Clulas procariotas.

Esta pgina es un estudio de las clulas procariotas y su comparacin con las clulas eucariotas, los componentes del citoplasma procariota, los conceptos de compartimientos funcionales y micela invertida. Existen dos clases generales de celulas: las procariotas y las eucariotas, la evolucin de las clulas procariotas precede a las eucariotas en dos mil millones de aos.

Las eucariotas incluyen todas las clulas de plantas y animales y se distinguen de las clulas procariotas por su compleja estructura, especficamente las clulas eucariotas contienen compartimientos limitados por membranas en donde se cumple una actividad metablica especifica y mas importante, es la presencia de un ncleo, que es un compartimiento limitado por una membrana donde reside el ADN. En contraste las clulas procariotas no contienen compartimientos delimitados por membranas y su nombre refleja su estatus de proto-eucariota; en contraste con las eucariotas, las procariotas se podran pensar como un saco de enzimas en donde tienen lugar las reacciones celulares.

Aun sin compartimientos limitados por membranas, las procariotas presentan un alto grado de organizacin subcelular. La nomenclatura para asignar el nombre a

cada tipo de clula reside en la compleja organizacin de las eucariotas por un lado y la forma simple de las procariotas por el otro, tales diferencias se hicieron evidentes para los primeros investigadores, con las tcnicas utilizadas se observo que ambos tipos de clulas contienen un gran compartimiento celular conocido como citoplasma, el cual est rodeado por una membrana, pero tambin notaron compartimientos membranosos adicionales dentro del citoplasma eucariota y la falta de los mismos en el citoplasma procariota. Con el mejoramiento de las tcnicas microscpicas, los cientficos encontraron distinciones adicionales entre los dos tipos de clulas, las clulas eucariotas poseen una estructura soporte en el sistema interno formado por una red de protenas fibrosas llamada citoesqueleto, mientras que las procariotas poseen un soporte estructural primario en la pared rgida que la rodea, pero la definicin original de ambos tipos estriba en los compartimientos. Un compartimiento en particular sirve como definicin distintiva entre eucariota y procariota, el ncleo, este compartimiento limitado por una membrana y que alberga el ADN de la clula eucariota. Hay otras distinciones en la organizacin: los procariotas no contienen ninguna membrana limitadora formando un compartimiento y las eucariotas si, las procriotas no tienen mitocondria, lisosomas o peroxisomas. En el siglo 20 los bilogos refinaron su conocimientos de los compartimientos de las clulas eucariotas, cada uno es una clase de rgano subcelular, de hecho cada compartimiento es llamado organelo, albergando todos los elementos necesarios para realizar una funcin metablica especifica. Por ejemplo, la mitocondria genera energa qumica para todas las actividades celulares. Las lisosomas y las peroxisomas contienen enzimas que degradan las macromolculas. Cada organelo opera eficientemente porque tiene todos los requerimientos biomoleculares para realizar un trabajo particular. En contraste, las procariotas carecen de organelos membranosos y el tpico citoesqueleto eucariota, por consiguiente las biomolculas se suponen que se dispersan en forma aleatoria a lo largo del citoplasma procariota y que su metabolismo es ineficiente. Todo lo contrario, las clulas procariotas realizan sus funciones biolgicas con bellsima eficiencia, por lo que es un error suponer que ellas son un saco con molculas distribuidas en forma aleatoria, tiene ms sentido suponer que aun sin compartimientos limitados por una membrana y sin citoesqueleto, las molculas requeridas para un particular metabolismo se agrupan juntas en reas llamadas compartimientos funcionales. La idea es similar a los departamentos que les faltan las paredes, pero que aun podemos identificar un lugar para preparar la comida en la que se puede ver una cocina y otro para dormir, donde hay una cama y estos objetos no pueden desplazarse en forma aleatoria. Aunque los bilogos pueden discernir una arquitectura celular sofisticada, los componentes celulares no estn deliberadamente agrupados juntos, mas aun el medio ambiente interno es acuoso, de manera que los compartimientos podran concebirse como inmviles. De donde provienen estos compartimientos funcionales y como se mantienen?, estudios realizados, sugieren que los compartimientos funcionales provienen espontneamente como un resultado de las propiedades intrnsecas de las mismas biomolculas y la forma en que ellas interactan con el agua en el

citoplasma, la especifica estructura del agua en si misma puede influenciar en el nivel de la actividad enzimtica en este particular micromedio. Las clulas bacteriales procariotas , son a menudo descritas como " los bolsos de enzimas, ", pero estudios ms profundos revelan varios niveles de organizacin subcelular. La tpica clula Escherichia coli, mostrada en el siguiente dibujo en corte transversal y ampliada un milln de veces, tiene varios compartimentos bien definidos. La clula esta rodeada por dos membranas que incluyen un compartimento periplasmtico que es usado para la captura y la clasificacin de sustancias nutritivas y desechos. En el centro de la clula, los hilos de ADN densamente agrupados son doblados en un nucleoide compacto, formando un compartimento flojamente definido, usado para guardar y emplear la informacin gentica. El citoplasma ocupa las partes restantes de la clula, y est lleno de ribosomas y muchas enzimas diferentes. Los complejos de multiprotena estn ocupados en muchas tareas. El motor flagelar gira un flagelo largo y helicoidal para propulsar la clula por su ambiente. La ADN polimerasa copia la informacin gentica.

Compartimientos procariotas Hasta la mitad del siglo 20,los cientficos no tenan muy claro la diferencia entre clulas procariotas y eucariotas. Basados en observaciones realizadas con microscopios de luz, ellos clasificaron a la bacteria como una clula eucariota primitiva, con el uso del microscopio electrnico, las primeras observaciones revelaron una profunda diferencia de organizacin entre los dos tipos de clulas, en ese momento los trminos procariotas y eucariotas comenzaron a tener un amplio uso entre los cientficos. Los microscopios electrnicos modernos, refinaron la imagen de una clula procariota, los bilogos comprendieron que algunas procariotas, especficamente las bacterias de la clase denominadas gram-negativas estn

encerradas por dos membranas y entre estas dos membranas esta el murein sacculus (PARK, J.T. (1987): The murein sacculus. En: "Escherichia coli and Salmonella typhimurium. Cellular and molecular biology" (2 edicin). (F.C. Neidhart, ed.). American Society for Microbiology. Washington, D.C. pgs. 4857) ,el mayor componente de la pared celular, y el compartimiento acuoso llamado espacio periplsmico, este espacio forma parte del camino de pasaje de varios compuestos bioqumicos, incluyendo por ejemplo la degradacin o exportacin de protenas y la extrusin de compuestos noxious de la clula. Esta imagen ms detallada de la clula procariota, se extiende a estructuras de la locomocin celular nadan en el medio con la ayuda de un rgano similar a un ltigo llamado flagelo, este es movido por motores moleculares, el flagelo rota y de esta manera propulsa a la bacteria en el medio. Todas las partes de el flagelo, incluido el motor molecular estn compuestos de protenas, el motor esta fijo en la membrana citoplasmtica y expuesto al citoplasma. Una parte de el flagelo que conecta el motor con el filamento flagelar que sobresale a travs del espacio periplasmtico, el murein sacculus y la membrana externa. El filamento flagelar esta localizado en el medio externo de la clula. Por lo tanto el flagelo, un organelo per se, atraviesa un numero de compartimientos: el citoplasma, la membrana citoplasmtica (de nuevo,un compartimento funcional),el espacio periplasmtico la membrana externa (de nuevo, un compartimento funcional) y el medio externo. El flagelo bacterial, que se muestra en la siguiente figura, es un accesorio parecido a un azote(una fusta) que propulsa el organismo por su ambiente. El sistema esta compuesto de partes de protena, incluyendo el motor molecular y el filamento sobresaliente.

Bajo el microscopio electrnico, se ven fcilmente dos largos flagelos y numerosos pilis cortos sobresaliendo de la bacteria Escherichia coli.

Con la excepcin del citoplasma y el espacio periplasmtico, no hay compartimiento membranosos en las procariotas, pero no se puede decir que no se identifican compartimientos. Dentro de la celula, varios compartimentos distintos pueden ser descriptos, algunos de los cuales fueron evidentes en las primeras investigaciones de los procariotas. Usando microscopios de luz, los bilogos detectaron pequeos y altamente refractivos granulos en el citoplasma de ciertos procariotes. Estos granulos son conocidos como cuerpos de inclusin, en los que se guardan agregados de materiales insolubles en agua, tal como grasas y almidones, los materiales dentro de los cuerpos de inclusin estn degradados en pequeos fragmentos que se sueltan al citoplasma cuando son requeridos para dar energa a la actividad metablica. Los cientficos comprenden ahora sobre la bioquimica de los cuerpos de inclucion;entre las grasas que con frecuencia se encuentran,estan formadas por largas cadenas de acidos grasos llamados polihidroxialkanoatos(PHA).Como muchas grasas,el PHA repele el agua naturalmente,repele el citoplasma acuoso. Sin embargo la enzima(protena que producen las clulas vivas y que acta como catalizador y regulador en los procesos qumicos del organismo: las enzimas son esenciales para el metabolismo) que sintetiza PHA es soluble en agua,la cual lleva a una interesante situacion.Mientras ellas son sintetizadas,el PHA se enlaza a la enzima y forma un complejo,parte del cual es agua soluble y parte no.Eventualmente,el complejo se organiza a si mismo en esferas en el cual las enzimas solubles en agua forman una capa,aislando las moleculas grasas insolubles en agua dentro de ella.El agua es expelida del interior de la esfera,creando un compartimiento interno graso libre de agua separado del citoplasma acuoso con una enzima soluble en agua que la limita.Investigadores del laboratorio de Alexander Steinbchel,en la universidad de Mnster,Alemania,demostraron que los cuerpos de inclusion de PHA,maduran otras moleculas solubles en agua,incluyendo pequenas proteinas llamadas fasinas ,que se agregan a la capa limite,mientras mas PHA se agrega al interior del compartimiento. Una gran parte del espacio interior de la celula esta ocupado por el cromosoma bacterial,esta es una unidad de ADN , simple,larga y circular,esta constituye los genes esenciales de la bacteria y se encuentra en un area equivalente que sirve de nucleo y denominada nucleoide,genes adicionales estan situados en pequenos circulos o hebras lineales de ADN,llamados plasmideos y que se encuentran en el citoplasma.Aunque el nucleoide no esta delimitado por una membrana,este no obstante exhibe una organizacion estructural muy compleja.

En la mayor parte bacteria, el cromosoma esta adjunta a la membrana citoplasmica en un punto y se diversifica desde all, de manera que el nucleoide da la impresin de ser una formacin de coral. Esta forma es mantenida por las protenas que se unen al ADN, causando que ciertas regiones sean sumamente densas, mientras que otras lo esten menos. Otras protenas tambin estan asociadas con el nucleoide, y esto se requiere para que se reproduzca el ADN, regulela expresin gnica y ayude al aporte del ADN en las clulas hijas durante la divisin celular. Las regiones diferentemente enrolladas dan lugar a distintos dominios dentro del cromosoma. El cromosoma bacterial tpico tiene aproximadamente 100 de tales dominios. Es posible que estos dominios correspondan a grupos de genes necesarios para ser expresados o reprimidos al mismo tiempo y entonces ellos tienen una importancia funcional. Bajo la observacin del microscopio, el citoplasma de la bacteria aparece uniforme, salvo el ocasional cuerpo de inclusin. Ninguna estructura es visible que encierre biomoleculas en un punto particular. Y an pocas enzimas metablicas en la celula procariota se encuentran solas. En cambio, las enzimas que actan juntas en una secuencia de acontecimientos metablicos tienden a unirse en unidades funcionales ms grandes. Victor Norris de la Universidad de Rouen en Francia acu el trmino "enzoskeleton" para describir a tal conjunto de enzimas. Existe la evidencia que sugiere que las enzimas puedan ser puestas en orden dentro de estos complejos en la misma secuencia en la que ellas realizan sus funciones. Esto conducira a una alta eficacia metablica, como el producto de una reaccin enzimatica el cual servira inmediatamente como sustrato para la siguiente, con muy poca prdida de producto entre pasos. Un ejemplo bien documentado es el complejo de multiprotena llamado celulosoma(cellulosome) encontrado en la superficie de la bacteria clostridium thermocellum. Este complejo permite a la bacteria adherirse y degradar la celulosa, el polmero principal encontrado en la pared celular y en los tallos leosos de plantas. En condiciones donde el oxgeno es escaso, como en los sedimentos de los lagos, la bacteria clostridium puede obtener energa degradando la celulosa y otros polmeros biolgicos de plantas descompuestas. El celulosoma incluye ms de 14 enzimas que realizan la degradacion y se denominan celulasas(cellulases) unidos juntos a la estructura proteica(conocido como CipA), que es fijado a la superficie de la clula bacterial. El nucleoide, el flagelo y el

celulosoma proporciona ejemplos de asociaciones de muchas diferentes especies de protenas, algo del cual es estructural y algo es cataltico. Otros conjuntos de protenas que son constituidos por grandes nmeros de unidades similares pueden ser encontrados dentro del citoplasma. Uno de estos es el proteasoma, esta estructura en forma de barril, esta compuesta de enzimas digestivas, que degradan las protenas en sus partes constituyentes. Varias formas de bacteria han desarrollado enzimas para atacar y degradar la celulosa, un resistente y casi indigerible polmero de la glucosa simple de azcar que da a la madera y a las paredes celulares de planta su rigidez. En la bacteria Clostridium thermocellum, estas enzimas forman un complejo enorme, llamado celulosoma, que esta unido a la superficie de la clula. Este esta compuesto de una protena grande, mostrada en la siguiente figura en rojo, que arregla muchas protenas digestivas celulasa, mostradas aqu en matices de naranja, como cuentas sobre una cuerda. En la ilustracin, las fibras de celulosa son mostradas en lo alto, y la clula aparece en el corte transversal inferior.

Respuesta al agua
La nocin que las enzimas podran ser agrupadas en compartimentos definidos funcionalmente ha inducido a explorar otros tipos de organizaciones. En particular, en estudiar como los microambientes del citoplasma acuoso afectan la organizacin de la enzima, en particular en la interaccin entre las enzimas y el agua en el citoplasma, ya que se cree que esta interaccin tiene importancia extrema en la definicin de otro tipo de compartimento funcional. En la clula viva, los sistemas enzimticos tienen que actuar en un citoplasma repleto de protenas y otros compuestos, la actividad enzimtica slo es posible cuando las enzimas son mantenidas a una distancias definidas de otras macromolculas y esto slo es posible en un citoplasma estructurado. Estudios sugieren que el agua en si misma sea una parte importante de esta estructura. En 1984 James Clegg en la Scripps Institution of Oceanography, La Jolla, California escribi, " en prcticamente todas las interacciones, las macromolculas participantes primero 'ven' el uno al otro por sus estructuras de agua. " En otras palabras, el comportamiento de enzimas , la velocidad y la eficacia con la que ellos realizan sus funciones y la naturaleza de sus interacciones , es influenciada por ambiente acuoso en el que ellas funcionan. Esto puede parecer una declaracin trivial, porque todos los agentes que estan disueltos o suspendidos en el agua puede modificar las actividades enzimaticas. Las sales, aminocidos, protenas y solventes orgnicos pueden cambiar la estabilidad y la actividad de las enzimas. Lo que es menos evidente es que aquellos componentes disueltos puede influir en las enzimas indirectamente cambiando la estructura real del agua que rodea las enzimas.

Micelas invertidas
El agua puede existir en varios estados. Puede ser un slido o un lquido, por ejemplo. Pero an el agua lquida puede tomar varias formas. Esto es evidente en las micelas, que est formada cuando el agua rodea una esfera de molculas anfifilica. Estos son molculas en las que un extremo es soluble en agua, mientras el otro es insoluble en agua. Para formar una micela, las

cabezas solubles en agua de la molcula anfifilica hace contacto con el agua, mientras que la cola insoluble en agua Una micela invertida es justo lo opuesto. El agua es retenida dentro de una esfera de la molcula anfifilica.Un modelo de la estructura celular del agua fue desarrollado por Philippa Wiggins de la University of Auckland en Nueva Zelandia, que nos ayuda a entender el papel del agua en una micela invertida. Las protenas y otras molculas cargadas tericamente pueden afectar el arreglo de las molculas de agua en el citoplasma. En comparacin con molculas libres del agua (dibujo superior), las molculas de agua cercanas a la superficie polar "cargada", estn mas cerca el una del otra (dibujo del medio). Las molculas en este agua supuesta densa, generalmente forman menos uniones de hidrgeno que en el agua libre. Para compensar los efectos de agua densa, algunas molculas de agua son puestas en orden en una configuracin que es en realidad menos densa que el agua libre (dibujo inferior). Estas molculas forman muchas uniones de hidrgeno, y la estructura se parece a la del hielo. Estas estructuras son adaptadas del modelo desarrollado por Philippa Wiggins de la Universidad de Auckland en Nueva Zelandia. Segn el tamao de la micela invertida y la posicin de las molculas de agua dentro de ella, el agua exhibe al menos dos estructuras. El agua que est cerca de la periferia de la micela, en contacto directo con las molculas de la barrera (llamadas surfactantes), difiere del agua que esta ms cerca el centro de la micela invertida. Y ambas estructuras se diferencian del agua qumicamente pura y libre. Las molculas de agua cercanas a los surfactantes en la capa limite son menos libres de moverse y estn mas densamente empaquetadas que las molculas en el agua libre. Las molculas de agua densamente empaquetadas son probablemente menos propensas en formar uniones de hidrogeno con las molculas de agua vecinas que las molculas en el agua libre.

Al contrario, el agua ms alejada del lmite surfactante esta menos densamente empaquetada que el agua libre .El agua de baja densidad desbalancea los efectos del agua de alta densidad y llevan a todo el sistema al equilibrio termodinmico. El agua de baja densidad forma un nmero mayor de uniones de hidrgeno que el agua pura. El agua sumamente unida de baja densidad causa una red regular de molculas de agua, parecida al enrejado molecular del hielo. Adems del mantenimiento de una estructura regular, el agua de baja densidad esta elctricamente menos cargada, menos reactiva y ms viscosa que el agua comn. Las micelas son formadas por las molculas anfifilicas, es decir molculas que contienen una parte soluble en agua (por lo general polares) y otra insoluble. Cuando estn en un ambiente acuoso, ciertas molculas anfifilicas se arreglan en un orden tal que las cabezas polares se ponen en contacto con el medio acuoso, y las colas insolubles en agua estn metidas para adentro en el compartimento, lejos de el agua. Una teora propone que la capa de agua el ms cercana a las cabezas polares sea el agua densa, seguida por una capa de agua menos densa y finalmente esta el agua libre En las clulas vivas, todos los compartimentos celulares y sistemas macromoleculares afectan la estructura del agua y crean un marco de baja y alta densidad en el agua. Esto introduce alguna heterogeneidad en el citoplasma. As las estructuras de agua son partes importantes de la compartimentalizacin celular. La estructura de agua en un rea del citoplasma determina las propiedades fsicas de un compartimento y de este modo influye en la actividad de las enzimas en aquella rea. Es posible medir la frecuencia vibracional de las protenas disueltas en el agua de baja densidad, usando el sistema de la micela invertida. En este sistema de protenas rodeadas por el agua de baja densidad, experimentan una disminucin en la frecuencia vibracional comparada con protenas disueltas en el agua libre. La frecuencia vibracional influye en la actividad de la reaccin enzimtica. Por ejemplo, bajando la frecuencia vibracional de una enzima puede cambiar hacia arriba la temperatura en la que la enzima alcanza su tasa ptima de reaccin. El sistema de micela invertida ha permitido obtener algunos aspectos adicionales entre la relacin de la actividad de la enzima y la estructura del agua. La configuracin experimental es bastante simple. La micela invertida se formar espontneamente cuando se suministra experimentalmente las apropiadas, proporciones de agua, surfactantes y el solvente. Se puede

cambiar el tamao de la micela invertida variando la concentracin de agua, y podemos aadir enzimas y otros compuestos solubles en agua al compartimento interno acuoso, antes de que se alcance las condiciones que intentamos estudiar. La estructura del agua puede influir en los comportamientos de protenas y enzimas. Esto puede ser probado en las micelas invertidas. Estos compartimentos incluyen, ms bien que excluyen, el agua. Las molculas anfifilicas forman en su lmite externo tal que las cabezas polares hacen contacto con el agua interior, mientras las colas insolubles en agua se proyectan en el medio, como se ve en la siguiente figura, que es un solvente orgnico sin carga. En esta configuracin de capas de agua densas y menos densas se forman dentro del compartimento. Las enzimas colocadas dentro de las micelas invertidas muestran actividades similares a aquella dentro de clulas vivas En estudios, se variaron el tamao de las micelas invertidas y se descubrieron que todas las enzimas que se probaron alcanzan su eficacia ptima cuando la micela invertida tiene un tamao particular. De modo bastante interesante, aquel tamao corresponde aproximadamente a las dimensiones de los espacios llenos de agua, como el periplasma, encontrado en el promedio de las procariotas. Adems, las propiedades fsico qumicas de la superficie proporcionada por las estructuras del surfactante se parecen a las propiedades superficiales de macromolculas en la clula viva. Por lo que parece razonable que el agua dentro de estas estructuras asume una coleccin similar a lo visto en micelas invertidas. Considerando que las micelas invirtidas imitan las condiciones reales dentro de la clula procariota, se concluye que la mayor parte de las enzimas se han desarrollado para funcionar mejor dentro de una estructura particular de agua. En este momento, se considera los modos de ampliar los estudios de la estructura del agua en la clula viva. En posibles experimentos, no sera sorprendente en descubrir que las enzimas son colocadas dentro de las procariotas en sitios activos donde la estructura del agua promueve la actividad ptima. El nivel de actividades enzimtica que se mide dentro de las micelas inversas bien puede reflejar el nivel verdadero de actividad dentro de la clula viva. Estos niveles de actividad no pueden ser observados en condiciones que promueven las estructuras inadecuadas de agua.
Galileo/ Ciencia y tecnologa http://www.galileog.com/ciencia/biologia/celulas/celulas_procariotas.htm