3B Membran Transport

EP – Bau der Biomembran & Transportmechanismen Ga
Thema 6 - Bau und Funktion der Biomembran

BUCH Grüne Reihe, Materialien SII Biologie, Zellbiologie, Schroedel, 2006
Molekularer Bau der Membranen
EINSTIEG Was passiert, wenn man zu einem Tropfen Blut destilliertes Wasser
gibt?
A Die roten Blutkörperchen schwellen an und platzen durch Osmose, die
1 Membranhüllen bleiben zurück, das Cytoplasma mit Inhalt vermischt
sich mit dem Medium. Die Membranhüllen wurden benutzt, um die
chemische Zusammensetzung der Membranen zu untersuchen.
Skizze
Abb.: Gavénis
TAFEL
Chemische Zusammensetzung der Biomembranen
- Lipide (Fette)
- Proteine (Eiweiße)
- Kohlenhydrate (Zucker
 Dies sind auch die wichtigsten Nährstoffe.
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AB Chemie des Lebens
Nährstoff Funktion Grundbaustein Atomsorten
Kohlenhydrate Energiequelle, Strukturmaterial, Monosaccharide C, H, O
Bausteine anderer Moleküle
Lipide Energiespeicherung, Glycerin, Fettsäuren C, H, O
Strukturmaterial
Proteine Katalysatoren, Strukturmaterial Aminosäuren (20 C,H, O, N, S
verschiedene)
FRAGE In welchem Medium finden alle Lebensäußerungen der Zellen statt?

A Im wässrigen Medium, denn das Zellplasma besteht zum größten Teil
aus Wasser.
FAZIT Wir müssen also auch die Eigenschaften des Wassers untersuchen,
wenn wir herausfinden wollen, wie Biomembranen Reaktionsräume
abtrennen können.
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AB Wasser als Lösungsmittel biologischer Systeme
LÖSUNG 1 spezifische Wärmekapazität von Wasser cK = 4,18 J*g-1*K-1
Man braucht also 4,18 J, um 1g Wasser um 1K zu erwärmen. Dies ist ein
sehr hoher Wert. Wasser bracht also lange, um sich zu erwärmen oder
abzukühlen. In Gewässern herrschen daher ausgeglichene
Wärmeverhältnisse.
Das Werk und seine Teile sind urheberrechtlich geschützt und ausschließlich für schulische Belange einzusetzen. Vervielfältigung und
Weitergabe außerhalb der Lerngruppe sind nicht gestattet.
Quelle der Abbildungen, sofern nicht anders angegeben: Grüne Reihe, Materialien SII Biologie CD, Schroedel, Braunschweig 2009
Verdampfungswärme (bei 25°C): 2442 kJ/kg => Dies ist höher als bei
allen anderen Flüssigkeiten. Das bedeutet, dass beim Verdampfen von
Wasser ein starker Kühlungseffekt eintritt, diesen benutzen viele
Lebewesen zu Temperaturregulation und als Schutz vor Überhitzung.
LÖSUNG 2 Die Dichte von Wasser ist rund 775mal höher als die von Luft und gleicht
in etwa der des Cytoplasmas. Dadurch können auch schwere
Organismen, wie z.B. Wale sich ohne große Mühe im Wasser bewegen.
2
Die hohe Viskosität hilft Kleinstlebewesen, dem Plankton, im Wasser zu
schweben.
LÖSUNG 3 Normalerweise hängt die Dichte eines Stoffes direkt von seiner
Temperatur ab, je kälter ein Stoff, desto dichter ist er. Wasser jedoch
hat seine größte Dichte bei 4°C, die Dichte von Eis bei 0°C ist dagegen
deutlich geringer. Seen frieren daher im Winter von oben nach unten zu,
wodurch das Überleben der Organismen im Gewässer gesichert wird.
LÖSUNG 4 Durch die Ausbildung der Wasserstoffbrücken halten die
Wassermoleküle stark zusammen, auch die an der Wasseroberfläche, so
entsteht die Oberflächenspannung. Sie kann sogar leichte Lebewesen
tragen und so entsteht ein neuer Lebensraum.
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HINWEIS Entscheidend für das Verhalten von Stoffen in einem wässrigen Medium
ist ihre Löslichkeit in Wasser. Daher müssen wird nun die
Löslichkeitseigenschaften der Membranbestandteile betrachten. Dabei
werden folgende Moleküle stellvertretend für ihre jeweilige Stoffgruppe
betrachtet: Glucose (Kohlenhydrat), Hämoglobin (Protein), Phospholipid
(Lipid).
HINWEIS Nur das Phospholipid ist ein echter Membranbestandteil, Glucose kann
Teil der Kohlenhydrate der Membran sein, Hämoglobin ist im Blut
enthalten und bewirkt dessen rote Farbe.
AB Löslichkeitseigenschaften der Membranbestandteile
LÖSUNG Glucose: hydrophil und lipophob
Hämoglobin: überwiegend polare Reste, die nach außen zeigen
Phospholipid: polar: (1) Cholin, (2) Phosphat, (3) Glycerin, unpolar: (4) 2
Fettsäuren
TAFEL
Definition der Löslichkeitseigenschaften
hydrophil – „wasserliebend“: Eigenschaft von polaren Teilchen, die
Wassermoleküle anlagern können und gut in Wasser löslich sind.
hydrophob – „wasserfeindlich“: Eigenschaft von unpolaren Teilchen,
die keine Wassermoleküle anlagern können und schlecht oder gar
nicht in Wasser löslich sind.
lipophil – „fettliebend“: Eigenschaft von unpolaren Teilchen, die sich
gut in unpolaren Lösungsmitteln lösen
lipophob – „fettfeindlich“: Eigenschaft von polaren Teilchen, die sich
nicht in unpolaren Lösungsmitteln lösen.
Es gilt: Gleiches löst Gleiches.

Damit gilt auch: hydrophile Stoffe sind lipophob und hydrophobe
Stoffe sind lipophil.
Lecithin – ein Beispiel für ein Phopholipid

Schema Strukturformel Kalottenmodell
3
Legende
dunkelblauer Kreis -
hydrophiler Kopf
hellblaues Oval - Cholin
grünes Oval -
Phosphatrest
oranges Oval - Glycerin
gelbe, lange Ovale –
Fettsäuren (hier
Palmintin- und Ölsäure)
Zur Verdeutlichung hier

noch einmal ein
Blockschema der
chemischen Struktur
(Abb. links):
Da für den Aufbau für Membranen v.a. die
Löslichkeitseigenschaften von Belang sind, kann man das
Lecithinmolekül stark vereinfacht als Kugel mit zwei Anhängen
darstellen.
Die Kugel repräsentiert die hydrophilen Kopf des Moleküls, die
beiden Anhänge die hydrophoben Fettsäuren.
Abb.: Materialien für den Sekundarbereich II Biologie, Cytologie, Hrsg. Karl-Heinz Scharf &
Wilhelm Weber, Schroedel Schulbuchverlag, Hannover 1984, S. 103
FRAGE Wie ordnen sich Moleküle an, wenn sie in eine wässrige Umgebung
gelangen, z.B. auf eine Wasseroberfläche getropft werden?
A Sie ordnen sich so an, dass der hydrophobe Teil aus dem Wasser in die
Luft ragt, der hydrophile Teil dagegen ragt ins Wasser.
TAFEL
Definition: oberflächenaktive Stoffe
Moleküle mit einem hydrophoben und einem hydrophilen Teil nennt
man bipolare Moleküle oder Tenside. Sie sind oberflächenaktiv, d.h.
sie ordnen sich an einer Phasengrenze entsprechend ihrer
Löslichkeitseigenschaften an.
FRAGE Wie ordnen sich die Moleküle an, wenn man nach dem Auftropfen von
Tensiden auf Wasser heftig umrührt?
A Es bilden sich kugelige Verbände (Micellen), die hydrophoben Teile sind
nach innen, die hydrophilen nach außen, dem Wasser zu, gewandt.
Oberflächenaktive Stoffe Bildung von Micellen
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FRAGE Wie kann man aus diesen Betrachtungen zu einem Verständnis des
Membranaufbaus gelangen?
BUCH S.58, 59 Aufgabe: Lesen Sie die Seiten durch und stellen Sie die Annahmen der
folgenden Modelle zusammen: 1) Gorter & Grendel, 2) Davson &
Danielli. Geben Sie auch Grenzen der jeweiligen Modelle an.
LÖSUNG 1 Modell von Gorter und Grendel „bilayer-membrane“ (1925)
Die Forscher stellten bei Untersuchungen der Erythrozytenmembran

fest, dass die isolierten Membranmoleküle auf Wasser einen
einschichtigen Lipidfleck bilden und dieser immer das Doppelte der
ursprünglichen Membranoberfläche besitzt. Daraus schlossen sie, dass
die Membran der roten Blutkörperchen ursprünglich doppelschichtig
war.
 Modell: Lipid-Doppelschicht („bilayer membran“)
Dieses Modell beschrieb bereits die Löslichkeitseigenschaften der
Membran, allerdings blieb der Kohlenhydrat- und Proteinanteil im
Modell unberücksichtigt.
LÖSUNG 2 Modell von Davson & Danielli (1935)

Um den Proteinanteil der Membran
ins Modell einzubinden, nahmen
Davson und Danielli an, der Lipid-
Doppelschicht sei auf beiden Seiten
eine Proteinschicht aufgelagert. Dies
wurde zunächst durch Elektronen-
5
mikroskopie bestätigt, und da die
Aufnahmen meist gleichförmig aus-
sahen, prägten die beiden Forscher
den Begriff der Einheitsmembran.
Allerdings blieb noch immer der
Kohlenhydratanteil unberücksichtigt.
Ab 1969 gab es dann einige Ergebnisse, die das Modell in Zweifel zogen.
FRAGE Welche Aspekte sprechen gegen das Modell von Davson & Danielli?
A Membraneigenschaften, die gegen Davson&Danielli sprechen
1. Oft sind mehr Proteine vorhanden, als anhand des Modells zu
erklären ist. Die Proteine sind zudem je nach Zelltyp unterschiedlich,
dies widerspricht der Einheitsmembran.
2. Membranproteine sind schlechter wasserlöslich als erwartet. Sie
besitzen hydrophile und hydrophobe Bereiche und so kann man die
Anordnung als äußere Schicht nicht mehr klar begründen.
3. Es gibt asymmetrische Strukturen, z.B. kommen Kohlenhydrate nur an
Zellaußenflächen vor.
4. Daher sehen nicht alle Membranen gleich aus!
FAZIT Die Einheitsmembranvorstellung ist falsch. Ein neues Modell wird nötig.
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Flüssig-Mosaik-Modell, Singer & Nicolson (1972)
- Die Proteine sind nicht als flächige Schicht auf die Doppellipidschicht
aufgelagert, sondern unregelmäßig verteilt.
- Es gibt integrale Proteine, die tief in die Doppellipidschicht eindringen
oder sie sogar durchdringen, und periphere Proteine, die nur lose an die
Membranoberfläche gebunden sind.
- Die Lipid- und Proteinmoleküle besitzen innerhalb der Membran eine
6
große Beweglichkeit, daher spricht man vom Flüssig-Mosaik Modell.
- An manchen Lipidmolekülen sind Kohlenhydratketten angebracht, dies
sind Glycolipide. Wenn die Kohlenhydratketten an Proteinen sitzen,
nennt man diese Glycoproteine. Kohlenhydrate machen etwa. 10% der
Membranbestandteile aus und sind nur an der Zellaußenseite zu finden.
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AB (opt.) Ghosts (LK)
LÖSUNG 1 Die zugegebenen Enzyme wirken zunächst nur auf der jeweiligen
äußeren Schicht der roten Blutkörperchen bzw. der „ghosts“. Sie können
sie nicht von innen her auflösen. Durch den Abbau der Phospholipide
werden die Membranen instabil und die Zellen platzen. Daher kann man
aufgrund des Platzens oder Nicht-Platzens schlussfolgern, wo innerhalb
der Lipiddoppelschicht die vier Phospholipide lokalisiert sind.
Phophatidylserin & Phosphatidylanolamine: Reaktion mit Farbstoff
Anfärbung: „ghost“ / Phospholipase II: nur bei „ghost“ werden
Phophatidylserin und Phosphatidylanolamine bis zum Platzen abbaut. =>
beide Phospholipide befinden sich auf der Innenseite der
Doppellipidschicht
Rote Blutkörperchen platzen bei Behandlung mit Phospholipase I früher
als „ghost“, also enthält die äußere Membranschicht mehr
Sphingomyeline als die innere.
Die Phospholipase des Schlangengifts wirkt auf die Phosphatidylcholine,
und da rote Blutkörperchen und „ghosts“ platzen, kommt
Phosphatidylcholin in beiden Schichten vor.
LÖSUNG 2 Die Verteilung der einzelnen Phospholipide kann sehr unterschiedlich
sein. Es bestehen deutliche Unterschiede zwischen der äußeren und
inneren Schicht. Im Flüssig-Mosaik-Modell werden beide Schichten
gleich dargestellt, die Darstellung ist also ungenau.
LÖSUNG 3 Rote Blutkörperchen sind gut geeignet, da sie keine weiteren inneren
Membranen besitzen.
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VERSUCH Vitalfärbung von Pflanzenzellen
HINWEIS Entweder durchführen (Zeit) oder AB
VERSUCH A Puffer A: Natriumhydrogenphosphat + Essigsäure, Puffer B:
Natriumhydrogenphosphat + Natriumdihydrogenphosphat
Durchführung Neutralrotstammlösung wird mit der Pufferlösung A (pH= 4,8) und
Pufferlösung B (pH = 7) zusammengegeben. So erhält man Farblösung I
(pH = 4,8) und Farblösung II (pH = 7)
Beobachtung Die Stammlösung färbt sich in Puffer A kirschrot, in Puffer B rotbraun.

Auswertung Der pH-Wert beeinflusst die Struktur des Neutralrot-Moleküls. Die
Struktur bestimmt, welche Wellenlängen ein Molekül absorbiert, ändert
sich die Struktur, ändert sich die absorbierte Wellenlänge, der Stoff
bekommt eine andere Farbe.
Neutral: Neutralrot-Molekül (NR), Farbe: rotbraun
7
Sauer: Neutralrot-Kation (NRH+), Farbe: kirschrot
Abb.: Materialien für den Sekundarbereich II Biologie, Cytologie, Hrsg. Karl-Heinz Scharf & Wilhelm Weber,
Schroedel Schulbuchverlag, Hannover 1984, S. 102
VERSUCH B Löslichkeit von Neutralrot

Durchführung Einige ml der Farblösungen I und II werden in einem RG mit Toluol
(organisches Lösungsmittel) überschichtet, die RG geschüttelt und
stehengelassen.
HINWEIS Toluol möglich durch ein anderes organisches Lösungsmittel ersetzen.
Für Schülerversuche nicht zugelassen.
Beobachtung Bei Farblösung I geht keine Färbung in die organische Phase über. Bei
Farblösung II geht ein guter Teil der Färbung in die organische Phase
über.
Auswertung Farblösung I enthält Neutralrot-Kationen, diese sind hydrophil, deshalb
geht die Färbung nicht auf das Toluol über.
Farblösung II enthält Neutralrot-Moleküle, diese sind lipophil, deshalb
geht die Farbe in die organische Phase über.
VERSUCH C
Ionenfalle
Durchführung: Teile einer Zwiebelhaut werden für mindestens
30 Minuten in Farblösung I bzw. Farblösung II eingelegt.
Anschließend wird mikroskopiert.
Beobachtung: Zwiebelhaut in Farblösung I: Die Zellen sind kaum
gefärbt, Farbe nur in den Zellwänden.
Zwiebelhaut in Farblösung II: Die Zellen sind im Inneren gefärbt,
in der Vakuole hat sich eine kirschrote Färbung ergeben.
Auswertung: Farblösung I enthält Neutralrot-Kationen, die
hydrophil sind, sich deshalb in Wasser lösen und so die
Membran nicht mehr durchdringen können. Lediglich in der
völlig permeablen Zellwand kann sich Farbstoff anreichern.

Farblösung II enthält Neutralrot-Moleküle, die lipophil sind. Sie können
die Membranen (Plasmalemma & Tonoplast) durchqueren und gelangen
durch Diffusion in die Vakuole. In der Vakuole herrscht jedoch ein leicht
saurer pH-Wert, aus NR wird NRK+ und diese können die Membran
nicht mehr durchqueren, sie sind in der Vakuole gefangen => Prinzip der
Ionenfalle.
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Abb. (S.7): Materialien für den Sekundarbereich II Biologie, Cytologie, Hrsg. Karl-Heinz Scharf & Wilhelm
Weber, Schroedel Schulbuchverlag, Hannover 1984, S. 102
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Thema 7: Transport durch Membranen
HINWEIS Wir haben nun festgestellt, dass Membranen aufgrund ihres Aufbaus
und ihrer Löslichkeitseigenschaften nicht alle Stoffe problemlos
passieren lassen. Welche Frage stellt sich nun?
A Wie kommen Stoffe in die Zelle, die die Membran nicht passieren
können?
 Dafür muss es Transportmechanismen geben.
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AB Transport durch Biomembranen
LÖSUNG 1 Stofftransport durch freie Diffusion

Grundprinzip: Die Membran ist für den Stoff durchlässig.
Voraussetzung: geeignete Löslichkeitseigenschaften und Größe der
Teilchen (meist lipophil und nicht zu groß)
Vorteile: keine Energieaufwand & keine besonderen Strukturen nötig
Nachteile: keine Selektionsmöglichkeit, Transport stets in Richtung des
Konzentrationsgradienten
Beispiele: Sauerstoffaufnahme bzw. Kohlendioxidabgabe
FAZIT Um Teilchen, die die Membran durch Diffusion nicht durchdringen
können, in die Zelle hinein- oder hinauszuschaffen, werden weitere
Mechanismen benötigt.
Carriervermittelte Diffusion
Grundprinzip:
1. Das zu transportierende Ion oder Molekül wird auf der einen
Membranseite an einen stoffspezifischen Carrier gebunden.
2. Die Bindungsstelle des Carriers wird auf die entgegenliegende
Membranseite verlegt (z.B. durch Diffusion des Carriers-
9 Substratkomplexes durch die Membran oder durch
Konformationsveränderung des Carriermoleküls).
3. Das Teilchen wird abgegeben.
4. Die Bindungsstelle des Carriers wird auf die ursprüngliche Seite der
Membran zurückverlegt.
Die Teilchen werden vom Carrier in beide Richtungen durch die
Membran transportiert, die Richtung ist abhängig vom
Konzentrationsgefälle. Die Transportgeschwindigkeit hängt davon ab,
wie viele Carrier es für einen bestimmten Stoff auf einem begrenzten
Zellmembranareal gibt und wie schnell der Transportvorgang selbst
erfolgt. Bei Auslastung aller Carrier erfolgt der Prozess mit einer
bestimmten Maximalgeschwindigkeit (Wechselzahl des Carriers, oft 104
Teilchen/s).
Voraussetzung: stoffspezifische Carrier (Trägermoleküle)
Vorteile: sehr selektiv, keine Energie für den Transport selbst nötig
Nachteile: Für jeden zu transportierenden Stoff muss ein spezifischer
Carrier vorhanden sind, der Transport erfolgt in Richtung des
Konzentrationsgradienten und die Maximalgeschwindigkeit kann nicht
überschritten werden. Zudem besteht ein struktureller Mehraufwand
und damit ist auch indirekt mehr Energie nötig.
Beispiele: Glucoseaufnahme in rote Blutkörperchen
FAZIT Eine Anreicherung eines Stoffes gegenüber dem umgebenden Medium
kann nicht geschehen.
Kanalvermittelte Diffusion
Grundprinzip: Spiralige Proteine können Poren bilden und so die
gesamte Membran überbrücken. Poren können durch Veränderungen
der Molekülstruktur (Konformationsveränderungen) geöffnet oder
geschlossen werden. Bei geöffneten Poren erfolgt der Stofftransport
durch Diffusion. Die Molekülstruktur ändert sich meist bei einer
Veränderung des elektrochemischen Potentials oder durch Bindung
spezifischer Stoffe (Liganden).
Voraussetzung: Porenbildende Proteine
Vorteile: kein Energieverbrauch für den Transport, 1000facher Ein- und
Ausstrom als durch Carrier möglich, selektiv für Stoffe und zeitliche
Regulation durch Öffnen/Schließen möglich
Nachteile: Transport stets in Richtung des Konzentrationsgradienten,
und auch hier wird eine Maximalgeschwindigkeit, da in einem
bestimmten Membranareal nur eine begrenzte Anzahl von
Porenproteinen enthalten ist. Zudem besteht ein struktureller

Mehraufwand, wodurch auch indirekt mehr Energie aufgewendet
werden muss.
Beispiel: Aquaporine
FAZIT Auch hier ist keine Anreicherung eines Stoffes möglich.
Primär aktiver Transport
10 Grundprinzip: Stoff A wird an einen Carrier gebunden und gegen das
Konzentrationsgefälle auf die andere Membranseite transportiert. Für
den Vorgang muss Energie aufgewendet werden.
Voraussetzung: spezifische Carrier, die Energie aus der Spaltung von
ATP gewinnen können (ATPasen)
Vorteile: sehr selektiv, Anreicherung möglich, da Transport auch gegen
den Konzentrationsgradienten möglich ist, Bildung elektrochemischer
Potentiale wird möglich
Nachteile: hoher Energieverbrauch, Maximalgeschwindigkeit (Wechsel-
zahl) kann nicht überschritten werden, struktureller Mehraufwand und
somit auch indirekter Energieaufwand
Beispiel: Kalium-Natrium-Ionenpumpe
Die Na+-K+-ATPase reicht durch die gesamte Membran, bindet innen Na+
und außen K+. Bei der Spaltung eines ATP-Moleküls pumpt sie 3 Na+
nach außen und 2 K+ nach innen. Dadurch wird auch ein
elektrochemisches Potential aufgebaut. Die Pumpe arbeitet gegen das
Konzentrationsgefälle. Sie ist sehr wichtig für Muskel- und Nervenzellen,
Gehirnzellen verbrauchen 70% ihres ATPs nur für die Ionenpumpen.
FAZIT Die Anreicherung von Stoffen in der Zelle wird möglich, aber nur unter
Energieaufwand, die Schaffung neuer oder Vertiefung bestehender
Konzentrationsgradienten und die Bildung elektrochemischer Potentiale
wird möglich, das erlaubt ganz neue Funktionalitäten der Zelle.
Sekundär aktiver Transport
Grundprinzip: Über ein Kanal- oder Carrierprotein wird unter
Energieaufwand ein neuer Konzentrationsgradient erzeugt, hier ist es
ein Protonengradient. Gleichzeitig wird so ein elektrochemisches
Potential erzeugt. Die Membranaußenseite wird dabei in diesem Fall
positiv, die Innenseite negativ geladen. Durch den Überschluss an
positiven Ladungen außerhalb der Membran werden andere positiv
geladene Ionen (z.B. Na+-Ionen) durch stoffspezifische Kanäle in
Richtung Membraninnenseite gedrängt (elektrostatische Abstoßung),
während sie von den negativen Ladungen an der Membraninnenseite
angezogen werden (elektrostatische Abstoßung). Diese
elektromotorische Kraft kann stärker als die Diffusionskraft sein und so
einen Transport gegen den Konzentrationsgradienten ermöglich.
Vorteile: sehr selektiv, arbeitet gegen den Konzentrationsgradienten,
kann bioelektrisches Potential erzeugen
Nachteile: hoher Energieverbrauch, Maximalgeschwindigkeit (Wechsel-

zahl) kann nicht überschritten werden, struktureller Mehraufwand und
so indirekt auch noch mehr Energieaufwand
Beispiel: Protonenpumen
FAZIT Eine Anreicherung wird möglich, aber nur unter Energieaufwand, dafür
entstehen neue Konzentrationsgradienten und elektrochemische
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Potentiale werden möglich.
LÖSUNG 2 Uniport: Transport eines Stoffes in eine Richtung
Symport: Gleichzeitiger Transport zweier Stoffe in eine Richtung
Antiport: Gleichzeitiger Transport zweier Stoffe in entgegengesetzte
Richtungen.
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FRAGE Das waren alles molekulare Mechanismen. Kann Stoffaufnahme und –
abgabe auch im größeren Maßstab erfolgen?
A Das wäre sinnvoll, z.B. bei der Nahrungsaufnahme von Einzellern.
 Neben molekularen Transportmechanismen sollte es also auch
Transportmechanismen auf zellulärer Ebene geben.
AB Phagocytose, Pinocytose & Exocytose
LÖSUNG 1 Phagocytose
Phagein, gr. Fressen, Cytos, gr. Zelle
Feststoffe werden von einer Membran umschlossen, die Membran wird
nach innen abgeschnürt und ein Vesikel mit dem Feststoff so ins
Zellinnere aufgenommen.
Beispiele: Weiße Blutkörperchen fressen Krankheitserreger
Amöben fressen Wimperntierchen
Pantoffeltierchen nehmen Nahrung nahe des Mundfeldes auf
Pinocytose
Pinax , gr. Gefäß, Urne
Ein Flüssigkeitströpfchen wird von einer Membran umschlossen, die
Membran wird nach innen abgeschnürt und so wird die Flüssigkeit mit
den darin gelösten Stoffen ins Zellinnere aufgenommen.
Beispiele: Trinken der Amöbe
Resorption von Fett-Tröpfchen im Darm
Rezeptorvermittelte Endocytose
Rezeptorproteine ragen aus der Membran und binden spezifische Stoffe
(Substrate). Die Rezeptorproteine befinden sich in eingesenkten
Membranstellen, die auf der Innenseite besondere Proteine tragen
(coated pits). Bindet sich das Substrat, wird ein Vesikel nach innen
abgeschnürt (coated vesicle). Anders als bei der Pinocytose werden so
nicht unspezifisch alle in der Flüssigkeit enthaltenen Stoffe in der
jeweiligen Konzentration aufgenommen, sondern die Aufnahme des
gebundenen Stoffs wird vergrößert.
Die Proteine, die sich auf der Membranaußenseite des Vesikels

befinden, dienen der Zelle als Erkennungsmerkmal, um diesen speziellen
Vesikel mit seinen spezifischen Inhaltsstoffen zu identifizieren.
Beispiele: Aufnahme von Cholesterin aus Blut in Zelle
LÖSUNG 2 Exocytose
exo = gr. außerhalb
12 Feste oder Flüssige Stoffe werden im Zellinneren von einer Membran
umschlossen, diese nähert sich von Innen der Zellmembran und
verschmilzt mit ihr. Dadurch wird der Vesikel nach außen hin entleert.
Beispiele: Entlassen von Fettröpfchen in die Lymphbahn
Entleerung der Neutrotransmitter am Axonendkopf
TAFEL
Zelluläre Stoffaufnahme und -abgabe
Phago- und Pinocytose dienen der Stoff- und damit der
Nahrungsaufnahme und werden mit dem Oberbegriff Endocytose
bezeichnet. (endo = endon gr. innen)
Die Ausscheidung von Abfallstoffen geschieht hingeben durch
Exocytose. Exocytose kann auch dazu dienen, Abwehrstoffe ins
Medium abzugeben (z.B. Antibiotika, mit denen sich Pilze vor
Bakterien schützen) oder die Zellen können so Stoffe (
extracelluläre Enzyme) abgeben, die ihnen helfen, Nährstoffe im
Medium so vorzuverdauen, dass sie sie aufnehmen können.
LÖSUNG 3 Fließschema für den Membranfluss
Aufnahme von Stoffen durch Pino- oder Phagocytose. Bildung eines

Vesikels.
 Dieser Vesikel verschmilzt mit primärem Lysosom, das Verdauungs-
Enzyme (Enzyme helfen beim Stoffabbau & -umbau) enthält. So bildet
sich ein sekundäres Lysosom. Hydrolytische Enzym sind dabei besonders

für die Zerlegung großer Moleküle in kleinere Baueinheiten
verantwortlich.
 Primäre Lysosomen entstehen in zwei Schritten: 1. Im rauen ER
werden die Verdauungsenzyme als inaktive Enzyme produziert und
mithilfe eines Vesikels an zum Golgi-Apparat transportiert. 2. In den
Dictyosomen erfolgt der Umbau der inaktiven Enzyme zu aktiven
13
Enzymen. Diese werden denn in neuen Vesikeln, den primären
Lysosomen ins Zellplasma abgeschnürt und können denn mit anderen
Vesikeln verschmelzen und so die sekundären Lysosomen bilden.
 Die Stoffe im Vesikel werden „verdaut“.
 Brauchbare Stoffe werden von der Zelle aufgenommen und ggf. in
Vesikel zu anderen Organellen transportiert.
 Unverdauliche Stoffe werden durch Exocytose aus der Zelle entfernt.
HINWEIS Auf ähnliche Weise kann auch der Abbau von beschädigten
Zellorganellen erfolgen.
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FRAGE Wie könnte man den Weg bestimmter Stoffe in der Zelle verfolgen?
A Man muss sie markieren, am besten geht das mit radioaktiven Isotopen,
z.B. mit dem radioaktiven 15N-Isotop, mit dessen Hilfe man Aminosäuren
und Proteine markieren kann.
AB Vesikeltransport
LÖSUNG 1 Die skizzierte Zelle enthält keine Vakuole, und auch Chloroplasten oder
eine Zellwand sind nicht zu erkennen. Dagegen befindet sich ein Centriol
im Cytoplasma. Aus diesen Gründen muss es sich um eine Skizze einer
tierischen Zelle handeln. Es handelt sich also um die vereinfachte
Darstellung einer menschlichen Pankreaszelle.
LÖSUNG 2 Bei t1 befindet sich die radioaktiv markierte Aminosäure am bzw. im
rauen ER. An den Ribosomen des rauen ER werden Proteine
synthetisiert, die für die Exocytose oder den Einbau in eine Biomembran
bestimmt sind. Die durch den Einbau der radioaktiven Aminosäure
markierten Proteine werden innerhalb des rauen ERs modifiziert.
Zum Zeitpunkt t2 lassen sie sich in einem Vesikel nachweisen. Diese
Vesikel werden vom rauen ER abgeschnürt und dienen dem Transport
zum Dictyosom, wo bei t3 radioaktiv markiertes Protein vorliegt.
Während des Transports durch das Dictyosom kann das Protein weiter
modifiziert werden. Anschließend werden die Proteine in neue Vesikel
verpackt (t4). Diese verschmelzen mit der Zellmembran und entlassen
dabei die radioaktiv markierten Proteine in den extrazellulären Bereich.
Deutet man den Gesamtvorgang unter Bezug auf das Ergebnis von
Aufgabe 1, so könnte es sich bei der geschilderten Abfolge um die
Biosynthese eines Verdauungsenzyms des Pankreas handeln.
Drüsenzellen des Pankreas bilden Enzymvorstufen z.B. des Trypsins.
Diese werden über Ausfuhrgänge in den Zwölffingerdarm abgegeben

und dienen in aktivierter Form der Proteinverdauung.
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HINWEIS Folgendes AB kann der weiteren Vertiefung dienen.
AB Membranen und Poren
LÖSUNG 1 A: Kontakte zur Nachbarmembran, B: Rezeptor-Wirkung, C: Transport
14 durch die Membran, D: Transport mit der Membran
LÖSUNG 2 Insbesondere beim Austausch von Ionen wird ein elektrochemisches
Potential, also eine Spannung (durch Ladungstransport) erzeugt, wenn
der Austausch der Ionenladungen nicht im Verhältnis 1 : 1 erfolgt. Bei
der Natrium-Kalium-Pumpe werden z.B. drei Na+-Ionen von innen nach
außen, dafür aber nur zwei K+-Ionen von außen nach innen
transportiert.
LÖSUNG 3 Tight Junctions stellen Verknüpfungspunkte („Druckknöpfe“) dar, die
Zellen an ihrem Platz im Zellverband des Gewebes halten, während Gap
Junctions Kanäle bilden, die einen direkten Stoffaustausch zwischen den
Zellen erlauben.
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FRAGE Wie könnte man mithilfe von Untersuchungen feststellen, ob es sich bei
einem Transport um einen aktiven oder passiven Transport handelt?
AB (LK) (opt.) Aktiver oder passiver Transport?
LÖSUNG 1 Bei Injektion in den Zellkern befinden sich auch nach einiger Zeit
Nucleoplasmin bzw. seine Komponenten im Zellkern. Ein einziges
Schwanzstück mit Kopfstücken führt auch dann zur Anreicherung im
Zellkern, wenn es ins Cytoplasma injiziert wurde. Die Kopfteile sind die
einzigen Komponenten, die nach der Injektion im Cytoplasma bleiben
und nicht in den Kern wandern. Der für den Transport in den Zellkern
verantwortliche Teil muss sich im Schwanzbereich befinden. Die
Experimente deuten darauf hin, dass es im Schwanzbereich des
Nucleoplasmins eine Signalerkennungssequenz gibt, die den Transport
in den Kern veranlasst.
LÖSUNG 2 Entscheidend für die Argumentation ist das Ergebnis der beiden
Versuche nur mit dem Kopfstück. In beiden Versuchen müssten sich die
Köpfe bei angenommener Diffusion im Kern gleichmäßig verteilen. Man
könnte das Fehlen der Anreicherung im Zellkern bei passiver Diffusion ja
noch damit erklären, dass durch das fehlende Schwanzstück keine
Anbindung mehr an eine Kernkomponente möglich ist. Falls aber eine
Bindung im Kernbereich nicht mehr möglich ist, sollte das Kopfstück bei
angenommener Diffusion den Kernbereich auch wieder verlassen
können. Der Transportvorgang ist also aktiv.
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Das Wesentliche
Zelluläre Strukturen werden durch Moleküle gebildet. Diese Moleküle
legen durch ihre chemischen und physikalischen Eigenschaften fest,
welche Funktionen die übergeordneten Strukturen besitzen können.
So können z.B. aufgrund der hydophoben Mittelschicht der
Biomembran nur lipophile Stoffe die Membran frei passieren,
15 hydrophile Stoffe dagegen nicht.
Die Fähigkeit der Membranproteine, nur bestimmte Stoffe
hochspezifisch zu binden, ermöglicht dagegen die Existenz
stoffspezifischer Carrier und Poren, durch die ein stofflich und sogar
zeitlich selektiver Transport von Stoffe in die Zelle hinein oder heraus
erfolgen kann.
Alle molekularen Strukturen der Zelle unterliegen einem beständigen
Abbau durch Oxidation oder zelluläre Reaktionen, daher müssen sie
ständig nachgebildet werden. Auch beim Wachstum müssen die
aufbauenden Moleküle in großem Umfang neu synthetisiert werden,
z.B. die Phospholipide oder die Membranproteine.
Die Membran ist für die Zelle von grundlegender Bedeutung. Sie
umhüllt nicht nur die Zelle selbst und grenzt sie so vom umgebenden
Medium ab, sondern teilt auch innerhalb der Zelle einzelne
Reaktionsräume in Form von Zellorganellen und Vesikeln ab. So kann
die Vielfalt der chemischen Reaktionen, die zum Erhalt einer Zelle
nötig sind, geordnet und kontrolliert ablaufen.
Die Membran einzelner Organelle, Vesikel und auch die Zellmembran
selbst stehen dabei im beständigen Austausch. Durch Abschnüren
und Verschmelzen können einzelne Membranbestandteile durch die
gesamte Zelle wandern. Auch dies zeigt, dass das gängige
Membranmodell zu Recht den Namen Flüssig-Mosaik-Modell trägt.
Von besonderer Bedeutung ist die Membran auch bei der Entstehung
elektrochemischer Potentiale. Die Membran dient dabei der
Ladungstrennung zwischen Innen- und Außenmedium und ermöglicht
so eine ganze Reihe von Funktionalitäten, die ohne Membran
undenkbar wären, z.B. die elektrische Weitergabe von Informationen
oder die elektrische Steuerung von Ionenkanälen.

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EP – Bau der Biomembran & Transportmechanismen Ga

Thema 6 - Bau und Funktion der Biomembran

FRAGE In welchem Medium finden alle Lebensäußerungen der Zellen statt?

Es gilt: Gleiches löst Gleiches.

Lecithin – ein Beispiel für ein Phopholipid

Zur Verdeutlichung hier

Die Forscher stellten bei Untersuchungen der Erythrozytenmembran

LÖSUNG 2 Modell von Davson & Danielli (1935)

Beobachtung Die Stammlösung färbt sich in Puffer A kirschrot, in Puffer B rotbraun.

Sauer: Neutralrot-Kation (NRH+), Farbe: kirschrot

VERSUCH B Löslichkeit von Neutralrot

völlig permeablen Zellwand kann sich Farbstoff anreichern.

LÖSUNG 1 Stofftransport durch freie Diffusion

Porenproteinen enthalten ist. Zudem besteht ein struktureller

Nachteile: hoher Energieverbrauch, Maximalgeschwindigkeit (Wechsel-

Die Proteine, die sich auf der Membranaußenseite des Vesikels

LÖSUNG 3 Fließschema für den Membranfluss

Aufnahme von Stoffen durch Pino- oder Phagocytose. Bildung eines

sich ein sekundäres Lysosom. Hydrolytische Enzym sind dabei besonders

Diese werden über Ausfuhrgänge in den Zwölffingerdarm abgegeben

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