Coevolucin de las flores y sus polinizadores

Por: Ferney Yesyd Rodrguez Con frecuencia cuando se habla de evolucin se nos viene a la mente los fsiles de dinosaurios o de los restos de primates extintos relacionados con los orgenes humanos, olvidando los vegetales, y otros seres, que como todas las especies, han sido moldeadas por la evolucin. Por ejemplo, al leer los textos de biologa para la escuela se nota que las referencias a la evolucin de las plantas son casi inexistentes. Por eso, con este texto quiero llamar la atencin sobre un aspecto de la evolucin en el mundo vegetal: la coevolucin entre las plantas con flores y sus polinizadores. Adems notaremos como las adaptaciones de estos organismos fueron explicadas por Charles Darwin por medio de la seleccin natural.

La Flor para empezar

Antes de hablar de las adaptaciones de las flores a sus polinizadores es necesario recordar lo qu es una flor. Las flores son hojas modificadas que poseen tejidos reproductivos y estriles. Cada conjunto de piezas florales que nacen de un nudo reciben el nombre de verticilo y las flores poseen cuatro: dos estriles (cliz y corola) y dos reproductores o sexuales (androceo y gineceo). En la flor ocurren dos acontecimientos importantes en la vida de un organismo de reproduccin sexual: la produccin de los gametos (o clulas sexuales) y la fecundacin. Para la fecundacin es necesario el transporte desde el verticilo masculino de un grano de polen (una estructura que contiene dos clulas masculinas y una cubierta dura) hasta el verticilo femenino, el gineceo, para que germine y alcance el vulo.

Las plantas con flores pueden tener autopolinizacin o polinizacin cruzada. En el primer caso el polen producido en los estambres de una flor cae en el estigma de esa misma flor. Este es el caso de las flores de la arveja, y de esta caracterstica fue de la que se vali el famoso Gregorio Mendel para escoger a los guisantes como su organismo de experimentacin en gentica. En la polinizacin cruzada el polen producido en una flor debe ir a las estructuras femeninas de la flor de otro organismo. Con la polinizacin cruzada se genera mayor diversidad gentica que con la autopolinizacin. En las angiospermas existen muchas formas de transportar el polen, algunas plantas como los pastos dependen del viento, pero muchas otras se valen de la ayuda de animales, en estos casos hablamos de polinizacin bitica.

Darwin, la polinizacin bitica y la seleccin natural

Charles Darwin fue un naturalista excepcional que hizo un gran nmero de observaciones en el mundo vegetal. Lleg a tener un invernadero en su casa en Dowo donde hizo experimentos sobre la importancia de la fecundacin, adems de meticulosas observaciones que le ayudaron a sustentar la seleccin natural como mecanismo evolutivo. En El Origen podemos leer: "Las flores se encuentran dentro de las producciones ms hermosas de la naturaleza; pero se han vuelto visibles al contraste con las hojas verdes, y en consecuencia, hermosas al mismo tiempo, para que puedan ser vistas fcilmente por los insectos. He llegado a esta conclusin porque he encontrado como regla invariable que cuando una flor es fecundada mediante el viento, no tiene nunca

una corola de color llamativo. Diversas plantas producen habitualmente dos clases de flores: Unas abiertas y coloreadas de tal modo que atraigan a los insectos, y otras cerradas, no coloreadas, desprovistas de nctar y que nunca son visitadas por los insectos. Por consiguiente podemos llegar a la conclusin de que, si los insectos no se hubiesen desarrollado sobre la faz de la Tierra, nuestras plantas no se hubieran cubierto de bellas flores y hubieran producido solamente flores tan pobres como las que vemos en el abeto, el roble, el nogal y el fresno, y en las gramneas, espinacas, acederas, y ortigas, que se fecundan por la accin del viento." (El Origen de las Especies. Captulo VI. Pg. 213). "He averiguado por experimentos que las abejas y abejarrones son casi indispensables para la fertilizacin del pensamiento (Viola tricolor), pues otros insectos no visitan esta flor. He descubierto tambin que las visitas de las abejas son necesarias para la fertilizacin de ciertas clases de trbol; por ejemplo 20 cabezas de trbol blanco (Trifolium repens) produjeron 2290 semillas, y otras 20 cabezas resguardadas de las abejas no produjeron ninguna. Igualmente, 20 cabezas de trbol rojo (T. pratense) produjeron 2700 semillas, pero el mismo nmero de cabezas protegidas no produjo ninguna semilla. Solo los abejorros visitan el trbol rojo, pues los otros insectos no pueden alcanzar el nctar" (El Origen de las Especies. Captulo IV. Pg. 110 & 111).* "Tal vez vale la pena dar otro ejemplo ms complejo de la accin de la seleccin natural. supongamos que los insectos al buscar el jugo o nctar segregado desde el interior de las flores de un cierto nmero de plantas de una especie cualquiera quedaran empolvados de polen, y con frecuencia lo transportaran de una flor a otra; las flores de dos individuos distintos de la misma especie se cruzaran as, y el hecho del cruzamiento, como puede probarse plenamente, origina plantas vigorosas que, por tanto, tendrn ms posibilidades de florecer y sobrevivir. Las plantas que produjeran glndulas o nectarios ms grandes y que segregaran ms nctar, seran las visitadas con mayor frecuencia por los insectos y las ms frecuentemente cruzadas; y de este modo, a la larga, adquiriran ventaja y formaran una comunidad local. Asimismo, las flores que tuvieran sus estambres y pistilos colocados en relacin con el tamao y las costumbres del insecto determinado que las visitase, de modo que facilitase en cierto modo el transporte de polen, tambin seran favorecidas. Pudimos haber tomado el caso de insectos que visitan flores con el objeto de recoger polen, en vez de nctar; y como el polen se produce con el nico propsito de la fecundacin su destruccin parece ser una simple perdida para la planta; sin embargo, si un poco de polen fuese llevado de una flor a otra, primero accidentalmente, y luego habitualmente, por los insectos que devoran polen, efectundose de este modo un cruzamiento, aunque los nueve dcimas partes fueran destruidas, todava podra ser un gran beneficio para la planta ser robada as, y los individuos que produjeran cada vez ms polen y anteras ms grandes seran seleccionados.*

tan pronto como la planta se hubiese vuelto tan atractiva para los insectos que el polen era llevado regularmente de flor en flor, pudo comenzar otro proceso. Ningn naturalista duda de la divisin fisiolgica del trabajo; por consiguiente podramos creer que sera ventajoso para una planta producir estambres solos en una flor o en toda una planta, y pistilos solo en una flor o en toda una planta.

Volvamos ahora a los insectos que se alimentan de nctar; podemos suponer que la planta cuyo nctar hemos hecho aumentar lentamente por seleccin continuada, sea una planta comn, y que ciertos insectos dependan principalmente de su nctar para alimentarse. Podra citar muchos hechos para demostrar lo codiciosas que son las abejas para ahorrar tiempo; por ejemplo su costumbre para hacer agujeros y de chupar el nctar en la base de ciertas flores Teniendo en cuenta estos hechos, puede creerse que, en ciertas circunstancias, diferencias individuales en la curvatura o longitud de la trompa, etc. demasiado ligeras para ser apreciadas por nosotros, podra aprovecharlas una abeja u otro insecto, de hecho que ciertos individuos fueran capaces de alcanzar su alimento ms rpidamente que otros; y as las comunidades a que ellos perteneciesen prosperaran y dejaran muchos enjambres que heredaran las mismas particularidades. Los tubos de la corola del trbol rojo comn y del encarnado (*Trifolium platense y T. incarnatum) no parecen diferir a simple vista, en longitud; sin embargo, la abeja comn la abeja comn puede chupar fcilmente el nctar del trbol encarnado, pero no el del trbol rojo, que es visitado por los abejorros; de modo que campos enteros de trbol rojo ofrecen en vano una abundante provisin de precioso nctar a la abeja comn Por otra parte, como la fecundidad de ste trbol depende por completo de las abejas que visitan las flores, si los abejorros llegasen a ser raros en algn pas, podra ser una gran ventaja para la planta tener una corola ms corta o ms profundamente separada, de suerte que otro insecto pudiese succionar sus flores. As puedo comprender como una flor y una abeja pudieron lentamente, y de una manera simultnea o una despus de otra, modificarse y adaptarse entre si del modo ms perfecto, mediante la conservacin continuada de todos los individuos que presentasen ligeras desviaciones de estructura mutuamente favorables."* (El Origen de las Especies. Captulo IV. Pg. 126128. nfasis aadido.) Como lo notaba Darwin, la belleza de las flores ha evolucionado para permitir la fecundacin cruzada. Esta polinizacin puede ser llevada a cabo por muchas especies animales, y en la interaccin entre las plantas y sus polinizadores, la seleccin natural ha generado una gran variedad de adaptaciones en las plantas para garantizar que sus granos de polen lleguen a estigmas de otras flores de su misma especie. Las caractersticas de las flores que atraen a los polinizadores pueden clasificarse como seales y recompensas. Las seales avisan a los polinizadores que hay alimento presente en la flor y cuando el animal visita la flor le es transferido el polen permitiendo que este alcance otra flor. Los tipos de seales presentadas por las flores a los animales varan entre las diferentes especies vegetales. Estas pueden ser visuales (color, textura y patrn), olfatorias (esencias) o movimiento, en algunos casos an. No es poco probable que haya ms de una seal presente en una flor. Las recompensas ofrecidas por las plantas a los polinizadores casi siempre involucran una fuente de alimento, la ms comn de esta se denomina nctar. El nctar es un complejo de azucares, aminocidos y compuestos aromticos. Usualmente el nctar no es lo que da el aroma a las flores (el aroma es una seal y el nctar es una recompensa). Algunas plantas ofrecen ceras como alimento, mientras que algunas veces el polen mismo es usado para tal fin.

Es importante sealar que la mayora de las especies de plantas no son polinizadas por un tipo determinado de polinizador. Sin embargo, hay casos en los cuales una especie particular poliniza una planta (en algunas orqudeas), pero estos casos son la excepcin. Para la mayora de las especies de plantas se pueden hacer generalizaciones sobre las seales que presentan las flores que son polinizadas por grupos particulares de animales como insectos (escarabajos, mariposas, polillas, moscas, abejas, avispas), aves y murcilagos. Estas seales particulares, que son adaptaciones a un tipo de polinizador particular, aparecieron como resultado de la seleccin natural y hacen parte de un proceso de coevolucin.

La coevolucin de las plantas con flores

La coevolucin es una serie de cambios evolutivos que se dan de forma reciproca entre dos o ms especies ecolgicamente interrelacionadas. Para que se presente la coevolucin se requiere que se de una serie de cambios en las especies implicadas. No se trata simplemente que una especie presente un cambio como resultado de la actividad o la presencia de otro organismo. Para que haya coevolucin es necesario las adaptaciones que desarrolla la especie 1 sea resultado de las adaptaciones de la especie 2 y de esta manera la especie 1 pueda incrementar su xito reproductivo (o "fitness"), luego la especie 2 desarrollar por seleccin natural otra adaptacin (o una mejora de las ya presentes) que le permitirn utilizar las caractersticas de la especie 1 para dejar ms descendencia. Esta influencia evolutiva mutua llevar a establecer una relacin de mutualismo entre las especies 1 y 2.

Como sealara Darwin, "la seleccin natural probablemente no puede producir ninguna modificacin de una especie exclusivamente para el bien de otra especie; aunque por toda la naturaleza unas especies sacan incesantes ventajas y provecho de las estructuras de otras". (El Origen de las Especies. Captulo VI. Pg. 214) Las plantas que producen recompensas a los polinizadores no lo hacen porque quieran alimentarlos gratuitamente, esta caracterstica evolucion porque asegura la llegada del polen a otras flores de su misma especie y de esta manera pueden dejar ms descendencia. Las plantas que no invierten en recompensas, como los pastos deben producir una cantidad mucho mayor de polen, pues dependen del viento para la polinizacin cruzada. De igualmente manera, los polinizadores no visitan las flores porque estn interesados en ayudar a las plantas a reproducirse, ellos simplemente van en busca de una fuente de energa que les permite seguir viviendo y eventualmente reproducirse y dejar descendencia tambin.

Algunos casos de coevolucin han llevado a que solo una especie de polinizador pueda acceder al nctar de una especie vegetal, por lo que esta ltima terminar dependiendo de la existencia de este polinizador para hacer llegar su polen a los estigmas de otra flor de la misma especie. Este caso se presenta en la orqudea estrella de navidad (Angraecum sesquipedale), la cual se caracteriza por tener un estrecho recipiente tubular, llamado espoln (presente en muchas especies de orqudeas), que contiene el nctar. El espoln de la orqudea estrella de Navidad es inmenso, comparado con el de sus congneres, pues mide 29 centmetros de longitud. En el fondo de este recipiente, el nctar no alcanza a ocupar ms de cuatro centmetros. La orqudea estrella de navidad fue descrita por el botnico francs Louis-Marie-Aubert du Petit-Thouars quien trabaj en Madagascar y otras regiones de frica a finales del siglo XVIII e inicios del XIX. Sin embargo, l botnico francs no conoci un polinizador que pudiera acceder al nctar ubicado tan profundamente. En 1862, Charles Darwin en una obra sobre la fertilizacin de las orqudeas ("On the various contrivances by wich British and foreign orchids are fertilized by insects, and on the good effects of intercrossing"), propuso una solucin al enigma: El polinizador de la particular orqudea malgache deba ser una mariposa con una espiritrompa con una longitud entre 25 y 28 centmetros. Como por aquella poca no se conoca ninguna mariposa con una trompa tan larga, varios entomlogos ridiculizaron la hiptesis de Darwin. No fue sino hasta 1910 que el entomlogo Karl Jordan y Lionel Walter Rothschild encontraron el insecto que polinizaba la orqudea estrella de navidad. El insecto era una subespecie (raza geogrfica) de la esfinge de Morgn (Xanthopan morgani preadicta). Sin

embargo, en 1873 el codescubridor del mecanismo de la seleccin natural, el naturalista Alfred Russel Wallace, ya haba sugerido como polinizador a la esfinge de Morgan, la cual en el continente africano tiene una espiritrompa de unos 20 centmetros de longitud.

Sndromes florales
Las relaciones simbiticas que vemos hoy entre plantas y polinizadores se iniciaron hace muchsimo tiempo. Las primeras angiospermas dependan del viento para su polinizacin, al igual que sus parientes las gimnospermas (pinos y especies relacionadas). En ellas el ovario produce un exudado pegajoso el cual atrapa los granos de polen que llegan a l. Este exudado contiene protenas y azcares que sirvi de alimento a los escarabajos. Los insectos que dependan de esta forma de alimento empezaron a transportar accidentalmente el polen de una flor a otra. Despus se llev a cabo la evolucin de los nectarios y de las corolas llamativas. Originalmente el carpelo tena forma de hoja, pero este se pleg sobre si mismo evitando que los polinizadores se alimentaran del vulo. Hace 65 millones de aos, iniciando la Era Cenozoica, aparecieron las primeras mariposas, avispas, abejas y polillas, lo que indica que la evolucin de las seales y recompensas estaba muy avanzada, ya que los adultos de estos insectos se alimentan casi exclusivamente de los productos florales. Durante los ltimos 65 millones de aos, la evolucin ha producido varios conjuntos de seales (o sndromes) particulares en las plantas que han coevolucionado con animales polinizadores. Los insectos son el tipo de animal polinizador ms comn; sin embargo, segn los tipos de insectos podemos esperar diferentes adaptaciones. En la actualidad el 65% de las angiospermas son polinizadas por insectos, y el 20% de los insectos dependen de las flores para sobrevivir en algn momento de su vida. La polinizacin por escarabajos generalmente es relegada como la polinizacin animal menos especializada (por ser quizs la forma original) y por lo tanto un poco "chapucera". Los escarabajos prefieren flores grandes y de aromas fuertes. Las cantarinas (familia Cantharideae), los escarabajos de alas suaves de las flores (familias Malachideae y Dasytidae), y los escarabajos de las flores (subfamilia Cetoniinae de la familia Scarabaeideae) son algunos de los colepteros que usualmente se encuentran en las flores y se alimentan tanto de polen como de nctar.

Las mariposas y polillas constituyen un grupo diverso, muchas de las mariposas son diurnas, mientras que muchas polillas son nocturnas. Los polinizadores diurnos se guan por seales visuales, mientras que las nocturnas se guan por seales olfativas. Las flores que han coevolucionado con mariposas presentan generalmente el nctar en el fondo de una corola tubular (el nectario), donde solo el largo aparato bucal suctor (la espiritrompa) de estos insectos puede llegar. Las flores que atraen a las polillas en general son plidas y de olores intensos. La presencia de estas caractersticas en las plantas recibe el nombre de sndrome de psicofilia. Algunas especies de polillas han desarrollado una relacin tan estrecha con la planta de la que se alimenta que se llega al punto en el que ninguna de las dos especies puede vivir sin la otra. Esto se presenta, como se mencion anteriormente, en la esfinge de Morgan que visita la orqudea estrella de navidad y en la polilla de la yuca que visita la yuca, entre otras.

Muchas especies de moscas son importantes polinizadores de plantas. Las moscas que son atradas por el olor de la carroa, porque all depositan sus huevos, polinizan flores que han desarrollado el color, la textura y an el olor a la carne en descomposicin. La presencia de estas caractersticas en las plantas recibe el nombre de sndrome de miofilia. Un ejemplo de estas plantas son la Raflessia y Huernia.

Las abejas y las avispas son famosas por su asombrosa capacidad visual, esto ha repercutido en el desarrollo de pigmentos que reflejan la luz ultravioleta que puede ser vista por estos insectos, pero que no por los humanos (pueden visualizarse con ayuda de una lmpara ultravioleta). Las flores que dependen para su polinizacin de avispas y abejas no son de color rojo. La presencia de estas caractersticas en las plantas recibe el nombre de sndrome de melitofilia.

Algunas especies de plantas (como la Ophrys insectivora) imitan en sus flores a hembras de avispas engaando al macho y cuando este intenta copular con la falsa hembra recibe una carga de polen.

Las aves son otro grupo de animales que han evolucionado de forma paralela con las plantas con flores y han influido en el desarrollo de sndromes particulares de polinizacin. Las flores que son visitadas por aves no tienen olores ya que sus polinizadores no tienen muy desarrollado el sentido del olfato, en cambio tienen colores vivos como rojos, naranjas o a amarillos. Muchas flores tienen corolas (el conjunto de ptalos) largas, fuertes y pendulares, las cuales son accesibles a los colibres que pueden mantener el vuelo suspendido. Las paredes de la corola de estas flores son ms duras que las de otras plantas para evitar daos por el pico del ave a otros rganos. Adems de lo anterior, estas flores se caracterizan por tener grandes volmenes de nctar por flor. La presencia de estas caractersticas en las plantas recibe el nombre de "sndrome de ornitofilia". En Amrica los colibres (familia Trochilidae) son el grupo que ha coevolucionado con muchas familias de plantas, entre ellas la familia de las orqudeas (Orchidaceae) y la familia de las bromelias (Bromeliaceae); En frica los pjaros diamante o suimangas (familia Pardalotidae) se alimentan del nctar de varias flores (de los gneros Erythrina, Spathodia y Symphonia; En Australia, los melfagos (familia Meliphagidae) polinizan muchas especies de plantas (especialmente de las familias Proteaceae y Ericaceae), algunas de sus flores presentan corolas muy estrechas defendidas con pilosidades para que los insectos no tomen el nctar. En Australia las flores polinizadas por los melfagos suelen estar agrupadas en inflorescencias; En la isla de Hawai el Iiwi (Versitaria coccinea) desarroll un pico largo y curvo, y una lengua larga ideal para alcanzar el nctar de la Lobelia, en Hawai haba otra especie nectarvora, el mamo negro (Drepanis funerea), pero ya esta extinta.

Los mamferos no son famosos por sus actividades como polinizadores, sin embargo los murcilagos son la excepcin. Al ser estos ms grandes que las aves requieren flores ms grandes y con ms nctar, y como los murcilagos visitan las flores de noche estas poseen aromas intensos en lugar de colores vivos. La presencia de estas caractersticas en las plantas recibe el nombre de "sndrome de quiropterofilia". En Norteamrica el murcilago hociquilargo mexicano (Leptonycteris nivalis) se alimenta del nctar del cactus saguaro (Carnegiea gigantea) y del gave en el desierto de Sonora permitiendo la fecundacin de estas plantas. Como adaptacin a la dieta nectarvora la lengua de este murcilago puede extenderse casi la misma longitud de su cuerpo y posee cerdas carnosas en su punta.

Las plantas con polinizacin bitica tambin han evolucionado dos estrategias para la produccin de sus ofertas. Unas plantas producen muchas flores en una corta temporada (estrategia de "gran impacto"), mientras que otras producen pocas flores a lo largo de muchos meses (estrategia de "estado estacionario"). Aquellas plantas que tienen una estrategia de "gran impacto" son visitadas por muchas especies de murcilagos generalistas, mientras que las plantas con "estado estacionario" son visitadas por murcilagos especialistas. Un ejemplo de planta con "gran impacto" es Dario zibethinus del sudeste asitico, la cual es visitada por el murcilago espelelogo. Este murcilago visita adems de esta planta 30 especies ms. La planta flor de la pasin (Passiflora mucronata), la cual produce solo una flor por rama, es un ejemplo de planta con "estado estacionario". La flor de la pasin es polinizada principalmente por el murcilago lengilargo de Pallas (Glossofaga soricina) el cual al volar mucho en busca de estas flores garantiza la polinizacin cruzada de esta planta.

El oposum de la miel (Tarsipes rostratus) del suroeste de Australia, es un marsupial poco conocido similar a una musaraa que se alimenta principalmente de polen y miel. Los cientficos creen que el oposum de la miel apareci hace 20 millones de aos cuando las angiospermas estaban muy extendidas en los pramos de Australia.

Importancia ecolgica
Las interacciones ecolgicas que se han desarrollado con la coevolucin son importantes para la conservacin de la naturaleza, especialmente de los ambientes silvestres. Puesto que cerca de la mitad de los mamferos de las pluviselvas son murcilagos, la conservacin de estos juega un papel importante en el mantenimiento de las selvas. En Norteamrica el cuidado o destruccin de las cuevas donde reposan los muercilagos tambin tiene consecuencias en la subsistencia de los saguaros y otras especies del desierto. En aquellos casos donde ha evolucionado una relacin muy estrecha entre el polinizador y la planta, la desaparicin de uno de los dos traer como consecuencia la extincin de la otra especie. Probablemente esto ya ocurri con la orqudea Angraecum eburneum longicalcar de Madagascar, la cual debe tener como polinizador una polilla con una espiritrompa ms larga que la esfinge de Morgan. Tal polilla no se ha encontrado, quizs porque ya se extingui, mientras tanto las poblaciones de esta orqudea estn desapareciendo rpidamente de su medio natural, si no es que ya han desaparecido.

Ya que las angiospermas son importantes para los ecosistemas terrestres conlleva a que el mantenimiento de las especies involucradas en la polinizacin permite el buen funcionamiento de los mismos.

Bibliografa consultada
Borrow, Donald J & White, Richard E. A fielg guide to the insects. Houghton Mifflin Company. New York. 1970. Caagueral Rey, Alberto. Charles Darwin "Grandes Biografas". Ediciones Rueda. Espaa. 1992. Curtis, Helena. Biologa. Editorial Mdica Panamericana. Buenos Aires. 1995. Darwin, Charles Robert. El Origen de las Especies. Ediciones EDAF. Madrid 1981. Gill, Frank B. Ojiblancos y especies emparentadas. En "Pjaros" Circulo de Lectores. Estella. 1992. Howell, Donna J. Asociados inverosmiles. En "Insectvoros y marsupiales". Ediciones Folio. Estella. 1991. Kepler, Cameron B. Fringlidos. En "Pjaros" Circulo de Lectores. Estella. 1992. Pelt, Jean-Marie. Las plantas. Salvat Editores. Barcelona. 1985. Russell, Eleanor M. Opusum de la miel. En "Insectvoros y marsupiales". Ediciones Folio. Estella. 1991. Stebbings, Robert E. Murcilagos. En "Insectvoros y marsupiales". Ediciones Folio. Estella. 1991. Wooller, Ron D. Melfagos y tarabillas australianas. En "Pjaros" Circulo de Lectores. Estella. 1992. Zerda Ordoez, Enrique. Gua de las aves en el Jardn botnico Jos Celestino Mutis. Editora Guadalupe. Bogot. 1992.

La evolucin como un hecho y como una teora

Por: Stephen Jay Gould Traducido por Malcolm Cartagena

Kirtley Mather, quien muri en 1980 a los noventa aos, fue un pilar tanto de la Ciencia como de la religin cristiana en los Estados Unidos y uno de mis amigos ms queridos. La diferencia de casi medio siglo entre nuestras edades evapor anteriormente nuestros intereses comunes. La cuestin ms curiosa que compartimos, fue una batalla que cada uno luch a la misma edad. Por Kirtley haba ido a Tennessee con Clarence Darrow para testificar a favor de la evolucin en los juicios de Scopes de 1925. Cuando pienso que estamos entrampados nuevamente en la misma lucha por una de los conceptos ms documentados, ms convincentes y excitantes de toda la Ciencia, no s si rer o llorar. De acuerdo a los principios idealizados del discurso cientfico, el despertar de tpicos aletargados debera reflejar datos frescos que dan una vida renovada a las nociones abandonadas. Aquellos que estn fuera del debate actual podran por consiguiente ser excusados por sospechar que los creacionistas han trado a colacin algo nuevo, o que los evolucionistas han generado algn problema interno muy serio. Darrow y Bryan fueron al menos ms entretenidos que nosotros, antagonistas menores de hoy. El ascenso del creacionismo es poltica, simple y llanamente; representa un punto (y de ninguna manera el ms preocupante) del derecho evanglico resurgente. Los argumentos que parecieron locos hace slo una dcada, han vuelto a entrar a la corriente del pensamiento actual. El ataque bsico de los creacionistas modernos se divide en dos puntos generales antes incluso que nosotros alcancemos los supuestos detalles reales de su asalto contra la evolucin. Primero, ellos juegan sobre el malentendido vernculo de la palabra teora para llevar a la falsa impresin que nosotros los evolucionistas estamos encubriendo el centro podrido de nuestro edificio. Segundo, ellos abusan de una filosofa de la ciencia muy popular para argumentar que ellos se comportan cientficamente a la hora de atacar a la evolucin. Sin embargo, la misma filosofa demuestra que su propia fe no es ciencia, y que el creacionismo cientfico es una frase sin sentido y auto-contradictoria, un ejemplo de lo que Orwell llam neolengua o forma de expresin formal que sirve para fines polticos. En la jerga estadounidense1, teora frecuentemente significa hecho imperfecto parte de una jerarqua de certidumbre que corre cuesta abajo desde hecho a teora, hiptesis y suposicin. De esta manera los creacionistas pueden (y lo hacen) argumentar: la evolucin es solamente una teora, y el debate intenso ahora se ensaa contra muchos aspectos de la teora. Si la evolucin es menos que un hecho, y los cientficos no pueden ni siquiera decidirse acerca de la teora, entonces qu confianza podemos nosotros tener en ella? Ciertamente, el presidente Reagan hizo eco de este argumento ante un grupo evanglico en Dallas cuando dijo (en lo que yo devotamente creo que fue retrica poltica): Bueno, es una teora. Es solamente una teora cientfica, y en los aos recientes ha sido cuestionada en el mundo de la ciencia es decir, no se cree dentro de la comunidad cientfica que sea tan infalible como alguna vez lo fue.

Bueno, la evolucin es una teora. Es tambin un hecho. Y los hechos y las teoras son cosas diferentes, no son peldaos en una jerarqua de certeza creciente. Los hechos son los datos del mundo. Las teoras son las estructuras de ideas que explican e interpretan los hechos. Los hechos no se esfuman cuando los cientficos debaten teoras rivales para explicarlos. La teora de la gravedad de Einstein reemplaz la de Newton, pero las manzanas no quedaron suspendidas a medio caer, esperando el resultado. Y los humanos evolucionaron de ancestros simiescos tanto si lo hicieron a travs del mecanismo propuesto por Darwin o por algn otro, todava no descubierto. Por otra parte, hecho no significa certeza absoluta. Las pruebas finales de la lgica y las matemticas fluyen deductivamente de premisas indicadas y logran certeza slo porque no tratan acerca del mundo emprico. Los evolucionistas no hacen afirmaciones de verdades absolutas, aunque los creacionistas frecuentemente lo hacen (y luego nos atacan por un estilo de argumento que ellos mismos propician). En la Ciencia, un hecho slo puede significar confirmado a tal grado que sera perverso detener su aceptacin provisional. Yo supongo que las manzanas podran comenzar a elevarse maana, pero la posibilidad no merece igual tiempo en los salones de clases de fsica. Los evolucionistas han sido claros acerca de la distincin entre hecho y teora desde el inicio, si solamente porque hemos siempre reconocido cuan lejos estamos de entender completamente los mecanismos (teora) por los cuales la evolucin (hecho) ocurri. Darwin continuamente enfatiz la diferencia entre sus dos grandes y separados logros: establecer el hecho de la evolucin, y proponer una teora la seleccin natural- para explicar el mecanismo de la evolucin. l escribi en La Descendencia del Hombre: Yo tengo dos objetivos distintos en vista: primeramente, mostrar que las especies no han sido creadas aisladamente, y segundo, que la seleccin natural ha sido el agente principal de cambio Por lo tanto, si he errado en haber exagerado el poder [de la seleccin natural] Yo he al menos, eso espero, hecho un buen servicio en ayudar a derrocar el dogma de las creaciones separadas.

Charles Darwin De este modo Darwin reconoci la naturaleza provisional de la seleccin natural mientras afirmaba el hecho de la evolucin. El fructfero debate terico que Darwin inici nunca ha cesado. Desde los 40s hasta los 60s, la misma teora de la evolucin de Darwin alcanz una hegemona temporal que l nunca disfrut en su vida. Pero el debate renovado caracteriza nuestra dcada, y mientras que ningn bilogo cuestiona la importancia de la seleccin natural, muchos dudan de su omnipresencia. En particular, muchos evolucionistas alegan que cantidades sustanciales de cambios genticos podran no estar sujetas a la seleccin natural y podran diseminarse a travs de las poblaciones al azar. Otros estn cuestionando el lazo de la seleccin natural de Darwin con el cambio gradual e imperceptible a travs de todos los grados intermedios; ellos argumentan que los eventos ms evolutivos podran ocurrir mucho ms rpido de lo que Darwin imagin. Los cientficos consideran los debates sobre los tpicos fundamentales de la teora como una seal de salud intelectual y fuente de excitacin. La Ciencia es y cmo ms puedo decirlo? ms divertida cuando juega con ideas interesantes, examina sus implicaciones, y reconoce que la informacin antigua podra ser explicada en sorprendentes formas nuevas. La teora evolutiva est disfrutando ahora este vigor inusual. Pero en medio de todo este revuelo, ningn bilogo ha sido llevado a dudar del hecho que la evolucin ocurre; nosotros estamos debatiendo como pasa. Todos estamos tratando de explicar la misma cosa: el rbol de la descendencia evolutiva concatenando a todos los organismos por lazos de genealoga. Los creacionistas pervierten y caricaturizan este debate a travs del olvido consciente de la conviccin comn que yace bajo l, y sugieren hipcritamente que los evolucionistas ahora dudamos del propio fenmeno que afanosamente tratamos de entender.

En segundo lugar, los creacionistas claman que el dogma de las creaciones separadas tal como Darwin lo caracteriz hace un siglo, es una teora cientfica que merece igual tiempo que la Evolucin en el programa de estudio de biologa de la escuela secundaria. Pero un punto de vista popular entre los filsofos de la ciencia desmiente este argumento creacionista. El filsofo Karl Popper ha argumentado por dcadas que el estndar contra el cual la ciencia es medida, es la falsabilidad 2 de sus teoras. Nosotros nunca podemos probar absolutamente, pero podemos falsar. Un conjunto de ideas que no puede, en un principio, ser falsado, no es ciencia . Todo el programa creacionista incluye poco ms que un intento retrico para falsar la evolucin presentando supuestas contradicciones entres sus partidarios. Su modo de creacionismo, dicen ellos, es cientfico pues sigue el modelo Popperiano al tratar de demoler la Evolucin. Sin embargo, el modelo Popperiano debe aplicarse en ambas direcciones. Uno no se vuelve un cientfico simplemente tratando de falsar un sistema rival y verdaderamente cientfico; uno tiene que presentar un sistema alternativo que tambin satisfaga el criterio Popperiano que tambin debe ser falsable en un principio. Creacionismo cientfico es una frase autocontradictoria y sin sentido precisamente porque no puede ser falsada. Yo puedo imaginar observaciones y experimentos que refutaran cualquier teora evolutiva que conozca, pero no puedo imaginar que datos potenciales podran llevar a los creacionistas a abandonar sus convicciones. Los sistemas imbatibles son dogmas, no ciencia. A fin de no parecer spero o retrico, cito al lder intelectual del creacionismo, Duane Gish, Ph.D. en su reciente libro (1978), Evolucin? Los Fsiles Dicen No! Por creacin entendemos el traer a la existencia por medio de un Creador supernatural, creador de las clases bsicas de plantas y animales por un proceso repentino, o que haya l creado. No sabemos como cre el Creador, o qu proceso us, porque l us procesos que no estn operando ahora en ninguna parte del Universo natural [Cursivas de Gish]. Es por esto que nos referimos a la creacin como una creacin especial. No podemos descubrir a travs de investigaciones cientficas nada acerca de los procesos creativos usados por el "Creador. Le pedimos fervientemente, Dr. Gish, bajo la luz de su ltima oracin, Qu es entonces el creacionismo cientfico? Nuestra confianza en que la evolucin ocurri se centra en tres argumentos generales. Primero, tenemos abundante, directa y observable evidencia de la evolucin en accin, tanto del campo como del laboratorio. Esta evidencia abarca desde incontables experimentos de cambio en casi todo acerca de las moscas de la fruta sujetas a seleccin artificial en el laboratorio, hasta las poblaciones famosas de polillas Britnicas que se volvieron negras cuando el holln industrial oscureci los rboles sobre los cuales las polillas descansaban. (Las polillas ganan proteccin de los pjaros depredadores de vista aguda, mimetizndose con el entorno). Los creacionistas no niegan estas observaciones; Cmo podran hacerlo? Los creacionistas han afinado su acto. Ahora argumentan que Dios slo cre clases bsicas, y permiti un limitado serpenteado evolutivo entre ellos. De tal manera que los caniches y los Gran Daneses vienen del la misma clase de perro y las polillas pueden cambian de color, pero la naturaleza no puede convertir un perro en un gato o un mono en un hombre.

El segundo y tercer argumentos para la evolucin el estuche para los cambios superiores no envuelven observacin directa de la evolucin en accin. Ellos descansan sobre la inferencia, pero no son menos seguros por tal razn. Los cambios evolutivos mayores requieren demasiado tiempo para la observacin directa en la escala de la historia humana registrada. Todas las ciencias histricas se basan en la inferencia, y la evolucin no es diferente de la geologa, la cosmologa, o la historia humana en este respecto. En principio, no podemos observar procesos que operaron en el pasado. Debemos inferirlos de los resultados que todava nos rodean: organismos vivos y fsiles para la evolucin, documentos y artefactos para la historia humana, estratos y topografa para la geologa. El segundo argumento que la imperfeccin de la naturaleza revela evolucin golpea a mucha gente por su irona, porque ellos sienten que la evolucin debera ser ms elegantemente desplegada en la casi perfecta adaptacin expresada por algunos organismos la comba de un ala de gaviota, o mariposas que no pueden ser vistas en los pisos de los bosques porque imitan a las hojas con tanta precisin. Pero la perfeccin pudo ser impuesta por un creador sabio o haber evolucionado por seleccin natural. La perfeccin cubre las huellas de la historia pasada. Y la historia pasada la evidencia de la descendencia es la marca de la evolucin. La evolucin yace expuesta en las imperfecciones que graba la historia de la descendencia. Por qu una rata correra, un murcilago volara, una marsopa nadara, y yo digitara este ensayo con estructuras construidas de los mismos huesos, si no es porque todos las heredamos de un ancestro comn?. Un ingeniero, comenzando de cero, pudo disear mejores extremidades cada vez. Por qu seran marsupiales todos los grandes mamferos nativos de Australia, a menos que hayan descendido de un ancestro comn aislado en esta isla continente?. Los marsupiales no son mejores o idealmente convenientes para Australia; mucho han sido barridos por mamferos placentarios importados por el hombre desde otros continentes. Este principio de imperfeccin se extiende a todas las ciencias histricas. Cuando nosotros reconocemos la etimologa de Septiembre, Octubre, Noviembre y Diciembre (siete, ocho, nueve y diez), sabemos que el ao alguna vez comenz en Marzo, o que dos meses adicionales deben haber sido aadidos a un calendario original de diez meses.

Australopitecus afarensis, Homo erectus y Homo sapiens El tercer argumento es ms directo: las transiciones son frecuentemente encontradas en el registro fsil. Las transiciones preservadas no son comunes y no debieran ser, de acuerdo con nuestro entendimiento de la evolucin (ver la otra seccin) pero no son completamente ausentes, como los creacionistas frecuentemente argumentan. El maxilar inferior de los reptiles contiene algunos huesos, que en los mamferos slo son uno. Los maxilares de los no-mamferos estn reducidos, gradualmente, en los ancestros mamferos hasta volverse como pequeas mazorcas localizadas en la parte de atrs de la mandbula. Los huesos martillo y yunque del odo mamfero son descendientes de estos granos. Cmo pudo llevarse a cabo tal transicin? Se preguntan los creacionistas. Seguramente un hueso est completamente o en el maxilar o en el odo. Sin embargo, los paleontlogos han descubierto dos linajes transitorios de terpsidos (los llamados reptiles semimamferos) con una coyuntura de mandbula doble una compuesta de los viejos huesos cuadratn y articular (que pronto se vuelven el martillo y el yunque), la otra compuesta de los huesos escamoso y dentario (como en los mamferos modernos). Para este caso, Qu mejor forma transitoria pudimos esperar encontrar que el humano ms viejo, el Australopithecus afarensis, con su paladar simiesco, su postura humana erguida, y una capacidad craneal mayor que cualquier simio con el mismo tamao corporal (pero de 1,000 centmetros cbicos), debajo nosotros? Si Dios hizo cada una de la media docena de especies humanas descubiertas en las rocas antiguas, Por qu l cre una secuencia temporal continua de rasgos progresivamente ms modernos incremento en la capacidad craneal, huesos y cara reducida, tamao de cuerpo ms acomodado? Acaso cre imitando la evolucin y probar as nuestra fe?

Encarados con estos hechos de la evolucin y de la ruina filosfica de su propia posicin, los creacionistas dependen de distorsiones e indirectas para respaldar sus afirmaciones retricas. Si sueno rudo o agrio, ciertamente lo soy ya que me he vuelto uno de los blancos predilectos de estas prcticas. Me cuento a m mismo entre los evolucionistas que argumento un ritmo de cambio espasmdico o incidental, que uno paulatinamente llano. En 1972 mi colega Niles Eldredge y yo desarrollamos la teora del equilibrio puntuado. Argumentamos que dos hechos sobresalientes del registro fsil el origen geolgicamente repentino de nuevas especies y la irregularidad para cambiar despus (balance) reflejan las predicciones de la teora evolutiva, no las imperfecciones del registro fsil. En la mayora de las teoras, pequeas poblaciones aisladas son la fuente de nuevas especies, y los procesos de evolucin de las especies toman miles o decenas de miles de aos. Esta cantidad de tiempo, tan grande cuando lo medimos contra nuestras vidas, es un microsegundo geolgico. Representa mucho menos que el uno por ciento del promedio de vida de un fsil de especies invertebradas ms de diez millones de aos. Las grandes, extensas, y bien establecidas especies, por otra parte, no se espera que cambien mucho. Creemos que la inercia de las poblaciones grandes explica el balance de las especies fsiles a travs de millones de aos. Propusimos la teora del equilibrio puntuado en gran parte para proveer una explicacin diferente para las tendencias difundidas en el registro fsil. Las tendencias, argumentamos, no pueden ser atribuidas a la transformacin gradual dentro de los linajes, sino que deben surgir de los diferentes xitos de ciertas clases de especies. Una tendencia, argumentamos, es ms como subir una escalinata (puntuado y balance) que subir una rampa inclinada. Desde que propusimos el equilibrio puntuado para explicar las tendencias, es indignante ser citado una y otra vez por los creacionistas tanto a propsito o estpidamente, no lo s como admitiendo que el registro fsil no incluye formas transitorias. Las formas transitorias son generalmente ausentes al nivel de las especies, pero son abundantes entre grupos ms grandes. No obstante, un panfleto titulado Cientficos de Harvard aceptan que la evolucin es un fraude dice: Los hechos del equilibrio puntuado que Gould y Eldredge estn forzando a los darwinistas a tragarse la imagen en la que insiste Bryan, y que Dios nos ha revelado en la Biblia. Continuando la distorsin, algunos creacionistas han igualado la teora del equilibrio puntuado con la caricatura de las convicciones de Richard Goldschmidt, uno de los primeros grandes genetistas. Goldschmidt argument, en un libro famoso publicado en 1940, que grupos nuevos pueden surgir todos a la vez gracias a mutaciones mayores. El se refiri a estas criaturas transformadas repentinamente como monstruos esperanzadores (Me siento atrado a algunos aspectos de la versin no caricaturizada, pero la teora de Goldschmidt todava no tiene nada que ver con el equilibrio puntuado). El creacionista Luther Sunderland habla de la teora del monstruo esperanzador de equilibrio puntuado y le dice a sus esperanzadores lectores que equivale a la admisin tcita de que los anti-evolucionistas estn en lo correcto al sostener que no hay evidencia fsil respaldando la teora de que toda la vida est

conectada a un ancestro comn. Duane Gish escribe De acuerdo a Goldschmidt, y ahora aparentemente de acuerdo a Gould, un reptil puso un huevo del cual el primer pjaro, con plumas y todo, fue producido. Cualquier evolucionista que creyese tal sinsentido sera justamente ridiculizado en el mbito intelectual; no obstante que la nica teora que alguna vez pudo imaginar tal escenario para el origen de los pjaros es el creacionismo con Dios actuando en el huevo. Yo estoy tanto enojado con y divertido por los creacionistas, pero principalmente estoy profundamente triste. Triste por muchas razones. Triste porque demasiada gente que responde a las apelaciones creacionistas, estn preocupados con justa razn, pero descargando su rabia hacia el blanco incorrecto. Es verdad que los cientficos han sido frecuentemente dogmticos y elitistas. Es verdad que frecuentemente hemos permitido la imagen en gabacha blanca para representarnos Los cientficos dicen que la marca X cura los juanetes diez veces ms rpido que. No hemos peleado adecuadamente porque sacamos beneficios de aparecer como un nuevo clero. Tambin es verdad que el poder estatal annimo y burocrtico invade ms y ms nuestras vidas y remueve las opciones que deberan permanecer a los individuos y a las comunidades. Yo puedo entender que el currculo escolar, impuesto desde arriba y sin fuerza local, podra ser visto como un insulto ms en todas estas tierras. Pero la culpable no es, ni puede ser, la evolucin o cualquier otro hecho del mundo natural. Identifica y combate a nuestros enemigos legtimos a toda costa, pero nosotros no estamos entre ellos. Estoy triste porque el resultado prctico de este desorden no ser expandir la cobertura para incluir el creacionismo, sino que la reduccin o escisin de la evolucin de nuestros currculos de la escuela secundaria. La Evolucin es una de la media docena de grandes ideas desarrolladas por la Ciencia. Trata de los temas profundos de la genealoga que nos fascinan a todos el fenmeno de las races escrito en maysculas. De dnde venimos?, De dnde surgi la vida?, Cmo se desarroll?, Cmo estn relacionados los organismos?. Nos fuerza a pensar, a ponderar y a maravillarnos. Privaremos a millones de este conocimiento y una vez ms ensearemos biologa como un conjunto de hechos ridos e inconexos, sin la hebra que une el material diverso en una sola unidad flexible? Pero sobre todo estoy entristecido por una tendencia que apenas estoy comenzando a discernir entre mis colegas. Siento que algunos ahora desean enmudecer el debate saludable acerca de la teora que ha trado nueva vida a la biologa evolutiva. Provee maz para los molinos creacionistas, dicen ellos, an si es solamente para distorsionar. Quizs deberamos no asomar la cabeza y congregarnos alrededor de la bandera del darwinismo estricto, al menos por el momento una clase de religin de los viejos tiempos por nuestra parte. Pero debiramos prestar otra metfora y reconocer que nosotros tambin tenemos que andar un camino recto y angosto, rodeado por caminos hacia la perdicin. Porque si alguna vez comenzamos a suprimir nuestra bsqueda por entender la naturaleza, a aplacar nuestro entusiasmo intelectual en un esfuerzo equivocado por presentar un frente unido donde no existe ni debiera de existir, entonces estamos realmente perdidos.

[ Stephen Jay Gould, "Evolution as Fact and Theory," May 1981; from Hen's Teeth and Horse's Toes, New York: W. W. Norton & Company, 1994, pp. 253-262. ] Notas: [1 El uso que comnmente se le da a esta palabra no es muy diferente en castellano. La mayora de las personas le atribuye el significado ] de algo "aun no comprobado". [N. del T.] Falsabilidad, concepto acuado por el filsofo Karl Raimund Popper, que designa la posibilidad que tiene una teora de ser desmentida, [2 "falsada" por un hecho determinado o por algn enunciado que pueda deducirse de esa teora y no pueda ser verificable empleando ] dicha teora. Segn Popper, uno de los rasgos de toda verdadera teora cientfica estriba en su falsabilidad; si una teora logra no ser falsada, puede mantener sus pretensiones de validez. [N. del T.]