EL ORIGEN DE LAS ESPECIES Charles Darwin El cientfico evolucionista ms importante del siglo XIX fue Charles Darwin (18091882).

Estudiante de las universidades de Edimburgo y Cambridge en Inglaterra, termin sus estudios de teologa a la edad de 22 aos. Preparado para ser ministro protestante de la Iglesia, sin embargo, el mayor inters de Darwin estaba en el mundo natural. En 1831 se integr, como naturalista, a la tripulacin del barco de la marina inglesa "HMS Beagle", que realizara una expedicin de mapeo alrededor del mundo durante 5 aos. Este viaje fue esencial en el pensamiento de Charles Darwin. En las islas Galpagos, en el Ocano Pacfico frente a Sudamrica, qued muy impresionado por las especies de animales que vio y, sobre todo, por las sutiles diferencias entre los pjaros de las islas del archipilago. A partir de estas observaciones, Darwin se dio cuenta que estas diferencias podan estar conectadas con el hecho de que cada especie viva en un medio natural distinto, con distinta alimentacin. En ese momento comenz Darwin a delinear sus ideas acerca de la evolucin. Darwin entendi que toda poblacin consiste de individuos ligeramente distintos unos de otros. Las variaciones que existen entre los individuos hacen que cada uno tenga distintas capacidades para adaptarse al medio natural, reproducirse exitosamente y transmitir sus rasgos a su descendencia. Al paso de las generaciones, los rasgos de los individuos que mejor se adaptaron a las condiciones naturales se vuelven ms comunes y la poblacin evoluciona. Darwin llam a este proceso "descendencia con modificacin". Del mismo modo, la naturaleza selecciona las especies mejor adaptadas para sobrevivir y reproducirse. Este proceso se conoce como "seleccin natural". El pensamiento de Darwin tambin estuvo muy influenciado por las ideas de Thomas Malthus, que escribi que la poblacin humana tenda a crecer exponencialmente y con ello a acabarse los recursos alimenticios disponibles. Esto provoca crisis que lleva a los individuos a competir entre ellos por la supervivencia. Darwin crea que las variaciones en los rasgos hereditarios de los individuos los haca ms o menos capaces de enfrentarse a la competencia por los recursos. Ms de 20 aos despus de que comenz a elaborar sus ideas acerca de la evolucin, Darwin public su teora en el libro El origen de las especies (1859). Su publicacin provoc grandes controversias y se opusieron a l los pensadores religiosos porque echaba por tierra la teora creacionista y mova al ser humano del centro de la Creacin. Este libro convenci a los cientficos y al pblico educado de que los seres vivos cambian con el tiempo

CONTENIDO Ernst Mayr distingue cinco subteoras en el Origen: el hecho de la evolucin, la postulacin de un origen comn para todos los organismos, la diversificacin de las especies, el gradualismo y la seleccin natural. Michael Ruse distingue entre el hecho de la evolucin, el patrn evolutivo (curso real del concreto proceso histrico ocurrido desde el origen de la vida hasta la actualidad) y la teora de la evolucin (explicacin terica del cambio). La Comunidad de Descendencia Mediante la teora del origen comn, Darwin logr integrar armoniosamente evidencias procedentes de campos tan dispares como labiogeografa, la paleontologa, la anatoma comparada o la embriologa. La convergencia de todas estas evidencias demostraba la comunidad de descendencia de todos los organismos vivos y extintos. De este modo, Darwin ofreca una demostracin sistemtica del transformismo, oponindose al fijismo (defendido en el marco tanto del uniformismo como del catastrofismo) y a la teora de las creaciones sucesivas: Al considerar el origen de las especies, es totalmente comprensible que un naturalista, reflexionando sobre las afinidades mutuas de los seres orgnicos, sobre sus relaciones embriolgicas, su distribucin geogrfica, sucesin geolgica y otros hechos semejantes, llegu a la conclusin de que las especies no han sido creadas independientemente, sino que han descendido, como variedades, de otras especies. (Darwin, El origen de las especies, p. 56) El origen de las variaciones Darwin admite un abanico muy amplio de causas de variabilidad: ...los efectos de la accin definida del cambio de las condiciones de vida; los de las llamadas variaciones espontneas, que parecen depender de modo muy secundario de la naturaleza de las condiciones; los de la tendencia a reversin a caracteres perdidos desde hace mucho tiempo; los de las complejas leyes de crecimiento, como las de correlacin, compensacin, presin de una parte sobre otra, etc. (El Origen de las especies, p.271)


Las condiciones de vida: segn Darwin, las condiciones de vida pueden ejercer una accin directa (cuando actan sobre todo el organismo o sobre ciertas partes) o indirecta (sobre el aparato reproductor). En el primer caso, los efectos en la descendencia pueden ser determinados o indeterminados: son determinadas las modificaciones que afectan a la totalidad (o a la prctica totalidad) de los individuos de una misma especie, dada su exposicin durante varias generaciones a ciertas condiciones ambientales; son indeterminadas las pequeas particularidades que distinguen a los individuos de una misma especie

como resultado de la exposicin de cada organismo a las condiciones de vida y que no pueden explicarse por herencia.


El uso y del desuso: en el Origen, Darwin admite tambin el efecto lamarckiano del uso y desuso de los rganos (pp. 200-201). El problema no es, por tanto, el de la incompatibilidad causal, sino el de discernir, en cada caso, las transformaciones debidas a la seleccin natural, al uso y al desuso o a su combinacin (pp. 208-210). La variacin correlativa: el trmino variacin correlativa comprende, en realidad, tres tipos de variabilidad: la variacin entre los cambios ocurridos en el embrin y su traduccin en el animal adulto, la ley de la compensacin y economa del crecimiento y la variacin correlativa entre rganos. Algunas son admitidas completa o parcialmente; otras quedan integradas en la seleccin natural.

La probabilidad de la aparicin de variedades La seleccin natural no crea las variaciones individuales, sino que las utiliza como material de construccin, como el hombre para crear variedades domsticas (p. 95). Lo nico que puede hacer la seleccin natural es conservar y acumular variaciones tiles. Si no aparecen stas, la seleccin natural no puede hacer nada (p. 132). Pero cules son las circunstancias que influyen en la produccin de variabilidad? Darwin ofrece varias causas al respecto: 1. La variabilidad puede variar entre los individuos, y el ndice de variabilidad es heredable (p.178). 2. La produccin de variabilidad depende del nmero de individuos sobre los que acta la seleccin: cuanto mayor sea, mayor probabilidad de que surjan variaciones favorables. De ah que las especies que pertenecen a gneros mayores sean las que con ms frecuencia presentan variedades. Puesto que la seleccin natural obra mediante formas que tienen alguna ventaja sobre otras en la lucha por la existencia, actuar principalmente sobre aquellas que tienen ya una ventaja, y la magnitud de un grupo muestra que sus especies han heredado de un antepasado comn alguna ventaja en comn. Por consiguiente, la lucha por la produccin de descendientes nuevos y modificados ser principalmente entre los grupos mayores, que estn todos esforzndose por aumentar en nmero. Un grupo grande vencer lentamente a otro grupo grande, lo reducir en nmero y har disminuir as sus posibilidades de ulterior variacin y perfeccionamiento. Dentro del mismo grupo grande, los subgrupos ms recientes y ms perfeccionados, por haberse separado y apoderado de muchos puestos nuevos en la economa de la naturaleza, tendern constantemente a suplantar y destruir a los subgrupos ms primitivos y menos perfeccionados. Los grupos y subgrupos pequeos y

fragmentarios desaparecern finalmente. (p. 186) La subordinacin de unos grupos a otros queda explicada por la tesis de que las especies con mayor variabilidad son las de mayor distribucin. As, los grupos grandes tienden a continuar aumentando. Y como los descendientes que varan de cada especie procuran ocupar el mayor y ms diferente nmero de puestos posibles, tienden constantemente a divergir en sus caracteres. Por ltimo, las formas que aumentan en nmero y divergen en caracteres tienen una tendencia a suplantar y exterminar a las formas precedentes menos divergentes y perfeccionadas. 3. De este modo se explican dos hechos siempre presentes en las clasificaciones: 1) todos los organismos vivientes y extintos estn comprendidos en un corto nmero de grandes rdenes y en un nmero menor de clases. (p. 572) y 2) los descendientes modificados procedentes de un progenitor, quedan separados en grupos subordinados a otros grupos (p. 553). 4. El tiempo es tambin un factor determinante: a mayor tiempo, mayor probabilidad de que aparezcan variedades. 5. Segn Darwin, los cambios en las condiciones de vida producen una tendencia a aumentar la variabilidad (p.139). 6. La existencia de nichos vacos que puedan ser explotados sin competencia. La seleccin natural A esta conservacin de las diferencias y variaciones individualmente favorables y la destruccin de las que son perjudiciales la he llamado yo seleccin natural o supervivencia de los ms adecuados. (p. 137) En el Origen, Darwin utiliz la seleccin artificial como una analoga fundamental para la comprensin del mecanismo de la seleccin natural. La analoga de las tcnicas agrcolas y ganaderas haba sido ya utilizada por Lamarck como evidencia de la eficacia de su ley de uso y desuso de los rganos (Lamarck, PhZ, p. 226). Tambin Darwin, instigado por John Herschel, encuentra en la analoga un gran aliado metodolgico. Tanto la seleccin artificial como la seleccin natural tienen como resultado la transformacin de las especies gracias a la acumulacin progresiva de variaciones. La gran diferencia estriba en la direccin del cambio: dirigida hacia la utilidad del hombre, en un caso, ciega en el otro (p. 81). Sin embargo, en muchos casos la seleccin artificial se remonta a pocas tan remotas, que su efecto resulta inconsciente para los hombres (p. 88). La supervivencia del ms fuerte incluye no slo la vida del individuo, sino tambin el xito al dejar descendencia (p. 118).

La influencia de la teora de Malthus en la formulacin de la teora de la seleccin natural se reconoce explcitamente en El Origen: De la rpida progresin en que tienden a aumentar todos los seres orgnicos resulta inevitablemente una lucha por la existencia [...], pues de otro modo, segn el principio de la progresin geomtrica, su nmero sera pronto tan extraordinariamente grande que ningn pas podra mantener el producto. De ah que, como se producen ms individuos que los que puede sobrevivir, tiene que haber en cada caso una lucha por la existencia, ya de un individuo con otro de su misma especie o con individuos de especies distintas, ya con las condiciones fsicas de vida. sta es la doctrina de Malthus, aplicada con doble motivo al conjunto de los reinos animal y vegetal, pues en este caso no puede haber ningn aumento de alimentos ni ninguna limitacin prudente por el matrimonio. (pp. 119-120) La teora de la seleccin natural logra explicar multitud de hechos biogeogrficos: Las relaciones que se acaban de discutir a saber: que los organismos inferiores tienen mayor extensin geogrfica que los superiores; que algunas de las especies de los gneros de gran extensin se extienden tambin ellas mucho; hechos tales como el de que las producciones alpinas, lacustres y palustres estn generalmente relacionadas con las que viven en las tierras bajas y tierras secas circundantes; el notable parentesco entre los habitantes de las islas y los de la tierra firme ms prxima; el parentesco an ms estrecho de los distintos habitantes de las islas de un solo archipilago son inexplicables dentro de la opinin ordinaria de la creacin independiente de cada especie; pero son explicables si admitimos la colonizacin desde el origen ms prximo y fcil, unida a la adaptacin subsiguiente de los colonos a su nueva patria.(p.547) Gradualismo La seleccin natural obra solamente mediante la conservacin y acumulacin de pequeas modificaciones heredadas, provechosas todas al ser conservado; y as como la geologa moderna casi ha desterrado opiniones tales como la excavacin de un gran valle por una sola honda diluvial, de igual modo la seleccin natural desterrar la creencia de la creacin continua de nuevos seres orgnicos o de cualquier modificacin grande y sbita en estructura. (p.155) Nada vemos de estos cambios lentos y progresivos hasta que la mano del tiempo ha marcado el transcurso de las edades; y entonces, tan imperfecta es nuestra visin de las remotas edades geolgicas, que vemos slo que las formas orgnicas son ahora diferentes de lo que fueron en otro tiempo. (p.141)

La ausencia o rareza de variedades de transicin en el registro fsil fue una de las objeciones ms repetidas a la teora darwiniana. En el captulo "Dificultades de la teora", Darwin aleg distintas razones para explicar la ausencia de variedades intermedias: 1. La transformacin de partes aisladas en territorios actualmente continuos. 2. Las variedades ms numerosas tendran mayor ventaja evolutiva y haran desaparecer a las minoritarias. 3. La lucha entre las especies de un mismo gnero es ms encarnizada (p. 182). 4. Enfrentndose a Lyell, quien opona la fragmentariedad del registro fsil al gradualismo filogentico, Darwin lo califica de incompleto. El captulo "De la imperfeccin de los registros geolgicos" est destinado a refutar los hechos que desde la paleontologa se le objetaron al gradualismo de la teora evolutiva. Divergencia de caracteres Segn el principio de la divergencia, los grupos con ms gneros resultaban ser los que presentaban ms especies y ms subespecies. Darwin lo explica a partir de la seleccin natural: los grupos biolgicos obtienen ventajas al diferenciarse lo ms posible, en forma similar a como las obtienen los miembros de un mismo grupo al diferir entre s (Origen, p. 172). Darwin comparaba el principio de la divergencia con la divisin fisiolgica del trabajo de Henri Milne-Edwards, que sostena que mientras ms especializadas son las distintas partes del organismo ms eficaz es el organismo en su conjunto. (Origen, p. 242) El concepto de especie En el Origen, Darwin ofrece varios argumentos contra la concepcin morfolgica de especie. As, recurre al dimorfismo sexual y otros polimorfismos (la alternancia de las generaciones, de larvas frente a los adultos y de las diferentes formas de flores que existen en una serie de especies de plantas) para demostrar que el concepto morfolgico de especie no tiene ningn sentido como base adecuada para la construccin de un lenguaje biolgico. Sin embargo, el concepto de especie defendido por Darwin contina siendo una cuestin controvertida. Segn Mayr, sus cuadernos de notas muestran que hacia 1837 haba abandonado el concepto tipolgico de especie, desarrollando un concepto biolgico basado en el aislamiento reproductivo.