operaes rotineiras dentre os tratamentos silviculturais voltados produo de madeira, visando tanto a diminuio da competio com as rvores quanto a reduo dos danos da colheita de madeira. Com este enfoque, uma quantidade razovel de informaes sobre custos e eficcia das operaes esto disponveis para orientar decises de manejo. Por outro lado, em florestas alteradas e em fragmentos florestais, geralmente a abundncia de cips aumenta muito, podendo atingir nveis onde os mecanismos de auto-regulao ou homeostase do ecossistema, estando comprometidos, no so suficientes para evitar processos irreversveis de degradao estrutural e funcional. Nestes casos, mesmo que a presena de

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lianas no seja a causa primria da degradao, podem estar contribuindo para este processo, e portanto o seu controle tem sido recomendado como ferramenta de manejo conservacionista. Entretanto, quando o enfoque na conservao das florestas e fragmentos, e no na produo florestal em si, o que se observa um desconhecimento dos possveis impactos ecolgicos decorrentes da eliminao de cips na comunidade. Em decorrncia do incipiente conhecimento de que se dispe acerca da biologia de plantas trepadeiras e lianas, muitas questes diretamente ligadas ao desenvolvimento de tcnicas racionais de manejo e de conservao dessas florestas ainda esto sem resposta, e as pesquisas neste campo ainda so escassas. Isso tem gerado controvrsias e polarizao de discusses entre ecologistas e manejadores. O presente trabalho apresenta um resumo do conhecimento disponvel na literatura sobre os aspectos mais importantes da ecologia de trepadeiras e lianas, com o intuito de fundamentar a discusso sobre alternativas de manejo que possam ser aplicveis a fragmentos florestais. Os dados da literatura foram enriquecidos com resultados recentes de pesquisas e observaes de campo das autoras, procurando-se ilustrar algumas idias e embasar a discusso das seguintes questes: Qual a importncia das lianas no ciclo de crescimento e regenerao das florestas e na dinmica de fragmentos florestais? At que ponto a presena de cips em um fragmento pode ameaar sua sustentabilidade e resilincia? Existem espcies menos susceptveis colonizao por cips ou mecanismos de autoregulao na floresta contra o seu aumento exagerado? Que efeitos podem ser esperados aps a eliminao de cips em comunidades florestais?

CARACTERSTICAS EVOLUTIVAS DAS PLANTAS TREPADEIRAS Dentre as florestas tropicais, as trepadeiras so mais abundantes na frica, enquanto nos neotrpicos a abundncia intermediria e menor na sia (Emmons e Gentry, 1983). Por outro lado, as florestas neotropicais so as que possuem a maior diversidade de espcies trepadeiras (Richards, 1952). Aparentemente so favorecidos em habitats midos e quentes de solos no muito pobres, conforme Janzen (1980), e em terrenos baixos e planos em comparao com altitudes mais elevadas (Lott et al., 1987). A densidade de lianas em todas as classes de dimetro maior tambm em solos aluviais ricos em matria orgnica, alta CTC e PH levemente cido quando comparada com solos cidos e com baixa CTC, enquanto a densidade e rea basal de rvores classes de tamanho equivalente praticamente no muda nos diferentes tipos de solo (Proctor et al., 1983). O hbito trepador parece ter evoludo independentemente dentro de diferentes grupos taxonmicos. Pealosa (1985), citando Schenck, salienta que ao menos a metade das famlias de plantas vasculares possuem espcies trepadoras, e em algumas famlias a maior parte dos gneros apresenta este hbito, como Malpighiaceae, Hippocrataceae, Vitaceae e Convolvulaceae. Janzen (1980) assinala que a maioria das trepadeiras pertencem s famlias Apocynaceae, Aristolochiaceae, Asclepiadaceae, Bignoniaceae, Convolvulaceae, Dioscoreaceae, Euphorbiaceae, Fabaceae, Sapindaceae e Vitaceae, alm de Asteracea, Malpighiaceae, Hyppocra-

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theaceae e Dilleniaceae (Gentry, 1991). Esses grupos geralmente no so bem representados na flora de regies temperadas; quando ocorrem, a maioria dos representantes no so espcies trepadeiras. As plantas trepadeiras podem ser de natureza herbcea ou lenhosa. Quando so herbceas ou sub-lenhosas, seu tamanho reduzido e sua distribuio se restringe mais s reas mais abertas, clareiras e bordas de mata (Acevedo-Rodriguez e Woodbury, s.d., Gentry, 1991), embora trepadeiras tolerantes de sub-bosque de mata fechada possam ocorrer (Givinish e Vermeij, 1976; Putz, 1984; Kelly, 1985). O termo cips ou lianas refere-se geralmente a trepadeiras lenhosas. Geralmente desenvolvem caules grossos, comeam seu ciclo de vida como plntulas terrestres e so capazes de crescer na floresta madura (Gentry, 1991). As lianas tendem a ser intolerantes sombra. Muitas espcies podem germinar na sombra, e na fase de plntula ou muda so difceis de distinguir de rvores ou arbustos jovens. Entretanto, o caule entra em uma fase de alongamento muito rpido como em plantas estioladas, o que estimulado pela sombra. Segundo Walter (1971), em reas abertas sob plena luz as lianas tendem a permanecer baixas, assemelhando-se a arbustos. Sob o dossel de mata fechada, tanto a baixa intensidade luminosa quanto a baixa razo entre radiao vermelha e infravermelha atuam como pistas ambientais que a planta passa a utilizar para mediar uma resposta apropriada ao clima de luz (Lee, 1988). Embora estas respostas variem entre grupos ecolgicos distintos, o eixo principal estimulado a crescer a uma taxa que pode chegar de 5 cm por dia (Janzen, 1980) at cerca de 13,0 cm por dia (Pealosa, 1985). Para crescer rpido mesmo em ambientes com pouca luz, e assim poder atingir o dossel e conseqentemente o nvel de iluminao ideal para o seu crescimento, as lianas adotam uma estratgia de baixa canalizao de recursos para tecidos de sustentao, e justamente por isso so to dependentes de suportes onde possam se apoiar. Este contraste nos padres de alocao de recursos foi proposto por Darwin, citado por Pealosa (1985), como base da vantagem adaptativa do hbito trepador, o que confere ainda ao caule das trepadeiras flexibilidade e resistncia capazes de fazer com que estas cedam e dobrem-se sem se partir com a queda ou movimentos de rvores (Acevedo-Rodriguez e Woodbury, s.d.). A necessidade de apoio causou nas lianas evoluo de adaptaes especficas para o hbito de trepar. Acevedo-Rodriguez e Woodbury (s.d.) resumem estas adaptaes em: a ) Plantas volveis: crescem enrolando ramos terminais ou laterais modificados em forma de espiral, devido ao movimento de revoluo sofrido pelos ns entre o caule. Aparentemente este tipo de adaptao limita a planta a ter sucesso com suportes de at 120cm de dimetro, sem limite inferior, segundo Putz (1984). Entretanto Pealosa (1982) verificou que plantas volveis menos especializadas morfologicamente no se fixam bem a suportes com menos de 7,0 cm de dimetro. Putz e Chai (1987) verificaram ainda que trepadeiras volveis com crescimento determinado utilizam suportes de 14 a 30 cm de dimetro. b ) Plantas com razes areas aderentes que produzem mucilagens ou crescem entre as gretas na casca das rvores. Para este grupo o dimetro do suporte no crtico, mas sim o tipo de casca. Entretanto, Boom e Mori (1982) no encontraram relao entre textura da casca de rvores hospedeiras e carga de lianas. c) Plantas com gavinhas que se desenvolvem a partir de diferentes rgos: ramos laterais modificados, gavinhas axilares (estipulas modificadas) em Passiflorceas; folhas modifica-

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das (gavinhas opostas s folhas) em Cucurbitceas; fololos modificados (Bignoniceas). Gavinhas podem ainda desenvolver-se a partir da bainha foliar ou dos pedicelos de inflorescncias e apresentar modificaes, como discos aderentes (Distictis) ou terminao em trs projees filamentosas em forma de garras (Macfadyena). As gavinhas so rgos sensitivos ao tato e luz, cuja reao de enroscar-se e em seguida entrar em processo de lignificao sobre os ramos que tocam. Segundo Boom e Mori (1982), Putz (1984) e Putz e Chai (1987), trepadeiras com gavinhas podem utilizar suportes com no mximo 10 cm de dimetro, o que pode limitar o crescimento destas espcies em matas muito fechadas com menor abundncia de rvores jovens, e favorecer seu aparecimento em reas sucessionais precoces. d) Plantas escandantes com crescimento de ramos flexveis estendidos e ramificados entre a vegetao circundante, formando uma rede. Segundo Walter (1971) a tendncia de escorregar evitada pelo desenvolvimento de acleos, espinhos ou ganchos, como nos gneros Acacia, Caesalpinia e Pisonia (Acevedo-Rodriguez e Woodbury, s.d.). Palmeiras trepadeiras como o gnero Calamus, comuns nas florestas asiticas, so um bom exemplo de eficincia de trepar (Walter, 1971). Apresentam a raque foliar alongada como um flagelo flexvel dotado de espinhos em forma de ganchos, e cujo caule pode alcanar at 240m de extenso sobre as copas. e) Presena de folhas ou ramos sensitivos que podem enroscar-se como se fossem gavinhas respondendo ao estmulo do tato. o caso dos gneros Clamatis (folhas), Hippocratea e Dalbergia (ramos). Importante para a eficincia do mecanismo prnsil ainda a expanso foliar tardia apresentada por lianas volveis e com gavinhas. Segundo French (1977) esta caracterstica importante porque folhas grandes diminuem a efetividade de busca por suportes. Isto tambm foi verificado por Pealosa (1982) para lianas que restringiram a produo de folhas a ramos vegetativos curtos no-volveis. Nossas observaes confirmam esta hiptese, pela grande abundncia em um fragmento de mata mesfila estudado, de uma Bignonicea do gnero Macfadyena, que possui um alto grau de especializao morfolgica dos ramos. Os ramos adaptados para trepar so providos de gavinhas em forma de garras, com entrens longos e quase sem folhas. Somente quando o ramo atinge o dossel iluminado, expande sua folhagem e sofre grande espessamento secundrio, perdendo as gavinhas. A mesma espcie possui um sistema entrelaado de caules subterrneos que facilitam a propagao vegetativa. Por essas adaptaes, capaz de crescer e se regenerar sombra do dossel fechado. Do ponto de vista ecolgico, o tamanho da trepadeira e a altura mxima que esta pode alcanar parecem ser mais importantes do que o mecanismo de trepar. Segundo Richards (1952) a sinsia constituda por lianas lenhosas grandes inclui muito mais espcies do que a de trepadeiras herbceas, e a escassez de indivduos de tamanho entre o de plntulas e de adulto um indicativo do curto intervalo de tempo gasto na passagem pelos estdios intermedirios de crescimento. A capacidade de atingir rapidamente alturas de 30-40m resulta numa arquitetura em que o caule principal de uma liana no ramificado at que atinja o dossel, quando numerosos ramos so ento produzidos. Muitos desses ramos so pendentes e providos de densa folhagem (Acevedo-Rodriguez e Woodbury, s.d.), e quando alcanam o solo so capazes de enraizar e voltar a trepar, formando imensas redes interligadas.

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Os padres complexos de crescimento propiciam s lianas capacidade de buscar novos apoios medida que sua biomassa no pode mais ser sustentada pela hospedeira atual (Putz, 1984), e deste modo as plantas vo trocando de suporte medida que se desenvolvem. Isso contraria o que se pensava anteriormente que elas acompanhariam o crescimento da rvore hospedeira desde sua fase jovem. Lianas possuem copas bastante dinmicas quanto sua posio e distantes de suas razes de at 100m (Janzen, 1980), freqentes descontinuidades e capacidade de rebrota vigorosa (Smith e Smithson, 1975; Gentry, 1978; Vidal et al., 1997). Isso lhes confere grande capacidade competitiva, resultante de uma hbil estratgia de adaptao e sobrevivncia, o que tornam infrutferas muitas tentativas de sua erradicao de povoamentos florestais. Embora a taxa de alongamento caulinar possa chegar a 6 cm/dia em caules com 20 cm de comprimento e a 13,6 cm/dia em caules com 100 cm de comprimento (Ipomea phillomega, em Pealosa, 1985), o crescimento em dimetro do caule de lianas muito lento quando comparado com o de rvores. Putz (1990) estimou taxas de crescimento em dimetro para 189 lianas de 15 espcies diferentes em Barro Colorado, Panam, como sendo de 1,4 mm/ano, enquanto o de rvores com 30-50 cm de DAP na mesma rea fica em torno de 9,0 mm/ano. Alm disso, enquanto em rvores o incremento de DAP correlaciona-se negativamente com a densidade da madeira, para lianas esta correlao no significativa, segundo o mesmo autor. A densidade do caule em lianas tambm baixa quando comparada com muitas espcies arbreas tropicais. Castellanos et al. (1989) encontraram que a densidade mdia do caule de lianas em floresta decdua no Mxico menor do que a maioria das rvores, mas semelhante s de espcies sucessionais precoces ou pioneiras. Estas diferenas so atribudas s anomalias que as lianas apresentam no seu mtodo de espessamento secundrio de caules trepadores em alongamento. Richards (1952) descreve a estrutura interna do caule como um certo nmero de cordes de xilema parcial ou completamente separados, embebidos em tecido macio de natureza parenquimatosa. O xilema secundrio pode estar disposto tambm como uma srie de cilindros produzidos por cmbios concntricos e floema intraxial (Pealosa, 1985). Alm de resistncia e flexibilidade, a estrutura interna do caule tambm muito importante por propiciar um transporte eficiente e rpido de gua. Isto ocorre atravs da reduo da resistncia de transporte dos vasos condutores a um mnimo valor (Walter, 1971) e do aumento do dimetro e da rea transversal mdia dos vasos condutores (Pealosa, 1985), alm de ausncia de paredes transversais nestes vasos ou modificaes das placas de perfurao. Alguns cips com vasos de dimetros muito grandes, conhecidos como cips dgua, podem fornecer at 12 litros de seiva aquosa a partir de uma seo de caule de cerca de 1m (Acevedo-Rodriguez e Woodbury, s.d.). Pealosa (1985) salienta que os vasos condutores de lianas podem comportar-se como tubos ideais, enquanto a maior parte das plantas lenhosas eretas alcanam apenas 20-40% da taxa de condutividade ideal. Segundo Walter (1971) a coluna de gua nestes vasos mantida por coeso e pode facilmente ser rompida por tenses de suco muito fortes, o que resultaria na interrupo da corrente transpiratria. Isso explica em parte a maior diversidade e abundncia de lianas nos trpicos, onde tenses de suco muito fortes nunca se desenvolvem (Carlquist, citado por Castellanos et al., 1989). De fato, as taxas de transpirao de lianas parecem ser mais baixas que as de rvores (Walter, 1971), mas estas diferenas no tm sido investigadas e as lianas, por terem suas folhas expostas ao sol, podem ser um fator a considerar no processo de evapotranspirao de florestas.

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Sabe-se tambm que a rea foliar de lianas apresenta uma relao positiva com a sua rea basal. Putz (1983) encontrou que a biomassa de folhas de lianas 10 vezes maior do que a de rvores com a mesma rea basal, e que a sua rea foliar aumenta muito rapidamente com o aumento da rea do caule, o que atribudo sua maior eficincia condutiva e maior longevidade foliar. As lianas apresentam ainda capacidade de alterar caractersticas morfolgicas de folhas a fim de aproveitar da maneira mais eficiente possvel a radiao disponvel. Geralmente apresentam peso de folhas e peso foliar especfico menores do que de rvores do mesmo stio (Castellanos et al., 1989), alm de maior rea de folhas (Bullock, 1990). Quanto sua forma, Richards (1952) salienta que h uma forte tendncia para folhas curtas e amplas com base reniforme ou cordada, pice que pode ser acuminado, nervuras principais palmadas e ngulos amplos de insero com o pecolo. Mesmo quando as folhas so compostas os fololos tendem a acompanhar este padro, o que o autor considera dificilmente ser obra do acaso. Entretanto, segundo Givinish e Vermeij (1976) a direo e intensidade da luz tm implicaes claras sobre o quo grandes as folhas de lianas devem ser sob diferentes condies ambientais e como a planta deve orientar sua superfcie foliar. Estes autores desenvolveram um modelo para prever estas diferenas, que puderam ser constatadas em florestas na Venezuela e Costa Rica, ilustrando padres ao longo de gradientes microclimticos horizontais e verticais. Segundo os autores, em condies ensolaradas folhas grandes com base cordada e pecolos longos so favorecidas enquanto folhas pequenas, de base estreita e pecolos curtos so predominantes em ambientes menos iluminados. Folhas compostas ou profundamente lobadas de menor tamanho efetivo predominam tambm em posies de maior exposio de luz. As implicaes ecofisiolgicas de cada tipo morfolgico so discutidas por estes autores. Alm destas adaptaes, heterofilia freqente nas lianas e folhas de sol e de sombra da mesma planta podem ser to diferentes que muitas vezes so consideradas como pertencentes a gneros diferentes. Segundo Richards (1952) estas diferenas se devem rapidez com que uma liana passa do estado sombreado para a situao de copa exposta. Outro mecanismo adaptativo importante a capacidade que as lianas tm de formar um sistema de razes estolonferas longas logo abaixo da superfcie do solo, que originam brotos verticais a partir de ns e que podem eventualmente se tornar plantas independentes. Segundo Janzen (1980) este mecanismo possibilita com que uma planta estabelecida se torne enorme sem ficar restrita ao local da plntula original, com uma populao reprodutiva verdadeira constituda por um nmero muito pequeno de indivduos grandes e subdivididos. A dificuldade de separao entre clones e genets de uma espcie torna-se pois difcil e j foi salientada por Putz (1984) e Putz e Chai (1987). Segundo Gentry (1991b) as lianas combinam um sistema que maximiza a durao de gentipos individuais por at centenas de anos, pela capacidade de propagao vegetativa, o que lhes confere grande capacidade de adaptao a mudanas a curto prazo no ambiente, como queda da rvore hospedeira. Por outro lado, garantem um alto grau de heterozigose, atravs de acmulo de mutaes somticas e de um sistema sexual obrigatoriamente cruzado, o que lhes confere capacidade de adaptao a mudanas a longo prazo. Janzen (1980) discute hipteses que explicam o sucesso deste mecanismo de propagao vegetativa em regies tropicais. Segundo o autor, a ocorrncia de clima quente ao longo do ano todo permite a utilizao pelo broto novo dos mesmos recursos disponveis para a planta me, ao invs de ficar restrito s reservas da semente. Alm disso, a subdiviso pode ser favorvel em ambientes com recursos altamente heterogneos como so as florestas tropicais.

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Um outro fator importante a considerar a dificuldade de estabelecimento de plntulas de lianas em reas florestais, o que poderia funcionar como presso seletiva para maior longevidade e maior tamanho da planta adulta. Por exemplo, Augspurger e Franson (1988) estudaram a deposio de sementes anemocricas de 32 espcies de lianas em reas de clareiras e de mata fechada e concluram que esta no casual: em clareiras as sementes caem com uma probabilidade maior que a esperada, enquanto que na mata a deposio observada menor que a esperada. Entretanto, como as lianas so plantas geralmente intolerantes sombra (Pealosa, 1985) e a proporo de rea de clareiras na mata pequena (Arriaga, 1988; Whitmore, 1991), teramos segundo os mesmos autores uma relao de apenas 1 em cada 23 sementes caindo em stios favorveis. Logo, pela baixa chance de sucesso de estabelecimento, lianas devem contar com uma alta fecundidade e produo superabundante de sementes (Baker et al., 1983). As plantas precisam ento ser enormes para conseguir produzir um nmero suficiente de disporos para gerar um outro indivduo adulto (Janzen, 1980). Alm de razes estolonferas, muitas espcies de trepadeiras podem apresentar tubrculos que lhe conferem capacidade de crescimento muito rpido aps um perodo em que a parte area permaneceu aparentemente inativada, enquanto a planta armazenava reservas. Este mecanismo deve ser responsvel pela grande capacidade de rebrotao aps o corte de algumas famlias, como Bignoniceas, Leguminosas e Loganiceas (Gentry, 1978) e pela recuperao vigorosa das lianas aps passagem de fogo (Bale e Campbell, 1990). Entretanto, como o fogo no um fenmeno natural freqente em florestas tropicais, Janzen (1980) sugere que a evoluo desta caracterstica deve estar ligada presso de herbvoros sobre os pices caulinares em expanso. Em sntese, uma alta capacidade competitiva proporcionada pelas suas caractersticas de crescimento e regenerao, associada a condies favorveis de crescimento possibilitam s lianas um sucesso adaptativo nos trpicos provavelmente quase to grande quanto o de rvores. O PAPEL DAS LIANAS NA COMUNIDADE DE FLORESTAS TROPICAIS As lianas representam uma das sinsias mais caractersticas das florestas tropicais, sendo importantes elementos de sua estrutura. Floristicamente, as plantas trepadeiras de uma maneira geral contribuem notavelmente para a riqueza de espcies vegetais desses ecossistemas. Podem representar de 7,4% (Lieberman et al., 1985), 24% (Gentry, 1991) e at 40% (Acevedo-Rodriguez e Woodbury, s.d.) da flora total presente nas florestas tropicais, enquanto na Europa este grupo corresponde a menos de 2% da flora (Richards, 1952). Quando analisamos a contribuio das lianas para a diversidade total de florestas particulares, verificamos que esta proporo pode ser ainda mais significativa. Por exemplo, Kim (1986) estimou, com base em colees de herbrios, em 361 espcies a flora total de lianas da Mata Atlntica (Floresta Ombrfila Densa) no Estado de So Paulo. O mesmo trabalho constatou um baixo grau de endemismo entre este grupo, sendo cerca de 80% das espcies comuns a outras formaes vegetais. Portanto, como as espcies arbreas tendem a ter uma distribuio geogrfica mais restrita ou dependente de fatores do meio fsico, a contribuio das lianas para a riqueza total de comunidades florestais especficas tende a ser sempre alta, podendo representar 0.5 a 1.7 vezes o nmero total de espcies arbreas (Gentry e Dodson, 1987).

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Morellato (1991), por exemplo, encontrou em um fragmento florestal de cerca de 200 ha na regio de Campinas, 135 espcies de lianas e 130 espcies de rvores e arbustos. A abundncia de lianas com DAP 2,5 cm semelhante de rvores com DAP 10 cm, e representam de 10% (Hegarty, 1991) a 18-24% (Gentry, 1991)de todos os caules. No estoque de regenerao, podem representar 23,8% (34.300 indivduos / hectare) dos indivduos e 41,2% das espcies entre as plantas com at 1,5 m de altura. Apesar de contriburem com cerca de 2% da rea basal total ou 5% da biomassa de uma floresta, as lianas participam com mais de 30% da rea foliar total e da produo de serrapilheira (Hegarty e Caball, 1991). A abundncia de lianas em locais particulares pode ser to alta que se torna uma caracterstica diagnstico importante para diferenciar comunidade florestais. o caso das Matas de Cips, comuns no sul do Estado do Par, consideradas pelo projeto Radam-Brasil (IBGE, 1977) como comunidades primrias clmax, embora Bale e Campbell (1990) apresentem evidncias da origem antrpica destas florestas que estariam ento num estado sucessional secundrio.

LIANAS X RVORES - QUANDO A COMPETIO PASSA A SER DESLEAL? Analisando-se qualquer texto bsico que descreva a estrutura e fisionomia das florestas tropicais (Richards, 1952; Walter, 1971; Golley, 1983; Jacobs, 1988; Gomez-Pompa et al., 1991), alm de estudos florsticos quantitativos e qualitativos particulares feitos em florestas primrias (Emmons e Gentry, 1983; Gentry, 1983; Gentry e Dodson, 1987) podemos concluir que as lianas so componentes naturais destes tipos de comunidade e sua abundncia nos trpicos parece ser resultado de um longo processo evolutivo. Entretanto, apesar dos padres de germinao e estabelecimento de plntulas de espcies trepadeiras ainda no serem bem conhecidos, e fatores tais como qualidade de stio e disponibilidade hdrica afetarem abundncia e diversidade a nvel local, sabe-se que as lianas so mais abundantes em florestas abertas, clareiras e reas perturbadas ou sucessionais. Em reas sucessionais ou florestas muito perturbadas por distrbios naturais ou antrpicos (por exemplo, explorao seletiva) comum a observao de emaranhados densos de trepadeiras que dificultam a penetrao. Este tipo de ambiente torna-se favorvel porque so habitats bem iluminados (Walter, 1971; Pealosa, 1985) e tambm porque a disponibilidade de suportes (rvores jovens em crescimento), um recursos considerado mais crtico do que a prpria intensidade luminosa (Putz, 1984), tambm maior. Segundo Hegarty e Caball (1991), acima de um determinado limite de intensidade luminosa, a dinmica da populao de lianas no mais determinada pelo acesso luz, mas sim pela disponibilidade de suportes. A distribuio de tamanhos das rvores suporte, o que depende da estrutura da floresta, tambm parece ser importante para a colonizao por cips. Pealosa (1985) encontrou que a populao de rvores utilizadas como suportes por 2 espcies de lianas no era diferente da populao potencial de suportes. Ou seja, no houve escolha de suportes, e o grau de utilizao dependeu exclusivamente da sua distribuio de tamanhos. Putz (1984) demonstrou que a abundncia de lianas maior em bordas de clareiras, seguida pelo interior das clareiras e finalmente interior da mata, e que este padro est relacionado a

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uma disponibilidade maior de suportes (rvores jovens antes suprimidas e em crescimento) nas bordas. Entretanto, Williams-Linera (1990) constatou que embora a rea basal de rvores com menos de 10 cm de DAP fosse 2 vezes maior nas bordas de clareiras do que no interior da mata, a proporo de lianas com menos de 5 cm de dimetro entre borda e interior era semelhante, enquanto lianas de classes de tamanho superiores no eram encontradas ao longo das bordas. Em florestas muito perturbadas, com taxas de mortalidade de rvores maiores do que o normal, comum a idia de que a abundncia exagerada de lianas poderia ser um fator de degradao do ecossistema, por elas afetarem negativamente a regenerao natural de rvores, tanto pelo sombreamento excessivo e abafamento, quanto pelo efeito mecnico direto. De fato, Putz (1984) constatou que as lianas diminuem o crescimento em altura das rvores jovens em desenvolvimento. Entretanto, alm de experimentalmente ainda muito pouco embasada, esta idia pode decorrer do fato de que fica mais evidente a presena de cips em reas perturbadas do que em florestas fechadas, onde a maior parte de sua biomassa est sobre o dossel e pouco visvel. Em florestas fechadas elas tambm so abundantes e com alta diversidade de estratgias regenerativas. As observaes em fragmentos florestais no interior de So Paulo remetem a muitos casos de rvores jovens quebradas, e adultas totalmente tortuosas devido a sucessivas quebras por lianas em reas muito perturbadas. Entretanto, pensando no na rvore individual, mas na comunidade como um todo, no existem evidncias experimentais de que uma floresta com rvores retas e bem formadas tem maiores chances de sustentabilidade, ou de que uma rvore tortuosa no esteja desempenhando bem o seu papel na comunidade. Alm disso, a tendncia natural da sucesso de que a abundncia de lianas decresa, conforme verificou Putz (1984). Este padro pode ser esperado porque gradualmente as rvores vo sobrepujando a vegetao circundante e emergem do emaranhado de cips (Dawkins, 1961), provocando seu sombreamento. Como os cips e trepadeiras semi-lenhosas dominantes em reas muito perturbadas geralmente so espcies muito helifilas (Hegarty e Caball, 1991), o fechamento do dossel e sombreamento acaba controlando sua infestao (Hegarty, 1991b), a no ser que os distrbios sofridos pela floresta sejam muito intensos e freqentes. O sombreamento causado pelas rvores, aps o fechamento do dossel, comea a forar um aumento do alongamento de entrens das lianas (Lee, 1988), que mudam sua estratgia de crescimento e arquitetura, passando de um padro muito ramificado para pouco ramificado. Esta fase intermediria rpida (Putz e Chai, 1987), e logo o sub-bosque da floresta fica livre do emaranhado de trepadeiras, que passam a se ramificar sobre o dossel descontnuo formado por rvores secundrias. Esta situao pode ento at passar a ser benfica para a regenerao de espcies primrias, j que as lianas ajudam a manter as condies microclimticas ideais para a germinao, principalmente temperaturas mais constantes e alta umidade relativa. A idia de que a presena de lianas prejudicial regenerao natural da floresta, e conseqentemente ao prosseguimento da sucesso secundria, tem sido difundida. Entretanto, os poucos dados disponveis na literatura evidenciam justamente o contrrio, pelo menos na fase de germinao e estabelecimento de plntulas. Embora sendo um levantamento pontual, em um de nossos estudos de regenerao natural em um fragmento de mata estacional semidecidual alterada, com cerca de 60 hectares, observamos que a ocorrncia de plntulas de espcies do dossel superior, principalmente Cariniana estrellensis era comum em clareiras dominadas por cips e bambuzinhos do gnero Chusquea, e ausente em clareiras sem cobertura de cips. Savage (1992)

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no encontrou diferenas significativas na abundncia de plntulas de espcies nativas caractersticas de floresta costeira, na Ilha de Savaii, Western Samoa, entre amostras de floresta secundria e de vegetao dominada por cips, ao passo que em reas de terra nua adjacentes essas espcies estavam ausentes. A autora atribui este resultado habilidade de manuteno de um micro-ambiente msico favorvel sobrevivncia das plntulas de espcies florestais. sabido tambm que, assim como entre as rvores, existem grupos de espcies de lianas com diferentes caractersticas sucessionais (Putz, 1984; Hegarty, 1991b), como aquelas que dominam reas perturbadas e outras que s ocorrem nas florestas maduras. Entretanto, h indicativos de que sua distribuio na floresta tende a ser mais independente de distrbios do que a de espcies arbreas. Isto porque mesmo quando se trata de lianas que dependem de clareiras para germinao das suas sementes, a planta adulta pode manter-se quase indefinidamente, pela capacidade de expanso lateral de ramets (clones) que do ao genet (planta oriunda de semente) uma reduzida probabilidade de extino (Pealosa, 1985). Este padro confirmado por Putz (1990), que encontrou taxas de mortalidade em lianas semelhantes s de rvores com mais de 20 cm de DAP (cerca de 1,49% ao ano), mas considerando ser a mortalidade de genets muito menor do que este valor. Deste modo o ciclo de vida das lianas pode ser igual ou maior que das rvores. Alm da influncia na dinmica de regenerao natural das florestas, os efeitos das lianas sobre rvores individuais podem ser sentidos pelas suas taxas de crescimento e mortalidade. As lianas competem com as rvores por luz e espao (Richards, 1952), por gua e nutrientes (Clark e Clark, 1990); e por espao para desenvolvimento de folhagem (Putz, 1983; Stevens, 1987; Clark e Clark, 1990), alm de causarem injrias mecnicas pelo seu peso sobre as copas e efeitos no torque provocado por ventos (Putz, 1984; 1991). Logo, os efeitos esperados geralmente so negativos e de fato devem ser considerados no caso de florestas de produo de madeira. A proporo de rvores infestadas por lianas em uma floresta pode indicar o grande potencial de dano que estas plantas podem causar sobre suas hospedeiras. Cerca de 43 a 47% das rvores com mais de 20 cm de DAP em Barro Colorado, Panam esto infestadas por lianas (Putz, 1984), assim como 50% das rvores de uma floresta em Sarawak, Malsia (Putz e Chai, 1987). Em um fragmento de 60 ha de mata secundria tardia em Botucatu, SP, em mdia 69,3% das rvores com DAP>10 cm esto colonizadas por cips na copa ou no caule. A carga de lianas tambm est positivamente relacionada com o dimetro da rvore hospedeira (Clark e Clark, 1990), e comum encontrarem-se rvores infestadas por mais de uma liana, mostrando que algumas rvores so mais susceptveis infestao, ou que a colonizao por uma liana favorece o aparecimento de outras. Geralmente uma mesma liana provoca interconexo entre copas de rvores vizinhas. Putz (1984) cita o caso extremo de uma nica planta crescendo sobre a copa de 22 rvores, mas em mdia o nmero de rvores inter-conectadas de 1,4-1,6 (Putz, 1984; Putz e Chai, 1987) a 3-9 (Vidal et al., 1997). A amarrao de vrias copas de rvores umas nas outras pode aumentar a estabilidade de rvores individuais e sua resistncia a ventos. Entretanto, quando uma rvore muito infestada cai, muito provavelmente ir derrubar consigo outras rvores a ela conectadas. o que verificou Putz (1984) no Panam, onde rvores infestadas por lianas derrubaram mais rvores na sua queda do que rvores sem lianas. A derrubada de rvores muito infestadas por cips gera clareiras com o dobro de tamanho das de rvores livres de lianas (Vidal et al., 1997).

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A presena de lianas pode induzir diminuio das taxas de crescimento das rvores hospedeiras, o que do ponto de vista silvicultural altamente indesejvel. Putz (1984) encontrou uma relao negativa entre incremento mdio anual de rea basal de Luhea seemanii e carga de lianas expressa em rea basal. Clark e Clark (1990) verificaram tambm correlaes negativas entre cargas de lianas e incremento em dimetro para espcies no pioneiras, da Costa Rica. Entretanto, como estes dois ltimos experimentos no so manipulativos, a relao causaefeito no estabelecida, e fica difcil saber se a carga de lianas no caso no estaria funcionando apenas como indicador bio-ecolgico das condies do stio, ou seja, se crescimento menor de rvores e abundncia maior de lianas no seriam efeitos de um mesmo fator ligado qualidade do stio. Lowe e Wlaker (1977) encontraram, na Nigria, correlao negativa entre carga de lianas e taxa de incremento em dimetro para Sterculia rhinopetala, mas no para Khaya ivorensis. Alm disso, a infestao de Sterculia era de 44%, enquanto de Khaya, 11%. Os autores discutem a possibilidade de que rvores com crescimento mais lento sejam mais infestadas, e no o contrrio. Apenas Whigham, citado por Putz (1991), comprovou experimentalmente aumento do incremento mdio anual em dimetro de rvores de Liquidambar styraciflua aps a eliminao de lianas em torno de sua base. Alm do crescimento, lianas podem afetar tambm a forma do fuste e arquitetura da planta hospedeira. Segundo Walter (1971) e Acevedo-Rodriguez e Woodbury (s.d.) trepadeiras volveis podem impedir a atividade cambial da rvore quando se lignificam sobre o seu tronco, causando estrangulamento e diminuindo assim o valor comercial da madeira. Alm disso a carga de lianas sobre a copa e ao de gavinhas sobre ramos finos provoca quebra de galhos, mortalidade de ramos e aborto de gemas (Stevens, 1987). A presena de lianas na copa de rvores pode afetar negativamente sua atividade reprodutiva. Stevens (1987) considera lianas como parasitas estruturais da rvore hospedeira por diminuir sua fecundidade. O autor observou aumento da produo de frutos em rvores de Bursera simaruba que foram livradas experimentalmente de sua carga de lianas. Este aumento foi mais sensvel aps o segundo ano, indicando no ser este apenas efeito direto do sombreamento, mas sim de injrias mecnicas sobre as rvores hospedeiras. Embora alguns autores no reconheam a importncia da competio radicular entre lianas e rvores, e apesar da escassez de dados na literatura, no h razo, segundo Putz (1991) para se imaginar que as lianas difiram das rvores quanto absoro radicular, eficincia de micorrizas e volume de solo explorado. Pelo fato de no necessitarem de um sistema radicular de sustentao, elas podem aumentar o comprimento das razes mais do que as rvores, e a uma taxa de crescimento maior, colonizando mais rapidamente volumes de solo ricos em recursos. Outro efeito negativo das lianas seria o que aumenta as chances de queda de provocar mortalidade de rvores pelo peso sobre a copa, competio e sufocamento da copa. Putz (1984), estudando quedas recentes de rvores e comparando-as com a populao em p, verificou que a carga de lianas de rvores cadas era maior do que das rvores em p. Ou seja, lianas aumentaram as taxas de mortalidade de rvores pelo efeito combinado de peso sobre a copa e sombreamento excessivo, alm de aumentar o tamanho das clareiras abertas pela derrubada simultnea de outras rvores interconectadas. Segundo o mesmo autor, as lianas teriam ento um papel de aumentar a taxa de renovao da floresta, ou seja, diminuir o tempo necessrio para a abertura de duas clareiras sucessivas em um mesmo local. Do ponto de vista silvicultural este efeito pode parecer negativo, mas como motor da dinmica

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florestal pode estar contribuindo para a manuteno da diversidade de espcies arbreas (Whitmore, 1991). Em um dos estudos em um fragmento de cerca de 90 ha de rea, localizado em uma microbacia experimental em Aracruz, ES, observou-se que a taxa de mortalidade de rvores pode estar correlacionada abundncia de cips. Este fragmento encontra-se revestindo as grotas do terreno, enquanto os plats so cultivados com eucaliptos. A estrutura e dinmica da vegetao tm sido estudadas por cinco anos. Observou-se que existe uma grande heterogeneidade espacial nos padres de mortalidade e recrutamento nesta rea. O nico stio de amostragem onde o recrutamento em um perodo de 3 anos foi zero, coincidiu com a rea mais infestada por cips, tanto na borda quanto no centro. Nas demais reas os cips concentram-se mais na borda e em clareiras, e o sub-bosque relativamente livre. Neste mesmo stio as taxas de mortalidade se situaram acima dos valores mdios descritos na literatura para florestas em equilbrio (1-2% ao ano), situando-se em torno de 6% ao ano. Entretanto, no se pode afirmar que a correlao existente implica em uma relao de causa e efeito. A infestao maior de cips pode j ser uma conseqncia da maior mortalidade de rvores, e no necessariamente a causa. Como o trabalho est em andamento, haver oportunidade de investigar com mais preciso estes aspectos. Se as lianas so realmente prejudiciais s rvores de se esperar a evoluo de adaptaes que estas desenvolvem a fim de evitar infestao de lianas. As vrias hipteses sobre defesas anti-lianas nas rvores e eficincia individual so difceis de testar, tanto pela falta de independncia de fatores isolados quanto por interaes entre amostras de espcies cuja distribuio na mata no aleatria (Hegarty, 1991b). Existem evidncias de que algumas espcies arbreas, principalmente pioneiras, pelo seu crescimento rpido, arquitetura monopodial e altas taxas de desrama natural dificultam ou at impedem a sua colonizao por lianas, e conseqentemente diminuem a sua infestao na comunidade (Clark e Clark, 1990). As observaes pessoais, principalmente em bordas de fragmentos, tm confirmado esta tendncia. Tm-se observado bordas muito pouco infestadas onde a abundncia de rvores com essas caractersticas, como Croton, Xylopia, Cordia e Vismia, alta. Segundo Hegarty (1991b), das vrias hipteses de defesas de rvores contra lianas, apenas a presena de folhas grandes compostas, derrubadas inteiras, como nas palmeiras e fetos arborescentes, tem apoio de dados de mais de um observador. Entretanto, outras caractersticas foram consideradas efetivas por estudos separados, como a reteno de folhas mortas; engrossamento rpido do caule; caules flexveis; proteo de insetos, conforme vrias citaes do autor. Black e Harper (1979) propuseram a hiptese da proteo contra lianas oferecida por razes tabulares, que foi contestada experimentalmente por Boom e Mori (1982). Estes autores tambm negaram a proteo que seria oferecida por cascas lisas em relao a cascas rugosas. Entretanto, para os mesmos autores, existem evidncias de que rvores de crescimento rpido, monopodial e com alta taxa de derrubada de galhos (desrama natural) e casca decdua oferecem maiores dificuldades para a escalada e apoio de lianas. A grande infestao por lianas observada no interior de um fragmento de mata estacional semidecidual de 60 ha em Botucatu, SP, motivou o estudo de alguns aspectos das suas relaes com as rvores hospedeiras nesta comunidade. O estudo foi feito em 3 transectos alocados no centro do fragmento, cada um com 20 x 100m. Mediu-se o D.A.P de todas as rvores e todos os caules de lianas presentes. A colonizao na copa foi avaliada atravs de uma escala de notas

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de 0 a 5. As rvores foram identificadas e categorizadas quanto a tipo e deciduidade de casca. As espcies diferiram entre si quanto sua carga de cips no caule e na copa. As espcies com maior carga na copa foram as tpicas de clareiras, seguidas de espcies do estrato inferior e mdio. As espcies dominantes apresentaram menor carga na copa, embora fossem bastante colonizadas no caule. A menor colonizao no tronco foi a de espcies do sub-bosque. A colonizao no tronco mostrou correlao positiva com o D.A.P., mas no com o tipo e espessura de casca. Entretanto a anlise de varincia indicou haver diferenas entre tipo de casca quanto carga de cips no tronco: as rvores mais colonizadas foram as de casca escamosa ou aculeada, e as com menor carga foram as de casca spera (fina e persistente) e de casca lisa. Esses resultados contrariam os dados da literatura de que espcies pioneiras e de rpido crescimento so menos susceptveis s lianas. Neste trabalho, essas foram as mais colonizadas na copa, pois estavam regenerando-se em clareiras dominadas por cips. Muitas delas so tortuosas e tinham parte da copa quebrada. A idia de que talvez sejam capazes de furar massa de cips medida em que crescem, exercendo um efeito regulador encontra suporte nestas observaes, uma vez que as rvores do dossel superior e dominantes esto relativamente livres na copa, mas bastante colonizadas no tronco. Para as rvores dominantes, a competio radicular com as lianas merece ser melhor estudada. No mesmo estudo analisou-se a relao existente entre rea basal de rvores e rea basal de cips (Figura 1).
RELAO ENTRE REA BASAL DE RVORES E LIANAS

y = 961.741-9.733x+0.029x
(varincia explicada= 70.88%)

500 rea basal de cips (cm) 450 400 350 300 250 200 150 100 40 80 120 160 200 240 280 rea basal da parcela (m/ha)
Figura 1 Relao entre rea basal de rvores com D.A.P. 10 cm (m 2 /ha) e rea basal de cips (cm 2/ha) em um fragmento de floresta estacional semidecidual em Botucatu, SP.

r =0.84187

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A rea basal da parcela explicou 70,88% da varincia da rea basal de cips, atravs de um modelo quadrtico negativo, cujo coeficiente de correlao foi de r=0,8419. A interpretao desta relao pode ser feita considerando que uma baixa rea basal de rvores (por exemplo em clareiras ou no incio de sucesso) caracteriza uma situao de grande abundncia de cips de pequenos dimetros, que somados resultam em rea basal relativamente alta. Numa situao de grande rea basal de rvores, por outro lado, a rea basal de cips tambm alta, pela menor densidade de lianas lenhosas de grandes dimenses. Existe, portanto, uma rea basal de rvores em que a infestao de cips mnima, o que um fator a ser considerado, por exemplo, e a ser investigado, nos casos de manejo de florestas visando a produo de madeira. A Figura 1 tambm um indicativo de como a comunidade florestal como um todo se autoregula, j que ela um mosaico de diferentes fases de desenvolvimento de sua arquitetura. Este estudo permitiu concordar que, embora existam evidncias do potencial de rvores individuais possurem mecanismos de defesa contra lianas, a dominncia de rvores e o desenvolvimento de uma estrutura madura deve-se apenas em parte a este fator. Conforme discutem Hegarty e Caball (1991), a invaso de uma floresta por lianas, em uma escala da comunidade, determinada quase completamente pelo tamanho e freqncia de clareiras no dossel e pelo tipo e persistncia de distrbios. Na determinao do sucesso competitivo entre rvores e lianas, o mais importante so, sem dvida, as qualidades dinmicas da floresta e sua capacidade de auto-regulao.

IMPACTOS DO CORTE DE LIANAS EM FRAGMENTOS FLORESTAIS As lianas constituem um grupo de plantas normalmente consideradas indesejveis aos propsitos normais quando se enxerga uma floresta apenas como fonte de madeira. Por exemplo Jacobs (1988) cita que 13% das rvores comerciais explorveis de uma floresta tropical podem estar to infestadas por cips que sua utilizao torna-se inviabilizada. Praticamente todos os sistemas de manejo sustentvel de florestas tropicais descritos na literatura incluem a brocagem ou corte de cips como tratamento pr-exploratrio (Foggie, 1960; Dawkins, 1961; Graaf, 1986; Lamprecht, 1990; Vidal et al., 1997), o que muitas vezes deve ser repetido durante alguns anos aps a explorao.O corte de cips uma operao onerosa (Smith e Smithson, 1975; Uhl e Vieira, 1989) e suas conseqncias ecolgicas so ainda imprevisveis devido pouca importncia que sempre foi dada a este grupo de plantas (Johns, 1988; Putz, 1991). Sabe-se, entretanto, que o rebrotamento das cepas de lianas aps o corte vigoroso e rpido (Putz, 1984; Pealosa, 1985; Putz, 1991; Vidal et al., 1997) e que acaba sendo estimulado pela maior entrada de luz na floresta decorrente dos tratos silviculturais, inclusive colheita(Dawkins, 1961), levando necessidade de uso de fito-hormnios ou arboricidas (Lamprecht, 1990; Putz, 1991). Alm de sofrerem os efeitos de tratamentos silviculturais de limpeza e brocagem, elas tambm so afetadas pelo problema do desflorestamento nas regies tropicais e transformao de reas florestais em agropastoris, a ponto de serem consideradas uma das categorias mais ameaadas de plantas (Jacobs, 1988). Poucas pessoas percebem sua importncia porque normalmente as lianas parecem abundantes aps a explorao ou desmatamento de uma rea florestal: lianas rebrotam melhor que rvo-

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res; suas sementes fazem parte do banco no solo, podendo germinar aps distrbios; so boas competidoras e encontram condies de luz e suporte (Uhl e Vieira, 1989) em reas sucessionais. O corte de cips como tcnica de manejo pode atuar selecionando espcies muito agressivas com boa capacidade de rebrota de cepas, uma vez que as espcies se diferenciam quanto sua capacidade de rebrota (Vidal et al., 1997). Este efeito muito mais srio em fragmentos, onde houve perda de diversidade e da capacidade de auto-regulao ou homeostase do sistema. O corte de cips, neste caso, pode estar funcionando temporariamente, mas a mdio prazo traria efeitos contrrios e irreversveis, favorecendo espcies muito agressivas que chegariam a uma completa dominncia na comunidade. As lianas so um componente florestal no arbreo que contribui muito para a diversidade de espcies dos trpicos e sua destruio sem dvida levar a um empobrecimento significativo destas florestas. Segundo Gentry e Dodson (1987), mesmo desconsiderando-se todas as rvores, as florestas tropicais ainda seriam as comunidades com maior riqueza de espcies no mundo, devido grande contribuio das lianas para a flora no arbrea dessas florestas. Em fragmentos florestais, o que se observa uma contribuio mais significativa ainda das lianas para a biodiversidade (Morellato, 1991; Kim, 1986), j que existe uma tendncia de que elas sejam menos sensveis fragmentao do que as rvores. As lianas tambm contribuem para a estabilizao do microclima da floresta (Richards, 1952; Jacobs, 1988) como um todo, e assim melhoram as condies para germinao e estabelecimento de plntulas de espcies arbreas primrias (Gomez-Pompa et al, 1972; Savage, 1992). A folhagem das lianas ajuda a manter a estabilidade do microclima na estao fria e seca, quando grande parte das rvores do dossel perdem as folhas (Morellato, 1991), o que alm de melhorar as condies de germinao e estabelecimento de plntulas, pode exercer um efeito protetor contra eventuais geadas. Por serem abundantes nas bordas de mata e margens de clareiras (Putz, 1984) e por formarem massas densas e impenetrveis (Richards, 1952), ajudam na formao de uma faixa tampo que protege a floresta dos efeitos de borda (Ranney et al., 1981), diminuindo a taxa de mortalidade de rvores pelo vento e mudanas no microclima nesses ambientes (Williams-Linera, 1990). Este papel particularmente importante no caso de florestas fragmentadas, que esto sujeitas a um maior efeito de borda pela maior relao permetro-rea. Nestes casos, as lianas parecem ter um papel fundamental no amadurecimento de bordas recm-criadas e formao de uma zona-tampo, evitando inclusive a invaso por plantas aliengenas, principalmente gramneas. Embora a abundncia de lianas em uma determinada rea dependa da estrutura da floresta, sua presena por outro lado tambm modifica bastante a prpria estrutura da comunidade. Smith (1973), ao discutir hipteses que explicam a maior estratificao de florestas tropicais em relao s temperadas, considera que a agregao de copas de rvores individuais em estratos facilitaria a interconexo destas por lianas, o que seria vantajoso por aumentar a integridade estrutural do dossel, reduzindo quedas de rvores. Esta hiptese, no entanto, contradiz a maior parte dos trabalhos que mostram que a agregao das copas por lianas tem efeito contrrio, j que causam aumento no tamanho da clareira aberta pela queda de uma rvore (Putz, 1984; Vidal et al., 1997), alterando a dinmica do dossel. A modificao da estrutura da floresta pela presena de lianas tambm afeta a comunidade de animais associados, principalmente vertebrados arborcolas. Lianas oferecem proteo e abrigo a animais. Segundo Montgomery e Sunquist, citados por Jacobs (1988), preguias escolhem rvo-

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res com grande massa de lianas para se abrigar enquanto dormem, pois o emaranhado de ramos transmitem movimentos causados pela presena de predadores. Estes animais tambm freqentemente utilizam lianas como meio de locomoo. Emmons e Gentry (1983) inclusive lanam a hiptese de que a evoluo de adaptaes para locomoo em vertebrados arborcolas nos diferentes continentes tropicais pode ter relao com a abundncia de lianas e estrutura da floresta. Os impactos da remoo de lianas de florestas tambm podem ser analisados em termos de diminuio da disponibilidade de recursos para frugvoros e folhvoros. A maioria das lianas so sempre-verdes (Putz e Windsor, 1987; Opler et al., 1991), o que as torna importantes para folhvoros, principalmente em fragmentos de floresta estacional semidecidual e na estao seca, quando disponibilidade de alimentos diminui. A produo de folhas novas ocorre ao longo de todo o ano, sendo que em floresta midas o pico na estao seca (Putz e Windsor, 1987) e em matas mais estacionais na estao chuvosa (Opler et al., 1991). Entre as lianas, predominam espcies com frutos secos e anemocricos (Putz e Windsor, 1987; Opler et al., 1991; Morellato, 1991; 1996; Kim, 1996), ao contrrio das rvores, onde h predominncia de zoocoria. A zoocoria caracteriza mais as trepadeiras herbceas ou semilenhosas, caractersticas de estdios sucessionais mais precoces, de bordas e clareiras. Neste ltimo grupo a frutificao tende a ocorrer durante o ano todo (Morellato e Leito-Filho, 1996), enquanto entre as lianas a estacionalidade da frutificao maior (Opler et al., 1987). Os estudos feitos pelas autoras deste trabalho indicam que em fragmentos e em florestas secundrias a importncia das lianas como fornecedoras de frutos em pocas de baixa disponibilidade maior do que em florestas primrias ou contnuas. Nessa situao h uma tendncia de predomnio de rvores anemocricas, com maior sazonalidade de frutificao. Em estudo em andamento, verificou-se que em um fragmento de mata estacional secundria tardia, o assincronismo entre espcies arbreas e lianas maior, tanto em nmero de espcies quanto em freqncia de ocorrncias. Observa-se uma estao de frutificao que vai de janeiro a outubro, com dois picos, um na transio da estao chuvosa para a seca e outro no incio desta estao. O mais importante, entretanto, que no incio da estao seca, apenas 2% dos indivduos arbreos e/ou arbustivos esto frutificando, enquanto nas lianas esta proporo de mais de 20%. Alm disso, na estao seca, o nico fruto carnoso disponvel nesta comunidade de uma liana da famlia Cactacea (Pereschia sp.), com abundante frutificao. Assim, as lianas podem ser importantes para manuteno de populaes de frugvoros territoriais ou pouco mveis, que respondem ao perodo de baixa disponibilidade de frutos, aumentando sua proporo dietria de no-frutos ou frutos no-sazonais. o caso de muitas lianas da famlia das Annonceas, que fornecem frutos para primatas e pssaros menores fora dos picos de frutificao (Leighton e Leighton, 1983), e que podem ser consideradas espcies-chave. Na Reserva de Santa Genebra, um fragmento de 250 ha de mata estacional em Campinas, SP, as lianas correspondem em at 40% dos recursos alimentares utilizados por bugios e macacosprego (Morellato e Leito-Filho, 1996). Esta fonte potencial de recursos pode ser muito importante tambm em florestas manejadas para madeira, onde as lianas so alvo de cortes indiscriminados, e a extrao de apenas 3,3% das rvores resulta na destruio de 50,9% delas (Johns, 1988), ou onde a cobertura total do dossel reduzida de 80% para 45% apenas com a retirada de algumas rvores comerciais (Uhl e Vieira, 1989). A manuteno da populao de polinizadores tambm uma funo importante das lianas nas florestas tropicais. Em matas pouco estacionais, as lianas normalmente apresentam picos

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de florao durante o meio da estao seca e meio da estao mida (Putz e Windsor, 1987); ou no incio e fim da estao mida (Kim, 1996), enquanto nos locais onde a estao seca mais marcada, a sazonalidade da florao menos acentuada que nas rvores(Opler et al., 1991; Morellato e Leito-Filho, 1996). A falta de sazonalidade na florao em ambos os estudos est muito relacionada ao predomnio da famlia Bignoniaceae, cujos membros possuem florescimento sincronizado (Gentry, 1976). No fragmento em Botucatu a sazonalidade de florao de lianas acentuada, apresentando picos, tanto no nmero de espcies quanto na freqncia de ocorrncia, na transio da estao chuvosa para a seca (maro-abril) e outro menor no incio da chuvosa (outubro-novembro). As rvores e arbustos apresentam picos no incio da estao chuvosa e no meio (rvores) e transio para seca(arbustos). Entretanto, embora existam espcies de rvores ou arbustos com flores o ano todo neste fragmento, a sua freqncia de ocorrncia na comunidade muito baixa, nunca ultrapassando 5% do total de indivduos, e de abril a outubro ficando em torno de 1 a 2%. Por outro lado, a ocorrncia de lianas com flores fica em torno de 5 a 8% na poca mais crtica, de maio a setembro, e chega a 25-75% de fevereiro a abril. Alm disso, a diversidade de espcies de lianas com flores sempre mais alta durante todo o ano, variando de 1,5 a 5 vezes maior. Logo, pelo menos em fragmentos, a contribuio das lianas na oferta de plen e nctar pode ser significativamente mais alta que em florestas contnuas. Embora os sistemas de cruzamento neste grupo sejam muito pouco estudados (Baker et al., 1983; Putz, 1991b), so conhecidos alguns exemplos de interaes planta-polinizador e h evidncias de um alto grau de especializao. Segundo Gentry (1991b), as lianas so bastante diversificadas quanto aos seus sistemas de cruzamento, e incluem membros de todas as principais guildas de polinizadores. Lianas do dossel so polinizadas por pssaros (Passeriformes) durante perodos de baixa disponibilidade de recursos. Morcegos tambm so vetores comuns; alm de borboletas, abelhas, beija-flores, moscas, ocorrendo casos de alta especificidade entre vetores e planta. Entretanto, a guilda de abelhas de tamanho mdio a grande e besouros esto desproporcionalmente bem representados, e ao menos para estes grupos as lianas tendem a ser mais importantes que as rvores. Na Reserva Santa Genebra, em Campinas, 57% das lianas estudadas so polinizadas por abelhas, o que corresponde a 71% do total de espcies com esta sndrome de polinizao na comunidade (Morellato, 1991). Neste mesmo fragmento, as lianas representaram 70% das espcies polinizadas por beija-flores e 72% das espcies polinizadas por moscas. Gentry (1976), estudando a ecologia de polinizao de Bignoniaceae da Amrica Central (a maioria so lianas), descreveu 19 estratgias diferentes em funo do tipo de vetor, estratgia fenolgica e estacionalidade, com alta especificidade de nichos. Mostrou que espcies simptricas com mesma estratgia florescem sincronizadamente e sem sobreposio, evitando assim a competio por polinizadores. Bignoniaceae a famlia mais bem representada na maior parte das florestas neotropicais (Opler et al., 1991; Gentry, 1991; Kim, 1996; Vidal et al., 1997) e fragmentos florestais (Morellato, 1991; Morellato e Leito-Filho, 1996). Logo, as lianas representam um papel fundamental na manuteno no s de populaes de polinizadores como tambm da diversidade de sistemas de cruzamentos, e da biodiversidade como um todo. As conseqncias do empobrecimento de polinizadores e de sistemas sexuais em fragmentos florestais gera, no s a diminuio da fecundidade das rvores e produo de sementes, afetando diretamente a regenerao natural, como tambm as alteraes no fluxo gnico dentro e entre as populaes de plantas, com conseqncias no conhecidas a longo prazo.

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Outra funo que as lianas desempenham na comunidade florestal e que geralmente no considerada, est ligada ciclagem e conservao de nutrientes. Sabe-se que a quantidade de nutrientes presentes nos solos de florestas tropicais geralmente muito pequena em funo do alto grau de intemperizao e lixiviao a que esto submetidos, e que a maior parte dos elementos minerais capazes de sustentar a produtividade est retida na biomassa. A comunidade possui ento mecanismos de conservao de nutrientes que so importantes principalmente em solos oligotrficos (Jordan, 1981), bem como de recuperao dos nutrientes liberados durante distrbios ligados principalmente ao desmatamento e queima (Uhl e Jordan, 1984). Durante a sucesso secundria, as lianas possuem um importante papel ajudando a reter os nutrientes na biomassa. Em uma rea no sul da Bahia, Vinha et al. (1983) observaram que um ano aps derrubada e queima da mata, os cips representavam uma grande proporo da biomassa, e que quantidades significativas de nutrientes haviam sido retidas na vegetao pioneira pelo seu rpido crescimento. Lianas so particularmente importantes na dinmica de ciclagem de nutrientes por causa de seu crescimento rpido e alta biomassa de folhas (que onde se concentra a maior parte dos nutrientes) em relao biomassa de caule (Putz, 1983; 1984); baixa longevidade foliar com alta eficincia de utilizao de nutrientes (Pealosa, 1985) e alta taxa de produo de folhedo. Gentry (1983) explica inclusive a maior razo entre produo de folhedo e de biomassa de madeira em florestas tropicais, quando comparada com florestas temperadas, como resultado de sua proporo dez vezes maior de lianas. Segundo Hegarty (1991), em uma floresta subtropical na Austrlia, lianas contribuem em apenas 2,2% da rea basal total, mas em 24% de toda a produo de folhedo ou litter, que em mdia 15 vezes maior do que a de rvores. A importncia das lianas como conservadoras de nutrientes em florestas no perturbadas tambm deve ser significativa, mas no tem sido quantificada. Entretanto, pela menor longevidade foliar e maior taxa de produo de litter de lianas sucessionais precoces em relao s tardias, pode-se concluir que a contribuio das lianas para a dinmica do dossel e de nutrientes maior durante os estdios iniciais de sucesso secundria (Hegarty, 1990; 1991). Sua contribuio em fragmentos tambm deve ser considervel, principalmente aqueles mais alterados por distrbios. A perda irreversvel de nutrientes tem conseqncias srias para a sustentabilidade do ecossistema, alterando sobremaneira sua resilincia e impedindo o seu desenvolvimento sucessional. Alm dos tpicos discutidos acima, o corte indiscriminado de lianas, seja em florestas contnuas ou em fragmentos, pode ter um efeito contrrio a mdio e longo prazo. A capacidade de rebrota das lianas algo impressionante (Putz, 1984; Pealosa, 1985), e este grupo evoluiu estratgias do tipo k no seu mximo, permitindo a sobrevivncia de gentipos por sculos (Gentry, 1991b). Entretanto, existem diferenas entre grupos no que se refere sua capacidade de rebrota, com espcies muito mais agressivas que outras (Vidal et al., 1997). Deste modo, o corte generalizado de cips como instrumento de manejo pode estar funcionando como seleo de espcies cada vez mais agressivas, diminuindo as chances de auto-regulao da floresta e aumentando a abundncia de lianas, conforme ressaltaram os autores. CONCLUSES E RECOMENDAES FINAIS As lianas so componentes estruturais caractersticos de florestas tropicais cujo papel mais benfico do que negativo sobre sua dinmica e ciclo de regenerao, bem como sobre a

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comunidade de fauna associada. Produtos de milhares de anos de evoluo, parecem ter desenvolvido mecanismos que lhes permitem ao mesmo tempo uma grande adaptabilidade aos tipos de comunidades de florestas tropicais, e a possibilidade de coexistncia com rvores e outras formas de vida. Contribuem para a manuteno da biodiversidade, no s pela prpria diversidade de espcies trepadeiras, mas tambm pela manuteno dos processos fundamentais de funcionamento dos ecossistemas. Pelas evidncias disponveis, as lianas so capazes de manter uma convivncia harmoniosa na floresta, a despeito de sua natureza agressiva, e no devem ser encaradas como prejudiciais. Podem passar a ser indesejveis apenas quando os nveis de distrbios (geralmente antrpicos) passam a comprometer de maneira irreversvel a estrutura e funo destas comunidades. Mesmo neste caso, a presena exagerada de lianas parece ser apenas um indicativo da perda da sustentabilidade, e no a sua causa primria. As autoras compartilham com as idias de Hegarty e Caball (1991), de que a abundncia local e a distribuio de lianas nas comunidades so determinadas primariamente pelas qualidades dinmicas da floresta e sua capacidade de auto-regulao. Muito mais que um distrbio presente, reas muito infestadas de cips so sinais de doenas que afetam ou afetaram o ecossistema. A fragmentao, em si, gera numerosos processos de degradao, conforme intensamente discutido neste simpsio, e dentre estes o aumento exagerado de cips apenas mais um, ou sua conseqncia. Se os distrbios ou fatores de degradao so mantidos, como o caso da maioria dos fragmentos do interior do Estado de So Paulo, em reas intensamente ocupadas pela agropecuria, as lianas tendero a aumentar e podem acelerar a morte do ecossistema. Entretanto, no desprezando os efeitos potenciais sobre rvores individuais, principalmente em florestas de produo, cortar ou controlar lianas em fragmentos, em muitos casos pode ser paliativo, semelhante a tentar curar uma lcera estomacal apenas com remdio para dor. Finalmente, antes de decidir-se pelo corte de cips em fragmentos florestais, algumas questes devem ser discutidas: As lianas so a causa primria da degradao ou apenas conseqncia de um mesmo conjunto de fatores que comprometem a sustentabilidade da floresta? Para a comunidade como um todo, o efeito de lianas em rvores individuais significativo (exemplo: caso de espcies raras ou espcies-chave) e pode comprometer seriamente sua regenerao e crescimento? A diversidade de cips no fragmento muito baixa ou tende a diminuir com o tempo? H evidncias claras de excluso competitiva por parte dos cips? Existem espcies de cips indicadoras de distrbios intensos? H prejuzos claros sobre populaes muito importantes na comunidade?

Outras recomendaes incluem uma definio clara dos objetivos de manejo, pensar a mdio e longo prazo e evitar a adoo de paradigmas sem embasamento cientfico. Na definio da melhor estratgia de manejo, deve-se considerar primeiro a eliminao das causas primrias da degradao, principalmente fogo. Um tema que merece melhor investigao a relao ideal entre rea basal de cips e de rvores que permite uma infestao mnima (Figura 1). O enriquecimento com espcies de rpido crescimento sempre deve estar associado a qualquer mtodo de controle de lianas, seja na borda ou interior de fragmentos,

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visto que estas s aparecem quando h energia sobrando no sistema. Os dados disponveis indicam que deve-se evitar o corte de cips na borda dos fragmentos, e sim enriquecer as bordas com espcies pioneiras ou de rpido crescimento, para evitar abertura excessiva e eliminao da zona-tampo que protege contra alteraes bruscas de microclima e invaso de aliengenas, principalmente gramneas. No caso da necessidade de corte de cips, deve-se optar pelo corte seletivo e cuidadoso, apenas em rvores ou locais especficos dentro do fragmento, e dando-se preferncia quelas espcies bastante agressivas e com alto potencial de rebrota. A importncia etnobotnica e econmica dos cips no deve ser desprezada, e formas de incluir seu aproveitamento para artesanato, fibras, remdios, apicultura e como ornamentais devem ser consideradas como alternativas de manejo e controle.

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