Pregunta 2 p122-1

BAS VAN FRAASSEN Y LA LEY DE HARDY-WEINBERG:
UNA DISCUSIN Y DESARROLLO DE SU DIAGNSTICO

PABLO LORENZANO
Universidad Nacional de Quilmes/CONICET
Abstract
The aim of this article is to discuss and develop the diagnose of the Hardy-
Weinberg law made by van Fraassen (1987, p. 110), according to which: 1)
that law cannot be considered a law used as an axiom for the classical popu-
lation genetics as a whole, since it is an equilibrium-law that holds only under
certain special conditions; 2) it just determines a subclass of models; 3) its
generalization shades off into logical vacuity; and 4) more complex variants
of the law can be deduced for more realistic assumptions. The discussion and
development of such a diagnose will be carried out with the notions of another
semantic conceptions of theories, related to that of van Fraassen, namely, the
structuralist view of theories, and a rational reconstruction of classical popula-
tion genetics made within the framework of such a metatheory, also presented
in this paper.
1. Introduccin
Por un lado, en toda presentacin de la gentica (clsica) de poblaciones (men-
deliana), se suele mencionar a la llamada ley de Hardy-Weinberg como a la
ley principal o fundamental de dicha teora. Pero, por el otro, Bas van Fraassen
arma que, si bien
[l]a literatura cientca sobre una teora hace relativamente sencillo
identicar y aislar clases de estructuras para ser incluidas en la clase de
los modelos tericos [. . . ] [es], por el contrario, usualmente muy difcil
encontrar leyes que pudieran ser utilizadas como axiomas para la teora
como un todo. Aparentes leyes que ocurren frecuentemente son a me-
nudo descripciones de subclases especiales de modelos, su generalizacin
siendo dejada vaga y a menudo cayendo en vacuidad lgica. (van Fraas-
sen 1987, p. 110)
Y cita, como dos ejemplos, a la ecuacin de Schrdinger de la mecnica cuntica
y a la ley de Hardy-Weinberg de la gentica de poblaciones. De sta, en particular,
arma que
Principia, 12(2) (2008), pp. 12154. Published by NEL Epistemology and Logic Research
Group, Federal University of Santa Catarina (UFSC), Brazil.
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aparece en toda discusin de fundamentos del tema. Pero difcilmente
pudiera ser un axioma de la teora, ya que slo vale bajo ciertas condicio-
nes especiales. Si consideramos el caso general, encontramos un hecho
lgico: que ciertos supuestos implican que describen un equilibrio que
puede ser alcanzado en una generacin y mantenido. Los supuestos son
muy especiales y muchas variantes complejas de la ley pueden ser deduci-
das para supuestos ms realistas en una secuencia abierta e indenida
de sosticaciones. (van Fraassen 1987, p. 110)
El objetivo de este trabajo es discutir y desarrollar este diagnstico, de acuer-
do con el cual la ley de Hardy-Weinberg: 1) no puede ser considerada una ley a
ser utilizada como un axioma de la teora gentica de poblaciones, pues es una ley
de equilibrio que slo vale bajos ciertas condiciones especiales, 2) slo determina
una subclase de modelos, 3) su generalizacin resulta siendo vacua, y 4) variantes
complejas de la ley pueden ser deducidas para supuestos ms realistas. Para ello,
me valdr de ciertas nociones propuestas por otra de las concepciones semnticas
afn a la desarrollada por van Fraassen, a saber: la concepcin estructuralista de
las teoras. En particular, utilizar las nociones de ley fundamental, ley especial y
de la relacin de especializacin que existe entre ambos tipos de leyes, tratando
de mostrar, a partir de una reconstruccin de la gentica (clsica) de poblaciones
(mendeliana) realizada en el marco de la metateora estructuralista, que la llama-
da ley de Hardy-Weinberg (a pesar de lo no del todo adecuado histricamente,
pues en la forma que se la suele presentar no la encontramos ni en Hardy 1908
ni en Weinberg 1908), efectivamente no debera ser considerada la ley funda-
mental de dicha teora, sino una ley especial (en particular, una especializacin
no-terminal). Esto signica que es susceptible de ser obtenida a partir de lo que
podra ser considerada la ley fundamental de la gentica de poblaciones (explici-
tada en este trabajo de reconstruccin y que posee la caracterstica de ser cuasi-
vacua o empricamente irrestricta), mediante un proceso (no-deductivo, en
realidad) denominado especializacin, que slo se aplicara a ciertos sistemas
particulares que satisfacen determinadas condiciones o restricciones especiales y
que el proceso de especializacin nos permitira obtener otras leyes especiales,
que valen en distintas circunstancias ms realistas.
2. La ley de Hardy-Weinberg
La habitualmente llamada ley de Hardy-Weinberg, que, debido a su atribucin
a Hardy (1908) y a Weinberg (1908), tambin es denominada principio (o ecua-
cin o frmula) de Hardy-Weinberg y slo raramente ley de Hardy-Weinberg-
Principia, 12(2) (2008), pp. 12154.
Bas van Fraassen y la Ley de Hardy-Weinberg 123
Castle, en alusin al trabajo de Castle (1903), y muy difcilmente ley de Castle-
Pearson-Hardy-Weinberg, tambin en referencia a Pearson (1903), fue conocida
en el mundo sajn hasta el ao 1943 como ley de Hardy (ver Stern 1943 y
Crow 1999). Esta ley, en su formulacin estndar, que no es la que encontramos
en los textos mencionados, establece que, si se considera un nico gen con slo
dos alelos, A y a, se puede demostrar matemticamente que, si se cumplen ciertas
condiciones, entonces las frecuencias, o proporciones relativas, de los alelos A y
a en la poblacin no cambiarn de una generacin a otra, luego de la segunda
generacin. O, lo que es lo mismo, que el reservorio gnico estar en un estado
estacionario en un equilibrio con respecto a estos alelos. Este equilibrio de
las frecuencias genotpicas se expresa con la siguiente ecuacin o expresin alge-
braica: p
2
+2pq +q
2
= 1, en donde p designa la frecuencia de un alelo, p
2
designa
la frecuencia de individuos homocigticos para un alelo, q designa la frecuencia
del otro, q
2
la frecuencia de individuos homocigticos para el otro alelo, 2pq es
la frecuencia de heterocigotos, y la suma de p y p siempre debe ser igual a l, o
sea, p + q representa el 100 % de los alelos de ese gen particular en el reservorio
gnico, pudindose obtener q = 1 p.
1
Las condiciones que deben darse para que se cumpla (el equilibrio planteado
por) la ley son las siguientes: 1) que los organismos de la poblacin sean diploides;
2) que la reproduccin sea sexual; 3) que las generaciones no se superpongan, e.e.
que los individuos pertenezcan a distintas generaciones no se crucen o apareen;
4) que el cruzamiento o apareamiento entre individuos sea al azar, o sea, azaroso
o aleatorio; 5) que el tamao de la poblacin sea muy grande (al menos lo su-
cientemente grande como para que se apliquen las leyes de la probabilidad); 6)
que la migracin sea negligible; 7) que la mutacin pueda ser ignorada; y 8) que
la seleccin natural no afecte a los alelos en cuestin.
Por otro lado, se suelen mencionar, adems del cruzamiento o apareamien-
to no aleatorio o preferencial, los cuatro siguientes factores evolutivos o fuerzas
evolutivas, que seran las causas de los cambios en las poblaciones: 1) la de-
riva gnica (e.e. el azar, por s mismo, pueda alterar la frecuencia de los alelos);
2) la migracin (e.e el desplazamiento neto de individuos con sus genes hacia el
interior de la poblacin inmigracin o hacia afuera emigracin); 3) la
mutacin; y 4) la seleccin natural (entendida como tasa de reproduccin dife-
rencial de los diferentes genotipos presentes en la poblacin; e.e. hay diferencia
en el xito reproductivo de los genotipos considerados, es decir, llevar diferen-
tes combinaciones allicas conere ventaja a sus portadores; as, la progenie de
todos los apareamientos posibles no tiene la misma probabilidad de sobrevivir y
reproducirse en la generacin siguiente).
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3. Las nociones de ley fundamental, de ley especial y de especia-
lizacin en la concepcin estructuralista de las teoras
Cuando los lsofos discuten leyes de la naturaleza hablan en trminos de uni-
versalidad y necesidad, escribe Bas van Fraassen (1989, p. 1). Con estos crite-
rios, sin embargo, parece que no slo deberan ser descartadas como tales las leyes
biolgicas, sino tambin las ms respetables leyes fsicas. De hecho, debido a la
falta de criterios no problemticos para las leyes de la naturaleza, van Fraassen
(1989) propone lisa y llanamente que dispensemos de esa categora. Su crtica al
concepto de necesidad natural o nmica (van Fraassen 1977, 1989, 1993) y su
consecuente escepticismo respecto de la nocin de ley de la naturaleza es com-
partido por otros autores, tales como Swartz (1995). Aceptar esto, sin embargo,
no implica para ellos que no haya ecuaciones fundamentales o principios bsicos
de teoras que de hecho estructuren la prctica cientca real; excepto que s-
tas, en oposicin a las leyes de la naturaleza,
2
son concebidas como leyes cientcas
(Swartz 1995) o leyes de los modelos (van Fraassen 1989, 1993). Tales leyes no
son concebidas como regularidades empricas que gobiernan el mundo natural
que nos rodea, independientemente de si los seres inteligentes poseen o no co-
nocimiento de esas regularidades o de si ha sido desarrollada una representacin
simblica apropiada o no para al menos algunas de esas regularidades, sino como
creaciones humanas, e.e., como regularidades del mundo natural (o, mejor an,
del mundo modelado) conocidas por nosotros y que han sido puestas en formas
simblicas apropiadas y han sido adoptadas en nuestro esfuerzo colectivo por ex-
plicar, predecir y controlar dicho mundo. En lo que sigue, cuando hablemos de
leyes, lo haremos para referirnos a las leyes cientcas o de la ciencia.
Por otro lado, sin embargo, a pesar de los sucesivos y renovados esfuerzos rea-
lizados, todava no disponemos de un concepto satisfactorio de ley cientca, e.e.
de un conjunto adecuado de condiciones necesarias y sucientes precisas como
criterio para que un enunciado sea considerado una ley.
3
Ms an, [e]s proba-
ble que ningn conjunto tal de condiciones pueda ser alguna vez encontrado que
apareciera como satisfactorio para todos, ya que la nocin de ley es una nocin
fuertemente histrica, dependiente de la disciplina (Balzer, Moulines & Sneed
1987, p. 19). Dentro de la tradicin estructuralista, cuando de manera por lo
general dispersa, pero recurrente, se trata el tema de las leyes, las discusiones,
aun desde sus comienzos con Sneed (1971), si bien no con esa terminologa, se
centran en aquellas que, a partir de Stegmller (1973), son denominadas leyes
fundamentales de una teora.
4
Y cuando se discuten los criterios para que un
enunciado sea considerado como una ley fundamental de una teora, se tiende
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a hablar ms bien de condiciones necesarias (Stegmller 1986), de condicio-
nes necesarias dbiles (Balzer, Moulines & Sneed 1987) o, mejor an, slo de
sntomas, algunos incluso formalizables (Moulines 1991), aunque en cada
caso particular de reconstruccin de una teora dada, parece, por regla general,
ser relativamente fcil concordar, en base a consideraciones informales o semifor-
males (por ejemplo, sobre su papel sistematizador o su carcter cuasi-vacuo), en
que un determinado enunciado debe tomarse como ley fundamental de la teora
en cuestin (Moulines 1991, p. 233).
En Stegmller (1986), se mencionan dos criterios como condiciones necesa-
rias para ser ley fundamental: 1) el carcter arracimado o sinptico; y 2) que valga
en todas las aplicaciones intencionales. El primero de los criterios, su carcter si-
nptico, que ya haba hecho aparicin en la literatura estructuralista en Stegm-
ller (1979a, 1979b) y que es igualmente recogido en Balzer, Moulines & Sneed
(1987) y en Moulines (1991), ha recibido distintas formulaciones, algunas ms
fuertes que otras. De acuerdo con la ms fuerte de ellas, cualquier formulacin
correcta de la ley debera incluir necesariamente todos los trminos relacionales
(e implcitamente tambin todos los conjuntos bsicos) y, por tanto, en denitiva,
todos los conceptos fundamentales que caracterizan dicha teora (Moulines 1991,
p. 234). Planteado de este modo, sin embargo, este rasgo, como reconoce el pro-
pio Moulines (1991, p. 2334), no es posedo por todos los probables candidatos
a leyes fundamentales por ejemplo, por las leyes fundamentales de la mecnica
relativista del continuo y de la electrodinmica, que, de acuerdo con la recons-
truccin ofrecida por Bartelborth (1988) y la discusin que ste efecta de dicho
rasgo (1988, p. 19ss, 45s, 53), no parecen poder reformularse como leyes sinp-
ticas de manera plausible y natural (Moulines 1991, p. 234), aunque s por
una gran clase de leyes fundamentales detectadas hasta ahora, convirtindose as
en un [s]ntoma frecuente (p. 235).
En las formulaciones de este criterio ms dbiles que la proporcionada por
Moulines, no se exige que en las leyes fundamentales ocurran todos los concep-
tos fundamentales, sino slo varias de las magnitudes (Stegmller 1986, p. 23),
diversas funciones (Stegmller 1986, p. 93), posiblemente muchos conceptos
tericos y no-tericos (Stegmller 1986, p. 386), casi todos (Balzer, Moulines
& Sneed 1987, p. 19) o al menos dos (Stegmller 1986, p. 151). De este modo,
pueden ser consideradas leyes fundamentales proposiciones que quedaban exclui-
das mediante la formulacin ms fuerte del criterio y que probablemente hubiera
que tomar como tales, diferencindose por otro lado de las meras caracteriza-
ciones mencionadas en la nota anterior (o inclusive de posibles leyes especiales),
en las que ocurren los trminos de manera aislada.
5
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El segundo de los criterios para que un enunciado sea considerado como una
ley fundamental recogido en Stegmller (1986) de manera explcita, pero que de
algn modo u otro se encuentra presente en toda la literatura estructuralista, es
la validez en todas las aplicaciones intencionales (p. 93). De acuerdo con este
criterio, no es necesario que las leyes fundamentales de las teoras posean un al-
cance ilimitado, se apliquen en todo tiempo y lugar y tengan como universo de
discurso algo as como una gran aplicacin, que constituye un modelo nico o
csmico (Stegmller 1979b, Mostern 1984). De hecho, slo las leyes funda-
mentales de algunas teoras cosmolgicas, que son aplicables al modelo csmico,
y las leyes de la gran teora unicada (Great Unied Theory o GUT), en caso
de existir, son universales en ese sentido. Sin embargo, esta no es la situacin ha-
bitual. Las leyes de la fsica, y lo mismo ocurre con las leyes de las otras ciencias
como las biolgicas, normalmente se aplican a sistemas empricos parciales y bien
delimitados (el conjunto de aplicaciones intencionales), y no al modelo csmico.
Por otro lado, este criterio permitira discriminar las leyes fundamentales de las
leyes especiales, que, aunque sinpticas, slo son vlidas en algunas, pero no en
todas, las aplicaciones de la teora.
En Moulines (1991), junto al ya aludido carcter sinptico, se mencionan,
como vimos ms arriba, aunque sin desarrollar, otros dos sntomas de las le-
yes fundamentales, que tambin suelen gurar en distintos escritos estructura-
listas: su papel sistematizador y su carcter cuasi-vacuo. El carcter cuasi-vacuo
(empricamente) de las leyes fundamentales se reere al hecho de que stas son
altamente abstractas, esquemticas, lo sucientemente vacas y con ocurrencia
esencial de trminos T-tericos como para resistir cualquier posible refutacin,
pero que, sin embargo, adquieren contenido emprico especco (y la posibilidad
de ser contrastadas) a travs de un proceso no-deductivo conocido con el nombre
de especializacin. Dicho proceso, por medio del cual se obtienen las leyes ms
especcas, llamadas especiales,
6
a partir de una(s pocas) ley(es) fundamen-
tal(es) de una teora, consiste en la introduccin de ulteriores restricciones, cons-
tricciones o especicaciones a (algunos de los componentes de) dicha(s) ley(es),
de forma tal de irse concretando progresivamente en direcciones diversas, hasta
desembocar nalmente en las llamadas especializaciones terminales, en donde
todos sus componentes se encuentran especicados.
7
Este carcter cuasi-vacuo
de las leyes fundamentales ha seguramente contribuido a que algunos autores
hayan dudado de su naturaleza emprica y hayan propuesto considerarlas como
no-empricas, analticas, a priori, estipulaciones tautolgicas, meras con-
venciones o meras deniciones de al menos alguno de los trminos T-tericos
que all guran. Moulines propone la denominacin de empricamente irrestric-
Principia, 12(2) (2008), pp. 12154.
tos (1982, p. 96) para este tipo de enunciados que, por un lado, son irrefutables
o empricamente vacuos, pero que, por otro lado, lo son en un sentido distin-
to a los ejemplos paradigmticos de enunciados analticos, tales como Todos
los solteros son no casados. Estos enunciados son irrefutables o empricamente
vacuos, ya que su estructura es tal que cualquier sistema emprico formulado
en el vocabulario no-terico (anterior, previamente disponible o independiente)
de la teora puede ser extendido o completado trivialmente mediante la
adicin de los trminos T-tericos hasta transformarse en un modelo completo
(terico) de la teora en cuestin, satisfaciendo por tanto su(s) ley(es) fundamen-
tal(es). Son, adems, distintos de los enunciados tradicionalmente considerados
analticos, pues si bien hay una relacin estrecha entre los trminos T-tericos y
las leyes fundamentales mediante los cuales son introducidos a saber: que su
extensin slo puede ser determinada presuponiendo lgicamente la validez de
dichas leyes, stas no denen en sentido estricto a los trminos T-tericos,
ya que violan los criterios de eliminabilidad y no-creatividad que deben ser satis-
fechos por las deniciones (explcitas o lgicas).
8
El otro de los sntomas mencionados por Moulines, el papel sistematizador
de las leyes fundamentales, podra entenderse como estableciendo que stas posi-
bilitan incluir dentro de una misma teora diversas aplicaciones a distintos siste-
mas empricos, al proveer una gua y un marco conceptual para la formulacin de
otras leyes (las denominadas especiales) que, como vimos ms arriba, introdu-
cen restricciones adicionales respecto de las leyes fundamentales y se aplican as
a los sistemas empricos en particular. Merced entonces al proceso de especia-
lizacin, que estructura a las teoras de un modo fuertemente jerrquico, y a la
obtencin de aplicaciones exitosas, se consiguen integrar los distintos sistemas
empricos bajo una misma conceptualizacin, en donde la(s) ley(es) fundamen-
tal(es) ocupan un lugar central.
4. El concepto estructuralista de teora
Antes de presentar nuestro anlisis de la gentica clsica de poblaciones, intro-
duciremos las herramientas conceptuales con las que se realizar dicho anlisis.
Para la concepcin estructuralista de las teoras cientcas como para toda concep-
cin semntica o modelo-terica una teora emprica no es una entidad lingstica,
sino que considera que el componente ms bsico para la identidad de una teora
es una clase de modelos en el sentido de Tarski. Sin embargo, y a diferencia de
otra de las concepciones de la familia semanticista, la concepcin suppesiana de
las teoras, para la concepcin estructuralista una teora no debe ser identica-
Principia, 12(2) (2008), pp. 12154.
128 Pablo Lorenzano
da con una clase de estructuras (o modelos), sino, antes bien, con una serie de
clases de estructuras jerrquicamente organizadas; cada clase de estructuras es
denominada elemento terico y a la serie total la llamamos red terica; una
teora es (usualmente) una red jerrquica de elementos tericos. El tipo ms simple
de estructura conjuntista susceptible de ser considerada una elucidacin formal
del concepto intuitivo de teora cientca es, entonces, el denominado elemen-
to terico T y puede ser identicado, en una primera aproximacin, con el par
ordenado consistente en un ncleo terico K y en un conjunto de aplicaciones
pretendidas, propuestas o intencionales I: T = K, I. El ncleo K la parte for-
mal de la teora, que expresa los recursos conceptuales a diferentes niveles y las
restricciones-leyes que segn la teora rigen su mbito de estudio es, a su vez,
un conjunto ordenado formado por los siguientes elementos: la clase de modelos
potenciales M
p
, la clase de modelos M, la clase de modelos parciales M
pp
, la clase
de condiciones de ligadura C y la clase de vnculos intertericos L. Los modelos
potenciales M
p
simbolizan la clase total de entidades que satisfacen las condi-
ciones que caracterizan matemticamente al aparato conceptual de la teora y
son aquellas estructuras de las cuales tiene sentido preguntarse si son modelos,
pero que todava no se sabe si efectivamente lo son. Los modelos actuales M sim-
bolizan las entidades que satisfacen la totalidad de las condiciones introducidas,
es decir, que adems satisfacen la(s) ley(es) fundamental(es) de la teora, siendo
as la contraparte modelo-terica de tal(es) ley(es). Los denominados modelos
(potenciales) parciales M
pp
que describen, mediante conceptos no-tericos rela-
tivos a la teora en cuestin, los sistemas posibles a los que es concebible aplicar
dicha teora, constituyen la base emprica de la teora. El estructuralismo re-
chaza la distincin terico/observacional por ambigua. Esta distincin esconde
en realidad dos distinciones no coextensivas: observacional/no observacional,
de un lado, y no terico/terico, de otro. Para el anlisis de la estructura local
de las teoras, la distincin relevante es la segunda. Ahora bien, esta distincin
no es una distincin absoluta, sino que est relativizada a las teoras. Un trmino,
o un concepto, o una entidad, no es terico o no terico sin ms, sino relativa-
mente a una teora dada. Por eso no se debe hablar tanto de teoricidad cuanto de
T-teoricidad, teoricidad relativamente a la teora T. Adems, en la tradicin es-
tructuralista han sido planteados dos criterios de T-teoricidad: el que llamaremos
criterio de T-teoricidad
1
, que es el usual, y el otro, el criterio de T-teoricidad
2
,
que encontramos en algunos de los trabajos de Balzer (1985a, 1985b, 1986, 1996)
y Ghde (1982, 1983, 1984, 1990). De acuerdo con el criterio de T-teoricidad
1
,
un trmino es T-terico si todos los mtodos de determinacin (de la extensin
del concepto expresado por el trmino) presuponen directa o indirectamente la
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validez de las leyes de T; si alguno no la presupone, e.e. si se puede determinar
independientemente de T, el trmino es T-no-terico. Mientras que, de acuerdo
con el criterio de T-teoricidad
2
, un trmino es T-terico si algn mtodo de de-
terminacin presupone directa o indirectamente la validez de las leyes de T; si
todos no la presuponen, e.e. si slo puede determinarse mediante otras teoras que
no presupongan T, el trmino es T-no-terico. Ambos criterios pueden coincidir
contingentemente, pero son diferentes. En relacin con los trminos tericos, el
primero de los criterios es ms fuerte que el segundo, ya que lo implica, pero no es
implicado por l. La situacin inversa es lo que sucede con relacin a los trminos
no-tericos, en que el segundo de los criterios es ms fuerte que el primero, impli-
cndolo, pero no siendo implicado por l. As, un trmino puede ser T-terico
2
y T-no-terico
1
, como ocurre con la masa en la mecnica clsica del choque,
luego del surgimiento de la mecnica clsica de partculas. La T-teoricidad
2
se
mantiene en una perspectiva local, pues no considera las posibles relaciones de
una teora con otras; ello hace que sea, en algn sentido, ahistrica, pues se es
T-terico
2
o no de una vez por todas; y se puede precisar en trminos estricta-
mente formales, de ah que se suela denominar criterio formal de teoricidad.
Por el contrario, la T-teoricidad
1
se sita en una perspectiva global, que tiene
en cuenta las relaciones intertericas, e.e. las relaciones que guarda la teora en
cuestin con otras teoras; a diferencia de la concepcin anterior es histrica,
pues puede variar con la evolucin de la ciencia, como justamente lo demuestra
el caso mencionado de la masa en la mecnica clsica del choque, que era T-
terico
1
, hasta el surgimiento de la mecnica clsica de partculas. Por ello, como
proponen Dez & Ibarra (1988), sera mejor llamarles quizs criterios global y
local, o fuerte y dbil, en vez de informal y formal. Por otro lado, la idea
intuitiva bsica estructuralista sobre la teoricidad, segn la cual un trmino es
T-terico si es un trmino propio de la teora T, introducido por ella, y es T-no-
terico si es un concepto previamente disponible a T, se recoge en el criterio de
T-teoricidad
1
y no (siempre), est claro, en el criterio de T-teoricidad
2
. Esta idea
nos dice que un trmino slo puede ser propiamente terico en una teora y ello
slo es cierto en la T-teoricidad
1
. Adems, es en base a la T-teoricidad
1
como se
suele establecer la distincin crucial entre M
p
y M
pp
. El conjunto de los M
pp
es
el conjunto de los modelos potenciales M
p
una vez que se han recortado de stos
los trminos T-tericos. Los ltimos componentes del ncleo son las condicio-
nes de ligadura C y los vnculos L, que reejan los relaciones entre los distintos
modelos de la misma teora (o sea, relaciones intermodlicas intratericas) o con
modelos de otras teoras (es decir, relaciones intermodlicas intertericas), res-
pectivamente.
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El conjunto de aplicaciones intencionales I constituye la parte aplicativa del
elemento terico, y especica, en trminos no-tericos respecto de la teora, los
sistemas empricos a los que la teora pretende aplicarse, de los que pretenden
que son regidos por sus restricciones-leyes. Ellas, que no pueden ser caracteri-
zadas por medios puramente formales, se individualizan y describen mediante el
vocabulario previo a T, esto es, mediante el aparato conceptual T-no-terico. Por
tanto, las aplicaciones pretendidas que conforman la base emprica de la teora,
los datos de la teora, ciertamente estn cargados de teora, pero no de la teora
para la que son datos, sino de otra previa o antecedente. Cada aplicacin preten-
dida es entonces un determinado modelo parcial, por tanto, I M
pp
. La seleccin
de las aplicaciones, la determinacin de I, contiene elementos pragmticos ineli-
minables, pues tal determinacin es esencialmente intencional y paradigmtica.
La determinacin es intencional, porque lo que hace de un sistema especco
que sea una aplicacin pretendida es que sea un objeto intencional de los usua-
rios de la teora, e.e. que la comunidad cientca tenga la intencin de aplicar las
constricciones-leyes a tal sistema. Y es paradigmtica debido a que el conjunto I
no se caracteriza mediante una lista de todos los sistemas empricos que son apli-
caciones intencionales, sino paradigmticamente, a travs de sus semejanzas con
las aplicaciones-tipo o tpicas, y no por compartir un conjunto de condiciones
necesarias y sucientes. La pretensin de que los sistemas empricos a los que la
teora pretende aplicarse son regidos por sus restricciones-leyes se hace explcita
mediante un acto lingstico o proposicional, mediante una armacin, la arma-
cin o asercin emprica de la teora. La asercin emprica arma que entre los
sistemas empricos de los que queremos dar cuenta y los modelos determinados
por las leyes se da cierta relacin (de subsuncin: los sistemas empricos son
subsumidos bajo modelos que, adems, satisfacen las condiciones de ligadura y
los vnculos o, como lo plantea van Fraassen 1980, p. 64, los sistemas empricos
son isomrcos con subestructuras empricas de los modelos), con la preten-
sin de que nuestra teora representa adecuadamente la realidad, esto es, que
nuestros modelos se aplican bien a los sistemas a explicar. Algunos ejemplos
de teoras cientcas reales pueden ser de hecho reconstruidos mediante un ele-
mento terico. Sin embargo, esto es verdadero slo para los tipos ms simples de
teoras con los que uno se pueda encontrar. A menudo, teoras individuales en
el sentido intuitivo deben ser consideradas como agregados de varios (a veces de
un gran nmero de) elementos tericos. Estos agregados son llamados redes teri-
cas. Esto reeja el hecho de que muchas teoras poseen leyes de distintos grados
de generalidad dentro del mismo marco conceptual. Una teora no es un tipo de
entidad democrtica, sino, ms bien, un sistema fuertemente jerrquico. La idea
Principia, 12(2) (2008), pp. 12154.
es que el conjunto de elementos tericos represente la estructura (sincrnica) de
una teora en sus diferentes estratos, esto es, en sus diversos niveles de especi-
cidad. Tal conjunto, partiendo de elementos muy generales, se va concretando
progresivamente en diversas direcciones cada vez ms restrictivas y especcas,
las ramas de la red terica. La relacin que se debe dar entre los elementos te-
ricos para considerar el conjunto una red es de concrecin o especicacin
o, como se dice en terminologa estructuralista, de especializacin, que es, como
dijimos, una relacin no-deductiva, reexiva, anti-simtrica y transitiva. Una red
terica es un conjunto de elementos tericos conectados mediante la relacin de
especializacin (concrecin, especicacin). Un elemento terico que no es es-
pecializacin de ningn otro y que contiene la(s) ley(es) fundamental(es), como
el aqu presentado, es denominado elemento terico bsico. Aunque puede haber
en principio redes tericas de muchas formas, en todos los casos reconstruidos
hasta ahora la red ha resultado ser arbrea, con un nico elemento terico bsico
en la cspide, a partir del cual se especializan los restantes en diferentes direccio-
nes, hasta llegar a las especializaciones terminales.
5. La estructura de la gentica clsica de poblaciones
9
5.1. El elemento terico bsico de la gentica clsica de poblaciones
Aqu se introducen los distintos componentes del ncleo terico de la gentica
clase de poblaciones empezando por aquel que determina la clase de los mode-
los potenciales, para pasar luego a los que identican la clase de los modelos, la
clase de los modelos parciales y la de las condiciones de ligaduray se caracteriza
su campo de aplicaciones propuestas y su asercin emprica.
10
5.1.1. El ncleo terico de la gentica clsica de poblaciones
5.1.1.1. Los modelos potenciales de la gentica clsica de poblaciones
El conjunto de los modelos potenciales M
p
est constituido por estructuras que
satisfacen ciertas condiciones estructurales (los axiomas impropios) para ciertos
conceptos (los conceptos de la teora), y de las que tiene sentido preguntarse si
son modelos actuales de la teora.
Denicin 1. M
p
(GCP): x = I, (C
i
)
ik
, (F
i
)
is
, FEV, T, <, APP, MAT, DIST,
DET, COMB es una gentica clsica de poblaciones potencial (x M
p
(GCP)) si y
slo si
Principia, 12(2) (2008), pp. 12154.
132 Pablo Lorenzano
(1) I es un conjunto nito, no-vaco (individuos: variable i)
(2) (C
i
)
ik
es un conjunto nito, no-vaco (tipos de caractersticas: variable c
i
)
(3) (F
i
)
is
es un conjunto nito, no-vaco (tipos de factores: variable f
i
)
(4) FEV es un conjunto nito, no-vaco (FEV = {m, n, s, F})
(5) T, < es un orden nito, lineal (tiempo: variable t)
(6) APP: Pot(I) P
n
(appearance: APP(pop) =
1
, . . . ,
n
)
(7) MAT: Pot(I) Pot(I) Pot(I
n
) es una funcin parcial (mator:
MAT(pop, pop
) = pop
1
, . . . , pop
n
)
(8) DIST: T D(P) D(P) es una funcin parcial (distributor:
DIST(t, r
1
1
1
, . . . , r
1
1
k
, r
2
2
1
, . . . , r
2
2
k
) = r
1
1
1
, . . . , r
j
i
j
, . . . , r
k
n
k
)
(9) DET: G P es suprayectiva (determiner:
DET(
i
) =
j
o DET(
1
, . . . ,
s
) =
1
, . . . ,
k
)
(10) COMB: T D(G) FEV D(G) (combinator:
COMB(t,
1
1
1
, . . . ,
s
1
s
,
1
2
1
, . . . ,
s
2
s
, fev) =
1
1
, . . . ,
j
i
j
, . . . ,
s
n
s
)
Axiomas de interpretacin:
Los objetos que ocurren en el predicado se interpretan del siguiente modo:
(1) I representa un conjunto de individuos. Su caracterstica distintiva es que se
cruzan y, de este modo, producen descendencia. i se utiliza como variable
de este conjunto. Se escribe, entonces, i I para expresar que un individuo
cualquiera i est en el modelo. En su interior se distingue entre los indivi-
duos progenitores y sus descendientes. Si bien los verdaderos portadores de
fenotipos y de genotipos son individuos, est claro que la gentica de pobla-
ciones trata de, justamente, poblaciones. A partir del conjunto de indivi-
duos, podemos, sin embargo, denir fcilmente un conjunto de poblaciones
POP mediante el conjunto potencia de individuos Pot(I), tal que cada pobla-
cin pop es un subconjunto del conjunto potencia de individuos (cualquier
conjunto de individuos, dejando los criterios de identidad para un tratamien-
to ad hoc en cada caso, p.e. si todos poseen el mismo fenotipo o genotipo o si
pertenecen a la misma especie, viven en la misma rea o regin geogrca,
se cruzan entre s y producen descendencia frtil estos ltimos rasgos son
los que caracterizan a las llamadas poblaciones locales o mendelianas,
tambin denominadas demes o subpoblaciones: pop Pot(I); el con-
junto de poblaciones POP est formado por los individuos miembros de los
conjuntos pop, tales que pop POP. As, tenemos la Denicin auxiliar 1:
Principia, 12(2) (2008), pp. 12154.
conjunto de poblaciones POP: pop POP & pop Pot(I). Las diferencias
entre las distintas poblaciones progenitoras y las distintas poblaciones de
descendientes no son ms expresadas como distinciones entre poblaciones,
sino como distinciones de fenotipos dentro de la misma poblacin. As, al
separar una poblacin comprehensiva pop en dos: pop = pop
1
pop
2
, don-
de los individuos en pop
1
tienen el fenotipo
1
y los de pop
2
tienen el feno-
tipo
2
, obtenemos la distincin entre poblaciones progenitoras. De manera
similar, separando pop en diversas poblaciones: pop = pop
1
. . . pop
n
podemos representar la distincin previa entre diferentes poblaciones en la
descendencia. Si pop es un conjunto de individuos y un fenotipo, enton-
ces el conjunto de aquellos miembros de pop que tengan como su fenotipo,
pop
, es denido como pop
= {i pop/APP(i) = }. Permitiendo que

vare a travs de todos los fenotipos presentes, los subconjuntos pop
ago-
tan la poblacin original pop. En lugar de referir a los conjuntos pop
es
usualmente suciente hablar acerca de sus nmeros de elementos. La cardi-
nalidad de pop
es exactamente la frecuencia relativa de fenotipos s que

ocurren en la poblacin pop. As el modo en que una poblacin pop dada
se separa en diferentes subgrupos est representado unvocamente por la
distribucin gentica correspondiente de frecuencias relativas.
(2) (C
i
)
ik
es un conjunto de tipos de caractersticas. Cada conjunto C
i
de-
bera ser considerado como una caracterstica y los elementos c
i
C
i
como
rasgos o expresiones de esa caracterstica, en donde i k. Sobre la base de
los tipos de caractersticas, puede denirse el conjunto P de fenotipos. Te-
niendo as la Denicin auxiliar 2: conjunto de fenotipos P = {
1
, . . . ,
k
}: ca-
da fenotipo P tiene la forma c
1
, . . . , c
k
, en donde c
1
C
1
, . . . , c
k
C
k
.
Los individuos, y las poblaciones, se distinguen por su apariencia. Debido
a que las aplicaciones propuestas de la gentica clsica de poblaciones se
limitan normalmente a unas pocas caractersticas, no se exige que se ca-
racterice la apariencia total de una poblacin: basta, entonces, interpretar
un fenotipo como una o dos expresiones o rasgos de las caractersticas que
son efectivamente consideradas en una aplicacin dada. se utiliza como
variable de este conjunto. Se escribe, entonces, P para expresar que un
fenotipo cualquiera ocurre en el modelo, siendo as P = {
1
, . . . ,
k
}. Igual
que en el caso de los individuos y las poblaciones, se tienen tambin aqu k
fenotipos paternos, simbolizados por
1
1
, . . . ,
1
k
y
2
1
, . . . ,
2
k
, y k feno-
tipos asociados con los distintos descendientes n: r
1
1
1
, . . . , r
j
i
j
, . . . , r
k
n
k
.
(3) F
1
, . . . , F
s
son conjuntos de tipos de factores. Para toda i s y cualesquie-
Principia, 12(2) (2008), pp. 12154.
134 Pablo Lorenzano
ra dos factores f
1
y f
2
, que f
1
y f
2
pertenezcan al mismo conjunto F
i
signica
que f
1
y f
2
son alelos. Intuitivamente, factores alelos o genes son aquellos
que actan conjuntamente en determinar, total o parcialmente, un rasgo
particular. Sobre la base de ellos, puede denirse el conjunto de genotipos G.
Tenemos as la Denicin auxiliar 3: conjunto de genotipos G = {
1
, . . . ,
s
}:
cada genotipo G tiene la forma de una lista nita de pares de factores
alelos f
i
1
, f
i
2
, . . . , f
s
1
, f
s
2
, en donde i s y f
i
1
y f
i
2
son miembros de F
i
. A
los pares de factores del mismo conjunto F
i
los llamamos componentes de ge-
notipos, de forma tal que un componente de genotipo tiene la forma f
i
1
, f
i
2
,
en donde i s y f
i
1
y f
i
2
son miembros de F
i
. Se tienen aqu nuevamente s
genotipos paternos, simbolizados por
1
1
, . . . ,
1
s
y
2
1
, . . . ,
2
s
, y nita-
mente tantos genotipos para la descendencia como para que haya uno para
cada fenotipo que ocurre:
1
1
, . . . ,
i
j
, . . . ,
n
s
.
(4) FEV representa un conjunto de parmetros, los factores evolutivos o fuerzas
evolutivas (las causas de los cambios). En la literatura se suelen mencio-
nar cuatro de tales factores (siendo as un conjunto con cardinalidad igual a
cuatro), que son parmetros a ser considerados, ya que afectan, modicn-
dolas, las distribuciones de genotipos en la descendencia. Si m, n, s, F simbo-
lizan dichos parmetros, m simboliza la migracin, n simboliza la mutacin,
s simboliza la seleccin y F simboliza la deriva gnica, FEV = {m, n, s, F}.
(5) El tiempo es representado mediante un orden lineal T, <, en donde se su-
pone que T es un conjunto nito, no vaco, de ndices para generaciones (de
poblaciones) que tambin pueden considerarse representando los puntos o
perodos de tiempo t y T, < TT es transitiva, anti-reexiva y conecta-
da. t +1 denota el punto o corto perodo de tiempo inmediatamente sucesor
de t. En la interpretacin de generaciones, t + 1 es el ndice de la genera-
cin I
t+1
o POP
t+1
inmediatemente sucesiva o siguiente a la generacin con
ndice t.
Las funciones que ocurren en el predicado se interpretan por su parte del siguiente
modo:
(6) APP (appearance) le asigna a cada poblacin, ya sea de los progenitores o
de la descendencia, su fenotipo. Consiguientemente, las ecuaciones tienen
la forma
APP(pop
1
) =
1
1
, . . . ,
1
k
,
APP(pop
2
) =
2
1
, . . . ,
2
k
,
APP(pop
n
) =
1
1
, . . . ,
i
j
, . . . ,
n
k
(en donde i n, j k).
Principia, 12(2) (2008), pp. 12154.
(7) MAT (mator) representa la transicin de los padres a su descendencia.
Le asigna conjuntos de conjuntos de individuos (conjuntos de poblaciones
de descendencia) a ciertos pares de conjuntos de individuos (conjuntos de
poblaciones paternas):
MAT(pop
1
, pop
2
) = pop
1
, . . . , pop
n
, en donde el nmero n vara de acuer-
do con los progenitores.
Es una funcin de pares de conjuntos de individuos (pop
1
, pop
2
) en un con-
junto de conjuntos de individuos (pop
1
. . . pop
n
). Que MAT sea una
funcin parcial signica que no necesita ser denida para todas las posibles
combinaciones (esto es, tambin para pares pop
1
, pop
2
que no se cruzan).
Ahora el vnculo de una generacin a la siguiente es establecido simple-
mente por tomar la ltima generacin como consistente en la unin de
todos los conjuntos de descendientes producidos por MAT a partir de pares
en la primera poblacin para los cuales est denida MAT (e.e. que produ-
cen descendencia). Escogemos que MAT no dependa del tiempo, porque,
en cierto sentido, la escala temporal genticamente relevante est determi-
nada mediante dicha funcin MAT, si bien los individuos (poblaciones) que
se cruzan pueden pertenecer a la misma generacin o no, e.e. puede haber
o no solapamiento entre las diferentes generaciones.
(8) Ya que las poblaciones en una generacin pueden contener individuos de
ms de dos fenotipos, DIST (distributor) describe la transicin de una dis-
tribucin de fenotipos de una generacin a otra distribucin tal en la gene-
racin sucesiva. Que sea una funcin parcial signica que no necesita ser
denida para pares ,
que corresponden a individuos de poblaciones

que no se cruzan. La consideracin cuantitativa de la distribucin de fenoti-
pos en la descendencia constituye el punto de partida de la gentica. Las dis-
tribuciones de los fenotipos son proporcionadas por frecuencias relativas.
11
Formalmente, una distribucin es una funcin que asigna, a cada elemento
de un conjunto dado, un nmero real, indicando el peso o probabilidad
de ocurrencia de ese elemento. Este concepto es ms estrecho que el de
una distribucin de probabilidades; por eso es que es llamado distribuciones
genticas o -distribuciones de fenotipos D(P),
12
que ser proporcionado por
la Denicin auxiliar 4: el conjunto de todas las -distribuciones sobre un
conjunto X se describe mediante D(X); formalmente, miembros p de D(P)
son procesos genticos estocsticos sobre P con respecto a T; esto signica que
p : T P R, es una funcin que le asigna nmeros reales no-negativos
a puntos de tiempo y fenotipos, tales que, para un ndice de tiempo jo t,
Principia, 12(2) (2008), pp. 12154.
136 Pablo Lorenzano
p
t
es una distribucin gentica, en donde p
t
() 0 y, para todo P,
P
p
t
() = 1; DIST toma como argumentos a un conjunto de dichas fun-
ciones p
t
() = p(t, ) y asume como valores conjuntos de tales funciones
en la generacin siguiente; a menudo escribiremos tales distribuciones en
la forma ms conveniente
r
i

i
, donde las
i
varan en el conjunto P y en
donde r
i
es el valor de la funcin correspondiente de la distribucin, e.e.
r
i
= p
t
(
i
). As, tenemos ecuaciones de la forma:
DIST(t,
1
1
, . . . ,
1
k
,
2
1
, . . . ,
2k
) = r
1
1
1
, . . . , r
j
i
j
, . . . , r
k
n
k
(en donde
todas las r
i
son nmeros reales positivos, tales que
1ik
r
i
= 1).
En realidad, DIST no es un autntico primitivo, ya que puede ser denido
mediante MAT y APP. Denicin auxiliar 5: comenzando con dos pobla-
ciones paternas pop
1
, pop
2
, vemos el valor de MAT(pop
1
, pop
2
), e.e., el
conjunto de la descendencia {pop
1
, . . . , pop
n
}; determinamos el valor de
APP(pop
n
) para i n, e.e., los fenotipos que ocurren en la descenden-
cia; contamos tanto el nmero total n de la descendencia como el nmero
m
i
de la descendencia que muestra un fenotipo dado y calculamos la fre-
cuencia relativa r
i
= m
i
/n de ese fenotipo; la lista de todas las frecuencias
relativas obtenidas para las distintas descendencias es as la distribucin
deseada de fenotipos en la descendencia de pop
1
y pop
2
, esto es, el valor
de DIST(pop
1
, pop
2
). Esto proporciona una denicin precisa de la distri-
bucin de fenotipos correspondiente, que puede ser evaluada entonces de
manera mecnica para formas dadas de MAT y APP.
(9) DET (determiner) es una funcin que asigna fenotipos a los genotipos.
Que sea suprayectiva signica que es una funcin de G en el conjunto P, en
la que no hay elementos de P que no sean asignados a G; es una funcin de
G sobre P. Los genotipos determinan fenotipos, pero no sucede a la inversa,
si bien un fenotipo puede ser determinado por varios genotipos distintos.
Debido a esto es que han sido escogidos nmeros diferentes: k para el n-
mero de fenotipos y s para el nmero de genotipos, siendo k normalmente
menor o igual que s. Se tienen, para el caso de individuos, ecuaciones de la
forma DET(
i
) =
j
, y, para el caso de poblaciones, ecuaciones de la forma
DET(
1
, . . . ,
s
) =
1
, . . . ,
k
(en donde i s, j k).
13
(10) COMB (combinator) representa la transicin de genotipos paternos a ge-
notipos en la descendencia. Asigna a distribuciones de genotipos particu-
lares cualesquiera combinaciones o mezclas (distribuciones) de genotipos
de la descendencia. Una distribucin de genotipos pudiera ser considerada
Principia, 12(2) (2008), pp. 12154.
como una distribucin gentica, i.e. como una funcin que asigna nmeros
(pesos) a los genotipos (ver nota 12). Es una especie de anlogo terico de
DIST. Al igual que en el caso de los fenotipos, tambin se necesita un ele-
mento cuantitativo, probabilstico. Pero en vez de frecuencias relativas, se
habla aqu de probabilidades propiamente dichas, ya que uno se encuentra
en un nivel terico, en donde los objetos en general no son directamen-
te observados. La diferencia es, en ciertos aspectos, similar a la existente
entre probabilidades experimentales y probabilidades esperadas (tericas).
Sin embargo, hay muchas aplicaciones donde las frecuencias relativas de
experimentos previos son utilizadas como datos para la estimacin de las
probabilidades esperadas. Las distribuciones genticas o -distribuciones de
genotipos, D(G) (probabilidades tericas) son proporcionadas por la De-
nicin auxiliar 6: aqu, los p
de D(G) son procesos genticos estocsticos sobre

G con respecto a T y al conjunto de parmetros FEV. Esto signica que
p
: T G FEV R es una funcin que le asigna nmeros reales no-

negativos a puntos de tiempo, genotipos y factores evolutivos, tales que,
para un ndice de tiempo jo t, y factores evolutivos jos fev (que pudieran
ser alguno o varios de los mencionados: migracin m, mutacin n, seleccin
s o deriva gnica F), p
t,fev
es una distribucin gentica, en donde p
t,fev
() 0
y, para todo G,
G
p
t,fev
() = 1. Aqu p
t,fev
es formalmente denida
estableciendo p
t,fev
() = p
(t, , fev), tal que p
t,fev
: G R tiene el tipo
correcto para ser una -distribucin. COMB toma como argumentos a un
conjunto de dichas funciones p
t,fev
() = p
(t, , fev) y asume como valo-

res conjuntos de tales funciones en la generacin siguiente. As, tenemos
ecuaciones de la forma:
COMB(t,
1
11
, . . . ,
s
1s
,
1
21
, . . . ,
s
2s
, m, n, s, F) =
1
11
, . . . ,
j
ij
,
. . . ,
s
ns
(en donde todas las
i
son nmeros reales positivos, tales que
1is

i
= 1).
Los distintos objetos y funciones pueden representarse grcamente del si-
guiente modo (ver Fig. 1), en donde los objetos son representados mediante rec-
tngulos y las funciones mediante echas.
5.1.1.2. Los modelos de la gentica clsica de poblaciones
El conjunto de modelos de la gentica clsica de poblaciones M(GCP) es un sub-
conjunto de los modelos potenciales, cuyas estructuras satisfacen, adems de los
axiomas impropios, la ley fundamental de la gentica clsica de poblaciones.
Principia, 12(2) (2008), pp. 12154.
138 Pablo Lorenzano
Nivel teorico
t
1
1
, . . . ,
s
1
s
2
1
, . . . ,
s
2
s
fev
COMB
`
`
`
1
1
, . . . ,
j
i
j
, . . . ,
s
n
s
`
`

DET
`
`

Nivel de la
apariencia
t
1
1
, . . . ,
1
k
2
1
, . . . ,
2
k
DIST
`
`
`
r
1
1
1
, . . . , r
j
i
j
, . . . , r
k
n
j
`
`
APP
`
`
Nivel de los
individuos
(poblaciones)
pop
1
pop
2
MAT
`
`
`
pop
1
, . . . , pop
n
Figura 1:
Denicin 2. M(GCP): Si x = I, (C
i
)
ik
, (F
i
)
i
, FEV, T, <, APP, MAT, DIST,
DET, COMB es un M
p
(GCP), entonces x es una gentica clsica de poblaciones
(x M(GCP)) si y slo si
(1) para toda pop, pop
Pot(I) tal que MAT est denido para pop, pop
,
para toda t T, para toda
1
, . . . ,
s
,
1
, . . . ,
s
G, para todo fev
FEV, tal que DET(
1
, . . . ,
s
) = APP(pop) y DET(
1
, . . . ,
s
) =
APP(pop
):
COMB(t,
1
11
, . . . ,
s
1s
,
1
21
, . . . ,
s
2s
, fev) =
DIST(DET(
1
, . . . ,
s
), DET(
1
, . . . ,
s
))
o, alternativamente, y recordando que DIST puede ser denido por medio
de MAT y de APP:
COMB(t,
1
11
, . . . ,
s
1s
,
1
21
, . . . ,
s
2s
, fev) =
APP(MAT(pop, pop
))
El axioma (1) formula la ley fundamental de la gentica clsica de poblaciones,
Principia, 12(2) (2008), pp. 12154.
la ley de concordancia poblacional. sta establece que
dadas poblaciones con cierta distribucin de caractersticas (fenotipos)
y cierta distribucin de factores o genes (genotipos) y en donde se da cierta
relacin entre caractersticas (fenotipos) y genes (genotipos),
que se cruzan y dejan descendencia (generaciones siguientes) que posee
cierta distribucin de caractersticas (fenotipos) y cierta distribucin de
genes (genotipos), y en donde se da cierta relacin entre caractersticas
(fenotipos) y genes (genotipos),
tiene lugar cierta concordancia (exacta o aproximada) entre las distribu-
ciones de las caractersticas (fenotipos) (frecuencias relativas) y las dis-
tribuciones de genes (genotipos) postuladas tericamente (probabilidades
esperadas o tericas) en la descendencia (generaciones siguientes), dadas
determinadas relaciones entre genes (genotipos) y caractersticas (fenoti-
pos) (de expresin de genes con distintos grados de dominancia o epista-
sis).
A n de lograr una comprensin cabal de esta ley, consideremos dos po-
blaciones parentales pop, pop
, con fenotipos
1
, . . . ,
n
,
1
, . . . ,
n
, genoti-
pos
1
, . . . ,
s
,
1
, . . . ,
s
, factores evolutivos fev y las distribuciones genti-
cas correspondientes sobre fenotipos y genotipos en su descendencia: D(P) =
r
1
11
, . . . , r
j
ij
, . . . , r
k
nk
, D(G) =
1
11
, . . . ,
j
ij
, . . . ,
s
ns
. Veamos primero
el caso ms simple, en donde DET es uno-a-uno. En este caso cada fenotipo
j
proviene de exactamente uno de los genotipos
1
, . . . ,
s
. De este modo k = s y
asumiramos que cada
j
es producido por
j
. La nocin natural de concordancia
entre dos distribuciones r
1
11
, . . . , r
j
ij
, . . . , r
k
nk
,
1
11
, . . . ,
j
ij
, . . . ,
s
ns
es
la siguiente. Decimos que D(P) y D(G) concuerdan idealmente la una con la otra
si y slo si, para toda j s : r
j
=
j
.
En general, la situacin no es tan simple, ya que algunos fenotipos suelen
ser producidos por varios genotipos distintos, o sea k < s. En estos casos tene-
mos que comparar las probabilidades de todos esos genotipos con la frecuencia
relativa del fenotipo que ellos producen. Formalmente, introduzcamos, para ge-
notipos parentales dados
1
, . . . ,
s
,
1
, . . . ,
s
e ndice dado j k, el conjunto
C(
1
, . . . ,
s
,
1
, . . . ,
s
, j) de todas las probabilidades
i
que ocurren en D(G)
tal que el correspondiente genotipo
i
produce el fenotipo
j
(ver Fig. 2). Ms
an, escribamos c
j
=
i
, i C(
1
, . . . ,
s
,
1
, . . . ,
s
, j), para la suma de to-
das esas probabilidades
i
cuyos correspondientes genotipos
i
den lugar al mismo
fenotipo
j
con frecuencia relativa r
j
.
Principia, 12(2) (2008), pp. 12154.
140 Pablo Lorenzano
COMB(t,
1
, . . . ,
s
,
1
, . . . ,
s
, fev) = D(G) =
1
1
,
2
2
, . . . ,
l
l
, . . . ,
m
m
, . . . ,
s
s
C(
1
, . . . ,
s
,
1
, . . . ,
s
, j) = {2, l, m}
`
`
`
-
`
`
`
D(P) = r
1
1
, . . . , r
j
j
, . . . , r
k
k
r
j
= c
j
= 2 + l + m
Figura 2:
A n de poder determinar si D(P) y D(G) concuerdan, debemos comparar
entonces cada frecuencia relativa
j
con la suma c
j
. Decimos que, en el caso
general, D(P) y D(G) concuerdan idealmente si y slo si, para toda j k : r
j
= c
j
.
Dos distribuciones genticas de genotipos
1
11
, . . . ,
j
ij
, . . . ,
s
ns
y de fe-
notipos r
1
11
, . . . , r
j
ij
, . . . , r
k
nk
concuerdan idealmente la una con la otra, si y
slo si:
(i) k s,
(ii) cada fenotipo
j
se obtiene, mediante DET, de un genotipo
i
o de ms
genotipos diferentes
i
, y
(iii) los coecientes de probabilidad de los tems relacionados en (ii) concuer-
dan los unos con los otros.
Este axioma conecta de un modo inseparable los trminos primitivos ms im-
portantes de GCP en una gran frmula. Esta caracterstica puramente sintc-
tica distingue (1), la ley de concordancia poblacional, como una ley sinptica,
de hecho, la ley sinptica de GCP. All guran tanto los propios o distintivos
de la gentica, los gentico-tericos los conjuntos de los factores o genes (ge-
notipo), el conjunto de factores evolutivos, las distribuciones de probabilidad de
los genes en la descendencia y las relaciones postuladas entre los genes y las
caractersticas como los que no lo son, los gentico-no-tericos, ms accesi-
bles empricamente los individuos (progenitores y descendientes) y poblacio-
nes (progenitoras y descendientes), el conjunto de las caractersticas, la asigna-
cin de caractersticas a los individuos y a las poblaciones y de descendientes a los
progenitores y las frecuencias relativas de las caractersticas observadas en la des-
cendencia. Ms an, podramos armar que esta ley fue aceptada implcitamente
como vlida en todas las aplicaciones de la teora por la comunidad de genetistas de
Principia, 12(2) (2008), pp. 12154.
poblaciones, que la tuvo como trasfondo general a partir del cual llevar a cabo
anlisis particulares de las distintas distribuciones de caractersticas encontradas,
proporcionndoles as una gua para la investigacin y el tratamiento especco de
esas diversas situaciones empricas. El rol primario de la ley de concordancia po-
blacional fue el de guiar el proceso de especializacin, determinando los modos
en que ella se debe especicar para obtener leyes especiales. La presencia de es-
tos elementos en la ley de concordancia poblacional justican entonces que sta
pueda ser vista como la ley fundamental de la gentica clsica de poblaciones.
5.1.1.3. Los modelos parciales de la gentica clsica de poblaciones
La clase de los modelos parciales M
pp
est constituida por aquello que se pretende
sistematizar, explicar y predecir. Para poder caracterizar esta clase es necesario
establecer la distincin entre conceptos tericos y conceptos no-tericos en el
interior de dicha teora, es decir, entre conceptos especcos de la gentica (o
GCP-tericos) y no especcos de la gentica (o GCP-no-tericos). Intuitiva-
mente, y de acuerdo con el criterio el criterio de T-teoricidad
1
introducido ms
arriba, un concepto es terico para la teora considerada (en este caso, GCP), si
su extensin slo puede ser determinada presuponiendo las leyes de GCP (e.e.
los modelos de GCP); la determinacin del concepto slo funciona en situacio-
nes en las que se satisface la ley fundamental de GCP. De otro modo, el concepto
ser GCP-no-terico.
Examinemos los conceptos bsicos de GCP, a saber: I, (C
i
)
ik
, (F
i
)
is
, FEV,
T, <, APP, MAT, DIST, DET, COMB, a nes de determinar cules son GCP-
tericos y cules GCP-no-tericos.
Comencemos con I. Este concepto representa un conjunto de individuos, que
se cruzan y, de este modo, producen descendencia. Constituye uno de los conjun-
tos bsicos principales que establecen la ontologa de la teora. Sin embargo, no
parece que para averiguar si un individuo particular i pertenece al conjunto I sea
necesario presuponer la validez de GCP; bastaran, de hecho, mtodos empri-
cos independientes. Lo mismo podra decirse del conjunto de poblaciones, denido
sobre la base del conjunto de individuos.
Algo similar ocurre con el conjunto (C
i
)
ik
de tipos de caractersticas, que
constituye otro de los conjuntos bsicos principales que establecen la ontologa
de la teora: las caractersticas (sus expresiones o rasgos) se determinan emprica-
mente, con independencia de la ley fundamental de GCP.
Continuemos con los componentes T, <, APP, MAT, DIST, DET y COMB,
dejando para ms adelante el anlisis del conjunto de parmetros FEV y del con-
Principia, 12(2) (2008), pp. 12154.
142 Pablo Lorenzano
junto de tipos de factores (F
i
)
is
. El tiempo, representado mediante un orden lineal
T, < de ndices para generaciones (de poblaciones), puede ser determinado me-
diante mtodos gentico de poblaciones-independientes. APP, por su parte, es
una funcin que le asigna a cada poblacin pop su fenotipo y se determina emp-
ricamente, independientemente de si se aplica(n) o no la(s) ley(es) de la gentica.
Lo mismo ocurre con MAT, que le asigna a dos poblaciones paternas cualesquie-
ra que se cruzan su descendencia. DIST, a su vez, es una funcin que describe la
transicin de una distribucin de fenotipos de una generacin a otra distribucin
de fenotipos en la generacin sucesiva. Dicha funcin no constituye un autntico
concepto primitivo, sino que se dene en funcin de MAT y APP; sus coecien-
tes r
j
se pueden construir as a partir de los datos empricos de la distribucin, tal
como aparece en la denicin de esa funcin: a travs de MAT y APP, aplicadas
a las poblaciones y a los fenotipos. De este modo, se puede decir que APP, MAT
y DIST son funciones GCP-no-tericas.
Veamos ahora qu ocurre con las funciones DET y COMB. DET es una fun-
cin que asigna fenotipos a los genotipos, mientras que la segunda es una funcin
que representa la transicin de genotipos paternos a genotipos en la descenden-
cia, asignndole a distribuciones de genotipos particulares cualesquiera combina-
ciones (distribuciones) de genotipos de la descendencia con cierta probabilidad
de ocurrencia. Recordemos que la ley fundamental de la gentica de poblaciones
tiene la forma de una concordancia: los dos coecientes que al nal se compa-
ran, r
j
y
j
o, de modo ms general, r
j
y c
j
, se construyen en primer trmino de
manera independiente el uno del otro. Vimos que los coecientes r
i
de DIST se
construyen a partir de MAT y APP, quedando la funcin determinada as em-
pricamente. Para construir
j
o c
j
se necesitan dos funciones: primero, COMB,
para hacer la distribucin (terica) de genotipos; segundo, DET, para determi-
nar, en caso de que k = s y que cada
j
es producido por
j
, que r
j
=
j
, o,
en caso que algunos fenotipos suelen ser producidos por varios genotipos distin-
tos, o sea k < s, el conjunto C(
1
, . . . ,
s
,
1
, . . . ,
s
, j) sobre COMB (siendo
C(
1
, . . . ,
s
,
1
, . . . ,
s
, j) el conjunto de todas las probabilidades
i
que ocu-
rren en D(G) tal que el correspondiente genotipo
i
produce el fenotipo
j
y
c
j
=
i
, i C(
1
, . . . ,
s
,
1
, . . . ,
s
, j), e.e. la suma de todas esas proba-
bilidades
i
cuyos correspondientes genotipos
i
dan lugar al mismo fenotipo
j
con frecuencia relativa r
j
). Ambas constituyen hiptesis: sobre el modo en que
se relacionan los genotipos con los fenotipos DET y sobre los posibles genotipos
que pudieran corresponder a un fenotipo determinado COMB. Sin embargo, la
correccin de esas hiptesis es algo que se prueba con la aplicacin de (la ley de
fundamental de) GCP, ya que, en tanto que la concordancia parte de r
j
,
j
o c
j
Principia, 12(2) (2008), pp. 12154.
es igual a r
j
en la medida en que la construccin de esos coecientes sea correcta.
Por ello, DET y COMB tienen que ser consideradas GCP-tericas.
El caso del conjunto (F
i
)
is
debe ser considerado con detenimiento. (F
i
)
is
re-
presenta el conjunto de tipos de factores, e.e. de aquellas entidades tericas que se
proponen como responsables de la aparicin de fenotipos determinados. Cuntos
pares de (eventualmente) distintos tipos de factores hay tambin pertenece a la
hiptesis sobre la que est construida COMB. Si una hiptesis de este tipo no
satisface la ley, es posible que el motivo de ello sea un nmero o tipo inadecuado
de factores o genotipos. Por ello, podemos armar que tambin el conjunto (F
i
)
is
presupone la ley fundamental en su determinacin y deben ser considerados co-
mo GCP-tericos, a pesar de que los conceptos tericos no suelen aparecer en
los conjuntos bsicos y los distintos criterios de teoricidad propuestos a partir de
la concepcin estructuralista estn pensados fundamentalmente para funciones
(sin embargo, la determinacin del nmero y tipos de factores o genotipos en
los individuos, y no en las poblaciones, se puede efectuar mediante la gentica
clsica).
En relacin con el conjunto de parmetros FEV, que representan los facto-
res evolutivos (migracin, mutacin, seleccin y deriva gnica), parecera que
vinieran dados por campos anes y relacionados con la gentica clsica de pobla-
ciones, tales como la gentica (clsica o molecular) y la teora de la evolucin,
aunque las hiptesis respecto de su ocurrencia en la gentica clsica de poblacio-
nes pueden ser sometidas a prueba mediante la contrastacin de las aserciones
empricas asociadas a las especializaciones terminales de la ley fundamental de
dicha teora y, de este modo, tambin tener determinaciones de sus extensiones
gentico de poblaciones-dependientes. Es por ello que este conjunto de parme-
tros FEV sera GCP-terico de acuerdo con el criterio de T-teoricidad
2
, pero
GCP-no-terico, segn el criterio de T-teoricidad
1
. Aqu, sin embargo, debido a
que parecera que los datos de los cuales la teora pretende dar cuenta no contie-
nen informacin acerca de tales parmetros y stos, ms bien, son introducidos
para dar cuenta de ellos, vamos a utilizar el criterio de T-teoricidad
2
.
Ahora estamos en condiciones de caracterizar la clase de los modelos parciales
de GCP del siguiente modo:
Denicin 3. M
pp
(GCP): y = I, (C
i
)
ik
, T, <, APP, MAT, DIST es una gentica
clsica de poblaciones parcial (y M
pp
(GCP)) si y slo si existe una x tal que
(1) x = I, (C
i
)
ik
, (F
i
)
is
, FEV, T, <, APP, MAT, DIST, DET, COMB es un
M
p
(GCP)
(2) y = I, (C
i
)
ik
, T, <, APP, MAT, DIST
Principia, 12(2) (2008), pp. 12154.
144 Pablo Lorenzano
5.1.1.4. Condiciones de ligadura para la gentica clsica de poblaciones
Las condiciones de ligadura de la gentica clsica de poblaciones C(GCP) son
relaciones del tipo de las denominadas de igualdad. En general, las condiciones de
ligadura de igualdad funcionan del siguiente modo. Se considera alguna funcin,
que representa una propiedad de los objetos de la teora. La condicin de ligadura
de igualdad para esa funcin requiere, entonces, que los objetos que ocurran en
aplicaciones distintas posean el mismo valor en todas esas aplicaciones.
En uno de los casos, se trata de la exigencia de que si un individuo ocurre en
distintas generaciones, mantiene su fenotipo. Se utiliza aqu el smbolo C (por
condicin de ligadura) y las siguientes convenciones: si x es un elemento del
conjunto de modelos potenciales de GCP de la generacin t e y es un elemento
del conjunto de modelos potenciales de GCP de alguna generacin sucesora t+n,
entonces los componentes pertenecientes a ellos deberan tener x o y como
subndices. El conjunto de individuos del modelo potencial x se simboliza por I
x
,
la funcin APP de y por APP
y
, etc. Para dicha condicin de ligadura es escogida la
simbolizacin C
,=
APP
. El subndice indica la funcin de la que se trata, a saber: la
funcin APP; y el suprandice simboliza el tipo de condicin de ligadura, a saber:
de igualdad. Dicha condicin de ligadura se expresa de la siguiente manera:
Denicin 4. C
1
(GCP): la condicin de ligadura de igualdad C
,=
APP
para APP
est denida por X C
,=
APP
si y slo si X M
p
(GCP) y para toda x, y X y toda
i, si i I
x
I
y
, entonces APP
x
(i) = APP
y
(i).
En otro de los casos, la exigencia es que si un genotipo ocurre en distintas
generaciones, su correspondiente fenotipo, dado por DET, tambin permanece
idntico. Como ms arriba, aqu se utiliza el smbolo C (por condicin de
ligadura) y las siguientes convenciones: si x es un elemento del conjunto de mo-
delos potenciales de GCP de la generacin t e y es un elemento del conjunto de
modelos potenciales de GCP de alguna generacin sucesora t + n, entonces los
componentes pertenecientes a ellos deberan tener x o y como subndices. El
conjunto de genotipos del modelo potencial x se simboliza por G
x
, la funcin
DET de y por DET
y
, etc. Para dicha condicin de ligadura es escogida la sim-
bolizacin C
,=
DET
. El subndice indica la funcin de la que se trata, a saber: la
funcin DET; y el suprandice simboliza el tipo de condicin de ligadura, a saber:
de igualdad. Dicha condicin de ligadura se expresa de la siguiente manera:
Denicin 5. C
2
(GCP): la condicin de ligadura de igualdad C
,=
DET
para DET
est denida por X C
,=
DET
si y slo si X M
p
(GCP) y para toda x, y X y toda
, si G
x
G
y
, entonces DET
x
() = DET
y
().
Principia, 12(2) (2008), pp. 12154.
La condicin de ligadura global de la gentica clsica de poblaciones (C(GCP))
es la unin de las condiciones de ligadura de igualdad recin presentadas.
Denicin 6. C(GCP) = C
1
(GCP) C
2
(GCP).
En una reconstruccin verdaderamente completa de GCP deberamos incluir
los vnculos que esta teora tiene con otras teoras (subyacentes). Sin embargo, ya
que en este artculo dejamos abierta la cuestin de los vnculos esenciales de GCP
con otras teoras y no profundizamos en su tratamiento, asumiendo idealmente
que no hay tales vnculos, el ncleo terico de la gentica clsica de poblaciones
(K(GCP)) puede ser caracterizado como sigue:
Denicin 7. K(GCP) = M
p
(GCP), M(GCP), M
pp
(GCP), C(GCP).
5.1.2. Las aplicaciones intencionales de la gentica clsica de poblaciones
El dominio de aplicaciones intencionales I constituye la clase de aquellos sistemas
empricos a los que uno desea aplicar la ley fundamental de la teora. Ellos no
pueden ser caracterizados por medios puramente formales. Lo nico que podemos
decir desde un punto de vista formal es que una aplicacin intencional es un
modelo parcial. En nuestro caso, esto signica que I(GCP) M
pp
(GCP) y que
los miembros de I(GCP) a los que uno desea aplicar la ley fundamental de
concordanciason sistemas empricos que contienen poblaciones con una cierta
apariencia (es decir, con ciertas distribuciones de caractersticas o rasgos de ellas)
que se cruzan, produciendo una descendencia, en la que los distintos rasgos de
las distintas caractersticas ocurren en ciertas frecuencias relativas.
El elemento terico bsico de la gentica clsica de poblaciones (T(GCP)) puede
ahora ser caracterizado como sigue:
Denicin 8. T(GCP) = K(GCP), I(GCP).
5.1.3. La asercin emprica de la gentica clsica de poblaciones
La gentica de poblaciones pretende que ciertos sistemas empricos, descritos
gentica-no tericamente, satisfacen las condiciones impuestas por ella en el si-
guiente sentido: esos son los datos de la experiencia que se deberan obtener, si
la realidad se comportara como ella dice. Esta pretensin se expresa en la aser-
cin emprica de la gentica clsica de poblaciones, que puede formularse de la
siguiente manera:
Principia, 12(2) (2008), pp. 12154.
146 Pablo Lorenzano
(I) Todo sistema propuesto dado puede ser, aadiendo un conjunto de compo-
nentes tericos (F
i
)
is
, FEV, DET y COMB a la parte no-terica del ncleo
terico correspondiente (I, (C
i
)
ik
, T, <, APP, MAT, DIST), aproximada-
mente extendido a, o incrustado en, un modelo de GCP, que tambin cum-
pla con las condiciones de ligadura C(GCP).
Esta armacin puede ser trivial, si las condiciones impuestas a los compo-
nentes tericos por el ncleo terico son dbiles. Pero no por ello debe rechazar-
se el ncleo terico como trivial. Este ncleo terico sirve como ncleo terico
bsico para todas las aplicaciones propuestas de la gentica clsica de poblacio-
nes. Armaciones interesantes, no triviales, pueden ser obtenidas incorporando
restricciones adicionales a travs de las llamadas especializaciones.
5.2. Las especializaciones de la gentica clsica de poblaciones
Hay distintos modos posibles de especializar a la gentica clsica de poblaciones.
Las especializaciones consisten en especicaciones
a) del nmero s de genotipos compuestos,
b) de la forma matemtica concreta que asumira DET,
c) del nmero de factores evolutivos FEV,
d) de la naturaleza de los factores evolutivos (si migracin, mutacin, selec-
cin y/o deriva gnica),
e) de la forma matemtica concreta que asumira COMB.
Las diversas posibilidades de especializacin pueden ser realizadas parcial o
totalmente, de manera aislada o conjuntamente. Cada especicacin establecera
condiciones que, frente a ciertas situaciones o sistemas particulares considerados,
podran ser calicadas como de ms realistas. Una especializacin en la que los
cinco tipos de especicacin hayan sido realizados totalmente se denomina es-
pecializacin terminal. Y, como ya se seal en la nota 7, son las aserciones
empricas asociadas a dichas especializaciones las que en todo caso seran con-
trastadas y evaluadas, e.e. aceptadas o rechazadas, por constatar, o no, que los
sistemas empricos considerados cumplen con lo planteado por las especializacio-
nes terminales propuestas.
5.2.1. La ley de Hardy-Weinberg como especializacin no-terminal
A partir de la explicitacin de la estructura de la gentica clsica de poblaciones
e.e. de la reconstruccin de su elemento terico bsico y del sealamiento de
Principia, 12(2) (2008), pp. 12154.
las distintas maneras en que dicho elemento terico puede ser especializado,
nos encontramos en condiciones de analizar el status de la ley de Hardy-Weinberg
en el marco de dicha teora. Recordemos que esta ley establece que, si se conside-
ra un nico gen con slo dos alelos, A y a, se puede demostrar matemticamente
que, si se cumplen ciertas condiciones (a saber: que los organismos de la pobla-
cin sean diploides, que la reproduccin sea sexual, que las generaciones no se
superpongan, que el cruzamiento o apareamiento entre individuos sea azaroso
o aleatorio, que el tamao de la poblacin sea lo sucientemente grande como
para que se apliquen las leyes de la probabilidad y que no haya factores evolu-
tivos interviniendo, e.e. que la deriva gnica, la migracin y la mutacin sean
negligibles o puedan ser ignoradas y que la seleccin natural no afecte a los alelos
en cuestin), entonces las frecuencias, o proporciones relativas, de los alelos A
y a en la poblacin no cambiarn de una generacin a otra, luego de la segunda
generacin. O sea, que el reservorio gnico estar en un estado estacionario
en un equilibrio con respecto a estos alelos. En nuestra notacin, esto ltimo
sera expresado del siguiente modo: para toda a
1
a
2
y para toda t + n, se cumple
p
t+1
= p
t+n
, en donde a
1
a
2
representa a los alelos A y a en cuestin, p
t+1
represen-
ta las frecuencias, o proporciones relativas, de los alelos alcanzadas en la primera
generacin siguiente al momento en que se efecta el cruzamiento y p
t+n
repre-
senta las frecuencias, o proporciones relativas, de los alelos en las generaciones
siguientes. La ley de Hardy-Weinberg es, como puede apreciarse, una especie de
ley terica (pura), que slo nos dice qu ocurre en el nivel de los factores alelos,
genes o genotipos, pero que no dice nada acerca de cmo conectar dicho nivel
con el de la experiencia, lo emprico, o sea, con los rasgos, caractersticas o
fenotipos. Y lo mismo ocurre con sus formulaciones ms generales, para ms de
dos alelos, para casos de poliploida (organismos que tienen ms de dos copias de
cada cromosoma) y para la consideracin conjunta de casos de alelos mltiples y
poliploida (ver nota 1).
De hecho, si partimos de la ley de concordancia poblacional expuesta ms
arriba, y llevamos a cabo especicaciones adecuadas del tipo a), c), d) y e), obte-
nemos la ley de Hardy-Weinberg. As, si
1) el nmero s de genotipos compuestos se limita a 1 (especicacin tipo a)
2) no hay factores evolutivos actuando (especicacin tipo c y d)
3) COMB(p
t
a
1
a
2
, p
t
a
2
a
1
, ) = (p
t+1
a
1
a
1
+p
t+1
a
1
a
2
+p
t+1
a
2
a
1
+p
t+1
a
2
a
2
)
(especicacin tipo e)
Entonces para toda a
1
a
2
y para toda t + n: p
t+1
= p
t+n
.
Principia, 12(2) (2008), pp. 12154.
148 Pablo Lorenzano
De este modo, su deduccin slo tiene lugar si se aaden una serie de supues-
tos (premisas) adicionales. Adems, en dicha deduccin no son llevadas a cabo
todas las especicaciones; en particular, no se especica el modo en que los facto-
res se vinculan con las caractersticas (e.e. no se especica la forma matemtica
concreta que asumira DET especicacin de tipo b), razn por la cual, si
bien es una especializacin, la ley de Hardy-Weinberg no puede ser considerada
una especializacin terminal. Ms an, en esta ley no encontramos ninguna de
las condiciones necesarias o sntomas sealados en la seccin 3 (a saber: tener
carcter sinptico, validez en todas las aplicaciones intencionales de la teora,
carcter cuasi-vacuo y papel sistematizador). De este modo, est claro que la ley
de Hardy-Weinberg no podra ser considerada la ley fundamental de la gentica
clsica de poblaciones.
6. A modo de conclusin
El anlisis realizado a partir de la reconstruccin estructuralista de la gentica
clsica de poblaciones, con la consiguiente identicacin de la ley fundamental
de dicha teora, la ley de concordancia poblacional, y de la caracterizacin de la
ley de Hardy-Weinberg como una especializacin no-terminal, permite recuperar
los elementos sealados por Bas van Fraassen en su diagnstico. En particular,
permite entender mejor en qu sentido dicha ley no puede ser considerada una
ley a ser utilizada como un axioma (o ley fundamental) de la gentica clsica de
poblaciones, pues es una ley de equilibrio que slo vale bajos ciertas condicio-
nes especiales, que slo determina una subclase de modelos, cuya generalizacin
(en realidad, cuya ley fundamental) resulta siendo vacua (condicin 3 carcter
cuasi-vacuo o empricamente irrestricto de la seccin 3) y que variantes com-
plejas de la ley fundamental (y de la ley de Hardy-Weinberg) pueden (tambin)
ser deducidas (en realidad, obtenidas mediante especializaciones distintas)
para supuestos ms realistas (condicin 4 carcter sistematizador de la sec-
cin 3). Pero nuestro anlisis no slo permite entender mejor el status de la ley de
Hardy-Weinberg en la gentica clsica de poblaciones, sino que tambin posibi-
lita tener una visin unicada de los distintos modelos, realmente heterogneos,
de (una y la misma teora) la gentica clsica de poblaciones (obtenidos todos por
especializacin de un mismo elemento terico bsico), y proporcionar herramien-
tas que permitan avanzar en el anlisis de las relaciones entre la gentica clsica
de poblaciones y la teora de la evolucin, y, as, en el anlisis de esta ltima. Este
ltimo camino, que esperamos que sea transitado, o nosotros mismos transitar,
prximamente, excede, sin embargo, los lmites del presente trabajo.
Principia, 12(2) (2008), pp. 12154.
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Principia, 12(2) (2008), pp. 12154.
152 Pablo Lorenzano
Keywords
Van Fraassen, Hardy-Weinberg law, classical population genetics, structuralist
view of theories, fundamental law, specialization.
Pablo Lorenzano
Universidad Nacional de Quilmes/CONICET
pablol@unq.edu.ar
Resumo
O objetivo deste trabalho discutir e desenvolver o diagnstico que efetua van
Fraassen (1987, p. 110) da lei de Hardy-Weinberg, de acordo coo qual esta:
1) no pode ser considerada uma lei a ser utilizada como un axioma da teo-
ria gentica de populaes, pois uma lei de equilbrio que s vale sob certas
condies especiais, 2) s determina uma subclasse de modelos, 3) sua gene-
ralizao resulta vcua e 4) variantes complexas da lei podem ser deduzidas
para pressupostos mais realistas. A discusso e desenvolvimento deste diag-
nstico ser levada a cabo tomando como base noes propostas por outra das
concepes semnticas am daquela desenvolvida por van Fraassen, a saber:
a concepo estruturalista das teorias, e uma reconstruo da gentica cls-
sica de populaes no marco de uma tal metateoria, tambm apresentada neste
trabalho.
Palavras-chave
Van Fraassen, lei de Hardy-Weinberg, gentica clssica de populaes, concepo
estruturalista das teorias, lei fundamental, especializao.
Notas
1
La ecuacin de arriba puede generalizarse para ms de dos alelos y para casos de poli-
ploida (organismos que tienen ms de dos copias de cada cromosoma). La generalizacin
para ms de dos alelos se obtendra del siguiente modo. Si consideramos el caso de una
frecuencia allica extra, r, en lugar de tener la expansin binomial de (p + q)
2
, tenemos
la expansin trinomial de (p + q + r)
2
. Ms generalmente, si consideramos los alelos
A
1
, . . . , A
i
dados por las frecuencias allicas p
1
a p
i
, tendramos (p
1
+ . . . + p
i
)
2
, dando
para todos los homocigotos: f(A
i
A
i
) = p
2
i
y para todos los heterocigotos: f(A
i
A
j
) = 2p
i
p
j
.
La ecuacin, generalizada a sistemas poliploides, sera la siguiente. Recordemos que el
caso diploide es la expansin binomial de (p + q)
2
; el caso poliploide es la expansin bi-
nomial de (p +q)
c
, en donde c es la ploida. La frmula completamente generalizada, que
contempla tanto los alelos mltiples como la poliploida, es la expansin multinomial de
(p
1
+ . . . + p
n
)
c
:
(p
1
+ + p
n
) =
k
1
,...,k
n
: k
1
++k
n
=n
(nk
1
, . . . , k
n
)p
k
1
1
p
k
n
n
.
Principia, 12(2) (2008), pp. 12154.
2
Ver Weinert (1995) para una discusin en torno al concepto de ley de la naturaleza.
3
Ver Stegmller (1983) y Salmon (1989) para un anlisis de las dicultades con las que
se enfrenta la elucidacin clsica del concepto de ley cientca.
4
Las expresiones ley fundamental y ley especial no se utilizan aqu en el sentido de
Fodor (1974, 1991), como rerindose a leyes pertenecientes a distintos tipos de cien-
cias, fundamental o bsica las primeras y especiales la segunda, sino en el sentido de la
concepcin estructuralista, es decir, como denotando distintos tipos de leyes de una y la
misma teora.
5
Est claro que la consideracin que se haga de este criterio, en cualquiera de sus ver-
siones, tiene que tomar en cuenta que ste es fuertemente dependiente del respectivo
lenguaje utilizado, e.e. de la respectiva formulacin de una teora, pues slo en relacin
con ella es que un trmino puede ser considerado primitivo, bsico o fundamental.
6
Para acentuar que, a diferencia de lo que sucede de acuerdo con el anlisis clsico, la
relacin entre las leyes ms generales las fundamentales y las ms especcas no es
de deduccin, sino justamente de especializacin (relacin no-deductiva, reexiva, anti-
simtrica y transitiva), es que las ltimas son denominadas leyes especiales en lugar de
leyes derivadas.
7
En caso de que las especicaciones introducidas resulten ser las apropiadas, se dice que
las aplicaciones pretendidas devienen exitosas. Mientras que en general es a travs de
las llamadas aserciones (o armaciones) empricas asociadas a los distintos elementos
tericos que conforman una red terica que se puede establecer una conexin entre este
enfoque semntico o modelo-terico y el enfoque clsico (enunciativoo sintc-
tico), son las aserciones empricas asociadas a las leyes especiales que se encuentran
en ese nivel las que en todo caso podran ser sometidas al anlisis tradicional de la con-
trastacin, y de la consiguiente evaluacin, de hiptesis.
8
En ese trabajo (Moulines 1982), ste intenta dar cuenta del carcter cuasi-vacuo de las
leyes fundamentales y de su condicin de empricamente irrestrictas, a travs del anli-
sis de su forma lgica, pudiendo ser visto como complemento del anlisis del carcter
sinptico de las leyes. Basndose en los ejemplos del Segundo Principio de Newton ley
fundamental de mecnica (newtoniana) clsica de partculas y de la ley fundamen-
tal de la termodinmica de los sistemas simples, Moulines seala dos caractersticas que
ellas comparten: (1) que haya involucrados cuanticadores existenciales y (2) que al
menos uno de los trminos T-tericos que all ocurren sea una funcin de funciones o
funcional y no simplemente una funcin, lo cual obliga a que la cuanticacin existen-
cial sea de segundo orden. Las leyes fundamentales que poseen estas dos caractersticas
son denominadas por Moulines principios-gua. Sin embargo, no toda ley fundamental
es principio-gua en ese sentido. Hay leyes fundamentales con diferente forma lg-
ica, as como tambin con trminos tericos que son funciones y no funcionales, tal
como la ley de la conservacin del momento, ley fundamental de la mecnica clsica del
choque, al menos hasta el ao 1685, en que la teora es incorporada en su totalidad a
Principia, 12(2) (2008), pp. 12154.
154 Pablo Lorenzano
la mecnica newtoniana. Por otro lado, este anlisis de los principios-gua en funcin de
su forma lgica tiene que enfrentarse al problema de la existencia de equivalentes lgi-
cos, e.e. de enunciados lgicamente equivalentes con las formulaciones escogidas de los
principios-gua pero con forma lgica distinta, adems de, obviamente, ser relativo a la
lgica utilizada en general.
9
Balzer & Dowe (1990), Beatty (1980), Brandon (1981), Cadevall i Soler (1988), Hull
(1974), Kitcher (1993), Lewontin (1974), Lloyd (1988), Magalhes & Krause (2000),
Mayr (1991), Moya (1989), Rosenberg (1985), Ruse (1973), Schaffner (1993), Sintonen
(1991), Sober (1984, 1993), Thompson (1989), Wassermann (1981) y Williams (1970)
son algunos de los autores que han trabajado en la claricacin de la estructura de la
gentica de poblaciones y de la teora de la evolucin por seleccin natural y de cuyo
estudio nos hemos beneciado en la elaboracin del anlisis aqu presentado. Por razones
de espacio, no podemos incluir aqu una comparacin entre tales anlisis y el nuestro.
10
En las estructuras consideradas no formulamos explcitamente los conjuntos bsicos
auxiliares (aquellos que tienen una interpretacin puramente matemtica, tal como el
conjunto R de nmeros reales) y nos restringimos a los conjuntos bsicos principales (aque-
llos que obtienen una interpretacin emprica).
11
Para un fenotipo P y un conjunto de poblaciones X Pot(I), la frecuencia relativa
de en X, FR(/X) se dene del siguiente modo:
FR(/X) = (el nmero de elementos en los conjuntos i X, para los que APP(i) = )
entre (el nmero de elementos de elementos de X).
12
Aqu no se retoma el concepto probabilstico de distribucin: no son utilizadas las
caractersticas generales de las -lgebras. La reformulacin es, no obstante, un asunto
fundamentalmente terminolgico (ver Balzer & Dawe 1990). Si X es un conjunto nito,
no vaco, entonces se entiende por una -distribucin sobre Xuna funcin p: X [0, 1],
tal que
xX
p(x) = 1. [0, 1] se reere aqu al intervalo cerrado de los nmeros reales entre
0 y 1. Si se ordenan los elementos de X de tal modo que una lista x
1
, . . . , x
n
abarque
exactamente todos los elementos Xs, podran escribirse los valores de la funcin de una
-distribucin p sobre X con el mismo orden p(x
1
), . . . , p(x
n
) =
1
, . . . ,
n
. Las xs
son o bien fenotipos o bien genotipos. Para x
i
=
i
, por ejemplo, escribimos
i
i
, a nes
de determinar que
i
pertenece a
i
. En la notacin abstracta aqu utilizada, los
i
son tragados por medio de la distribucin y recin reaparecen como sus argumentos:
p(
i
) =
i
, de forma tal que no es necesario escribirlos de manera expresa.
13
Si se considera conveniente tomar en cuenta el ambiente, por suponer que la deter-
minacin que llevan a cabo los genotipos de los fenotipos tambin depende de l, esto
podra llevarse a cabo mediante las siguientes modicaciones: 1) introduciendo el con-
junto nito, no-vaco, ENV de ambientes (variable : {
1
, . . . ,
r
}), y 2) redeniendo
la funcin DET de la siguiente manera: DET: G ENV P es suprayectiva (con
DET(, ) = , para individuos, o bien DET(
1
, . . . ,
s
, ) =
1
, . . . ,
k
, para pobla-
ciones).
Principia, 12(2) (2008), pp. 12154.

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BAS VAN FRAASSEN Y LA LEY DE HARDY-WEINBERG:

UNA DISCUSIN Y DESARROLLO DE SU DIAGNSTICO

, es denido como pop

= {i pop/APP(i) = }. Permitiendo que

es exactamente la frecuencia relativa de fenotipos s que

que corresponden a individuos de poblaciones

de D(G) son procesos genticos estocsticos sobre

: T G FEV R es una funcin que le asigna nmeros reales no-

(t, , fev), tal que p

(t, , fev) y asume como valo-

Pot(I) tal que MAT est denido para pop, pop

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