Lernheft Biologie Abi Ebook Personalisiert

Abiturvorbereitung
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Biologie Abiturvorbereitung
inklusive Lernvideos, Aufgaben und Lösungen
Copyright © 2022 StudyHelp

StudyHelp GmbH, Paderborn
www.studyhelp.de
1. Auflage, überarbeitet
Autor*innen: Jana Blümel, Sophie Katharina Klassen, Nubia Vogt & Sonja Fritzsche
Lernvideos: DIE MERKHILFE
Redaktion & Satz: Carlo Oberkönig

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Inhalt
1 Biologie der Zelle - Zytologie ............................... 7

1.1 Prokaryoten und Eukaryoten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
1.2 Tier- und Pflanzenzellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
1.3 Zellorganellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
1.4 Zellmembran . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
1.5 Stofftransport über die Membran . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
1.6 Zellzyklus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
1.7 Aufgaben zur Zytologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
2 Genetik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
2.1 Die DNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
2.1.1 Grundbausteine: Nukleotide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
2.1.2 Doppelhelix . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
2.1.3 Die RNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
2.1.4 DNA-Replikation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
2.2 Vom Gen zum Merkmal: Die Proteinbiosynthese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
2.2.1 Transkription . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
2.2.2 mRNA-Prozessierung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
2.2.3 Translation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
2.2.4 Der genetische Code . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
2.3 Genregulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
2.3.1 Prokaryoten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
2.3.2 Eukaryoten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
2.4 Mutationen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
2.4.1 Genmutationen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
2.4.2 Chromosomenmutationen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
2.4.3 Genommutationen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
2.4.4 Tumorsuppressorgene und Onkogene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
2.5 Neukombination von Genen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
2.5.1 Keimzellbildung - Die Meiose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
2.6 Entwicklungsgenetik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
2.7 Merkmalsbildung und Stammbaumanalyse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
2.7.1 Mendelschen Regeln . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
2.7.2 Stammbaumanalysen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38

INHALT 4
2.8 Gentechnik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
2.8.1 Rekombinante DNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
2.8.2 Vervielfältigung von DNA: Polymerase-Kettenreaktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
2.8.3 Genetischer Fingerabdruck . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
2.8.4 Chancen und Risiken von gentechnisch veränderten Organismen - Bioethik . . . . . . . . . 43
2.9 Immunbiologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
2.9.1 Antikörper . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
2.9.2 Viren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
2.10 Aufgaben zur Genetik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
3 Evolution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
3.1 Evolutionstheorien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
3.1.1 Lamarck . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
3.1.2 Darwin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
3.1.3 Synthetische Evolutionstheorie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
3.2 Mechanismen der Evolution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
3.2.1 Mutation und Rekombination . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
3.2.2 Selektion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
3.2.3 Gendrift . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
3.2.4 Genfluss . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
3.3 Isolation und Artbildung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
3.3.1 Allopatrische Artbildung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
3.3.2 Sympatrische Artbildung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
3.3.3 Ökologische Isolation und Adaptive Radiation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
3.4 Belege für die Evolution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
3.4.1 Brückentiere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
3.4.2 Rudimente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
3.4.3 Atavismen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
3.4.4 Molekularbiologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
3.4.5 Homologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
3.4.6 Analogie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
3.5 Methoden der Verwandtschaftsanalyse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
3.5.1 Vergleich der Aminosäuresequenz von Proteinen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
3.5.2 Vergleich von Serumproteinen: Präzipitintest . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
3.5.3 Vergleich der DNA-Sequenz: DNA-Hybridisierung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
3.6 Evolution des Menschen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
3.6.1 Stammesgeschichtliche Entwicklung des Menschen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
3.6.2 Ursprung des modernen Menschen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
3.7 Datierungsmethoden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
3.7.1 Radiokarbonmethode . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
3.7.2 Kalium-Argon-Methode . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
3.8 Aufgaben zur Evolution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
4 Ökologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
4.1 Umweltfaktoren und ökologische Potenz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
4.1.1 Toleranzbereich von Organismen gegenüber Umweltfaktoren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
4.1.2 Licht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
4.1.3 Temperatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77

INHALT 5
4.2 Lebensgemeinschaften und die biotische Umwelt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79

4.2.1 Wechselbeziehungen innerhalb einer Lebensgemeinschaft . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
4.2.2 Nahrungsnetze und Trophiestufen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
4.2.3 Populationswachstum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
4.3 Ökosysteme und Stoffkreisläufe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
4.3.1 Wald . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
4.3.2 See . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
4.3.3 Fließgewässer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
4.3.4 Wiese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
4.3.5 Stickstoffkreislauf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
4.3.6 Kohlenstoffkreislauf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90
4.4 Mensch und Umwelt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90
4.4.1 Treibhauseffekt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90
4.4.2 Biodiversität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
4.5 Aufgaben zur Ökologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
5 Neurobiologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
5.1 Bau und Funktion von Nervenzellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
5.2 Erregungsleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
5.2.1 Ruhepotenzial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
5.2.2 Aktionspotenzial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
5.2.3 Erregungsleitung am Axon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
5.3 Synapsen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
5.3.1 Elektrische Synapsen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
5.3.2 Chemische Synapsen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
5.3.3 EPSP und IPSP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102
5.3.4 Verrechnung von EPSP und IPSP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102
5.3.5 Synapsengifte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
5.4 Aufgaben zur Neurobiologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
6 Verhaltensbiologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
6.1 Erblich bedingte Verhaltensweisen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
6.1.1 Unbedingter Reflex . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
6.1.2 Instinkthandlung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108
6.1.3 Forschungsmöglichkeiten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109
6.2 Erfahrungsbedingte Verhaltensweisen / Lerneinflüsse . . . . . . . . . . . . . . . 109
6.2.1 Prägung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109
6.2.2 Klassische Konditionierung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
6.2.3 Operante Konditionierung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
6.3 Sozialverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111
6.3.1 Kooperation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111
6.3.2 Kommunikation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
6.3.3 Aggressives Verhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
6.3.4 Sexualverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
6.4 Aufgaben zur Verhaltensbiologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114

1 Biologie der Zelle - Zytologie
Im ersten Kapitel frischen wir die Grundlagen des Themas Zellbiologie auf. Wichtige Aspekte sind
hier die Unterschiede zwischen verschiedenen Zelltypen wie pflanzlichen und tierischen Zellen,
die verschiedenen Zellorganellen und ihre Funktionen, Aufbau und Funktion der Zellmembran, der
Stofftransport über die Membran und der Zellzyklus.
1.1 Prokaryoten und Eukaryoten

Grundsätzlich lassen sich alle Lebewesen entweder
• den Prokaryoten (Bakterien und Archaeen) oder
• den Eukaryoten (Tiere und Pflanzen) zuordnen.
Eukaryoten sind Organismen mit einem Zellkern, Prokaryoten besitzen keinen Zellkern. Bei
Prokaryoten liegt die Erbsubstanz in Form eines doppelsträngigen chromosomalen Rings
(Bakterienchromosom oder Nucleoid) frei in der Zelle vor. Neben diesem Chromosom gibt es
häufig auch Plasmide. Das sind kleine, ebenfalls ringförmige DNA-Moleküle, die weitere Bakteri-
engene enthalten. Plasmide tragen beispielsweise die Information für eine Antibiotika-Resistenz. Bakterien
Prokaryoten besitzen außerdem eine Zellwand und häufig eine äußere Schleimschicht (Kapsel).
Um die prokaryotische Zelle (Procyte) herum finden sich kleine Zellfortsätze (Pili), die Nahrung aus
der Umgebung aufnehmen oder mit Hilfe derer sich die Zelle an andere Bakterien anheftet, um
Gene auszutauschen. Nicht zu verwechseln mit den Pili ist das deutlich größere und aus Proteinen
bestehende Flagellum, welches der Fortbewegung dient.
Bakterienchromosom / Nucleoid
Kapsel
Flagellum
Abbildung 1.1: Bakterienchromosom / Nucleoid

1.2 Tier- und Pflanzenzellen 8
Bei Eukaryoten befindet sich die Erbsubstanz in Form von Chromosomen im Zellkern. Die eukaryo-
tische Zelle (Eucyte) ist stärker organisiert als die Procyte und in unterschiedliche Kompartimente
eingeteilt (Kompartimentierung). Die Kompartimente enthalten Zellorganellen und bilden abge-
grenzte biochemische Reaktionsräume. Eucyten werden durch das Cytoskelett stabilisiert, ein
anpassungsfähiges Gerüst aus Proteinverbindungen. Die meisten Eukaryoten verfügen über ein
Cytoskelett, außer Pflanzenzellen, bei denen die Zellwand den Großteil der Stützfunktion über-
nimmt.
Prokaryoten Eukaryoten
Größe 1 − 2 µm 10 − 30 µm
Zellkern nein ja
Zellwand ja nur in Pflanzenzellen
Ort der Erbsubstanz frei im Cytoplasma im Zellkem
Form der Erbsubstanz Bakterienchromosom/Plasmide Chromosomen
Mögliche Organellen Ribosomen, Vakuole, Mitochondrien,
Flagellum, Plasmide, Endoplasmatisches Retikulum,
Bakterienchromosom Plastiden (z.B. Chloroplasten),
Golgi-Apparat, Ribosomen,
Vesikel, Zellkern
Ribosomen 70S 80S
Tabelle 1.1: Vergleich von Prokaryoten und Ekaryoten
1.2 Tier- und Pflanzenzellen

Tier- und Pflanzenzellen gehören zu den Eukaryoten. Sie weisen im Bau Gemeinsamkeiten
auf, so enthalten sie beide:
• Zellmembran • Cytoplasma
• Zellkern mit Nucleolus

• Mitochondrien
• Golgi-Apparat
• Cytoskelett
• Ribosomen
• Endoplasmatisches Retikulum • Vesikel
Neben den gemeinsamen Organellen enthalten tierische und pflanzliche Zellen auch einige Be-
standteile, die sich unterscheiden. Bei Pflanzenzellen sind neben den genannten Organellen auch
eine Zellwand (Stützfunktion statt Cytoskelett), Chloroplasten (Photosynthese) und Vakuolen (Ent-
giftung, Speicherung) vorhanden. Pflanzenzellen ernähren sich autotroph. Das bedeutet, dass sie
die Energie, die sie verbrauchen, selbst durch Photosynthese erzeugen können. Sie nehmen an-
organische Stoffe wie Wasser, Kohlenstoffdioxid oder Mineralsalze aus dem Boden auf und bilden
mithilfe von Sonnenlicht Kohlenhydrate (Glucose) und Sauerstoff. Tierische Zellen ernähren sich
heterotroph. Das bedeutet, dass sie Energie von außen zuführen müssen. Dazu nehmen sie or-
ganische Stoffe wie Kohlenhydrate, Eiweiß und Fett auf und bauen eigene Körperstoffe auf. Die
Kohlenhydrate speichern Tierzellen in Form von Glykogen.

1.3 Zellorganellen 9
Abbildung 1.2: Schema einer Pflanzenzelle (links) und Tierzelle (rechts)
Tierzelle Pflanzenzelle
Vakuolen nein ja
Chloroplasten nein ja
Zellwand nein ja
Stützfunktion Cytoskelett Zellwand/Cytoskelett
Nahrungsaufnahme heterotroph autotroph
Kohlenhydratspeicher Glykogen Stärke
Tabelle 1.2: Vergleich von Pflanzenzelle und Tierzelle
1.3 Zellorganellen
Der Zellkern (Nucleus) ist das größte Organell und enthält die Erbsubstanz, die Stoffwechselvor-
gänge und die Zellteilung kontrolliert. Der Zellkern befindet sich im Cytoplasma und wird abge-
grenzt durch die Kernhülle, die aus einer inneren und einer äußeren Membran (Doppelmembran)
besteht. Durch die Kernporen findet ein Stoffaustausch mit dem Cytoplasma statt. Im Inneren des
Zellkerns befinden sich außer der Erbsubstanz auch der Nucleolus (das Kernkörperchen), welcher
an der Bildung von Ribosomen beteiligt ist.
Das Endoplasmatische Retikulum (kurz: ER) gehört zu dem inneren Membransystem einer Zel-
le und durchzieht das gesamte Cytoplasma. Es steht in einem engen Kontakt zur Kernhülle. Man
unterscheidet zwischen dem rauen ER und dem glatten ER. Am rauen ER sind viele Riboso-
men angeheftet, welche Proteine herstellen (Proteinbiosynthese). Die Proteine werden vom ER
weiter verändert und zu einer bestimmten Raumstruktur gefaltet. Am glatten ER gibt es keine Ri-
bosomen, stattdessen ist diese Struktur für den Abbau von Giften und Medikamenten zuständig
oder auch an der Bildung von Lipiden oder Hormonen beteiligt. Das sogenannte Sarkoplasmati-
sche Retikulum (SR) ist eine spezielle Form des Endoplasmatischen Retikulums. Es befindet sich
in der glatten und der quergestreiften Muskulatur und besitzt keine Ribosomen. Die Hauptaufgabe
des SR ist die Speicherung von Calcium-Ionen.
Ribosomen kommen entweder frei in der Zelle oder gebunden an das raue ER vor. Die Haupt-
aufgabe eines Ribosoms ist die Translation während der Proteinbiosynthese, also die Bildung

1.3 Zellorganellen 10
von Proteinen anhand von mRNA. Ribosomen bestehen aus Proteinen und der rRNA (ribosomale
Ribonukleinsäure), die innerhalb des Zellkerns gebildet wird. Ribosomen sind membranlos und
setzen sich aus zwei Untereinheiten zusammen.
Der Golgi-Apparat ist das Zentrum des Stofftransports in der Zelle. Er besteht aus übereinan-
dergestapelten Hohlräumen (Dictyosomen) und Golgi-Vesikeln (Membrankugeln mit einem Hohl-
raum). Eine Aufgabe ist es, Proteine zu verarbeiten und umzuwandeln. Die Proteine kommen
dabei vor allem vom ER. Außerdem koordiniert der Golgi-Apparat den Stofftransport in der Zel-
le mittels Exo- und Endocytose und transportiert Proteine in Vesikeln durch die Zelle. Die dritte
Funktion des Golgi-Apparates ist die Bildung von Lysosomen. Sie ähneln in ihrem Aufbau den
Vesikeln.
Lysosomen sind Vesikel mit einer einfachen Membran, in denen sich bestimmte Abbauenzyme
befinden. Diese dienen dazu, verschiedene Stoffe, die von der Zelle aufgenommen wurden, zu
zersetzen. Dabei entstehen für die Zelle nutzbare Produkte. Eine andere Funktion von Lysoso-
men besteht darin, beschädigte Zellbestandteile abzubauen, sodass die Bausteine wieder von der
Zelle genutzt werden können.
Mitochondrien sind Zellorganellen, in denen im Zuge der Zellatmung Energie produziert wird.
Daher werden sie auch als Kraftwerke der Zelle bezeichnet. Mitochondrien besitzen eine Doppel-
membran und sowohl ihre eigene DNA (mtDNA) als auch Ribosomen. Ihre wichtigste Aufgabe
ist die Bildung von ATP (Adenosintriphosphat) über die Atmungskette.
Chloroplasten sind Plastiden und kommen in allen grünen Pflanzenteilen vor. Sie sind von ei-
ner Doppelmembran umgeben und besitzen eine eigene DNA. Ihr Inneres ist gefüllt mit dem
sogenannten Stroma, der Grundsubstanz. Die innere Membran ist stark gefaltet und nach innen
gestülpt. Die Einstülpungen werden auch als Thylakoide bezeichnet. Diese enthalten in ihrem In-
neren (Thylakoidlumen) das Chlorophyll für die Photosynthese. Mehrere Thylakoide zusammen
bilden Stapel, die sogenannten Grana.
Vakuolen nehmen in pflanzlichen Zellen oft den größten Teil der Zelle ein. Sie sind von einer
einfachen Membran umgeben, welche bei den Vakuolen Tonoplast genannt wird, und mit Zellsaft
gefüllt. Die wichtigste Funktion einer Vakuole ist das Erzeugen des sogenannten Zellinnendrucks
(Turgor). Dieser Druck sorgt dafür, dass die Pflanzenzelle stabil bleibt. Weitere Aufgaben der
Vakuolen sind zum Beispiel die Speicherung von Proteinen, die Verdauung von Makromolekülen
oder die Lagerung von Giftstoffen.
Das Cytoplasma (Zellplasma) ist die organische Substanz innerhalb der Zelle. Das Cytoplasma
besteht zum einen aus den Zellorganellen und dem Cytosol, einer flüssigen Substanz. Zum an-
deren enthält das Cytoplasma auch das Cytoskelett. Stabilisiert wird das gesamte Cytoplasma
durch eine Zellmembran. Die wichtigsten Aufgaben sind die Steuerung verschiedener Stoffwech-
selprozesse und der Abbau von schädlichen Substanzen. Außerdem ist das Cytoplasma für den
Molekültransport zuständig.
zwei eine keine

Zellkern ER Ribosomen
Mitochondrien Gogli-Apparat
Chloroplasten Lysosomen
Vakuolen
Tabelle 1.3: Anzahl der Membranen bei Zellorganellen

1.4 Zellmembran 11
1.4 Zellmembran
Die Zellmembran trennt den Innenraum der Zelle (= intrazellulärer Raum) von dem Außenraum
(= extrazellulärer Raum) ab. Die Zellmembran von tierischen und pflanzlichen Zellen besteht aus
einer Phospholipid-Doppelschicht und verschiedenen Proteinen, die an diese Schicht angehef-
tet sind oder durch sie hindurch führen. Die Zellmembran hat viele Funktionen. Dazu zählen unter
anderem der Stofftransport, die Signalübertragung zwischen Zellen über Signalproteine oder die
Zellverbindung zu Geweben.
Die Doppelschicht besteht zum Großteil aus Phospholipiden. Diese haben einen Kopf und zwei
Schwänze. Phospholipide sind amphiphil. Das bedeutet, dass sie einen hydrophilen (= wasserlie-
benden) und einen hydrophoben (= wassermeidenden) Teil besitzen. Der Kopf ist hydrophil und
gleichzeitig polar, das heißt er hat eine permanente räumliche Ladungstrennung. Da der Raum um
die Membran herum größtenteils aus Wasser besteht, sind die Köpfe nach außen gewandt. Die hy-
drophoben Schwänze zeigen nach innen und machen den Raum innerhalb der Doppelschicht aus.
Durch die Ausrichtungen der Phospholipide schafft es die Membran, eine Abgrenzung der Zelle
zum äußeren Milieu zu schaffen, durch die Proteine oder größere Moleküle nicht ohne weiteres
hindurch wandern können.
Hydrophiles Kopfteil
Hydrophobes Schwanzteil
Abbildung 1.3: Phospholipid-Doppelschicht
In und an der Membran gibt es außerdem verschiedene Proteine. Einige sind auf der Membran
aufgelagert, sie werden als periphere Membranproteine bezeichnet. Andere durchziehen die
Doppelschicht und werden integrale Membranproteine genannt.
In tierischen Zellen befinden sich auf der Außenseite der Zellmembran oft Kohlenhydratketten,
die an die Proteine oder auch an die Membranlipide direkt gebunden sind. Man spricht hier von
Glykoproteinen (wenn sie an ein Protein gebunden sind) und von Glykolipiden (wenn sie an
ein Phospholipid gebunden sind). Diese Strukturen dienen Zellen zur gegenseitigen Erkennung.
Besonders bei der Erkennung von körperfremden Zellen durch das Immunsystem spielen diese
Kohlenhydrate eine wichtige Rolle. Zusätzlich kann auch noch Cholesterin in die Membran einge-
lagert werden, was einen Einfluss auf deren Fluidität hat.
Mit dem Flüssig-Mosaik-Modell1 kann der molekulare Aufbau von Biomembranen erklärt wer-
den. Biomembranen sind demnach aus einer flüssigen (= fluiden) Doppelschicht aus Phospholi-
piden aufgebaut, das bedeutet, das sowohl die Phospholipidmoleküle als auch die eingelagerten
Proteine sich seitlich in der Membranebene frei hin und her bewegen können.
1 1972 von Seymur Jonathan Singer und Garth Nicolson entwickelt

1.5 Stofftransport über die Membran 12
Abbildung 1.4: Zellmembran
Dies bezeichnet man auch als laterale Diffusion. Der Aufbau der Biomembran ist außerdem eine
Art Mosaik, weil die Moleküle so verschieden und zahlreich darin vorkommen, daher der Name
Flüssig-Mosaik-Modell. Die Fließfähigkeit der Membran (= Membranfluidität) kann sich verändern,
zum Beispiel bei steigenden Temperaturen. In neueren Forschungsarbeiten wird auch der Begriff
Lipid Rafts verwendet, wenn die Membranzusammensetzung diskutiert wird. Hierbei handelt es
sich um bestimmte Bereiche in der Membran, die sich in ihrer Zusammensetzung von dem Rest
der Membran unterscheiden.
1.5 Stofftransport über die Membran

Passiver Transport
Für den passiven Transport muss die Zelle keine Energie aufwenden, da die Teilchen sich in Rich-
tung eines Konzentrationsgefälles bewegen. Zu den passiven Transportvorgängen gehören die
einfache und die erleichterte Diffusion. Unter Diffusion versteht man die gleichmäßige Ausbrei-
tung von Teilchen aufgrund der ihrer Eigenbewegung. Die einfache Diffusion von Stoffen durch
die Zellmembran findet solange statt, bis ein Konzentrationsgefälle ausgeglichen wurde. Solange
dieses noch vorhanden ist, bewegen sich mehr Teilchen in Richtung der geringeren Konzentration
als umgekehrt. Die Diffusion lässt sich über die Brownsche Molekularbewegung erklären. Dar-
unter versteht man die Wärmebewegung von Teilchen in Flüssigkeiten. Die Diffusion beschleunigt
sich bei Erhöhung der Temperatur. Nur lipophile und sehr kleine unpolare Moleküle können durch
einfache Diffusion durch die Membran gelangen.
Größere Moleküle und Ionen wie Zucker, Aminosäuren oder Nukleotide, für die die Membran un-
überwindlich ist, werden mit Hilfe von Membrantransport-Proteinen von einer Seite auf die an-
dere befördert. Man spricht von einer erleichterten Diffusion durch Kanalproteine oder durch
Carrier-Proteine. Bei den Kanälen handelt es sich um Transmembranproteine (auch Kanalprotei-
ne genannt), die die Membran durchspannen. Verschiedene Kanäle weisen eine unterschiedliche
Spezifität für bestimmte Ionen oder Moleküle auf. Die meisten Kanäle öffnen sich erst auf ein
bestimmtes Signal hin, wodurch es zu einer Schleusenbewegung kommt. Ligandengesteuerte

1.6 Zellzyklus 13
Kanäle reagieren auf die Bindung eines Botenstoffes, spannungsgesteuerte Kanäle reagieren auf
die Änderung des Membranpotentials. Sind die Kanäle offen, diffundieren die Teilchen entlang des
Konzentrationsgradienten hindurch. Dies geschieht entweder, bis die Konzentration des transpor-
tierten Stoffes auf beiden Seiten der Membran gleich ist, oder bis sich die Kanäle wieder schließen.
Porine sind ähnlich aufgebaut wie Ionenkanäle, ermöglichen jedoch den Durchtritt deutlich grö-
ßerer Moleküle. Ein Beispiel sind Aquaporine, die Wasser leiten.
Carrier-Proteine sind auf bestimmte Teilchen spezialisiert. Wenn das Teilchen an den Carrier
bindet, ändert dieser seine räumliche Struktur. Dadurch wird das Teilchen durch die Membran
geschleust. Einige Carrier befördern nur ein Molekül auf einmal (Uniport), andere haben Bin-
dungsstellen für zwei verschiedene Moleküle. Der Transport erfolgt für beide Moleküle in die
gleiche (Symport) oder die entgegengesetzte Richtung (Antiport).
Aktiver Transport
Der Transport gegen ein Konzentrationsgefälle kann nicht durch passiven Transport erreicht wer-
den, denn dafür wird Energie benötigt. Aus diesem Grund spricht man von einem aktiven Trans-
port. In diesem Zusammenhang unterscheidet man den primär aktiven Transport und den sekun-
där aktiven Transport.
Beim primär aktiven Transport wird ATP (Adenosintriphosphat) als Energiequelle verwendet.
Durch die frei gewordene Energie bei der Spaltung von ATP kann ein Ion durch eine Ionenpumpe
von der Seite der niedrigeren auf die Seite der höheren Teilchenkonzentration gepumpt werden.
Der sekundär aktive Transport befördert ein Teilchen (zumeist ein Ion) passiv entlang eines
elektrochemischen Gradienten und nutzt dabei die entstehende potentielle Energie dieses elek-
trischen Gradienten zu transportieren. Findet dieser Transport in gleicher Richtung statt, so wird
von einem Symport gesprochen, ein Transport in entgegengesetzter Richtung heißt Antiport.
Abbildung 1.5: Stofftransporte über die Membran
1.6 Zellzyklus
Organismen wachsen nicht nur, indem sich die Zellen vergrößern, sondern vor allem dadurch,
dass Zellen sich teilen und damit vermehren. Der Lebenszyklus einer Zelle (Zellzyklus) besteht aus
verschiedenen Phasen, die so oft hintereinander durchlaufen werden, bis die Zelle ausdifferenziert
ist (d.h. bis sie ihre endgültige Funktion übernehmen kann) und irgendwann abstirbt.

1.6 Zellzyklus 14
Grundsätzlich lässt sich der Zellzyklus in zwei Phasen aufteilen:
• Die Mitose-Phase (M-Phase) und
• die Interphase.
Abbildung 1.6: Der Zellzyklus
Die Mitose-Phase umfasst die Zellteilung, die wir uns gleich noch näher anschauen werden. Die
Interphase ist das Stadium zwischen zwei Zellteilungen, während der sich die Zelle vergrößert
und weitere Zellbestandteile ausbildet, um sich auf die Zellteilungen vorzubereiten. Die Interphase
lässt sich in drei weitere Phasen einteilen.
Mitose
Nachdem sich eine Mutterzelle in der M-Phase geteilt hat, treten die Tochterzellen in die G1 -Phase
(Gap-Phase) ein. Hier werden Zellorganellen und Proteine verdoppelt und die Zellen wachsen auf
die Größe der Mutterzelle heran. Die Chromosomen bestehen hier nur aus einem Chromatid (=
Ein-Chromatid-Chromosom), liegen aber entspiralisiert vor.
In der darauffolgenden S-Phase (Synthese-Phase) wird die DNA verdoppelt. Aus den Ein-
Chromatid-Chromosomen werden nun Zwei-Chromatid-Chromosomen. Zusätzlich bildet die Zelle
Histon-Proteine, um die sich die DNA später wickelt.
In der G2 -Phase wachsen die Zellen durch Flüssigkeitsaufnahme stark an und es werden Mitose-
proteine gebildet. Zusätzlich synthetisiert die Zelle RNA und löst ihre Kontakte zu anderen Zellen.
Haben sich Zellen so oft geteilt, dass sie ihre Teilungsaktivität verlieren, treten sie nach der G1 -
Phase in die G0 -Phase ein und differenzieren sich zu einem Dauergewebe, bis die Zellen nach
einer bestimmten Zeit absterben.
Wie genau sich die Mitose-Phase, also die Zellteilung an sich abspielt, wird im Folgenden be-
schrieben. Auch diese Phase lässt sich in verschiedene Abschnitte einteilen.

Vorbereitungen auf die nachfolgende Zellteilung werden abgeschlossen. Da-
nach folgt wieder die M-Phase, in der sich die nach folgt
Zellen wieder
teilen. die wach-
Daraufhin M-Phase, in der sich die Zellen te
sen die neuen Tochterzellen wieder in der G1-Phase auf die Größe der Mut- wieder in der G1-Phase au
sen die neuen Tochterzellen
terzellen heran. Haben sie diese Zellen nun soterzellen
oft geteilt,heran.
dass sieHaben sie diese Zellen nun so oft geteilt,
ihre Teilungs-
aktivität verlieren, so treten sie nach der G1-Phase in die G -Phase ein
aktivität verlieren, so treten
0 und dif-sie nach der G1-Phase in die
ferenzieren sich zu einem Dauergewebe, bis die Zellen nach einer bestimmten
ferenzieren sich zu einem Dauergewebe, bis die Zellen n
1.6 Zellzyklus Zeit absterben. 15
Zeit absterben.
Wie genau sich die Mitose-Phase, also
Wichtig bei der Zellteilung ist, dass sich die die Zellteilung an sich abspielt, wird im Wie genau sich d
Folgenden beschrieben. Auch diese die Zellteilung an s
Erbsubstanz vorher verdoppelt hat und bei
Phase lässt sich in verschiedene Ab-
der Teilung gleichmäßig auf beide Tochter- Folgenden beschr
schnitte einteilen. Wichtig bei der Zelltei-
zellen aufteilt, sodass beide Tochterzellen lung ist, dass sich die Erbsubstanz vorher
Phase lässt sich i
am Ende identische Erbinformationen verdoppelt hat und bei der Teilung schnitte einteilen. W
besitzen. gleichmäßig auf beide Tochterzellen auf- lung ist, dass sich d
teilt, sodass beide Tochterzellen am Ende verdoppelt hat u
identische Erbinformationen besitzen.
Dazu kondensiert das Chromatin und ver- gleichmäßig auf be
Dazu kondensiert das Chromatin und
dichtet sich zu Chromosomen, die aus je- verdichtet sich zu Chromosomen, die aus
teilt, sodass beide T
weils zwei identischen Schwesternchroma- jeweils zwei identischen Schwestern- identische Erbinfo
tiden und dem Centromer und
chromatiden bestehen. Dieser bestehen. Dieser hält die beiden Chroma-
dem Centromer Dazu kondensiert
hält die beiden Chromatiden
tiden zusammen.zusammen. verdichtet sich zu C
jeweils zwei iden
Prophase: Das Chromatin, welches als lan-
chromatiden und dem Centromer bestehen. Dieser hält
ge Fäden imProphase:
Zellkern Das
vorliegt, beginnt
Chromatin, zu
welches als langetiden
Fädenzusammen.
kondensierenimund einzelne
Zellkern Chromosomen
vorliegt, beginnt zu kondensieren und
werden sichtbar. DerChromosomen
einzelne Nucleolus und die sichtbar. Der Nu-
werden
cleolus und die Kernhülle
Kernhülle lösen sich auf. Das Centriolen- lösen sich auf. Das Centrio-
lenpaar verdoppelt sich, wandert zu den gegen-
paar verdoppelt sich, wandert zu den ge- Prophase: Das Chromatin, welches als lange Fäden
überliegenden Zellpolen und zwischen ihnen bildet
genüberliegenden Zellpolen und zwischen im Zellkern vorliegt, beginnt zu kondensieren und
sich der Spindelapparat. Dieser besteht aus Mikro-
ihnen bildet sich der Spindelapparat. Dieser
tubuli-Fasern. einzelne Chromosomen werden sichtbar. Der Nu-
besteht aus Mikrotubuli-Fasern. cleolus und die Kernhülle lösen sich auf. Das Centrio-
lenpaar verdoppelt sich, 6wandert
Metaphase:zu Die
Metaphase: den gegen-
Die Chromosomen
Chromosomen
überliegenden Zellpolen und zwischen ihnen
Äquatorialebene
Äquatorialebene an bildet
an und
und die
die Fas
Fas
Metaphase: Die Chromosomen ordnen sich
sich der Spindelapparat. Dieser rats heften
rats heften
besteht sich
sichausan die
anMikro- Cent
die Cent
auf der Äquatorialebene an und die Fasern Metaphase: Die Chromosomen ordnen sich auf der Chromosomen.
tubuli-Fasern. Chromosomen.
des Spindelapparats heften sich an dieÄquatorialebene
Cen- an und die Fasern des Spindelappa-
tromer der einzelnen Chromosomen. rats heften sich an die Centromer der einzelnen
Chromosomen.
Anaphase:Die
Anaphase: DieFasern
Fasern des
des Spindelapparats
Spindelapparats ver- ver-
Anaphase: Die Fasern des Spindelappa- kürzensich
sichund
unddiedieChromosomen
Chromosomen teilen teilen sich
sich so
so
kürzen
rats verkürzen sich und die Chromosomen am Centromer, dass die beiden Schwesterchro-
am Centromer, dass die beiden Schwesterchro-
teilen sich so am Centromer,
Anaphase: Die dass diedes
Fasern bei-Spindelapparats ver- matidenjeweils
matiden jeweilszu
zueiner
einerSeite
Seite der
der Zelle
Zelle gezogen
gezogen
kürzen sich und die Chromosomen teilen sich so
den Schwesterchromatiden jeweils zu einer werden.
werden.
am Centromer, dass die beiden Schwesterchro-
Seite der Zelle gezogen werden.
matiden jeweils zu einer Seite der Zelle gezogen
werden.
Telophase: Um die Chromosomensätze an Telophase: Um die Chromosom

Telophase: Um die Chromosom
jedem Pol bildet sich jeweils eine neue bildet sich jeweils eine neue K
bildet sich jeweils eine neue K
Kernhülle. Die Chromosomen entspiralisie- somen entspiralisieren und we
Telophase: Um die Chromosomensätze an jedem Pol somen entspiralisieren und we
ren und werden wieder zu Chromatin. Im matin. Im Zuge der Cytokines
matin. Im Zuge der Cytokines
bildet sich jeweils eine neue Kernhülle Die Chromo-plasma und aus einer Mutte
Zuge der Cytokinese teilt sich das Cyto- plasma und aus einer Mutte
somen entspiralisieren und werden wieder zu Chro- identische Tochterzellen. Dana
plasma und aus einer Mutterzelle entstehen
matin. Im Zuge der Cytokinese teilt sich das Cyto-identische Tochterzellen. Dana
Zellen die G1-Phase.
zwei identische Tochterzellen. Danachplasma
be- und aus einer Mutterzelle entstehen zweiZellen die G1-Phase.
ginnt für diese Zellen die G1 -Phase. identische Tochterzellen. Danach beginnt für diese
Zellen die G1-Phase.

1.7 Aufgaben zur Zytologie 16
1.7 Aufgaben zur Zytologie

A.1.1. Lege eine Tabelle an, in der du Pro- und Eukaryoten miteinander vergleichst. Nutze dazu
nicht nur die Informationen aus diesem Buch, sondern auch deine Materialien aus dem Unterricht.
A.1.2. Nenne die Zellorganellen eines Eukaryoten, die umgeben sind von
Lösungen
a) einer einfachen Membran,
b) einer Doppelmembran und
c) keiner Membran.
A.1.3. Wie lässt sich erklären, dass die Zellmembran aus einer Phospholipid-Doppelschicht be-
steht?
A.1.4. Welche Zellorganellen lassen sich bei pflanzlichen Zellen finden, bei tierischen jedoch
nicht? Und welche Funktion üben diese Zellorganellen aus?
A.1.5. Einige Zelltypen besitzen selbst keinen Zellkern, zum Beispiel Rote Blutkörperchen. Welche
Vorgänge können deshalb hier nicht stattfinden?
A.1.6. Erläutere, welche Zellen nicht mithilfe der Mitose gebildet werden können.

2
II Genetik II Genetik
Genetik
Die Genetik
Die Genetik ist ein Teilgebiet deristBiologie
ein Teilgebiet der Biologie
und befasst sich im und befasst sich
Wesentlichen mitim Wesentlichen mit
der Vererbungslehre dervonVererbungslehre
Lebewesen. Dabei von Lebewesen.
spielen nichtDabei spielen
nur die genauennicht nur die genauen
Vorgänge der Merkmalsweitergabe
Vorgänge der Merkmalsweitergabe eine Rolle, sondern eine auchRolle, sondern im
die Prozesse auch die Prozesse im
Zellkern, die Die Zellkern,
Genetik
Ausprägung die Ausprägung
ist einverschiedener
Teilgebiet der Biologie verschiedener
und
Merkmale,befasst sich
die Merkmale,
im Wesentlichen
molekularen die
mit dermolekularen
Grundla- Vererbungs- Grundla-
lehre vongen
Lebewesen. Dabei spielen nicht nur die genauen Vorgänge der Merkmalsweitergabe
gen und Strukturen und und auchStrukturen
gentechnischeund auch gentechnische
Verfahren Verfahren und Methoden.
und Methoden.
eine Rolle, sondern auch die Prozesse im Zellkern, die Ausprägung verschiedener Merkmale, die
molekularen Grundlagen und Strukturen und auch gentechnische Verfahren und Methoden.
Was ist
II Genetik Genetik?
1 Die2.1
DNADie DNA
1 Die DNA
Die Genetik ist ein Teilgebiet der Biologie und befasst sich im Wesent
der Vererbungslehre von Lebewesen. Dabei spielen nicht nur die
Die DNA Die
(Desoxyribonucleic
DNA acid; zu Deutsch: Desoxyribonukleinsäure)
(Desoxyribonucleic acid; zu Deutsch:
Vorgänge ist der Träger der Erbin-
der Desoxyribonukleinsäure)
Merkmalsweitergabe ist der
eine Rolle, sondern auch die Pr
Die DNA (Desoxyribonucleic acid; zu Deutsch: Desoxyribonukleinsäure) istverschiedener
der
formation aller Zellen. Sie liegt bei Eukaryoten verpackt imZellkern,
Zellkerndievor, bei Prokaryoten
Ausprägung liegt sie
Merkmale, die molekularen
Träger
Träger der Erbsubstanz derZellen.
aller Erbsubstanz
Sie liegtaller
bei Zellen. Sie
Eukaryoten genliegt bei Eukaryoten
verpackt
und Strukturen imauch
und Zell- verpackt
gentechnische im Zell-
Verfahren und Method
ringförmig vor und bewegt sich frei im Cytoplasma.
kern vor,
kern vor, bei Prokaryoten bei Prokaryoten
jedoch jedoch
ringförmig frei in derringförmig
Zelle. frei in der Zelle.
2.1.1 Grundbausteine: Nukleotide
1 Die DNA
Die Grundbausteine, aus denen die DNA besteht, sind Nukleotide. Diese Nukleotide bestehen aus
1.1 Grundbausteine:1.1 Grundbausteine:
Nukleotide
einer Phosphatgruppe, dem 5-fach Zucker Nukleotide Die DNA (Desoxyribonucleic acid; zu Deutsch: Desoxyribonukleinsäu
Desoxyribose und einer von vier organischen Basen
Träger der Erbsubstanz aller Zellen. Sie liegt bei Eukaryoten verpac
(Adenin, Thymin, Guanin und Cytosin). Die Desoxyribose bekommt ihren
kern vor, bei Namen daher,
Prokaryoten jedoch dass sichfrei in der Zelle.
ringförmig
Die Grundbausteine,Die
am 2’-C-Atom Grundbausteine,
im Molekül
aus denenkein aus denen
dieSauerstoffatom
DNA besteht, die
befindet DNA
sind(Desoxy besteht, sind
= ohne Sauerstoff).
Nukleotide. Diese Nuk- Nukleotide. Diese Nuk-
leotide bestehen leotide
aus bestehen aus einerdem
Phosphatgruppe, dem 5-fach Zucker Desoxyribose
Beispiel: Imeiner Phosphatgruppe,
folgenden 5-fach Zucker
sehen wir das Desoxyribose-Molekül,
1.1 ein
Desoxyribose
sogenannter
Grundbausteine: 5-fach Zucker. Es
Nukleotide
und einer von
besteht und
vier aus einer
organischen von vier
Basen
fünf ringförmig organischen
(Adenin,
angeordneten Basen
Thymin,
C-Atomen, (Adenin,
dieGuanin Thymin,
und bestimmten
immer in einer Guanin und Cytosin).
Cytosin). Reihenfolge
Die Grundbausteine, aus denen die DNA besteht, sind Nukleotide. D
nummeriert werden.
leotide bestehen aus einer Phosphatgruppe, dem 5-fach Zucker Des
und einer von vier organischen Basen (Adenin, Thymin, Guanin und C
Dies ist Desoxyribose-Molekül,

Dies ist Desoxyribose-Molekül, ein so- ein so-
genannter
genannter 5-fach Zucker. 5-fach Zucker. Es besteht
Es besteht Dies ist Desoxyribose-Molekül, ein so-
genannter 5-fach Zucker. Es besteht
aus fünf ringförmig aus fünf ringförmig
angeordneten C- angeordneten C-
aus fünf ringförmig angeordneten C-
Atomen, die immerAtomen, die immer in einer bestimm-
in einer bestimm- Atomen, die immer in einer bestimm-
ten Reihenfolge nummeriert werden.
ten Reihenfolge
ten Reihenfolge nummeriert werden.nummeriert werden.
Hier ist ein ganzes Nukleotid (Desoxyribo-

se + Phosphat + Base) abgebildet. Das
Hier ist ein ganzes Nukleotid
Phosphat befindet sich immer am 5’-Ende bose + Phosphat + Base) ab
des Zuckers und die Base am 1’-Ende. Am Das Phosphat befindet sich im
3’-Ende dieses Nukleotids bindet in ist ein ganzes Hier
einem
Hier ist ein(Desoxyri-
Nukleotid ganzes Nukleotid
5'-Ende (Desoxyri-
des Zuckers und die
1'-Ende. Am 3'-Ende dieses N
bose + Phosphat +bose
DNA-Strang das Phosphat des nächsten Base)+ abgebildet.
Phosphat + Base) abgebildet.
Nukleotids. Das Phosphat befindet sich immer am
Das Phosphat befindet sich immer am
5'-Ende des Zuckers5'-Ende
und diedesBase
Zuckers
am und die Base am
1'-Ende.
1'-Ende. Am 3'-Ende dieses Am 3'-Ende dieses Nukleotids
Nukleotids

9 9
2.1 Die DNA 18
2.1.2 Doppelhelix
Der Zucker und die Phosphatmoleküle bilden zusammen das Zucker-Phosphat-Rückgrat der DNA.
Die Nukleotide werden durch kovalente Bindungen zwischen dem dritten C-Atom des Zuckers
(auch 3’-Ende eines Nukleotids) und dem Phosphatrest eines weiteren Nukleotids (am 5’-Ende
eines Nukleotids) miteinander verbunden.
Watson-Crick-
Die DNA ist außerdem als Doppelhelix aufgebaut, was bedeutet, dass sie immer aus zwei Strän-
Modell:
gen bestehen, die gegenläufig sind und um sich selbst gewunden verlaufen. Da die Helix sich so Entdeckung der
stark spiralisiert, dass sie einem Knäul ähnelt, spricht man sogar von einer Superhelix. Doppelhelix
das Phos-
.
tmoleküle
Zucker-
. Die Nuk-
lente Bin-
n C-Atoms
nes Nukle-
eines wei-
Dass die beiden Stränge gegenläufig verlaufen, bezeichnet man auch als antiparallel. Noch etwas
e eines Nukleotids) miteinander
genauer bedeutet das, dass verbunden.
das 5’-Ende des einen Stranges dem 3’-Ende des anderen Die
Stranges
gegenüberliegt. Sie sind also komplementär zueinander.
elhelix aufgebaut, was bedeutet, dass sie immer
Die beiden Stränge werden durch Wasserstoffbrücken zwischen jeweils einer Purinbase (2 Ringe,
Diese verlaufen gegenläufig (antiparallel): Dem

Adenin und Guanin) und einer Pyrimidinbase (1 Ring, Cytosin und Thymin) zusammengehalten.
Es binden immer Adenin und Thymin (über zwei Wasserstoffbrücken) und Cytosin und Guanin
as 5'-Ende(über
des
chen anderen
Informationen, Strangsbeschreibt.
was man als komplementär gegenüber. Man
drei Wasserstoffbrücken) miteinander. Dadurch codieren die beiden Stränge jeweils die glei-
ch als komplementär zueinander.
durch Wasserstoffbrücken zwischen jeweils einer

d Guanin) und einer Pyrimidinbase (2 Ringe, Cy-

Die beiden Stränge
leotide werden durch
3'-Ende eines Wasserstoffbrücken
Stranges liegtDNA zwischen
dasist5'-Ende
außerdem jeweils
desals
anderen einer
Strangs
Doppelhelix gege
aufgeba
nge werden
eotide durch
werden Wasserstoffbrücken
durch kovalente Bin- werden
zwischen durch
jeweilskovalente
einer Bin-
Purinbaseund (1 Ring, Adenin und Guanin)
bezeichnet und einer aus zwei alsSträngen
Pyrimidinbase bestehen.
(2 Ringe, Diese
Cy- verlaufe
g, Adenin
dungen und Guanin)
zwischen dungen
dem dritteneiner
C-Atoms zwischen
Pyrimidinbase (2beide
dem Ringe, Stränge
dritten auch
C-Atoms
Cy- komplementär zueinander.
tosin undEsThymin) zusammengehalten. Es binden 3'-Ende eines Stranges
immer Adenin und Thyminliegt das 5'-Ende des a
n)
deszusammengehalten.
Zuckers (auch 3'-Ende einesdes
binden Zuckers
immer
Nukle- (auch
Adenin 3'-Ende
und eines
Thymin
Die beiden Stränge werden
Nukle- durch Wasserstoffbrücken zwischen j
bezeichnet beide Stränge auch als komplem
serstoffbrücken) (über
und zwei Wasserstoffbrücken)
Cytosin otids)
und undPurinbase
Guanin dem und Cytosin
Phosphatrest
(über drei undwei-
eines
Wasser- Guanin (über drei Wasser-
otids) und dem Phosphatrest eines wei- (1 Ring, Adenin und Guanin) und einer
2.1 Die DNA
stoffbrücken) miteinander. Die Nukleotids)
beiden Stränge 19 Pyrimidinbase
werden durch Wasserst
(2
teinander.
teren Nukleotids (am 5'-Ende Adeninteren Nukleotids
eines Nukleotids) (am 5'-Ende
tosin undmiteinander eines
verbunden. Die Es
Thymin) zusammengehalten. miteinander verbunden
binden immer Adenin
Purinbase Thymin
(1 Ring, Adenin und Guanin) und
DNA
DNA ist außerdem als Doppelhelix aufgebaut, ist außerdem
(über zwei als Doppelhelix
Adenin
wasWasserstoffbrücken) aufgebaut,
bedeutet, dass sie und immer Cytosinbedeutet,
was und Guanin dass sie
(über im
Thym d
tosin und Thymin) zusammengehalten. Es b
aus zwei
aus zwei Strängen bestehen. Diese verlaufen Strängen bestehen.
gegenläufig
stoffbrücken) Diese verlaufen
(antiparallel):
miteinander. Dem gegenläufig (antiparallel):
(über zwei Wasserstoffbrücken) und Cytosin
3'-Ende eines Stranges liegt das3'-Ende
5'-Endeeines StrangesStrangs
des anderen liegt das 5'-Ende desMan
gegenüber. anderen Strangs gegenüber.
stoffbrücken) miteinander.
bezeichnet beide Stränge auchbezeichnet beide Stränge
als komplementär auch als komplementär zueinander.
zueinander.
Die beiden Stränge werden durch Die beiden Stränge werden

Wasserstoffbrücken durchjeweils
zwischen Wasserstoffbrücken
einer zwischen jeweils
Purinbaseund
Purinbase (1 Ring, Adenin und Guanin) (1 Ring,
einerAdenin und Guanin)
Pyrimidinbase undCy-
(2 Ringe, einer Pyrimidinbase (2 Ringe
Adenin tosin undThymin
Thymin) Guanin
zusammengehalten. Es Cytosin
binden immer Adenin und Th
tosin und Thymin) zusammengehalten. Es binden immer Adenin
Guaninund Thymin Cyto
Adenin (über Guanin
zwei Wasserstoffbrücken) und Thymin
Cytosin
Cytosin
und Guanin (über drei Wa
Thymin
(über zwei Wasserstoffbrücken) und Cytosin und Guanin (über drei Wasser-
stoffbrücken) miteinander.
2.1.3 Die RNA stoffbrücken) miteinander. 10
Adenin Thymin
Adenin
Neben der DNA gibt es weitere Formen von Nukleotiden: die RNA-Moleküle. Sie unterscheiden
sich in vielerlei Hinsicht von der DNA. Als Hauptbestandteil findet man einen anderen Zucker,
nämlich die Ribose, in der RNA. Die Ribose hat am zweiten C-Atom eine Hydroxylgruppe (OH-
Gruppe) angehängt, anders als die DNA. Weiterhin enthält die RNA kein Thymin, sondern die
Pyrimidinbase Uracil, welche eine Bindung mit Adenin eingeht. Dies dient zur Absicherung bei der
Neben der DNA gibt es weitere Formen von Nukleotiden: die RNA-Moleküle.
Transkription, um zu verhindern, dass eine fehlerhafte RNA abgelesen wird. Die RNA kommt nor-
Der Unterschied zwischenNeben DNA und DNA RNAgibt(Ribonukleinsäure) besteht zum einen
als Einzelstrang der
malerweise nur Guanin vor und ist es weitere
relativ Formen
instabil. von Nukleotiden:
Außerdem RNA die
Cytosin
ist die viel RNA-Moleküle.
kürzer, da
anin im Aufbau des Zuckermoleküls (Ribose
Cytosin statt Desoxyribose) und zum anderen
Adenin
Der Unterschied zwischen DNA Thymin Guanin
und RNA (Ribonukleinsäure)
immer nur kurze Abschnitte an RNA benötigt werden und bei der Transkription nicht die gesamte
besteht zum einen Cytosin
darin, dass in RNA statt der Base Thymin
im Aufbau die Pyrimidinbase
des Zuckermoleküls Uracil
(Ribose statt vorkommt
Desoxyribose) und zum anderen 10
Guanin
DNA abgeschrieben wird. DieAdeninRNA kann zum einen Guanin
als Informationsüberträger bei Thymin Cytosin
der Proteinbio-
Adenin und mit Adenin eine Bindung darin,eingeht.
dass in RNA statt derThymin
RNA-Stränge Base 10 als
Thymin
kommen die Einzelstränge
Pyrimidinbase Uracil vorkommt
synthese dienen, zum anderen
und mitkann sie eine
Adenin selbst aber auch
Bindung der Genregulation
eingeht. dienen (z.B.
RNA-Stränge kommen bei der
als Einzelstränge
vor, sind weniger stabil und kürzer als DNA-Stränge.
RNA-Interferenz). vor, sind weniger stabil und kürzer als DNA-Stränge.
Ribose
Guanin Uracil
Cytosin
Guanin Ribose
Cytosin Uracil
Ribose Uracil
10
2.1.4 DNA-Replikation
1.3 Die DNA-Replikation
1.3Damit
Die DNA-Replikation
eine Zelle sich teilen kann, müssen
Körperzellen von alle Bestandteile
Menschen der Zelle
enthalten im Zuge46des
insgesamt Zellzyklus (sie-Man
Chromosomen.
he Kapitel 1.6) verdoppeltspricht
werden.hierAuch die DNA
von einem muss dabei
zweifachen identisch kopiert(diploid,
Chromosomensatz werden. 2n),
Diesenda die
Körperzellen von Menschen
Vorgang bezeichnet manChromosomen enthalten
als Replikation.als insgesamt
Hier 46
sind vielePaare
homologe Chromosomen.
verschiedene
vorliegen.Enzyme Man
beteiligt, die
Das bedeutet, ver-zwei
dass
spricht hier von
schiedene einem
Aufgaben zweifachen
übernehmen.
Chromosomen Chromosomensatz (diploid,
für die selbe Information 2n),zum
codieren, daBeispiel
die die Haarfarbe.
Chromosomen als homologe Paare
Eines dieser vorliegen.
homologen Das bedeutet,
Chromosomen enthält man dassbei zwei
der Befruchtung vom
DNA-
Zuerst entwindet
Chromosomen für das Enzym
die selbe Topoisomerase
Vater, eines von der
Information die Doppelhelix
Mutter.
codieren, Daher kannund
zum Beispiel es anschließend
dass manspaltet
sein,Haarfarbe.
die die He-
vom Vater die In-
Replikation
licase den Doppelstrang,formationen
sodass einefür offene Replikationsgabel
Eines dieser homologen Chromosomen braune,
enthält von
mander derentsteht.
beiMutter aber die
BefruchtungDaInformationen
die Basenpaare
vom für der
blonde
DNA durch Wasserstoffbrückenbindungen
Haare bekommt - stark dadurchmiteinander
entstehenverbunden
bei jedemsind und sehr
Menschen viel Ener-
andere Variatio-
Vater, eines von der Mutter. Daher kann es sein, dass man vom Vater die In-
gie benötigt wird, um den Doppelstrang aufzutrennen, ist dies nur mithilfe von Enzymen möglich.
nen von Merkmalen. Die Körperzellen eines einzigen Menschen unterscheiden
formationen für braune, sich von der Mutter aberInformation
die Informationen für blonde
Dabei trennt sich nicht sofortinder
ihrer genetischen
gesamte DNA-Doppelstrang nicht voneinander.
auf, sondern nach und nach im-
Haare bekommt - dadurch entstehen bei jedem Menschen andere Variatio-
mer ein Stückchen mehr. Damit
Bestimmte
eine Einzelstrang-bindende Proteine verhindern,
Zelle sich teilen kann, müssen dass dieZelle
Stränge
nen von Merkmalen. Die Körperzellen eines einzigen Menschenalle Bestandteile
unterscheiden der im Zuge
während des Replikationsprozesses wieder aneinanderbinden. Im neu geöffneten Bereich
des Zellzyklus (→ I.4: Der Zellzyklus und die Mitose) verdoppelt werden. bin-
Auch
sich in ihrer genetischen Information nicht voneinander.
den an beide Stränge der dieDNA
DNA Enzyme
muss dabei mit identisch
dem Namen werden.Diese
Primase.
kopiert Diesenfügen kleinebezeichnet
Vorgang RNA-
Abschnitte,
Damit die sich
eine Zelle RNA-Primer,
man komplementär
teilen als Replikation.an
kann, müssen alle die
Hier Stränge.
sind Siederdienen
viele verschiedene
Bestandteile Zelleals
imAnsatzstelle,
Zugebeteiligt,damit
Enzyme die ver-
schiedene Aufgaben übernehmen.
des Zellzyklus (→ I.4: Der Zellzyklus und die Mitose) verdoppelt werden. Auch
Zuerst drillt
die DNA muss dabei identisch das Enzym
kopiert werden.Helicase die Doppelhelix
Diesen Vorgang auf, sodass eine offene Repli-
bezeichnet
kationsgabel entsteht. Danach binden an beide
man als Replikation. Hier sind viele verschiedene Enzyme beteiligt, die ver- Stränge der DNA Enzyme mit
dem Namen Primase. Diese fügen kleine RNA-Abschnitte, die Primer, als An-
schiedene Aufgaben übernehmen.
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Zuerst drillt das Enzym Helicase die Doppelhelix auf, sodass eine offene Repli-
2.2 Vom Gen zum Merkmal: Die Proteinbiosynthese 20
die DNA-Polymerase andocken und mit der Replikation beginnen kann. Es wird absichtlich ein
RNA-Primer angehängt, damit dieser später leicht abgebaut und durch DNA-Nukleotide ersetzt
werden kann (wichtig bei den Okazaki-Fragmenten).
Die DNA-Polymerase synthetisiert nun komplementäre Nukleotide entlang des Matrizenstranges.

Allerdings kann dies nur in 5’→3’-Richtung erfolgen. Da die beiden Matrizenstränge der ursprüng-
lichen DNA jedoch antiparallel verlaufen, bedeutet das, dass der eine Strang in Richtung der Re-
plikationsgabel fortlaufend repliziert werden kann, der andere Strang allerdings entgegengesetzt,
also diskontinuierlich repliziert wird. Deshalb unterscheidet man in Leit- und Folgestrang.
Der Leitstrang ist der DNA-Strang, der kontinuierlich synthetisiert werden kann. Hier muss die
Primase nur einen einzigen Primer setzen, an dem die DNA-Polymerase mit der Synthetisierung
beginnen kann. Der Leitstrang wird von 5’- in 3’-Richtung synthetisiert, der komplementäre „Ur-
Strang“ wird also von 3’- in 5’-Richtung abgelesen. Die DNA-Polymerase folgt mit der Synthetisie-
rung also der Helicase.
Der Folgestrang muss hingegen diskontinuierlich synthetisiert werden. Hier setzt die Primase im-
mer einen Primer neu hinter der Helicase an und die DNA-Polymerase synthetisiert in die entge-
gengesetzte Richtung, da sie nur in 5’- in 3’-Richtung synthetisiert. Jedes Mal, wenn die Helicase
den Doppelstrang weiter aufgetrennt hat, setzt ein Primase-Enzym erneut an, um einen Primer
zu bilden, und die Polymerase beginnt zu replizieren. Dadurch entsteht kein durchgängiger zwei-
ter Strang, sondern unterbrochene Fragmente. Diese kleineren Abschnitte aus RNA-Primern und
kleinen DNA-Abschnitten werden als Okazaki-Fragmente bezeichnet. Am Ende der Replikation
kommt dann ein weiteres Enzym zum Einsatz: die Ligase. Diese tauscht die RNA-Primer durch
DNA aus und verknüpft die kleinen Okazaki-Fragmente miteinander, sodass ein vollständiger, neu-
er DNA-Strang entsteht.
2.2 Vom Gen zum Merkmal: Die Proteinbiosynthese

Als Gen bezeichnet man einen Abschnitt auf der DNA, der für ein bestimmtes Protein codiert. Im
Zuge der Proteinbiosynthese wird die entsprechende Basensequenz auf der DNA in eine RNA-
Sequenz und diese wiederum in eine Aminosäuresequenz übersetzt.
Zusammen-
fassung

Die Proteinbiosynthese lässt sich in zwei bzw. drei verschiedene Abschnitte unterteilen.
Bei Eukaryoten folgt nach der Transkription die mRNA-Prozessierung und dann die Translation;
bei Prokaryoten findet hingegen keine Prozessierung statt.
Außerdem findet die Transkription bei Eukaryoten im Zellkern statt (zeitliche und örtliche Tren-
nung der Prozesse); da dieser bei Prokaryoten nicht vorhanden ist, findet hier die gesamte
Proteinbiosynthese im Cytoplasma der Zelle statt (nur zeitliche Trennung der Prozesse).
2.2.1 Transkription
Bei der Transkription erfolgt die „Übersetzung“ von DNA in messenger-RNA (mRNA) als erster
Schritt vom Gen zum Genprodukt. In diesem Fall wird nur der codogene Strang des Doppelstrangs
abgelesen. Dieser codogene Strang zeichnet sich durch einen Promotor aus, eine spezifische Ba-
sensequenz, an die die RNA-Polymerase binden kann. Der zu transkribierende Bereich beginnt
hinter der Promotorsequenz. Während die Polymerase an den Promotor bindet, sorgt sie dafür, Transkription
dass sich eine „Blase“ im Doppelstrang bildet. Dadurch wird ein kleiner Teil des Doppelstrangs auf-
gespalten. Die Polymerase kann nun ungehindert den codogenen Strang ablesen und die „Blase“
wandert immer weiter. Sobald die Polymerase einen Bereich passiert hat, schließt sich die Bla-
se durch die starken Wechselwirkungen der komplementären Basenpaare hinter der Polymerase
und die Helix nimmt ihre gewundene Form wieder ein. Beim Ablesen der DNA-Sequenz bildet
die RNA-Polymerase einen komplementären mRNA-Einzelstrang aus RNA-Nukleotiden, welcher
aus der Transkriptionsblase herausragt. Die Transkription erfolgt wie auch die Replikation in 5’-
in 3’-Richtung. Stößt die RNA-Polymerase im codogenen Strang auf ein Adenin in der Basense-
quenz, so wird in der komplementären mRNA-Sequenz ein Uracil statt Thymin eingebaut. Da die
Transkription nur für einzelne Gene bzw. -abschnitte erfolgt, wird das Ablesen gestoppt, sobald
die Polymerase die spezifische Terminatorsequenz erreicht. Die neu synthetisierte mRNA und die
Polymerase lösen sich daraufhin von der DNA, welche dann die Blase wieder schließt und ihre
ursprüngliche Form einnimmt.
Der codogene DNA-Strang wird von 3’- in 5’-Richtung abgelesen, der neue mRNA-Strang
wird dazu komplementär von 5’- in 3’-Richtung synthetisiert!

2.2.2 mRNA-Prozessierung
Bei Eukaryoten findet im Anschluss an die Transkription die Prozessierung der mRNA statt. Im Zell-
kern entsteht die sogenannte prä-mRNA bei der Transkription, die aus verschiedenen Abschnitten,
den Exons und Introns, besteht. Die Exons codieren dabei für ein Protein und sind somit wichtig für
die nächsten Schritte der Proteinbiosynthese, während die Introns keine Informationen enthalten.
Eine bestimmte Enzymgruppe, die Spleißosome, schneiden daher die prä-mRNA auseinander, mRNA-
nehmen die Introns heraus und fügen die Exons wieder zu einer reifen mRNA zusammen. Prozessierung
Kleine Eselsbrücke am Rande:

Die Introns bleiben IM Zellkern, die Exons werden zusammengefügt und verlassen den Zellkern
über den Ausgang (engl. Exit).
Zusätzlich werden an beide Enden des Stranges Kappen aus Proteinen angefügt, welchen den
mRNA-Strang beim Austritt aus dem Zellkern schützen und helfen. Am 5’ Ende wird diese Struktur
als 5’ Cap bezeichnet, am 3’ Ende wird ein Poly-A Schwanz angehängt.
Neben dem einfachen Herausschneiden der Introns gibt es noch eine weitere Form des Spleißens.
Dabei werden die Exons der prä-mRNA in einer alternativen Reihenfolge als reife mRNA wieder
zusammengesetzt. Ein DNA-Abschnitt kann also für mehrere Proteine codieren. Man spricht dann
vom Alternativen Spleißen.
Die mRNA-Prozessierung findet ausschließlich in eukaryotischen Zellen statt. Dies ist zum einen
nötig, um der Zelle ein Signal zu geben, die mRNA nicht abzubauen, sondern aus dem Kern zu
transportieren, welchen es nur bei Eukaryoten gibt; dafür die Modifikationen an den Enden der
mRNA. Zum anderen sorgt das alternative Spleißen dafür, dass aus einem Gen mehrere unter-
schiedliche Polypeptide entstehen können. Dies führt zu einer größeren Komplexität und Anzahl
der gespeicherten Erbinformation.
2.2.3 Translation
Bei der Translation wird die (reife) mRNA in eine Aminosäuresequenz übersetzt. Dies geschieht
durch Ribosomen im Cytoplasma, bei Eukaryoten also außerhalb des Zellkerns.
Ribosomen und tRNA

Translation
Ribosomen gehören zu den Zellorganellen und bestehen aus einer kleinen (30S) und einer großen
(50S) Untereinheit. Diese liegen im inaktiven Zustand getrennt vor und setzen sich erst zusammen,
wenn eine mRNA in eine Aminosäuresequenz übersetzt wird. Ribosomen besitzen drei nebenein-
ander liegende Bindungsstellen (A-, P- und E-Stelle) für die sogenannte transfer-RNA (tRNA). Die
tRNA ist eine Nukleinsäure, die von dem Enzym Aminoacyl-tRNA-Synthetase mit einer spezifi-
schen Aminosäure beladen wird. Welche Aminosäure zu welchem tRNA-Komplex gehört, ent-
scheidet sich durch eine wichtige Struktur der tRNA: Das Anticodon. Das Anticodon auf der tRNA
ist ein Basentriplett, welches komplementär zu einem Triplett (Codon) auf der mRNA ist.
Treffen Ribosom Ober- und Untereinheit auf eine mRNA mit dem Startcodon AUG, so lagern sie
sich aneinander und die Translation beginnt. Die tRNA mit dem passenden Anticodon zu AUG,
also UAC, lagert sich dann an die Bindungsstelle P (also an die mittlere Bindungsstelle!) im Ribo-
som an. An die Bindungsstelle A im Ribosom lagert sich nun eine weitere tRNA an, welche ein

Anticodon besitzt, das komplementär zu dem nächsten Codon auf der mRNA ist. Zwischen den
beiden Aminosäuren, mit denen beide tRNAs beladen sind, entstehen Peptidbindungen, wodurch
die Aminosäuren miteinander verknüpft werden.
Das Ribosom wandert nun immer ein Triplett an der mRNA weiter (von 5’ in 3’ Richtung), wodurch
die erste tRNA auf die E-Bindungsstelle rutscht und wieder freigesetzt wird. Die zweite tRNA wan-
dert von der A- auf die P-Bindungsstelle und an die A-Bindungsstelle lagert sich die nächste bela-
dene tRNA an. Auch hier wird die neue Aminosäure durch Peptidbindungen verknüpft, sodass an
der P-Bindungsstelle eine Polypeptidkette entsteht. Dies geschieht so lange, bis sich auf der mR-
NA ein Stoppcodon befindet (UAA, UAG oder UGA). Die Polypeptidkette wird dann abgespalten
und das Ribosom zerfällt in seine Untereinheiten. Die abgelesene mRNA wird danach entweder
abgebaut oder erneut translatiert.
Häufig kommt es vor, dass mehrere Ribosomen eine mRNA gleichzeitig ablesen. Das sorgt dafür,
dass die benötigten Proteine schneller und effizienter synthetisiert werden. Dieses Gefüge aus
vielen Ribosomen und einer mRNA wird als Polysom bezeichnet.
E-Stelle A-Stelle
P-Stelle
5 3
Die Raumstruktur von Proteinen

Proteine sind lange Polypeptidketten, die aus Aminosäuren bestehen. Diese Kette bezeichnet man
auch als Primärstruktur eines Proteins. Zwischen den Aminosäuren und Peptidbindungen können
aber zusätzlich Wasserstoffbrückenbindungen entstehen, wodurch sich die Kette aufdreht oder
faltet, abhängig von den unterschiedlichen Aminosäuren. Dies bezeichnet man dann als Sekun-
därstruktur, wobei man zwischen einer α-Helixstruktur (α = „alpha“) und einer β-Faltblattstruktur Aufbau von
(β = „beta“) unterscheidet. Innerhalb eines Proteinmoleküls kann es auch dazu kommen, dass Proteinen
sich einige Abschnitte innerhalb einer Kette aufdrehen und andere falten. Weiterhin können sich
zwischen den Aminosäureresten (die sich in jeder Aminosäure unterscheiden) anderen Bindun-
gen und Kräfte ausbilden, die die Struktur der Kette beeinflussen. Diese Raumstruktur aufgrund
von Wechselwirkungen zwischen den verschiedenen Aminosäureresten bezeichnet man als Ter-
tiärstruktur. Große Proteine bestehen oft sogar aus mehreren Aminosäureketten, die zwar eigene Bedeutung von
Tertiärstrukturen besitzen, aber auch zusätzlich noch miteinander verbunden sind. Diese Komple- Proteinen
xe bezeichnet man dann als Quartärstruktur. Ein Beispiel für ein Protein, welches in der Quar-
tärstruktur vorliegt, ist das Hämoglobin im Blut. Dies besteht aus 4 Proteinketten, die gemeinsam
eine Quartärstruktur bilden.

2.3 Genregulation 3. Eindeutig: Ein bestimmtes Triplett codiert immer für eine 24 bestimmte Ami-
nosäure.
Die Bindungen zwischen 4. den
Degeneriert: Verschiedene
einzelnen Aminosäuren Triplettssind
und Strukturen können
für jedesfür die gleiche
Protein sehr Aminosäure
codieren.
spezifisch. Fehlt eine Aminosäure So stehen
oder wird zum
eine ersetzt, so Beispiel die
ändern sich Codons
an der GGA
Stelle auch und GGU beide für
die Bin-
dungseigenschaften für die Raumstruktur
die Aminosäure des Proteins,
Glycin. was Man mehr oder weniger
spricht schwere
hier auch vonFolgen
der Redundanz des
haben kann.
genetischen Codes.
5. Universell: Fast alle Lebewesen ist der genetische Code identisch.
2.2.4 Der genetische Code
Zur Entzifferung des geneti-

schen Codes, also zur Über-
setzung einer Basensequenz
in die Aminosäuresequenz,
benutzt man eine sogenann-
te Code-Sonne.
Die Codons entsprechen

dabei denen auf der mRNA
und werden von innen (5’) Genetischer
nach außen (3’) gelesen. Code
Wichtige Eigenschaften:
1. Überlappungsfrei: Die Tripletts werden hintereinander abgelesen. Eine Base kann nicht
Beispiele
zu zwei unterschiedlichen Codons gehören.
3 Genregulation
2. Kommafrei: Innerhalb einer Basensequenz gibt es keine bedeutungslosen Basen, son-
dern alle Codons werden lückenlos abgelesen.
Die genetischen Informationen in den Zellen eines Organismus unterscheiden
3. Eindeutig:sich
Ein bestimmtes Triplett codiertDabei
nicht voneinander. immer für einees
gibt bestimmte Aminosäure.
doch viele verschiedene Zelltypen mit
unterschiedlichen
4. Degeneriert: Funktionen
Verschiedene Tripletts können für und Aufgaben!
die gleiche Dazu
Aminosäure sind unterschiedliche
codieren. So En-
stehen zum zymausstattungen
Beispiel die Codons GGA in den
und GGUZellen notwendig.
beide DieseGlycin.
für die Aminosäure entstehen
Man dadurch, dass
spricht hiernicht
auch von der Redundanz des genetischen Codes.
alle Gene in den Zellen immer zum Einsatz kommen, sondern diese zum
5. Universell:Teil gehemmt
Fast werden,
bei allen Lebewesen wenn
ist der die entsprechenden
genetische Code identisch. Enzyme nicht gebraucht
werden.
3.1 Bei Prokaryoten
2.3 Genregulation
Bei Prokaryoten, wie zum Beispiel dem Bakterium Escherichia coli, spricht man
bei der Genregulation vom sogenannten Operon-Modell. Auf der Ebene der
Die genetischen Informationen
DNA liegen in den Zellen
dabei in eines
einem Organismus
Operonunterscheiden
bestimmtesich nicht voneinan- hintereinander:
Genabschnitte
der. Dabei gibt es doch viele verschiedene Zelltypen mit unterschiedlichen Funktionen und Aufga-
17
ben! Dazu sind unterschiedliche Enzymausstattungen in den Zellen notwendig. Diese entstehen
dadurch, dass nicht alle Gene in den Zellen immer zum Einsatz kommen, sondern diese zum Teil
gehemmt werden, wenn die entsprechenden Enzyme nicht gebraucht werden.

Promotor, der Operator und Strukturgene. Vor diesem Operon g
ein sogenanntes Regulatorgen, welches für einen Repressor codie
s weiter entfernt liegen kann.
2.3 Genregulation 25
latorgen: Liegt vor dem eigentlichen Operon und codiert für ein
2.3.1 Prokaryoten
or Bei Prokaryoten, wie zum Beispiel dem Bakterium Escherichia coli, spricht man bei der Genregu-
lation vom sogenannten Operon-Modell.
otor: Bindungsstelle
Auf der Ebene derinnerhalb desOperon
DNA liegen dabei in einem Operons für diehintereinander:
bestimmte Genabschnitte RNA-Polymerase
Operon-Modell
ator: Bindungsstelle innerhalb des Operons für den Repressor

• Promotor: Bindungsstelle innerhalb des Operons für die RNA-Polymerase
• Operator: Bindungsstelle innerhalb des Operons für den Repressor
urgene: Codieren für spezifische Enzyme

• Strukturgene : Codieren für spezifische Enzyme
Vor diesem Operon gibt es noch ein sogenanntes Regulatorgen, welches für einen Repressor
codiert und etwas weiter entfernt liegen kann.
Operon
Bei dem Operon-Modell unterscheidet man zwischen zwei verschiedenen Formen der Genre-
gulation:
em Operon-Modell unterscheidet man zwischen zwei verschie
• Substratinduktion, welche am Beispiel von Laktose verdeutlicht wird
en der Genregulation. Zum einen gibt es die Substratinduktion, w
• Endproduktrepression, welche am Beispiel von Tryptophan veranschaulicht wird
eispiel von Laktose verdeutlicht wird. Zum anderen spricht man v

Substratinduktion am Beispiel des lac-Operons (Abbau von Laktose)
roduktrepression, welche am Beispiel von Tryptophan veransch
Laktose, oder auch Milchzucker, wird von Bakterien mithilfe des sogenannten lac-Operons abge-
baut. Zunächst wird aber beschrieben, wie das Operon funktioniert, wenn keine Laktose (also kein
Substrat) vorhanden ist.
ratinduktion
Dasam Beispiel
Regulatorgen des lac-Operons
für das lac-Operon (Abbau
codiert für einen aktiven Repressor. vonan Laktose)
Dieser bindet den
Operator innerhalb des Operons und blockiert den Weg für die RNA-Polymerase, die eigentlich
die Strukturgene ablesen und in mRNA umschreiben würde. Dadurch werden die Enzyme, die für
se, oder auch Milchzucker, wird von Bakterien mithilfe des sogena
den Abbau von Laktose zuständig sind (die von den Strukturgenen codiert werden) nicht transkri-
biert und folgend translatiert. Im Normalzustand ohne Laktose gibt es auch keine Enzyme für den
perons abgebaut. Zunächst wird aber beschrieben, wie das O
Abbau. Dadurch spart die Zelle viel Energie.
Steht dem Bakterium nun Laktose zur Verfügung, bindet der Milchzucker an den (eigentlich) ak-
oniert, wenn keine Laktose (also kein Substrat) vorhanden ist.
tiven Repressor und inaktiviert ihn, indem die Raumstruktur verändert wird. Dadurch kann der
Repressor nicht mehr an den Operator binden und die RNA-Polymerase kann die Strukturgene,
die für den Abbau von Laktose benötigt werden, ablesen.
egulatorgen für das lac-Operon codiert, wenn keine Laktose vorh
r einen aktiven Repressor. Dieser bindet an den Operator innerha
ons und blockiert den Weg für die RNA-Polymerase, die eigentli
urgene ablesen und in mRNA umschreiben würde. Die Enzyme,
Abbau von Laktose zuständig sind, werden also nicht hergestellt,

2.3 Genregulation 26
Promotor, der Operator und Strukturgene. Vor diesem Operon gibt es
ch ein sogenanntes Regulatorgen, welches für einen
Operon
Repressor codiert und
as weiter entfernt liegen kann.
gulatorgen:
m Operon gibtLiegt
es vor dem eigentlichen Operon und codiert für einen Re-
ssor
ressor codiert und
motor: Bindungsstelle innerhalb des Operons für die RNA-Polymerase

Steht dem Bakterium nun Laktose zur Verfügung, bindet der Milchzucker an
diert für einen Re-
denBindungsstelle
erator: (eigentlich) aktiveninnerhalbRepressor und inaktiviert
des Operons für den ihn, indem die Raumstruktur
Repressor
verändert wird. Dadurch kann er nicht mehr an den Operator binden und die
kturgene: Codieren kann
RNA-Polymerase
Polymerase für spezifische
die Strukturgene,Enzymedie für den Abbau von Laktose benö-
tigt werden, ablesen. Die Enzyme, die dann synthetisiert werden, bauen den
ressor
Milchzucker ab, der Repressor wird nicht mehr inaktiviert und verhindert dann
wieder dieDieSynthese weiterer
Enzyme, die dann Abbauenzyme.
synthetisiert werden, bauen den Milchzucker ab. Die Laktosemoleküle, die
Operon
Steht dem den Bakterium nun Laktose
Repressor inaktivieren, werden nun auchzur Verfügung,
abgebaut und dieser wird bindet derkann
wieder aktiv. Somit Milchzucker
er an
den (eigentlich)
wieder anaktiven
den Operator Repressor und weiterer
binden und die Synthese inaktiviert ihn,stoppen.
Abbauenzyme indem die Raumstruktur
Das Substrat,
in diesem Fall Laktose, induziert also die Bildung seiner Abbauenzyme.
Operon
etRNA-Polymerase
der Milchzucker kann an die Strukturgene, die für den Abbau von Laktose benö-
dem
ndem Operon-Modell
die ablesen. unterscheidet
Raumstruktur
tigt werden, Die Enzyme, die man dann zwischen
synthetisiert zwei werden,
verschiedenen bauen den
perator
men binden
der
Milchzucker undder
Genregulation.
ab, die RepressorZum einen gibt es
wird nicht mehrdie inaktiviert
Substratinduktion,und verhindert welchedann
bau von Laktose
Beispiel
wieder die benö- verdeutlicht
vonSynthese
Laktose weiterer Abbauenzyme. wird. Zum anderen spricht man von der
ei
rt verschiedenen
werden, bauen den
produktrepression, welche am Beispiel von Tryptophan veranschaulicht
induktion,
rt welchedann
und verhindert
d.
icht man von der
nstratinduktion
veranschaulicht
am Beispiel des lac-Operons (Abbau von Laktose)
tose, oder auch Milchzucker, wird von Bakterien mithilfe des sogenannten
aktose)
Operons abgebaut. Zunächst wird aber beschrieben, wie das Operon
ktioniert, wenn keine Laktose (also kein Substrat) vorhanden ist.
des sogenannten
wie das Operon
Endproduktrepression am Beispiel
Endproduktrepression des trp-Operons
am Beispiel des wenn
trp-Operons (Synthese vonvorhanden
Tryptophan)
Regulatorgen für das lac-Operon codiert, keine Laktose
en ist. (Synthese von Tryptophan)
ür einen aktiven
Die Aminosäure Repressor.
Tryptophan Dieser
wird für bindet an denvieler
den Aufbau OperatorProteine innerhalb des
benötigt. Bak-
Die Aminosäure Tryptophan wird für den Aufbau vieler Proteine benötigt. Bakterien sind (im Ge-
erons
aktose und blockiert
vorhanden
terien sind (im zu
gensatz den Weg
Gegensatz
Menschen) dazuzu für die
Menschen)
in der Lage, RNA-Polymerase,
diese dazu selbst
Aminosäure in der dieDiediese
Lage,
herzustellen. eigentlich die
Aminosäure
Regulation
der Synthese geschieht dabei über das trp-Operon.
kturgene
ator ablesen
innerhalb des und in mRNA umschreiben würde. Die Enzyme, die für
ndie eigentlich
Abbau die
von Laktose zuständig sind, werden also nicht hergestellt, wenn
e Enzyme, die ist.
für Dadurch spart die Zelle viel Energie. 19
ne Laktose da
hergestellt, wenn Copyright bei StudyHelp | Kundenidentifikationsnummer: e4ujK2Z
Das dem Operon vorgelagerte Regulatorgen codiert für einen inaktiven Re-
pressor. Ist in der Zelle kein oder nur sehr wenig Tryptophan vorhanden, bindet
der Repressor nicht an den Operator, sodass die RNA-Polymerase ungehin-
2.3 Genregulation ablesen kann. Aus diesen werden Enzyme synthetisiert,
dert die Strukturgene 27
welche für die Produktion von Tryptophan verantwortlich sind.

Das dem Operon vorgelagerte Regulatorgen codiert für einen inaktiven Repressor. Ist in der Zel-
le kein oder nur sehr wenig Tryptophan vorhanden, bindet der Repressor nicht an den Operator,
sodass die RNA-Polymerase ungehindert die Strukturgene ablesen kann. Aus diesen werden En-
zyme synthetisiert, welche für die Produktion von Tryptophan verantwortlich sind.
Operon
Operon gibt es
sor codiert und
Steht dem Bakterium nun Laktose zur Verfügung, bindet der Milchzucker an
rt für einen Re-
den (eigentlich) aktiven Repressor und inaktiviert ihn, indem die Raumstruktur
RNA-Polymerase kann die Strukturgene, die für den Abbau von Laktose benö-
ymerase
tigtSteigt nunSteigt
werden, durch
nun die Konzentration an Tryptophan, so bindet dieses an den Repressor und aktiviert ihn
dieeine
ablesen.Konzentration
Die Enzyme,
Veränderung
an dieTryptophan,
der Raumstruktur. dann
Der
so bindet dieses
synthetisiert
Repressor bindet nun an denwerden,
an den Repres-
Operator und bauen
verhin- den
sor sor und aktiviert
Milchzucker ab, derihn
dert dadurch, dassdurch eine
wirdVeränderung
die RNA-Polymerase
Repressor der kann.
die Strukturgene ablesen
nicht mehr inaktiviert Raumstruktur. Der Repressor
Die Enzyme, die eigent-
und verhindert dann
lich Tryptophan synthetisieren, werden dann nicht mehr hergestellt. Wenn die Tryptophanmoleküle
bindet
wieder die nun
Synthese an weiterer
dann verbraucht
den Operator
bzw. wiederAbbauenzyme.
und verhindert dadurch, dass die RNA-
abgebaut wurden, wird der Repressor aktiviert und kann wieder an
Polymerase die Strukturgene
den Promotor binden, wodurch dieablesen kann.
Strukturgene erneut Die Enzyme,
abgelesen dieTryptophan
werden und neues eigentlich Tryp-
hergestellt wird.
tophan synthetisieren, werden dann nicht mehr hergestellt.
2.3.2 Eukaryoten Operon
der Milchzucker an
Bei Eukaryoten verläuft die Genregulation etwas anders. Hier wird vor allem danach unterschie-
em die Raumstruktur
den, auf welcher Ebene die Regulation stattfindet.
ator binden und die
Die erste Regulationsstufe findet auf DNA-Ebene statt. Durch Veränderung der Chromatinstruk-
u von Laktose tur,
benö-
kann die Zugänglichkeit der Gene und somit deren Expression beeinflusst werden. Die DNA
Genregulation
liegt im Zellkern sehr kondensiert als eine Art Knäul vor. Sie ist zusätzlich noch um kleine Prote-
verschiedenen
werden, bauen den
ine gewickelt, die Histone. Je nachdem wie eng oder locker die DNA im Zellkern um die Histone
bei Eukaryoten
uktion,
nd welche
verhindert dannist und wie sehr kondensiert sie ist, beeinflusst das die Transkription. Modifikationen an
gewickelt
den Histonen nennt man epigenetische Faktoren. Sie kontrollieren die Zugänglichkeit der DNA.
ht man von derDiese Modifikationen können Acetylierungen oder Methylierungen sein (siehe Epigenetik S. 34).
veranschaulicht
Weiterhin gibt es bestimmte regulatorische Sequenzen innerhalb der DNA, die dafür sorgen, dass
ein Gen abgeschrieben wird oder es unterdrückt wird. Wenn diese Sequenzen die Transkription
fördern, nennt man sie Enhancer, wenn sie die Transkription allerdings unterdrücken, nennt man
sie Silencer. Bestimmte Transkriptionsfaktoren binden an diese Sequenzen und dadurch kommt
tose) es zur Veränderung der Chromatinstruktur, wodurch die Transkription gefördert oder eben ver-
hindert wird. Zusätzlich können die Transkriptionsfaktoren auch kontrollieren, wie stark die Gene
s sogenannten
eEndproduktrepression
das Operon am Beispiel des trp-Operons (Synthese von Tryptophan) 20
ist.
Die Aminosäure Tryptophan wird für den Aufbau vieler Proteine benötigt. Bak-
2.4 Mutationen 28
transkribiert werden. Das bedeutet, wenn mehrere Transkriptionskomplexe, sowohl Silencer und
Enhancer mit gebundenen Transkriptionsfaktoren, auf ein Gen wirken, so zählt die Summe der
Interaktionen und entscheidet, ob und wie stark ein Gen abgeschrieben wird.
Auf mRNA-Ebene gibt es die RNA-Interferenz, die dafür sorgen kann, dass ein Gen posttranskrip-
tionell doch nicht in ein Protein umgesetzt wird. Der Prozess wurde entdeckt bei der Abwehr von
Viren innerhalb von Pflanzenzellen. Wenn Viren eine Zelle befallen haben, injizieren sie ihr Erb-
material in die Zelle und vervielfältigen sich so. Wenn die Infektion überstanden ist, speichern die
Zellen ein Stück dieser Erbsubstanz, damit sie das Virus bei einer weiteren Ansteckung sofort
4 Mutationen
erkennen und bekämpfen können. Dies tun sie, indem sie ein Stück mRNA, die komplementär zur
Virus RNA ist, lagern und sobald das Virus wieder zuschlägt, bindet diese mRNA an die Virus RNA
und es entsteht ein RNA-Doppelstrang. Da RNA in der Zelle normalerweise nur als Einzelstrang
vorliegt, wird die Doppelstrang-RNA dadurch sofort abgebaut. Dieser Mechanismus findet auch
Veränderung der genetischen Informationen einer Zelle b
Anwendung in der Gentechnik, wodurch gezielt verhindert werden kann, dass bestimmte Proteine
Mutationen. Diese können durch Umwelteinflüsse wie
gebildet werden.
Strahlung oder radioaktive Strahlung ausgelöst werden

Auf Protein-Ebene gibt es weitere Regulationen, die dafür sorgen, dass die Proteine z.B. für den
Abbau markiert werden oder durch bestimmte Faktoren aktiviert bzw. inaktiviert werden.
durch Zufall bei der Replikation der Zellinformation entsteh
werden Mutationen durch die Ebene, auf der sie auftreten
2.4 Mutationen
Ebene eines Gens, auf der Ebene der Chromosomen oder
Genoms.
Veränderung der genetischen Informationen einer Zelle bezeichnet man als Mutationen. Die-
se können durch Umwelteinflüsse wie zum Beispiel UV-Strahlung oder radioaktive Strahlung
ausgelöst werden (Mutagene) oder durch Zufall bei der Replikation der Zellinformation entste-
hen.
Was sind
Unterschieden werden Mutationen durch die Ebene, auf der sie auftreten:
Mutationen?
4.1 Genmutationen
• entweder auf der Ebene eines Gens,
• auf der Ebene der Chromosomen oder

Bei einer Genmutation verändert sich die Basensequen
• auf der Ebene des Genoms.
durch den Austausch, das Einfügen oder den Verlust ein

2.4.1 Man unterscheidet zwischen einer Punktmutation und einer
Genmutationen
Bei einertion. Aufverändert

Genmutation densichfolgenden
die Basensequenz Abbildungen
einzelner Gene durch denlassen
Austausch, sich die Mu
das Einfügen oder den Verlust einzelner Nukleotide. Man unterscheidet zwischen einer Punkt-
mutationAuswirkungen erkennen.
und einer Rasterschubmutation. Auf den folgenden Abbildungen lassen sich die Mu-
tationen und ihre Auswirkungen erkennen.
(Nicht mutierte B
Punktmutationen: Ein Nukleotidpaar wird ausgetauscht

Punktmutationen:
2.4 Mutationen Ein Nukleotidpaar wird ausgetauscht
29
Punktmutationen
• Stumme Mutation: Ein Basenpaar wird zwar ausgetausch
Redundanz des genetischen Codes bleibt die Aminosäure
Stumme Mutation
Ein Basenpaar wird zwar ausgetauscht, durch die Redundanz des genetischen Codes bleibt die
selbe
Aminosäure jedoch dieselbe.
Punkt-
mutationen
Missense-Mutation
Ein Basenpaar wird ausgetauscht und das Triplett codiert für eine andere Aminosäure; die Raum-
• Missense-Mutation: Ein Basenpaar wird ausgetauscht und
struktur des entstehenden Proteins kann sich daraufhin ändern.
• Nonsense-Mutation:
codiert für eine andere Ein Basenpaar
Aminosäure; wird dieausgetauscht
Raumstruktur undde
codiert
den Proteinsnun für kannein sich
Stop-Codon;
daraufhin Translationändern des Proteins w
abgebrochen, das Protein bleibt unvollständig und ist meist
• fähigNonsense-Mutation: Ein Basenpaar wird ausgetauscht un
codiert nun für ein Stop-Codon; Translation des Proteins w
Nonsense-Mutation
• abgebrochen,
Ein Basenpaar wird ausgetauscht unddas
Nonsense-Mutation: Protein
das Triplett
Ein bleibt
codiert nun unvollständig
für ein Stop-Codon.
Basenpaar wird Die Translationund ist meis
ausgetauscht und
des Proteins wird daraufhin abgebrochen, das Protein bleibt unvollständig und ist meist funktions-
unfähig. fähig
codiert nun für ein Stop-Codon; Translation des Proteins w
abgebrochen, das Protein bleibt unvollständig und ist meis
fähig
Rasterschubmutation: Ein Nukleotidpaar wird ausgetauscht, sod
Leseraster verschiebt und sich nicht nur eine Aminosäure, sonde
Rasterschubmutation
auf die Mutation folgenden ändern
Ein Nukleotidpaar wird ausgetauscht, sodass sich das Leseraster verschiebt und sich nicht nur
Rasterschubmutation:
eine Aminosäure, sondern auch alle aufEin Nukleotidpaar
die Mutation folgenden ändern. wird ausgetauscht, sod
• Deletion: Ein oder mehrere Nukleotidpaare werden aus
Leseraster
Deletion verschiebt und sich nicht nur eine Aminosäure, sonde
gelöscht
Ein oder mehrere Nukleotidpaare werden aus der Sequenz gelöscht.
auf die Mutation folgenden
Rasterschubmutation: ändern
Ein Nukleotidpaar wird ausgetauscht, sod
Leseraster verschiebt
• Deletion: undmehrere
Ein oder sich nichtNukleotidpaare
nur eine Aminosäure,
werdensonde
aus
auf die Mutation folgenden ändern
gelöscht
• Deletion: Ein oder mehrere Nukleotidpaare werden aus
gelöscht
• Insertion: Ein oder mehrere Nukleotidpaare werden in die

gefügt Copyright
(hierbei entsteht dadurch ein Stopp-Codon, es kann
StudyHelp | Kundenidentifikationsnummer: e4ujK2Z
• Insertion: Ein oder mehrere Nukleotidpaare werden
2.4 Mutationen 30 in die
gefügt (hier entsteht dadurch ein Stopp-Codon, es kann
Insertion
Ein odernauso ein Triplett
mehrere Nukleotidpaare werdenentstehen, welches
in die Sequenz eingefügt fürdadurch
(hier entsteht eineein andere Am
Stop-Codon, es kann jedoch genauso ein Triplett entstehen, welches für eine andere Aminosäure
codiert).diert)
2.4.2 Chromosomenmutationen
4.2 Chromosomenmutationen
Bei einer Chromosomenmutation verändert sich die Struktur einzelner Chromosomen. Diese Ver-
änderungen lassen sich nach dem Anfärben der Chromosomen sogar unter dem Mikroskop er-
kennen.
Bei Verschiedenen
einer Chromosomenmutation
Arten der Mutation: verändert sich die Struktur Chromosomen-
ein
mosomen.
• Deletion: Diese Veränderungen
Ein Chromosomenabschnitt lassen
fällt komplett weg. sichAbschnitt
Der gelöschte nach kanndem Anfärb
mutationen
dann verloren gehen oder in ein anderes Chromosom eingebaut werden.
• Duplikation: Ein Chromosomenabschnitt wird verdoppelt. Da dadurch keine Gene ver-

loren gehen, können solche Mutationen relativ unauffällig bleiben.
• Inversion: Ein Chromosomenabschnitt wird umgedreht. Auch hier gehen keine Gene
verloren, eine Veränderung ihrer Reihenfolge kann aber schwere Folgen haben.
• Reziproke Translokation: Verschiedene Chromosomenabschnitte werden zwischen

zwei nicht-homologen Chromosomen ausgetauscht.
• Fusion: Zwei Chromosomen verschmelzen miteinander.
• Fission: Ein Chromosom fällt auseinander.
2.4.3 Genommutationen
Bei einer Genommutation verändert sich die Anzahl der Chromosomen in einem Chromosomen-
satz. Diese Mutationen sorgen bei Menschen oft dafür, dass der sich entwickelnde Embryo nicht
lebensfähig ist, weshalb es nur wenige Krankheiten gibt, die auf einer Genommutation beruhen.
Bei Pflanzen, besonders bei Nutzpflanzen, ist diese Form der Mutation häufiger. Oft werden sie so-
gar bewusst hervorgerufen, damit die Pflanzen besonders resistent gegen Krankheiten, Parasiten Genom-
oder Umwelteinflüsse ist. Wir unterscheiden zwischen mutationen
• der Polyploidie, bei der der gesamte Chromosomensatz vervielfacht ist und
• der Aneuploidie, bei der nur einzelne Chromosomen verdoppelt sind oder wegfallen.

2.5 Neukombination von Genen 31
Polyploidie
• Autopolyploidie: Vervielfältigung des Chromosomensatzes innerhalb einer Art.
• Allopolyploidie: Vervielfältigung des Chromosomensatzes durch Hybridisierung, d.h.

wenn die Keimzellen verschiedener Arten miteinander verschmelzen.
Aneuploidie
• Monosomie: Ein homologes Chromosom eines Chromosomenpaares fehlt (z.B. Turner-
Syndrom: Es liegen nicht zwei Geschlechtschromosomen vor, sondern nur ein X).
• Trisomie: Ein Chromosom liegt nicht (wie im Normalfall) zweifach vor, sondern dreifach
(z.B. Down-Syndrom: Trisomie 21, Chromosom 21 liegt dreifach vor).
2.4.4 Tumorsuppressorgene und Onkogene
Im menschlichen Genom gibt es einige Gene, die als Protoonkogene bezeichnet werden. Ihnen
kommt die Bedeutung zu, dass sie für Proteine kodieren, die das Zellwachstum und die Zellteilung
anregen. Sind diese Gene selbst oder deren Regulation mutiert, werden aus den Protoonkogenen
sogenannte Onkogene. Die Mutationen können bewirken, dass die Proteine viel häufiger synthe-
tisiert werden, als es üblich ist, oder aber die Funktion der Proteine gesteigert wird. Beides kann
zu ungehemmtem Wachstum von Zellen und Gewebe, und damit zur Tumorbildung führen.
Tumorsuppressorgene sind Gene, die für Proteine codieren, die das Zellwachstum einschrän-
ken oder hemmen. Sie verhindern, dass sich Zellen unkontrolliert vermehren und teilen. Liegt in
einem Bereich dieses Gens bzw. innerhalb seiner Regulation eine Mutation vor, so kann auch das
schwerwiegende Folgen haben. Bewirkt die Mutation beispielsweise, dass die wachstumshem-
menden Proteine nicht mehr gebildet werden, fällt ein Kontrollmechanismus gegen ungehemmtes
Wachstum weg. Sich schnell und häufig teilende Zellen können sich also ungehindert weiter tei-
len. Eine weitere Funktion der Tumorsuppressorgene kann sein, für Proteine zu codieren, die für
die Reparatur der DNA zuständig sind. Sie verhindern, dass sich eine Mutation ungehindert im
Genom verbreiten kann.
Unser Körper besitzt also verschiedene Kontrollmechanismen, um ungehindertes Zellwachstum

einzuschränken. Sind diese Kontrollmechanismen in ihrer Funktion eingeschränkt, kann unge-
hindertes Zellwachstum starten und Tumore können entstehen. Mutationen in den Abschnitten
des Genoms, welches für eben diese Kontrollmechanismen oder das Zellwachstum zuständig
sind, können also schneller schwerwiegendere Folgen haben. Ausgelöst werden diese Mutatio-
nen durch spontane Mutationen, deren Ursprung nicht ersichtlich ist. Jedoch lassen sich viele
Mutationen auch auf den Umgang mit Strahlung (z.B. UV-Strahlung, Röntgenstrahlung, etc.) oder
kanzerogenen (krebserregenden) Stoffen zurückführen.
2.5 Neukombination von Genen

Alle Menschen unterscheiden sich voneinander. Und das, obwohl es nur 46 Chromosomen gibt,
die unterschiedliche Informationen tragen können! Das kommt daher, dass sich alle Keimzellen
eines Menschen (also Eizellen und Spermien) voneinander unterscheiden und zusätzlich bei der

Befruchtung, also der Verschmelzung von Eizelle und Spermium, die Informationen von Vater und
Mutter gemischt werden.
Keimzellen von Menschen enthalten nur einen Chromosomensatz (haploid, n). Das bedeutet, dass
die Chromosomen nicht als homologe Paare vorliegen, sondern nur einfach. Wären Keimzellen
diploid, wie alle anderen Körperzellen, würde der Chromosomensatz eines Menschen nach der
Befruchtung nicht zweifach, sondern vierfach vorliegen. Bei jeder weiteren Befruchtung würde sich
der Chromosomensatz erneut verdoppeln. Der Chromosomensatz von Keimzellen muss sich also
bei der Meiose halbieren. Daher unterscheidet sich die Keimzellbildung in einigen Punkten von
der normalen Zellteilung.
Bei der Meiose kommt es außerdem darauf an, die vorhandenen Merkmale, also Erbinformatio-
nen, neu zu mischen. Dies geschieht an zwei Stellen: Während des Crossing-Overs tauschen
homologe Chromosomen ihre Informationen miteinander, sodass Chromosomen mit neuen Merk-
malskombinationen entstehen. Während der Keimzellbildung werden die homologen Chromoso-
men außerdem vollkommen zufällig auf verschiedene Zellen aufgeteilt. Diese genetischen Vor-
gänge, die zu einer Neukombination von Merkmalen führen, bezeichnet man als Rekombinati-
on. Zusätzliche Variation entsteht dadurch, dass mütterliche und väterliche Keimzellen bei der
Befruchtung miteinander verschmelzen und so neue Merkmalskombinationen entstehen können.
Diese gibt es nur bei der sexuellen Fortpflanzung. Dem gegenüber steht die ungeschlechtliche
Fortpflanzung, die Parthenogenese. Hier findet die Vermehrung einfach über die mitotische Zell-
teilung statt, das Ergebnis sind also zwei identische Zellen.
Bei Prokaryoten gibt es keine sexuelle Fortpflanzung und damit keine Rekombination bei der Meio-
se. Hier entsteht die Rekombination durch den sogenannten horizontalen Gentransfer.
Dabei werden drei verschiedene Arten des Genaustauschs zwischen Bakterien unterschieden:
Rekombination
• Transformation: Freie DNA wird aus der Umgebung von dem Bakterium aufgenommen bei Bakterien
und in die eigene Erbsubstanz eingebaut.
• Transduktion: Ein in ein Bakteriophagen verpacktes Gen wird in ein Bakterium injiziert.
• Konjugation: Mithilfe von Cytoplasmabrücken nehmen zwei Bakterienzellen direkten

Kontakt zueinander auf, sodass DNA-Plasmide ausgetauscht werden können.
2.5.1 Keimzellbildung - Die Meiose
Die Meiose lässt sich in zwei Phasen einteilen, die Meiose I und die Meiose II. Beide Phasen
lassen sich wiederum in verschiedene Unterphasen teilen. Die Teilung der Chromosomen verläuft
bei der Keimzellbildung von Männern und Frauen gleich ab, es gibt jedoch Unterschiede in der
Aufteilung von Zellorganellen und Cytoplasma. Während bei der Spermatogenese (Bildung von
Spermien) vier identische und gleich große Keimzellen entstehen, teilen sich die Keimzellen bei Meiose
der Oogenese (Bildung von Eizellen) unregelmäßig, sodass am Ende eine große Eizelle mit allen
Zellorganellen und fast dem gesamten Cytoplasma entsteht. Die anderen drei entstandenen, sehr
kleinen Zellen nennt man Polkörperchen. Sie werden nach kurzer Zeit wieder abgebaut.

Teilung der Chromosomen verläuft bei der Keimzellbildung von Männern und
Frauen gleich ab, es gibt jedoch Unterschiede in der Aufteilung von Zellorga-
nellen und Cytoplasma. Während bei der Spermatogenese (Bildung von
Spermien) vier identische und gleich große Keimzellen entstehen, teilen sich
die Keimzellen bei der Oogenese (Bildung von Eizellen) unregelmäßig, sodass
am Ende eine große Eizelle mit allen Zellorganellen und fast dem gesamten
Cytoplasma entsteht. Die anderen drei entstandenen, sehr kleinen Zellen
nennt man Polkörperchen. Sie werden nach kurzer Zeit wieder abgebaut.
Meiose I
Prophase I:Meiose I
Die ChromosomenProphase
kondensieren.
I: Die Dabei la-
Chromosomen kondensieren.
gern sich die homologen Chromosomen
Dabei lagern an-
sich die homologen Chromosomen
einander und das Crossing-Over
aneinander undfindet
das statt.
Crossing-Over findet statt.
Hierbei tauschen die
Hierbei tauschen die homologen Chromoso-homologen Chromosomen
Genabschnitte aus. Metaphase I: Die homologen C
men Genabschnitte aus.
auf der Äquatorialebene an
Metaphase I: Die homologen Chromosome
bildet sind.
Metaphase I: Die homologen Chromosomen ordnen sich
Metaphase I: Die homologen Chromo
auf der aufÄquatorialebene an und
an der
und S
Metaphase I: auf der Äquatorialebene an und der Spindelapparat der Äquatorialebene
bildet 26
sind.
bildet
Die homologen Chromosomen Metaphase
sind.sich I: Die homologen Chromosomen ordnen
ordnen
bildet sichsind.
auf der Äquatorialebene an und derauf der Äquatorialebene an und der Spindelapparat
Spindel-
bildet sind.
apparat bildet sich.
Anaphase I: Die Spindelfasern trennen die ho

Anaphase I: AnaphaseAnaphase I: Die Spindelfasern
I: Die Spindelfasern trennentrennen die homo-
die homo-
Anaphase I: Die Spindelfasern trennen die homologen Chromosomen
logen voneinander
Chromosomen voneinander - auf- jede
auf Sei-
jede
Die Spindelfasern trennen die homologen logen Chromosomen voneinander - auf jede Sei-
logen Chromosomen voneinander - auf jede Sei- te der te der Zelle
Zelle wandert also
wandert alsoein
einChromosomensatz.
Chromosomensa
Chromosomen voneinander - auf jede Seite te der Zelle wandert also ein Chromosomensatz.
te derAnaphase I: Die
Zelle wandert Spindelfasern
also trennen die homo-
ein Chromosomensatz.
der Zelle wandert also
logeneinChromosomen
Chromosomen- voneinander - auf jede Sei-
satz. te der Zelle wandert also ein Chromosomensatz.
Telophase I: Die Zellen teilen

Telophase I: Telophase
henI:zwei
Die Zellen
Zellenmitteilen sich
je einem
Die Zellen teilen sich und es entstehen zwei I: Die Zellen teilen sich und es entste-
Telophase
hen zwei Telophase I: einem
terschiedlichem!)
Zellen mit je Die Zellen
Chromosom
haplo
Zellen mit je einem haploiden (undhen zwei Zellen mit je einem haploiden (und un-
unter- hen zweiChromosomensat
terschiedlichem!) Zellen mit je e
Telophase I: Chromosomensatz.
terschiedlichem!) Die Zellen teilen sich und es entste-
schiedlichem!) Chromosomensatz. terschiedlichem!) Chrom
hen zwei Zellen mit je einem haploiden (und un-
terschiedlichem!) Chromosomensatz.
Meiose II
Meiose II II
Meiose
Meiose II Prophase II: Eine zweite Zellteilung wird
eingeleitet, indem die Centromer den
Prophase
Meiose II: Eine zweite Zellteilung
II Spindelapparat aufbauen. wird
Prophase
Meiose II II: Eine zweite Zellteilung wird eingeleitet, indem die Centromer den
Prophase II: eingeleitet, indem die Centromer den
Eine zweite Zellteilung wird eingeleitet,
Prophase II:aufbauen. in-Zellteilung wird
Eine zweite
Prophase aufbauen.
Spindelapparat II: Eine zweite Zellteilung wird
Spindelapparat
dem die Centromer eingeleitet,
den Spindelapparat auf-Centromer den
indem die eingeleitet, indem die Centromer den
bauen. Spindelapparat aufbauen. Spindelapparat aufbauen.
Metaphase II: Die Ch
sich auf der Äquatori
Metaphase II: Spindelapparat bilde
Metaphase II: Die Chromo
Die Chromosomen ordnen sich auf der Metaphase II: Die Chromosomen ordnen Spindelfasern heften
sich auf der Äquatorialebe
Centromer der Chrom
Äquatorialebene an und der Spindelapparat sich auf der Äquatorialebene an und der Spindelapparat bildet sic
Metaphase bildet
Spindelapparat II: Die Chromosomen
sich erneut. ordnen
Die
bildet sich erneut. Die Spindelfasern heften sich auf der Äquatorialebene an die
und der
Spindelfasern heften sich
Metaphase II: D
Spindelfasern heften sich nun an
sich nun an die Centromer der Chromatiden. Spindelapparat bildet sich erneut. Die
Centromer der Chromatide
sich auf der Äq
Centromer der Chromatiden.
Spindelfasern heften sich nun an die Spindelappara
Anaphase
Anaphase II: II: Die Spindelfasern verkürzen sich, der Chromatiden.
Centromer Spindelfasern
trennen die Chromatiden voneinander und 27
Die Spindelfasern verkürzen sich, trennen Centromer der
ziehen jeweils einen der Chromatiden zu den
die Chromatiden voneinander und ziehen je- 27
Polen.
weils einen der Chromatiden zu den Polen.
Telophase II: Bei der Spermatogenese

(der Keimzellbildung bei männlichen Le-
bewesen) teilt sich das Cytoplasma
gleichmäßig und es e4ujK2Z
Copyright bei StudyHelp | Kundenidentifikationsnummer: entstehen vier Sper-
mien. Bei der Oogenese hingegen (der
Keimzellbildung bei weiblichen Lebewe-
Anaphase II: Die Spindelfasern verkürzen sich,
trennen die Chromatiden voneinander und
2.6 Entwicklungsgenetik 34
ziehen jeweils einen der Chromatiden zu den
Polen.
Telophase II:
Bei der Spermatogenese (der Keimzellbil-
dung bei männlichen Lebewesen) teilt sich Telophase II: Bei der Sperm
(der Keimzellbildung bei män
das Cytoplasma gleichmäßig und es entste- bewesen) teilt sich das C
hen vier Spermien. Bei der Oogenese hin- gleichmäßig und es entstehen
gegen (der Keimzellbildung bei weiblichen mien. Bei der Oogenese hing
Lebewesen) wird fast das gesamte Cyto- Keimzellbildung bei weibliche
sen) wird fast das gesamte C
plasma einer der vier Zellen zugeteilt. Hier
einer der vier Zellen zugeteilt.
entstehen dann eine Eizelle und drei kleine hen dann eine Eizelle und dre
Polkörperchen, die keine Funktion als Keim- körperchen, die keine Funktio
zelle haben. Am Ende der Telophase bilden zelle haben. Am Ende der Telophase bilden sich neue Zellwä
sich neue Zellwände aus.
2.6 Entwicklungsgenetik 6 Entwicklungsgenetik
Alle Zellen von vielzelligen Organismen gehen aus der Zygote herv
Alle Zellen von vielzelligen Organismen gehen aus der Zygote hervor, die aus der Verschmelzung
der Verschmelzung von Eizelle und Spermium entsteht. Aus dieser
von Eizelle und Spermium entsteht. Aus dieser einen Zellegehen
gehenimim Laufe
Laufe derder Entwicklung
Entwicklung alle
alle verschiedenen spezialisierten
verschiedenen spezialisierten Zellen hervor. Man spricht hier
vor.von
Mander Zelldifferenzierung.
spricht hier von der Zelldifferenzierung.
Nachdie
Nach der Verschmelzung von Eizelle und Spermium teilt sich derZygote
Verschmelzung
mehrfach.von Bei
Eizelle und Spermium teilt sich die Zy
diesem
fach. Bei diesem Zellhaufen spricht man von der Morula. Dies g
Zellhaufen spricht man von der Morula. Dies geschieht so lange, bis eine mit Flüssigkeit gefüllte,
lange, bis eine mit Flüssigkeit gefüllte, hohle Kugel entsteht. Dieses S
hohle Kugel entsteht. Dieses Stadium der embryonalen Entwicklung
embryonalen wirdEntwicklung
als Blastula bezeichnet.
wird als Blastula bezeichnet. Durch die
Durch die darauf folgende Gastrulation (Einstülpung) kommt es zur
gende Bildung der
Gastrulation drei Keimblätter,
(Einstülpung) kommt es zur Bildung der drei K
aus denen in späteren Stadien verschiedene Gewebetypen ausentstehen:
denen inDas Ektoderm
späteren liegt
Stadien außen,
verschiedene Gewebetypen ents
Ektoderm liegt außen, aus ihm gehen im Laufe der weiteren Entw
aus ihm gehen im Laufe der weiteren Entwicklung die Haut und das Nervensystem hervor. Das
Haut und das Nervensystem hervor. Das Mesoderm liegt in de
Mesoderm liegt in der Mitte der Gastrula, es bildet späterGastrula,
das Bindegewebe, die Muskeln und
es bildet später das Bindegewebe, die Muskeln und Kn
Knochen. Im Inneren liegt das Entoderm, aus dem später das Verdauungssystem
Inneren liegt das Entoderm, aus unddem andere
später das Verdauungssyste
wichtige Drüsen hervorgehen. dere wichtige Drüsen hervorgehen.
Die Urkeimzelle, also die Zygote, besitzt die Eigenschaft, sich in einen vollständigen Organismus
differenzieren zu können. Dies wird als totipotent bezeichnet. In den ersten Stadien der Entwick-
lung, also im Blastocystenstadium, werden die Zellen als pluripotent bezeichnet. Das bedeutet,
dass sich die Zellen, die auch embryonale Stammzellen genannt werden, zwar noch in alle ver-
schiedenen Gewebe, nicht jedoch in einen ganzen Organismus entwickeln können. Im weiteren
Verlauf verlieren die Stammzellen auch diese Eigenschaft und werden multipotent. Aus ihnen kön-
nen nur noch bestimmte Gewebe hergestellt werden. Hier spricht man auch von adulten Stamm-
zellen, welche beim Menschen zum Beispiel für die Regeneration von Haut- oder Leberzellen
zuständig sind.
Epigenetik
Eineiige Zwillinge teilen das identische Erbgut. Das ist deshalb so, da die befruchtete Eizelle sich
an einem Punkt teilt und zwei Embryos entstehen. Identisches Erbgut sollte also bedeuten, dass
man die Zwillinge nicht auseinanderhalten kann. Und trotzdem gibt es kleine Merkmale, die man
oft erst beim genauen Kennen der Personen wahrnimmt, welche es erlauben die Zwillinge von-
einander zu unterscheiden. Wie kann das sein, wenn doch das Erbgut identisch ist? Epigenetik
Hierbei kommt die sogenannte Epigenetik ins Spiel. Epigenetik beschreibt einen Prozess, der
nicht auf der Ebene der Gene stattfindet, sondern eine Ebene höher. Es wird also nicht die Abfol-
ge der Basen verändert, sondern das Ableseverhalten eines Abschnitts der DNA. Die DNA liegt als

2.7 Merkmalsbildung und Stammbaumanalyse 35
Chromatin vor. Histone sind dabei Proteine, um die sich die DNA wickelt. Soll die DNA transkribiert
werden, so wird die DNA entwunden. Des Weiteren können Histone acetyliert werden, es wird also
eine Acetylgruppe angehängt, wodurch das Chromatin gelockert wird und es zu einer verstärkten
Transkription, also zu einem verstärkten Ableseverhalten kommt. Die Methylierung der DNA hat
dabei den gegenteiligen Effekt. Hier wird das Chromatin durch Anhängen von Methylgruppen ver-
dichtet. Das Ablesen wird dadurch verringert.
Die Expression von Genen kann also stark beeinflusst werden. Diese Beeinflussung ist stark von
äußeren Umständen abhängig. Je nach Umwelteinfluss wird daher ein Gen häufiger abgelesen als
ein anderes. Außerdem kann die Methylierung von Zellen weitervererbt werden. Dabei spricht man
von epigenetischer Vererbung. Obwohl nichts an der Basenabfolge des Erbguts geändert wer-
den, können die gesetzten Methylierungen in die nächste Zellgeneration weitergegeben werden.
Ein entscheidender Unterschied zwischen den epigenetischen Veränderungen und Mutationen ist
jedoch, dass epigenetische Veränderungen wieder rückgängig gemacht werden können. Das ist
zum Beispiel möglich, wenn sich die Umwelt (äußere Umstände) nochmal extrem stark ändert,
oder wenn Gameten (Keimzellen) gebildet werden. Hierbei werden die Orte, an denen die DNA
methyliert ist, neu gesetzt.
2.7 Merkmalsbildung und Stammbaumanalyse

Alle Menschen unterscheiden sich voneinander und weisen verschiedene Kombinationen von
Merkmalen auf. Wichtigste Voraussetzung dafür ist die sexuelle Fortpflanzung und damit zusam-
menhängend die Rekombination während der Meiose. Dadurch entstehen in der nächsten Gene-
ration verschiedene andere Merkmalskombinationen und -ausprägungen. Die ersten Experimen-
te dazu wurden von Johann Gregor Mendel durchgeführt, wodurch die mendelschen Regeln zur
Merkmalsbildung entstanden. Auch bei der Entwicklung der Stammbaumanalyse von Erbkrankhei-
ten oder genetisch bedingten Merkmalen, spielen diese Erkenntnisse eine wichtige Rolle.
Wichtige Begriffe:
• Gen: Ein Gen bezeichnet einen Abschnitt auf einem Chromosom, der beschreibt, wie ein
Merkmal ausgeprägt wird.
• Allel: Ein Allel ist die Ausprägungsvariante eines Gens.
• Haploid: Es liegt nur ein einfacher Chromosomensatz vor, was bedeutet, dass jeweils
nur ein Allel eines Gens vorliegt. Diesen Chromosomensatz findet man in den Keimzellen
(Gameten) des Menschen.
• Diploid: Der Chromosomensatz liegt doppelt vor. Einen doppelten Chromosomensatz

findet man in allen Körperzellen (somatisch) des Menschen. Dabei stammt eine Hälfte
des doppelten Chromosomensatzes vom Vater und die andere von der Mutter.
• Genotyp: Der Genotyp beschreibt die Allelkombination.
• Phänotyp: Er bezeichnet das äußere Erscheinungsbild von Allelkombinationen, also das

Ergebnis dieser Kombination.
• Homozygot: Beide Allele eines Gens sind gleich, also reinerbig.

• Heterozygot: Die zwei Allele eines Gens unterscheiden sich. Man ist also mischerbig in
Bezug auf dieses Gen.
• Dominant: Bei zwei unterschiedlichen Allelen, setzt sich dieses Allel im Phänotyp durch.
(Großer Buchstabe im Stammbaum).
• Rezessiv: Dieses Allel wird von dominanten Allelen im Phänotyp unterdrückt. Im he-
terozygoten Erbgang würde ein rezessives Allel im Phänotyp nicht sichtbar sein. Aus-
schließlich wenn diese Genvariante reinerbig rezessiv vererbt wird, tritt es im Phänotyp
in Erscheinung. (Kleiner Buchstabe im Stammbaum).
2.7.1 Mendelschen Regeln
Die Grundlagen der Merkmalsbildung legte im Jahr 1866 der Mönch Johann Gregor Mendel. An-
hand von Kreuzungsexperimenten mit Erbsen, stellte er für die Vererbung bei seinen Beobach-
tungen verschiedene Regeln auf:
1. Uniformitätsregel: Bei der Kreuzung von Individuen, die sich in einem Merkmal reinerbig
Wie funktioniert
unterscheiden (Parentalgeneration P), zeigt die nachfolgende Generation (Filialgenerati-
Vererbung?
on F1 ) dieses Merkmal phänotypisch in gleicher Ausprägung.
2. Spaltungsregel: Kreuzt man die F1 -Generation untereinander, so erhält man Nachkom-

men in der F2 -Generation, welche die Merkmale in einem bestimmten Zahlenverhältnis
widerspiegeln. Bei einem dominant-rezessiven Erbgang würde sich der Genotyp in das
Verhältnis 1:2:1 und der Phänotyp in 3:1 aufspalten.

3. Unabhängigkeitsregel: Kreuzt man reinerbige Individuen, die sich nicht nur in einem,
sondern in zwei Merkmalen reinerbig unterscheiden, spalten sich die Merkmale in der
F2 -Generation unabhängig voneinander auf. Dabei entstehen Merkmalskombination, die
entweder den Eltern entsprechen oder komplett neu sind.
Genotyp: GGRR (1), GGrr (1), ggRR (1), ggrr (1) reinerbig
GGRr (2), GgRR (2), GgRr (4), Ggrr (2), ggRr (2) mischerbig
reinerbig Neukombination (in Kästchen)
Phänotyp: 9 x gelb/rund 3 x gelb/runzlig 3 x grün/rund 1 x grün/runzlig
Zahlenverhältnis: 9:3:3:1
Mendel waren die genetischen Vorgänge der Vererbung noch nicht bekannt. Erst später erkannte
man die Chromosomen als Erbsubstanz von Menschen. Trotzdem sind seine Erkenntnisse bis
heute von großer Bedeutung.

2.7.2 Stammbaumanalysen
Die Vererbung von Merkmalen beim Menschen funktioniert im Prinzip genauso, wie die Verer-
bung bei Pflanzen und Tieren. In der Humangenetik geht es im Besonderen darum, genetisch
bedingte Krankheiten zu untersuchen, Behandlungsmethoden zu entwickeln und Prognosen zu
erstellen. Ein wichtiger Bestandteil ist dabei die Stammbaumanalyse. Hier wird anhand eines Fa-
milienstammbaums untersucht, wie ein Merkmal oder eine Krankheit vererbt wird. Diese Stamm- Prinzip der
baumanalyse funktioniert jedoch nur bei monogenetischen Merkmalen, also solchen, die nur durch Stammbaum-
ein einziges Gen bedingt werden. entwicklung
Die erste Unterscheidung, die bei einer Stammbaumanalyse vorgenommen wird, ist die zwischen
autosomaler und gonosomaler Vererbung.
Bei autosomalen Erbgängen liegen die Gene des Merkmals oder der Krankheit auf den Au-
tosomen, also auf den Chromosomen 1-22.
Handelt es sich hingegen um einen gonosomalen Erbgang, liegen die Gene auf den Gono-
somen - den Geschlechtschromosomen.
Bei der nächsten Unterscheidung handelt es sich darum, ob ein dominanter oder ein rezessiver
Erbgang vorliegt.
Bei einem rezessiven Erbgang prägt sich ein Merkmal oder eine Krankheit phänotypisch nur
aus, wenn beide Allele die gleichen Informationen tragen bzw. defekt sind. Gekennzeichnet
wird dieser Erbgang durch zwei kleine Buchstaben.
Wird ein Merkmal dominant vererbt, muss nur eines der beiden Allele das Merkmal tragen
oder defekt sein. Hierfür werden Großbuchstaben verwendet.
Individuen, bei denen beide relevanten Allele in gleicher Ausprägung vorliegen (aa oder AA), tra-
gen dieses Merkmal homozygot (homo = „gleich“). Sind die beiden Allele unterschiedlich ausge-
prägt (Aa), spricht man davon, dass das Merkmal heterozygot (hetero = „verschieden“, „anders“)
vorliegt.
Hier ist ein autosomal-dominanter Erbgang Aa Aa

abgebildet. Merkmalsträger können bei diesem Aa Aa
Erbgang sowohl homozygot (AA) als auch he-
terozygot (Aa) sein. Phänotypisch gesunde Indi-
aa Aa aa AA/Aa
viduen, also Personen, die das Merkmal nicht tra-
aa Aa aa AA/Aa
gen, sind auch genotypisch gesund. Man erkennt
diesen Erbgang leicht daran, dass zwei kranke
Eltern ein gesundes Kind hervorbringen. aa Aa Aa
aa Aa Aa
Der hier vorliegende Erbgang wird als autoso- aa AA/Aa
mal rezessiv bezeichnet. Bei Merkmalsträgern
aa AA/Aa
liegen die Allele homozygot (aa) vor, während bei
den phänotypisch gesunden Personen entweder
heterozygote (Aa) oder homozygote (AA) Alle- Aa Aa Aa Aa
le vorliegen können. Ein schnelles Erkennungs- Aa Aa Aa Aa
merkmal dieses Erbgangs sind zwei gesunde El-
tern, die ein krankes Kind hervorbringen. Die El- AA/Aa aa AA/Aa
tern tragen also das defekte Allel in sich, erkran-
AA/Aa aa AA/Aa
ken jedoch nicht. Man nennt sie in diesem Fall XAXA XaY
Konduktoren.
XAXA XaY
XAY XAXa XAXa XAY

XAY XAXa XAXa XAY
XaY XAXa XaY

XaY XAXa XaY
X X
aa AA/Aa
Aa Aa Aa Aa
2.8 Gentechnik 39
AA/Aa aa AA/Aa
XAXA XaY
Dieser Erbgang wird als gonosomal rezessiv

oder genauer als X-chromosomal rezessiv be-
XAY XAXa XAXa XAY
zeichnet. Hier liegt das relevante Gen auf dem
X-Chromosom. Y-chromosomale Erbgänge sind
sehr unwahrscheinlich, da das Y-Chromosom
sehr klein ist und nur wenige Gene enthält. Bei XaY XAXa XaY
einem X-chromosomalen Erbgang ist stets zu be-
achten, dass männliche Individuen nur ein einzi-
XaXa
ges X-Chromosom besitzen, welches sie von der
Mutter bekommen.
männliche Personen ohne Merkmal
weibliche Personen ohne Merkmal
Merkmalsträger
Der Vater vererbt an seine Söhne ein Y-Chromoson, auf dem das Merkmal nicht zu finden ist
und seine Töchter erhalten das einzige X-Chromosom, welches er besitzt. Deshalb treffen diese
Krankheiten männliche Individuen häufiger, jedoch nicht nur. Ein Beispiel für eine solche Krankheit
ist die rot-grün-Blindheit.
2.8 Gentechnik
Die moderne Gentechnik hat das Leben der Menschen stark beeinflusst. Viele Pflanzen sind in-
zwischen gentechnisch verändert worden und damit resistenter gegen Parasiten oder Krankhei-
ten, tragen mehr Früchte oder halten Umweltfaktoren besser stand. Auch bei der Identifikation
von Personen, bei Verwandtschaftsanalysen oder bei der Untersuchung auf genetisch bedingte
Krankheiten, spielen Verfahren der Gentechnik eine große Rolle. Vor-/Nachteile
2.8.1 Rekombinante DNA
Gentechnische Verfahren haben oft das Ziel, sogenannte rekombinante DNA herzustellen. Darun-
ter versteht man DNA, in der verschiedene Gene neu kombiniert werden. Fügt man beispielsweise
Erbinformation zur Insulinproduktion in eine Bakterienzelle ein, kann man das produzierte Insu-
lin zu medizinischen Zwecken nutzen. Um diese rekombinante DNA herzustellen, werden viele
verschiedene Enzyme benutzt:
Restriktionsenzyme:
Diese Enzymgruppe schneidet doppelsträngige DNA an spezifischen Sequenzen. Meist wer-
den die Stränge nicht glatt getrennt, sondern ein Strang bleibt ein paar Basen länger, als der
Restriktions-
andere Strang. Diese Enden werden als sticky-ends bezeichnet. Wird ein Dopplestrang glatt
enzyme und
getrennt, dann spricht man von blunt-ends. Ligasen
Ligasen:
Die Enden, die von den Restriktionsenzymen „offen“ gelassen worden sind, können mit anderen
DNA-Fragmenten wieder verbunden werden. Da der genetische Code universell ist, DNA also
bei allen Organismen gleich aufgebaut ist, kann diese Verbindung auch zwischen DNA-Stücken
von verschiedenen Arten entstehen. Die Ligasen schließen dann die Lücken zwischen den
Zucker-Phosphat-Ketten, indem sie kovalente Bindungen ausbilden.

2.8 Gentechnik 40
DNA-Polymerasen:
DNA-Polymerasen bauen DNA-Stränge auf, indem sie komplementär zu einem Einzelstrang
den dazugehörigen Doppelstrang synthetisieren. Als Ansatzstelle benötigen sie einen Primer,
also ein kleines Stück doppelsträngige Matritzen-Nukleinsäure. Ohne diesen können die mei-
sten Polymerasen nicht arbeiten.
Reverse Transkriptasen:
Hierbei handelt es sich um ein Enzym, welches aus einem isolierten mRNA-Strang wieder das
entsprechende Gen, also den DNA-Strang, herstellen kann. Dieses neue DNA-Molekül be-
zeichnet man dann als cDNA (complimentary DNA). Bei Eukaryoten ist darauf zu achten, dass
der DNA-Abschnitt bei der Übersetzung in die mRNA bereits die Prozessierung durchlaufen
hat - die cDNA ist also der Genabschnitt ohne Introns.
Um fremde DNA in eine neue Wirtszelle zu überführen, werden sogenannte Vektoren verwen-
det. Sie dienen als Transportmittel, um neue DNA-Stücke zu überführen. Häufig werden Plasmide
aus Bakterienzellen als Vektoren verwendet, da sie oft zu ungewöhnlichen Stoffwechselleistun-
gen befähigen und gut überführt werden können. Sie eignen sich besonders für die Übertragung
von kleineren Genabschnitten. Auch Viren können als Vektoren verwendet werden und haben Künstliche
gegenüber der Plasmiden den Vorteil, dass auch größere DNA-Abschnitte eingebaut werden kön- DNA-
nen. Rekombination
Die Herstellung von rekombinanter DNA verläuft in fünf Schritten:
1. Isolierung der DNA: Der DNA-Abschnitt, der in einen anderen Organismus oder eine
andere Zelle eingebaut werden soll, muss zuerst herausgeschnitten und isoliert werden.
Dazu wird die DNA vom Rest der Zelle getrennt und mithilfe von Restriktionsenzymen in
kleinere Fragmente zerschnitten.
2. Isolierung des Vektors: Um den gewünschten DNA-Abschnitt überführen zu können,

muss ein geeigneter Vektor gefunden und isoliert werden. Mithilfe der Restriktionsenzy-
me, die auch schon zum Zerschneiden der DNA benutzt wurden, wird der Vektor dann
aufgeschnitten.
3. Hybridisierung: Der ausgewählte DNA-Abschnitt wird dann durch Ligasen mit dem Vek-
tor verknüpft.
4. Transformation: Die neue Kombination aus DNA-Abschnitt und Vektor wird in einen
Empfängerorganismus überführt, indem die Zellmembran durch eine bestimmte chemi-
sche Behandlung durchlässig gemacht wird. Hier handelt es sich danach um einen trans-
genen Organismus.
5. Selektion: Da mit hoher Wahrscheinlichkeit nicht alle Empfängerzellen in einem Durch-

lauf auch die rekombinante DNA aufgenommen haben, müssen die Zellen identifiziert
und isoliert werden, welche die gewünschten Genkombinationen besitzen. Dazu werden
die Zellen mithilfe eines Selektivverfahrens, bei dem die anderen Zellen absterben, identi-
fiziert und vermehrt (DNA-Klonierung). Diese selektive Vermehrung erfolgt häufig mithilfe
von Antibiotika. Auf dem Vektor befinden sich nicht nur das gewünschte Gen, sondern
auch Resistenzen gegen bestimmte Substanzen. Gibt man nun ein Antibiotikum zu den
Wirtszellen, so werden nur diejenigen überleben, die eine Resistenz dagegen besitzen,
also den Vektor erfolgreich aufgenommen haben.

2.8 Gentechnik 41
chen, doppelsträngigen DNA-Strang zwei identische doppelsträngige DNA-

Abschnitte.
Der Zyklus der PCR beginnt nach diesem letzten Schritt erneut. Bei jedem
2.8.2 Vervielfältigung von DNA: Polymerase-Kettenreaktion
Durchgang verdoppelt sich dadurch die Anzahl der DNA-Abschnitte, es fin-
8.2 Vervielfältigung von DNA: Polymerase-Kettenreaktion
detEines
alsodereine exponentielle
wichtigsten Vermehrung
molekulargenetischen Verfahrenstatt. Die DNA-Polymerase,
in der Forschung ist die Vervielfältigungdie
vonbei
derDNA-Abschnitten.
PCR
Eines derverwendet Dies istwird,
wichtigsten häufig nötig,
stammt da oft aus
molekulargenetischen nur eine
demkleineBakterium
Mengeinder
Verfahren der DNA vorliegt, mit
Thermus
Forschung derdie
wei-
aquaticus.
ist
tergearbeitet oder geforscht werden soll. Mithilfe der Polymerase-Kettenreaktion (PCR, polymera-
Hierbei handelt esvon
Vervielfältigung sich um ein Tiefseebakterium
DNA-Abschnitten. aus heißen
Dies ist häufig nötig, da Quellen,
oft nur weshalb
eine
se chain reaction) ist es möglich, unbegrenzt viele Kopien eines vorliegenden DNA-Abschnittes
kleine Menge
dieherzustellen.
Polymerase der DNA vorliegt, mit
sehr hitzebeständig ist. der weiter gearbeitet oder geforscht wer-
Die Methode der PCR ähnelt in vielen Schritten der natürlichen DNA-Replikation. PCR-Methode
den soll. Mithilfe der Polymerase-Kettenreaktion (PCR, polymerase chain reac-
tion) ist es möglich, unbegrenzt viele Kopien eines vorliegenden DNA-
Abschnittes herzustellen. Die Methode der PCR ähnelt in vielen Schritten der
natürlichen DNA-Replikation, man benötigt den zu vervielfältigen DNA-
Abschnitt, Nukleotide (dNTPS), hitzestabile DNA-Polymerasen und zwei DNA- DNA-
Primer. Der Vorgang lässt sich in drei Schritte unterteilen: Denaturierung, Hyb- Sequenzierung
ridisierung und Elongation.
Bei der Denaturierung wird der DNA-Strang oder DNA-Abschnitt auf ungefähr
95° C erhitzt. Dadurch werden die Wasserstoffbrückenbindungen aufgelöst,
sodass zwei DNA-Einzelstränge entstehen.
Bei der Hybridisierung wird die Temperatur des Ganzen wieder auf 50 bis 70° C
abgekühlt. Bei diesen Temperaturen lagern sich die DNA-Primer, die komple-
mentär zu den 3'-Enden der Einzelstränge sind, an die DNA an und bilden so
die Startpunkte für die DNA-Polymerase.
Bei dem dritten Schritt, der Elongation, erhitzt man das Gemisch erneut auf
ungefähr 72° C. Bei dieser Temperatur
Für die Polymerase-Kettenreaktion lagern sich die hitzebeständigen DNA-
wird benötigt:
Polymerasen an die Primer und synthetisieren ausgehend vom 3'-Ende die
8.3 Der• genetische
den zu vervielfältigen
komplementären
DNA-Abschnitt
Fingerabdruck
DNA-Stränge. Dadurch entstehen aus einem ursprüngli-
• Nukleotide (dNTPS) 35
Die Analyse des Restriktionsfragment-Längenpolymorphismus (RFLP) ist eine
• hitzestabile DNA-Polymerasen
Methode zur Gendiagnose beim Menschen. Dieses Verfahren beruht darauf,
dass dieselben Restriktionsenzyme die DNA einer Person immer in gleichlange
Fragmente schneiden, da die Restriktionsenzyme bestimmte Erkennungsse-
quenzen besitzen. Zwei verschiedene Menschen haben im Normalfall unter-
schiedliche Basenfolgen, weshalb die DNA-Fragmente bei zwei Personen nie
identisch lang sind. Das DNA-Fragmentlängen-Bandmuster, was aus diesen
2.8 Gentechnik 42
• zwei DNA-Primer
• ein wässriges Millieu, das den Bedürfnissen der einzelnen Bestandteilen entspricht (oft
als Pufferlösung bezeichnet)
Der Vorgang lässt sich in drei Schritte unterteilen:
1. Denaturierung
2. Hybridisierung
3. Elongation
Bei der Denaturierung wird der DNA-Strang oder DNA-Abschnitt auf ungefähr 95°C erhitzt. Da-
durch werden die Wasserstoffbrückenbindungen aufgelöst, sodass zwei DNA-Einzelstränge ent-
stehen.
Bei der Hybridisierung wird die Temperatur des Ganzen wieder auf 50 bis 70°C abgekühlt. Bei
diesen Temperaturen lagern sich die DNA-Primer, die komplementär zu den 3’-Enden der Einzel-
stränge sind, an die DNA an und bilden so die Startpunkte für die DNA-Polymerase.
Bei dem dritten Schritt, der Elongation, erhitzt man das Gemisch erneut auf ungefähr 72°C. Bei
dieser Temperatur lagern sich die hitzebeständigen DNA-Polymerasen an die Primer und syntheti-
sieren ausgehend vom 3’-Ende die komplementären DNA-Stränge. Dadurch entstehen aus einem
ursprünglichen, doppelsträngigen DNA-Strang zwei identische, doppelsträngige DNA-Abschnitte.
Der Zyklus der PCR beginnt nach diesem letzten Schritt erneut. Bei jedem Durchgang verdop-
pelt sich dadurch die Anzahl der DNA-Abschnitte, es findet also eine exponentielle Vermehrung
statt. Die DNA-Polymerase, die bei der PCR verwendet wird, stammt aus dem Bakterium Ther-
mus aquaticus. Hierbei handelt es sich um ein Tiefseebakterium aus heißen Quellen, weshalb die
Polymerase sehr hitzebeständig ist.
2.8.3 Genetischer Fingerabdruck
Die Analyse des Restriktionsfragment-Längenpolymorphismus (RFLP) ist eine Methode zur Gen-
diagnose beim Menschen. Dieses Verfahren beruht darauf, dass dieselben Restriktionsenzyme
die DNA einer Person immer in gleichlange Fragmente schneiden, da die Restriktionsenzyme
bestimmte Erkennungssequenzen besitzen. Zwei verschiedene Menschen haben im Normalfall
unterschiedliche Basenfolgen, weshalb die DNA-Fragmente von zwei Personen nie identisch lang Genetischer
sind. Das DNA-Fragmentlängen-Bandmuster, was aus diesen Abschnitten entsteht, ist ein un- Fingerabdruck
verwechselbares und charakteristisches Merkmal einer Person. Besonders eignen sich für diese
Untersuchung die sogenannten polymorphen Bereiche eines Genoms. Hierbei handelt es sich um
die Abschnitte der DNA, die keine genetischen Informationen enthalten. Daher bleiben in diesen
Bereichen kleinere Mutationen ohne Folge, werden nicht ausselektiert und bleiben deshalb er-
halten. Diese polymorphen Bereiche unterscheiden sich sehr stark von Mensch zu Mensch und
eignen sich daher besonders für die RFLP-Methode.
Vorgehen der RFLP-Methode:
1. DNA wird aus Zellen der Mundschleimhaut, des Blutes oder aus anderen Zellen isoliert.
2. Mithilfe der PCR (siehe Kapitel 2.8.2) werden ausgewählte polymorphe Bereiche verviel-

2.9 Immunbiologie 43
fältigt, zur Absicherung werden drei verschiedene Abschnitte untersucht.
3. Die polymorphen Bereiche werden mit bestimmten Restriktionsenzymen behandelt, wor-

aufhin unterschiedlich lange Restriktionsfragmente entstehen.
4. Das Gemisch wird in eine Gel-Elektrophorese gegeben. Dieses Gerät sorgt durch elek-
trische Impulse dafür, dass sich die DNA-Fragmente ihrer Länge nach auftrennen und so
ein charakteristisches Bandenmuster entsteht.
2.8.4 Chancen und Risiken von gentechnisch veränderten Organismen - Bioethik
Die Bioethik ist ein Teilgebiet der Ethik und beschäftigt sich mit dem angemessenen Umgang von
Natur und Lebewesen. Bioethik diskutiert demnach darüber, ob Experimente angemessen oder
Eingriffe in die Natur vertretbar sind. Besonders in dieser Zeit, in der Gentechnik immer mehr
an Wichtigkeit gewinnt und viele Experimente möglich sind, muss differenziert werden, was im
Rahmen des Angemessenen liegt. Der Spagat besteht also darin, neue Forschung zu ermöglichen Was ist eigent-
und damit auch neue Erkenntnisse zu gewinnen, gleichzeitig jedoch das Leben und die Rechte lich Ethik?
von Individuen nicht einzuschränken.
Fragen, die hierunter fallen, sind beispielsweise die Frage nach gentechnisch veränderten Orga-
nismen, der aktiven Sterbehilfe, Klonen und vielem Weiteren. Aber auch Fragen, ob es ethisch
vertretbar ist, dass ein Ehepaar in fortgeschrittenem Alter noch schwanger wird, das tote Hau-
stier geklont und somit wieder zum Leben erweckt wird, sind Fragen, mit denen sich die Bioethik
beschäftigt. Es wird deutlich, dass sich enorm viele Fragen auftun. Wichtig ist es jedoch, zu ver-
suchen, dass alle Blickwinkel in eine objektive Entscheidungsfindungen eingeschlossen werden.
2.9 Immunbiologie
Der Mensch besitzt ein Abwehrsystem gegen eine Vielzahl verschiedener Krankheitserreger. Ei-
nige der Abwehrmechanismen sind dabei von Geburt an vorhanden, andere werden im Laufe des
Lebens erst erlernt.
Grob werden bei der Immunabwehr zwei verschiedene Arten unterschieden:

Prionen -
• Unspezifische Immunabwehr Krankheits-
erreger
• Spezifische Immunabwehr
Unspezifische Immunabwehr
Die unspezifische Immunabwehr des Körpers besteht aus zwei verschiedenen Verteidigungsli-
nien. Die erste wird von mechanischen und chemischen Barrieren gebildet, die Erreger daran
hindern, in unseren Körper zu gelangen. Allen voran steht die Haut des Menschen, die verwund-
barere Gewebe vor äußeren Einflüssen schützt. Auch der pH-Wert im Magen oder Speichel und
Tränen dienen unter anderem der Immunabwehr. Die zweite Barriere wird von einer Gruppe un-
spezifischer Zellen gebildet, falls es doch ein Erreger schafft, in den Körper vorzudringen: Eine
Gruppe verschiedener weißer Blutzellen. Die weiße Blutzellen werden im roten Knochenmark ge-
bildet und leben meist nur wenige Stunden. Diese zerstören Erreger durch Phagozytose, nehmen
den Erreger also durch Endozytose auf und verdauen sie mithilfe von Lysosomen.

Wichtigste weiße Blutzellen der unspezifischen Immunabwehr:
• Neutrophile Granulocyten: Zu 60 bis 70% bestehen die weißen Blutzellen aus diesem
Typen. Sie reagieren auf Signalstoffe und vernichten den Erreger dann durch Phagozy-
tose.
• Eosinophile Ganulocyten: Da sie eher die Aufgabe haben parasitische Erreger wie Wür-
mer oder ähnliches zu vernichten, kommen sie nur in einer geringen Anzahl in der un-
spezifischen Abwehr vor.
• Basophile Granulocyten und Mastzellen: Von diesen Zellen werden Entzündungen

eingeleitet.
• Monocyten: Sie können selbstständig in andere Gewebe auswandern, in denen sie sich
dann zu Makrophagen weiterentwickeln. Diese sind besonders kompetent bei der Ver-
nichtung von Erregern durch Phagozytose. Sie gehören zu den sogenannten antigen-
repräsentierenden Zellen (APC), die mithilfe eines Molekül-Komplexes (MHC-Klasse-II)
auf der Zelloberfläche in der Lage sind, nach der Phagozytose von Erregern einen Teil
der Antikörper zu repräsentieren und so auf den eingedrungenen Erreger aufmerksam
zu machen.
• Natürliche Killerzellen: Sie sind nicht für Erreger von außen, sondern für die Elimination
von infizierte Zellen und Krebszellen im Körper zuständig.
Weiße Blutzellen werden über das Blutsystem und über das lympathische System (ein Gefäß-
system zum Transport von Flüssigkeiten) im Körper transportiert. Dadurch werden die Zellen im
ganzen Körper verteilt und können den Körper vor Erregern schützen.
Auch Entzündungen gehören zu den Abwehrmechanismen der unspezifischen Immunabwehr,

wenn der Erreger zum Beispiel durch eine Schnittwunde bereits in den Körper eindringen konn-
te. Die Blutgefäße erhöhen dann ihre Durchlässigkeit und die Temperatur erhöht sich, damit das
Immunsystem schneller auf die Bedrohung reagieren kann. Eiterbildung sorgt dann dafür, dass
Zellen und Lymphflüssigkeit abgetragen wird.
Spezifische Immunabwehr
Auch an der spezifischem Immunabwehr sind weiße Blutzellen beteiligt. Die Zellen, die hierzu
gehören, erkennen jedoch spezifische Krankheitserreger ganz gezielt und bekämpfen diese dann
möglichst effektiv.
Man unterscheidet nach dem Ort der Entstehung zwei verschiedene Typen von weißen Blut-
zellen der spezifische Immunabwehr:
1. die T-Lymphocyten (Bildung bis zur Pubertät im Thymus)
2. die B-Lymphocyten (Bildung im Knochenmark)

B-Lymphocyten
Sie sorgen dafür, dass bei Erregerbefall Antikörper hergestellt werden, die genau zu den Anti-
9.1 Antikörper
genen, das sind spezifische Oberflächenproteine auf der Membran von Erregern, passen. Die
Antikörper werden im Blut verteilt und sorgen dafür, dass die Erregerzellen miteinander verklum-
Diepen.von
Diese den
können B-Zellen
sich dadurch nicht mehr vermehren und werden phagozytiert. Man spricht bei
produzierten Antikörper von der humoralen Abwehr. An der Informationsübermittlung dabei
dieser Art der Immunantwort
sind sogenannte T-Helferzellen beteiligt, die eine besondere Form der T-Lymphocyten sind. Treffen
sind stets Antigenspezi-
sie auf eine antigenpräsentierende Zelle (zum Beispiel einen Makrophagen), findet eine spezielle
fisch und daher
Wechselwirkung für
statt, dieje-
dafür sorgt, dass sich die T-Helferzelle teilt und ein ganz spezifischer,
den Krankheitserreger
auf diese Antigene ausgerichteter Klon der T-Helferzelle entsteht. Dieser Klon aktiviert dann die
einB-Lymphocyten, die Plasmazellen
bisschen anders. Sie bilden, welche dann Antikörper gegen genau diese Antigene
produzieren. B-Lymphocyten
sind Y-förmig und be- sind außerdem dafür zuständig, dass Gedächtniszellen produziert
werden. Diese können bei einem erneuten Befall mit dem Erreger direkt spezifische Antikörper
stehen aus vier Po-
herstellen.
lypeptidketten. Zwei
T-Lymphocyten
davon werden als leich-
Sie besitzen ebenfalls spezifische Oberflächenstrukturen, die T-Zell-Rezeptoren. Dieser werden
te Ketten bezeichnet,
aber nicht ins Blut abgegeben. Deshalb spricht man hier von der zellvermittelten Immunabwehr.
zwei als schwere. Beide Kettenarten besitzen jeweils eine variable und eine
Diese ist vor allem dafür verantwortlich, befallene Zellen im Körper zu erkennen und zu eliminie-
konstante Region.
ren. Auch dies Diewieder
geschieht Variable Region Oberflächenstrukturen,
über spezielle ist die Bindungsstelle für befallenen
die von das spezifische
Zellen
Antigen, anwerden.
repräsentiert das der Antikörper
Trifft ein T-Lymphocytdurch
auf eine das Schlüssel-Schloss-Prinzip
T-Helferzelle, binden
die ein Antigen repräsentiert, so
wird der
kann. DieT-Lymphocyt
VariablezuRegion
einer Cytotoxischen
ist also jeZelle
nachaktiviert. Diese differenziert
passendem sich dann
Antikörper zu einer
immer ein
aktiven Killerzelle und produziert ein Protein, welches die Zellmembran infizierter Zellen zerstört.
bisschen anders aufgebaut. Die Konstante Region ist hingegen bei jedem An-
tikörper einer Klasse identisch. Die Konstante Region bindet selbst nicht an ein
Antigen, kann dafür aber an eine Zelloberfläche binden und ist bei der Akti-
vierung der Immunantwort beteiligt.
40

2.9.1 Antikörper
Die von den B-Zellen produzierten Antikörper sind stets antigenspezifisch und daher für jeden
Krankheitserreger ein bisschen anders. Sie sind Y-förmig und bestehen aus vier Polypeptidketten.
Zwei davon werden als leichte Ketten bezeichnet, zwei als schwere.
Beide Kettenarten besitzen jeweils eine variable und eine konstante Region. Die variable Region
ist die Bindungsstelle für das spezifische Antigen, an das der Antikörper durch das Schlüssel-
Schloss-Prinzip binden kann. Die variable Region ist also je nach passendem Antikörper immer
ein bisschen anders aufgebaut. Die konstante Region ist hingegen bei jedem Antikörper einer
Klasse identisch. Die konstante Region bindet selbst nicht an ein Antigen, kann dafür aber an eine
Zelloberfläche binden und ist bei der Aktivierung der Immunantwort beteiligt.
er
B-Zellen
Antikörper
genspezi-
er für je-
itserreger
nders. Sie
und be-
vier Po-
Zwei
als leich- Statt für jeden möglichen Antikörper ein eigenes Gen bereitzustellen, werden
zeichnet, in einem B-Lymphozyten aus einer kleinen Anzahl von Genbausteinen nach
dem Zufallsprinzip neue, einzigartige Genprodukte für die Antikörper zusam-
re. Beide Kettenarten
Statt besitzen
für jeden möglichen
mengestellt. Antikörperjeweils
ein eigeneseine variablewerden
Gen bereitzustellen, undin einem
eineB-
Lymphozyten aus einer kleinen Anzahl von Genbausteinen nach dem Zufallsprinzip neue, ein-
on. Die Variable Region ist die Bindungsstelle für das spezifische
zigartige Genprodukte für die Antikörper zusammengestellt.
as der Antikörper durch das Schlüssel-Schloss-Prinzip binden
able Region ist also je nach passendem Antikörper immer ein
s aufgebaut. Die Konstante Region ist hingegen bei jedem An-
lasse identisch. Die Konstante Region bindet selbst nicht an ein
dafür aber an eine Zelloberfläche binden und ist bei der Akti-
munantwort beteiligt.
40
Bindet ein spezifischer Antikörper an ein passendes Antigen, so bildet sich ein
Antigen-Antikörper-Komplex. Dies hat verschiedene Reaktionen zur Folge:
• Neutralisation: Der Antikörper blockiert die viralen Bildungsstellen oder

Bindet ein spezifischer Antikörper an ein passendes Antigen, so bildet sich ein Antigen-Antikörper-
Komplex. Dem folgen verschiedene Reaktionen:
Neutralisation: Der Antikörper blockiert die viralen Bildungsstellen oder andere wichtige Bin-
dungsstellen des Antigens. Anschließend beseitigen Phagozyten den gesamten Komplex.
Aggulination: Bakterien oder Viren werden durch den Antikörper miteinander vernetzt und
verklumpen. Phagozyten finden und zerstören diese dann schneller.
Präzipitation: Wenn gelöste Antigenmoleküle miteinander vernetzen, werden die Antigene

ausfallen und dann von Phagozyten aufgenommen.
Komplementaktivierung: Antigen-Antikörper-Komplexe bewirken über eine Kaskade von Ak-

tivierungsschritten die Aktivierung von Komplementproteinen, welche schließlich die Viren oder
pathogene Zellen zerstören.
Auch bei Impfungen spielen Antikörper eine sehr wichtige Rolle. Man führt zum einen die passive
Immunisierung durch, bei der Antikörper gegen den spezifischen Erreger injiziert werden. Dies
geschieht, wenn bereits eine Infektion vorliegt. Zum anderen führt man vorsorglich, noch bevor
der Körper Kontakt mit einer Krankheit hatte, eine aktive Immunisierung durch. Dabei werden
ungefährliche Antigene des betreffenden Erregers injiziert, damit das Immunsystem selbstständig
Gedächtniszellen ausbildet und gegen den Erreger immun wird.
2.9.2 Viren
Viren sind keine Lebewesen, sondern intrazelluläre Parasiten. Sie enthalten einzelsträngige oder
doppelsträngige DNA oder einzelsträngige RNA und sind von einem Capsid, einer Proteinhülle,
umgeben. Viren binden nach dem Schlüssel-Schloss-Prinzip an eine Wirtszelle und injizieren ihr
genetisches Material oder verschmelzen direkt mit der Wirtszelle. Hier werden die Enzyme der
Zelle dann genutzt, um die eigene Virus-Erbinformation zu vervielfältigen und sich zu vermehren. Bau von Viren
Die Wirtszelle platzt nach einiger Zeit und setzt weitere Viren frei.
Ein besonderer Fall von Viren sind die Influenza- oder Grippe-Viren. Normalerweise erkennt das
Immunsystem Krankheitserreger sehr schnell und nach einer Infektion mit einer Krankheit ist der
Körper sehr gut darauf vorbereitet, noch einmal gegen den gleichen Erreger vorzugehen. Grippe-
Vermehrung
Viren haben jedoch so variable Oberflächenstrukturen und eine so hohe Mutationsrate, dass jedes
Jahr neue Stämme dieser Viren auftauchen, an die sich das Immunsystem der Menschen nicht
erinnern kann, weil im letzten Jahr vollkommen andere Oberflächenstrukturen vorgekommen sind.
Deshalb gibt es jedes Jahr andere Impfungen gegen die Grippe-Viren.
Corona-Virus

2.10 Aufgaben zur Genetik 48
2.10 Aufgaben zur Genetik
A.2.1. Übersetze zunächst die folgende Basensequenz des codogenen Strangs der DNA in die
entsprechende Aminosäuresequenz:
TACAGTGGTCCCATAACT - codogener DNA – Strang

Lösungen
Was ändert sich, wenn:
a) Vor der ersten Base noch ein Guanin eingesetzt wird?
b) Das fettmarkierte Guanin aus dem Raster rausgestrichen werden würde?
c) Das fettmarkierte Adenin durch ein Thymin ersetzt wird?
A.2.2. Vergleiche den Aufbau von DNA und RNA tabellarisch miteinander.
A.2.3. An welcher Stelle im Triplett-Code sollte eine Base vertauscht werden, um mit größtmögli-
cher Wahrscheinlichkeit KEINE Änderung der Aminosäure zu erhalten und weshalb?
A.2.4. Welche Mutation (Punkt- oder Rasterschubmutation) hat oft einen größeren Effekt auf das
entstehende Protein und weshalb?
A.2.5. Errechne den Anteil der verschiedenen Basen, wenn 23% der DNA aus Guanin besteht.
A.2.6. Welche Schritte gehören zur Proteinbiosynthese bei den Eukaryoten? Erläutere außerdem,
welchen Unterschied es zu der PBS der Prokaryoten gibt.
A.2.7. Was versteht man unter Substratinduktion und Endproduktrepression? Vergleiche beide
Vorgänge tabellarisch miteinander.
A.2.8. Verschiedene Humanproteine können heute durch den Einsatz gentechnisch veränderter
Bakterien gewonnen werden. Nenne drei Vorteile, die für den Einsatz von Bakterien in der Gen-
technik sprechen.
A.2.9. Erkläre, warum übertriebene Hygiene in der Kindheit und der Versuch, sein Kind von mög-
lichst vielen Krankheiten fernzuhalten, aus immunbiologischer Sicht weniger sinnvoll sind.
A.2.10. Mendel hat Anfang der 1860-er Jahre drei Regeln aufgestellt, die die Vererbung betreffen.
Wie heißen diese Regeln und was kann darunter verstanden werden? Erläutere in eigenen Worten.
A.2.11. Ein gonosomal-rezessiver Stammbaum kann anhand verschiedener Merkmale erkannt

werden. Erläutere zunächst, was unter gonosomal und rezessiv zu verstehen ist und erkläre dann,
welche Rückschlüsse auf einen Stammbaum sich ziehen lassen, wenn die einzige Information
lautet, dass er gonosomal-rezessiv und von der Mutter vererbt ist.

3 Evolution
Das Wort Evolution stammt aus dem Lateinischen und bedeutet „entwickeln“. Evolution erklärt
die Veränderung von Merkmalen einer Population von Organismen über Generationen hinweg.
Ihr Ziel ist eine bessere Angepasstheit an die Umwelt. Die Evolutionsbiologie beschäftigt sich mit
allen Prozessen der Entstehung, Umwandlung und Weiterentwicklung des Lebens auf der Erde,
durch die es sich zu dem entwickelt hat, was es heute ist. Dabei geht es sowohl um die Form, als Was ist
auch um die Diversität von Lebewesen. Unter Diversität versteht man in der Evolutionsbiologie Evolution?
die Vielfalt des genetischen Materials innerhalb einer Art.
3.1 Evolutionstheorien
Auf unserer Erde gibt es zahlreiche Tier- und Pflanzenarten. Wie sich diese Vielfalt auf der Er-
de entwickelt hat, versuchen Evolutionstheorien zu beantworten. Im Laufe der Zeit haben sich
unterschiedliche Ansätze entwickelt.
Vor den Entdeckungen von Charles Darwin, dem Begründer der modernen Evolutionstheorie, gin-
Überblick der
gen Forscher davon aus, dass es sich bei der Erschaffung der verschiedenen Lebewesen um
Evolutions-
einen Schöpfungsakt Gottes handelte und Arten dementsprechend gleich blieben. Man spricht
theorien
dabei von der Konstanz der Arten. Zu Beginn wurden bei solchen Theorien die Funde von Fos-
silien ignoriert, die als zufällig entstandene Produkte betrachtet wurden. Erst später wurden sie
mit in die Evolutionstheorie einbezogen, indem vermutet wurde, dass es im Laufe der Zeit immer
wieder große Katastrophen gab, durch die ein Großteil der vorhandenen Lebewesen auf der Welt
vernichtet wurde. Trotzdem seien Lebewesen durch den Schöpfungsakt entstanden und entspre-
Darwin vs.
chend der Konstanz der Arten nicht veränderlich. Jean Baptiste de Lamarck und Charles Darwin Lamarck
waren die ersten großen Forscher, die dem widersprachen.
3.1.1 Lamarck
Lamarck war der erste Wissenschaftler, der bei seiner Evolutionstheorie die Inkonstanz der Arten
postulierte. Er ging davon aus, dass sich Organismen während ihres Lebens verändern. Lamarck
nahm einen aktiven Prozess der Anpassungen von Lebewesen an veränderte Umweltbedingun-
gen an.
Theorie
(Lamarck)

3.1 Evolutionstheorien 50
Lamarck hatte zwei weitere wichtige Annahmen:
• Durch den Gebrauch oder Nichtgebrauch von Organen oder Körperteilen prägen sich
diese aus oder verkümmern. Das führt zu Veränderungen im Bauplan der Lebewesen,
die man beobachten kann.
• Die so im Laufe des Lebens erworbenen Merkmale (Modifikationen) werden an die

Nachkommen weiter vererbt.
Lamarck machte seine Annahmen an einem Beispiel deutlich. Laut Lamarck besaß die „Urgiraffe“
einen kurzen Hals, da sie sich von Gras auf dem Boden ernährte. Irgendwann war aber dort die
Nahrung zu knapp und die Giraffe musste ihren Hals strecken, um an die Blätter hoch oben in
den Bäumen zu gelangen. Durch das Strecken des Halses wurde dieser immer länger. Diese
erworbene Eigenschaft wurde an die Nachkommen vererbt. Nach vielen Generationen entstand Beispiel Giraffe
so die Tierart „Giraffe“. (Lamarck)
3.1.2 Darwin
Darwin unternahm bereits in jungen Jahren eine Forschungsreise, mit deren Auswertung er viele
Jahre zubrachte. Aufgrund von vielen Beobachtungen und Untersuchungen formulierte er als er-
ster die Selektionstheorie der Evolution, in der er davon ausgeht, dass eine passive Anpassung
von Lebewesen an sich ändernde Umweltbedingungen stattfindet. Die Triebkraft der Artwandlung
ist laut der darwinschen Evolutionstheorie die Selektion (= natürliche Auslese). Das bedeutet, Theorie
dass sich die am besten an die Umwelt angepassten Individuen mit vorteilhaften Merkmalsausprä- (Darwin)
gungen gegen weniger gut angepasste Individuen mit unvorteilhaften Merkmalsausprägungen
durchsetzen.
Die Grundlagen von Darwins Theorie sind:
• Überproduktion von Nachkommen: Alle Lebewesen produzieren mehr Nachkommen, Beispiel Giraffe
als zur Erhaltung der Art notwendig wären. (Darwin)
• Variabilität: Individuen einer Population sind untereinander nicht gleich, sondern unter-
scheiden sich in ihrer Erbanlage.
• Vererbung: Diese Unterschiede in der Erbanlage können an die nächste Generation wei-
tergegeben werden.
• Selektion: Lebewesen, die besser an ihre Umwelt angepasst sind, überleben häufiger als
weniger gut angepasste Lebewesen (survival of the fittest). Sie können sich deshalb
auch häufiger fortpflanzen und ihre Erbanlagen an die Nachkommen weitergeben.
Im Laufe der Zeit führen all diese Aspekte zu einem Artwandel, also der Veränderung von Lebewe-
sen, die sich immer neuen Umweltbedingungen anpassen. Darwins Theorie dient als Grundlage
für die synthetische Evolutionstheorie.

3.2 Mechanismen der Evolution 51
3.1.3 Synthetische Evolutionstheorie
Die synthetische Theorie der Evolution entwickelt den Grundgedanken Darwins mithilfe von neue-
ren Erkenntnissen aus den Bereichen der Genetik, der Ökologie und anderen naturwissenschaft-
lichen Disziplinen weiter. Besonders der Begriff der Population spielt dabei eine wichtige Rolle,
da Evolutionsvorgänge vor allem auf der Grundlage von populationsgenetischen Erkenntnissen
erklärt werden. Bei einer Population handelt es sich um eine Gruppe von Individuen derselben
Art, die zur gleichen Zeit im gleichen Raum leben. Außerdem besteht eine Fortpflanzungsge-
meinschaft zwischen den Individuen. Die Gesamtheit aller Gene in einer Population wird dabei
als Genpool bezeichnet. In diesem Genpool treten für ein Merkmal verschiedene Allele in un-
terschiedlichen Häufigkeiten auf (Allelfrequenz) und auch die Wahrscheinlichkeit von Mutationen
ist höher als bei einem einzelnen Individuum. So kommt es stetig zu einer Erweiterung und Ver-
änderung des Genpools.
3.2 Mechanismen der Evolution

Alle Individuen und vor allem Populationen werden von der Evolution beeinflusst. Damit sich Evo-
lution bemerkbar macht, muss sich der Genpool einer Population und damit die Allelhäufigkeit für
bestimmte Gene ändern.
Diese Veränderung entsteht vor allem durch die fünf Evolutionsfaktoren:

Wie verläuft
• Mutation • Selektion • Isolation Evolution?
• Rekombination • Gendrift
Die Isolation ist außerdem ein grundlegender Aspekt der Artbildung.

Evolutions-
faktoren
3.2.1 Mutation und Rekombination
Der Ausgangspunkt ist die Mutation: Sie liefert verändertes genetisches Material (Gene). Über
die Rekombination bei der sexuellen Fortpflanzung werden die Gene dann auf unterschiedliche
Weise kombiniert. Dadurch entstehen neue Genotypen und Phänotypen. Mutation und Rekombi-
nation erzeugen also genetische Variabilität.
Mutationen treten in der Regel spontan auf und sind ungerichtet, was bedeutet, dass nicht voraus-
gesagt werden kann, in welche Richtung ein Gen mutieren wird. Die Mutationen, die für die Evoluti-
on am bedeutsamsten sind, sind Gen- oder Punktmutationen. Diese bewirken phänotypisch meist
die Variation von einem einzigen Merkmal, wohingegen größere Mutationen, wie Chromosomen-
mutationen oder Genommutationen, meist Veränderungen in einem so hohen Maße verursachen,
dass die Individuen nicht lebens- oder fortpflanzungsfähig sind.
Bei der sexuellen Fortpflanzung entstehen mit jedem neuen Individuum auch neue Allelkombina-
tionen. Die Rekombination umfasst vor allem drei Vorgänge: Der Austausch von bestimmten Ge-
nabschnitten der homologen Chromosomen beim Crossing-Over, die zufällige Verteilung der
Chromosomen bei der Keimzellbildung und das Verschmelzen von mütterlichen und väterlichen
Keimzellen bei der Befruchtung.

3.2 Mechanismen der Evolution 52
3.2.2 Selektion
Die Evolutionsfaktoren Mutation und Rekombination sorgen für die genetische Variabilität in einer
Population und sind damit die Voraussetzung für den Evolutionsfaktor Selektion (natürliche Aus-
lese). Die am besten angepassten Individuen mit vorteilhaften Merkmalsausprägungen (Allelen)
setzen sich gegen weniger gut angepasste Individuen mit unvorteilhaften Merkmalsausprägun-
gen durch (survival of the fittest). Die biologische Fitness wird durch die Fortpflanzungsrate Selektions-
der Individuen bestimmt. typen
Konkret bedeutet das: Gut angepasste Individuen mit vorteilhaften Merkmalsausprägungen über-
leben und pflanzen sich fort. Selektion wirkt also primär nicht auf die Gene, sondern auf das
Aussehen (Phänotyp). Bei der Fortpflanzung geben sie ihre Gene an ihre Nachkommen weiter.
Sie liefern damit einen Beitrag zum Genpool der nächsten Generation. Die Auslese findet über
sogenannte Selektionsfaktoren statt. Ein Selektionsfaktor ist ein Umweltfaktor, der Einfluss auf die
biologische Fitness eines Individuums hat. Selektionsfaktoren bestimmen, welche Organismen
mehr Nachkommen haben und Gene daher häufiger weitergeben können.
Man unterscheidet zwischen folgenden Selektionsfaktoren:
• Biotische Selektionsfaktoren (belebte) hängen mit anderen Lebewesen zusammen.

Hierzu zählen die zwischenartliche Selektion (z.B. durch Fressfeinde oder Parasiten)
und die innerartliche Selektion (durch Konkurrenz um Nahrung, Geschlechtspartner oder
Brutreviere).
• Abiotische Selektionsfaktoren (unbelebte) wirken aus der unbelebten Umwelt (z.B.

Licht, Temperatur, Feuchtigkeit, Windverhältnisse, Nährstoffe usw.)
Selektionsfaktoren üben einen ständigen Druck auf die Entwicklung einer Population aus, man
spricht hier auch vom Selektionsdruck.
Selektions-
faktoren
Beispiel Birken-
spanner
Abbildung 3.1: Selektionstypen
Man unterscheidet drei Formen von Selektion:
• Die transformierende oder gerichtete Selektion bewirkt die Veränderung der Allelhäu-
figkeit der Population in eine bestimmte Richtung.
• Bei der stabilisierenden Selektion entwickelt sich innerhalb einer Population eine opti-
male Angepasstheit. Neu auftretende und außergewöhnliche Variationen eines Allels sind

3.3 Isolation und Artbildung 53
schlechter angepasst als die durchschnittlichen Individuen, wodurch sich die Variations-
breite der Allelhäufigkeit in der Population zugunsten der Durchschnittsformen verringert.
• Bei der spaltenden oder disruptiven Selektion haben extreme Varianten eines Allels in
der Population einen Selektionsvorteil, während die Durchschnittsformen der Individuen
ihre Gene weniger häufig in die nächsten Generationen weitergeben. Je nach Ausprä-
gungsgrad der disruptiven Selektion kann es sogar dazu kommen, dass sich die ver-
schiedenen Extremformen in verschiedene Arten aufspalten.
3.2.3 Gendrift
Als Gendrift bezeichnet man zufällig und plötzlich auftretende Häufung oder Verminderung
von Allelen im Genpool einer kleineren Population. Diese Veränderungen sind ungerichtet und
sorgen für eine Verringerung der genetischen Vielfalt innerhalb der Population. Eine Variante der
Gendrift ist der sogenannte Gründereffekt. Dieser liegt vor, wenn ein neuer Lebensraum von nur
wenigen Individuen besiedelt wird und somit nur ein kleiner Genpool als Ausgangslage für eine
neue Population vorliegt.
Eine weitere Variante von Gendrift ist der Flaschenhalseffekt. Bei diesem führt eine Umweltka-
tastrophe dazu, dass ein Großteil der bisherigen Population ausstirbt. Die Restpopulation besitzt
einen zufälligen Genpool, bei dem positive und negative Mutationen gleichermaßen ausgeprägt
sind und als Grundlage für eine neue Population dienen. Der Flaschenhalseffekt führt zu einer
Verarmung der genetischen Variabilität. Das kann bestimmte Probleme zur Folge haben wie eine
erhöhte Inzucht oder geringere Resistenz gegenüber Krankheiten, wenn vorteilhafte Allele ver-
schwinden. Besonders bei bedrohten Arten mit geringen Beständen kann der Flaschenhalseffekt
zum Aussterben der Art führen.
3.2.4 Genfluss
Als Genfluss bezeichnet man den Austausch genetischen Materials zwischen zwei Populatio-
nen einer Art. Individuen tragen durch Wanderung (Migration) ihre Gene in eine andere Population
ein und tragen damit zur Durchmischung und Variabilität der Art bei. Ist keine Migration zwischen
den Populationen mehr möglich, wird der Genfluss unterbrochen und durch allopatrische Artbil-
dung können neue Arten entstehen.
3.3 Isolation und Artbildung

Der Evolutionsfaktor Isolation ist die Voraussetzung für die Entstehung neuer Arten. Eine Art ist
definiert als eine Fortpflanzungsgemeinschaft. Es findet also Genfluss zwischen ihnen statt. Die
Isolation einer Population sorgt für eine teilweise oder vollständige Unterbindung der Paarung.
Dadurch findet auch kein Genfluss zwischen den Individuen der Art statt. Im Laufe der Zeit ent-
wickeln sich die beiden Teilpopulationen dann so deutlich auseinander, dass sie sich nicht mehr Artbildung
untereinander fortpflanzen können (reproduktive Isolation). Ab dem Zeitpunkt haben sich zwei
neue Arten gebildet. Bei der Artbildung entstehen also durch Isolation genetische Barrieren, die
den Genaustausch zwischen Populationen einer Art verhindern.

3.3 Isolation und Artbildung 54
Man unterscheidet im Wesentlichen zwei Mechanismen der Artbildung, für die unterschied-
liche Arten der Isolation verantwortlich sind:
• allopatrische Artbildung
• sympatrische Artbildung
3.3.1 Allopatrische Artbildung
Eine der Hauptursachen für die Entstehung neuer Arten ist die allopatrische Artbildung. Dabei ent-
stehen aus einer Ursprungsart zwei oder mehr Unterarten. Zur allopatrischen Artbildung kommt
es dann, wenn mindestens zwei Teilpopulationen räumlich voneinander getrennt werden (= geo-
Allopatrische
graphische Isolation) und der Genfluss Artbildung
unterbrochen wird.
Ursprungs-
Geographische
Mutation
Reproduktive
population Isolation & Selektion Isolation
Abbildung 3.2: Allopatrische Artbildung
3.3.2 Sympatrische Artbildung
Neben der allopatrischen Artbildung und der adaptiven Radiation gibt es eine weitere Form der
Artaufspaltung, die sympatrische Artbildung. Hier findet eine weitere Art der Isolation statt, näm-
lich durch reproduktive Isolationsmechanismen. Diese sorgen dafür, dass Populationen zwar
im selben Lebensraum existieren, sich aber nicht mehr untereinander fortpflanzen können. Der
Genfluss kann jedoch weiterhin bestehen bleiben und wird nicht unterbrochen wie bei der allopa-
trischen Artbildung.
Abbildung 3.3: Sympatrische Artbildung

3.4 Belege für die Evolution 55
Es werden verschiedene Formen der Isolationsmechanismen unterschieden:
• Mechanische Isolationsmechanismen führen dazu, dass sich Körpermerkmale bei ei-

nigen Individuen so verändern, dass eine Paarung nicht mehr möglich ist.
• Ethologische Isolationsmechanismen sorgen dafür, dass sich ein bestimmtes Verhal-

ten (meist das Balz- oder Paarungsverhalten) so verändert, dass die ursprünglichen Indi-
viduen aus der Population die veränderten Individuen nicht mehr als Fortpflanzungspart-
ner auswählen.
• Bei der zeitlichen Isolation verändert sich die Fortpflanzungszeit, sodass die ursprüng-
lichen Individuen sich zu einer anderen Zeit paaren als die veränderten Individuen.
3.3.3 Ökologische Isolation und Adaptive Radiation
Unter der adaptiven Radiation versteht man die evolutionäre Entwicklung, bei der aus einer Tier-
oder Pflanzenart (Gründerart) mehrere verschiedene Arten entstehen. Der Grund dafür ist, dass
sich die Lebewesen der Gründerart an verschiedene Umweltbedingungen anpassen und darauf
spezialisieren. Sie ändern im Vergleich zur Gründerart im Verlauf der adaptiven Radiation ihre
Lebensansprüche (= sie besetzen verschiedene ökologische Nischen) und siedeln sich in an- Kriterien der
deren Lebensräumen an. Dadurch unterscheiden sie sich nach einiger Zeit genetisch so stark Artabgrenzung
voneinander (= ökologische Isolation), dass sich die Lebewesen nicht mehr miteinander fort-
pflanzen können. Es entstehen viele eigene Teilpopulationen. Besonders begünstigt wird die ad-
aptive Radiation, wenn Individuen einen neuen Lebensraum ohne Konkurrenz besiedeln und
die Ursprungspopulation viele verschiedene ökologische Nischen besetzen kann. Ein bekanntes
Beispiel hierfür sind die Darwin-Finken.
Die adaptive Radiation beginnt damit, dass die Gründerart einen neuen Lebensraum besiedelt.
Die Art ist meistens eher wenig spezialisiert und kann viele unterschiedliche Ressourcen nutzen.
Wenn sie in ihrem neuen Lebensraum wenig Fressfeinde, viel Nahrung und kaum Konkurrenz hat,
kann sie sich dort schnell vermehren und verbreiten. Wenn die Individuenzahl steigt, dann konkur-
rieren sie mehr um die Ressourcen (Intraspezifische Konkurrenz). Sie sind gezwungen, die in ihrer
Umgebung vorhandenen Ressourcen besser auszunutzen und sich an bestimmte Umweltbedin-
gungen anzupassen. Einzelne Individuen spezialisieren sich daraufhin auf z.B. eine bestimmte
Nahrung (besetzen eine andere ökologische Nische = Einnischung), wodurch sie einen Selekti-
onsvorteil haben. Im nächsten Schritt passen sich die verschiedenen Individuen immer stärker
an bestimmte Umweltbedingungen an. Im Laufe der Evolution bilden sich aus der ursprünglichen
Gründerart nun verschiedenen Teilpopulationen.
3.4 Belege für die Evolution

Lange war die Existenz von Evolution und den damit zusammenhängenden Prozessen eine absur-
de Vorstellung, die von den Gelehrten der Welt verleugnet wurde. Dies hängt unter anderem damit
zusammen, dass die Akzeptanz von Evolution bedeutet, zu akzeptieren, dass der Mensch und alle
anderen Lebewesen ein und denselben Vorfahren haben und keine göttliche Schöpfung sind. Erst
durch neue wissenschaftliche Methoden und archäologische Funde wurde ein gemeinsamer Ur- Belege
sprung der Lebewesen immer wahrscheinlicher. Im Folgenden werden die verschiedenen Belege
für die Evolution erläutert.

3.4.1 Brückentiere
In der Evolutionstheorie geht man davon aus, dass alle Arten einen gemeinsamen Vorfahren
haben. Neue Arten entstehen immer aus bereits vorhandenen Arten. Mit der Entdeckung der
Brückentiere konnte die Evolutionslehre von Charles Darwin bestätigt werden. Brückentiere sind
wichtige Belege für die Evolution von Lebewesen, da sie Merkmale zweier Tiergruppen (Fische,
Amphibien, Reptilien, Vögel, Säugetiere) besitzen. Dadurch zeigen sie, dass eine Verwandtschaft Brückentiere
zwischen den Tiergruppen besteht. Das bekannteste Beispiel für ein Brückentier ist der Archaeo-
pteryx. Er weist sowohl Merkmale der Vögel als auch der Reptilien auf, was eine Verwandtschaft
dieser beiden Tiergruppen belegt. Er gilt als Übergangsform zwischen diesen beiden Großgrup-
pen. Ausgestorbene Brückentiere wie der Archaeopteryx nennt man fossile Brückentiere. Heute
noch lebende Brückentiere wie das Schnabeltier nennt man rezente Brückentiere. Andere Na-
men für Brückentiere sind: Brückenform, Mosaikform und Übergangsform.
3.4.2 Rudimente
Als Rudimente werden Organe, Merkmale oder Verhaltensweisen bezeichnet, die sich im Ver-
lauf der Evolution zurückgebildet haben und keine Funktion mehr erfüllen.
Beispiele am Menschen:
• Weisheitszähne (ursprünglich als zusätzlicher Backenzahn)
• Verkümmerte Ohrmuskeln (ursprünglich: zur Bewegung der Ohrmuscheln)
• Reste der Nickhaut (ursprünglich: drittes Augenlid bei verwandten Säugetieren)
• Restkörperbehaarung (ursprünglich: Fell)
• Steißbein (ursprünglich: Schwanz)
• Wurmfortsatz des Bilddarms (ursprünglich: zur besseren Verdauung pflanzlicher Nah-

rung)
3.4.3 Atavismen
Als Atavismen werden Organe oder Merkmale bezeichnet, die im Verlauf der Evolution zurück-
gebildet worden sind, bei einzelnen Individuen aber wieder auftreten können. Die Gene für diese
Merkmale sind in der DNA noch vorhanden, häufig jedoch durch eine einfache Abschaltung re-
guliert. Kommt es in dem regulatorischen Gen zu einer Mutation, kann es passieren, dass diese
Merkmale wieder ausgebildet werden. Beispiele für Atavismen beim Menschen sind überzählige Atavismus
Brustwarzen, eine fellartige Behaarung oder ein verlängertes Steißbein.
3.4.4 Molekularbiologie
Viele molekularbiologische Erkenntnisse bestätigen, dass alle Lebewesen aus einer gemeinsa-
men Urform entstanden sind. So ist der genetische Code universell und Adenosintriphosphat
(ATP) der universelle Energieträger aller Organismen. Auch der Ablauf der Proteinbiosynthese
gleicht sich bis auf einige Aspekte und bei allen Lebewesen werden die gleichen 20 Aminosäuren
bei der Synthese der Proteine verwendet.

3.4.5 Homologie
Als Homologien bezeichnet man ähnliche Strukturen bei verschiedenen Lebewesen im Bau-
plan. Homologe Organe erfüllen oft verschiedene Funktionen. Um homologe Organe oder Merk-
male zu erkennen, gibt es drei Kriterien, von denen mindestens eines erfüllt sein muss:
• Kriterium der Lage: Dieses Kriterium besagt, dass Organe homolog sind, wenn sie an Orten Analogien &
im oder am Körper liegen, die einem vergleichbaren Gefügesystem angehören. Damit ist Homologien
nicht gemeint, dass eine optische Ähnlichkeit vorliegen muss, sondern durchaus auch Ver-
schmelzungen oder Reduktionen, zum Beispiel von Knochenteilchen, erfolgen kann. Ent-
scheidend ist stattdessen die Lagebeziehung der einzelnen Bestandteile zueinander.
• Kriterium der Kontinuität: Dieses Kriterium besagt, dass homologe Organe durch Über-
gangsformen miteinander verknüpft sind, es also Lebewesen gibt, bei denen die Organe
nur zum Teil eine Funktionsänderung durchlaufen haben.
• Kriterium der spezifischen Qualität: Bei diesem Kriterium geht es darum, dass Organe
und Merkmale unter einer bestimmten Voraussetzung auch homolog zueinander sein kön-
nen, wenn ihre Lage nicht übereinstimmt. Diese Voraussetzung ist, dass sie in zahlrei-
chen anderen Einzelheiten übereinstimmen müssen, wie in einem komplexen strukturellen
Aufbau.

3.5 Methoden der Verwandtschaftsanalyse 58
3.4.6 Analogie
Analoge Organe oder Merkmale beruhen im Gegensatz zu Homologien nicht auf einem ähnlichen
Bauplan, sondern auf einer ähnlichen Funktion. Diese Merkmale sind nicht durch einen gemein-
samen stammesgeschichtlichen Ursprung, sondern durch ähnlichen Selektionsdruck entstanden.
Man spricht auch von einer konvergenten Entwicklung (in die gleiche Richtung) der Organe oder
Merkmale. Ein Beispiel sind die Maulwurfsgrille und der Maulwurf. Beide weisen Extremitäten auf,
die das Schaufeln begünstigen und beide graben in der Erde, wodurch die Schaufelinstrumente
wichtig für die Lebensweise sind. Verwandt sind beide Tiere nicht miteinander.
3.5 Methoden der Verwandtschaftsanalyse

Neben morphologischen und verhaltensbiologischen Aspekten kommen vor allem molekularbio-
logische Methoden der Verwandtschaftsanalyse zum Einsatz.
3.5.1 Vergleich der Aminosäuresequenz von Proteinen
Die Funktion von Proteinen hängt stark mit der Raumstruktur zusammen, die wiederum von der
Aminosäuresequenz abhängt. Geht man bei allen Lebewesen von einem einzigen, gemeinsa-
men Vorfahren aus, so sollten sich die Aminosäuresequenzen der gleichen Proteine auch bei
unterschiedlichen Arten sehr ähneln. Je näher die Organismen miteinander verwandt sind, desto
weniger Unterschiede sollte die Aminosäuresequenz haben, da Veränderungen auf Mutationen
zurückgehen. Die Wahrscheinlichkeit und damit die Häufigkeit von Mutationen steigt mit der Zeit.
Daher unterscheiden sich die Proteine von weniger nah verwandten Arten mehr als die von nah
verwandten. Typische Proteine, bei denen sich ein Vergleich der Aminosäuresequenzen anbietet,
sind z.B. die Moleküle des Hormons Insulin oder das Cytochrom c. Beides sind Proteine, deren
biokatalytische Wirkung trotz eines Austausches mehrerer Aminosäuren nicht verloren geht.

3.5 Methoden der Verwandtschaftsanalyse 59
10 15
Phe Tha Met Lys Cys Ila His Cys His Tha Val Mensch
Phe Val Glu Lys Cys Ala Gln Cys His Tha Val Schwein/Rind/Schaf
Phe Val Gha Lys Cys Ila Gln Cys His Tha Val Huhn
Phe Val Tha Arc Cys Ala Gln Cys His Tha Val Seidenspinner
Phe Lys Tha Lys Cys Ala Glu Cys His Tha Val Wein
Phe Lys Tha Arc Cys Glu Leu Cys His Tha Val Hefe
Unterschied
3.5.2 Vergleich von Serumproteinen: Präzipitintest
Um den Verwandtschaftsgrad zwischen zwei Arten zu ermitteln, kann ein Präzipitintest durch-
geführt werden. Dazu wird z.B. einem Kaninchen etwas menschliches Blutserum gespritzt. Blut-
serum ist der flüssige Bestandteil von Blut, der übrig bleibt, wenn man die festen Bestandteile
durch Zentrifugieren herausgefiltert hat. Das Immunsystem des Kaninchens entwickelt dann An-
tikörper gegen die Proteine des menschlichen Blutserums. Entnimmt man dem Kaninchen nach
einiger Zeit etwas Blut, zentrifugiert dieses und sondert die festen Blutbestandteile heraus, erhält
man ein Blutserum, in welchem sehr viele Antikörper gegen das menschliche Blutserum enthal-
ten sind. Mischt man nun dieses Antikörper-Serum mit menschlichem Blut, wird die Mischung
eine hundertprozentige Ausfällung (Verklumpung) aufweisen, da alle menschlichen Proteine mit
den Antikörpern aus dem Kaninchen-Serum verklumpen. Diese Reaktion wird Präzipitinreaktion
genannt.

3.6 Evolution des Menschen 60
Mischt man das Antikörper-Serum mit dem Blut von anderen Arten (z.B. dem Blut von einem
Schimpansen) wird das Gemisch ebenfalls eine hohe Ausfällung aufweisen, die jedoch nicht ganz
100% beträgt, da nicht alle vorhandenen Proteine die gleichen sind wie bei Menschen.
Je höher die Ausfällung bei einer Mischung des Antikörper-Serums mit einer zu testenden
Art ist, desto näher sind beide Arten miteinander verwandt.
3.5.3 Vergleich der DNA-Sequenz: DNA-Hybridisierung
Auch mithilfe der DNA-Hybridisierung lassen sich Verwandtschaftsgrade bestimmen. Dazu wer-
den die Doppelstränge zuvor ausgewählter DNA-Abschnitte von zwei miteinander zu vergleichen-
den Arten getrennt voneinander erhitzt, sodass die Wasserstoffbrücken zwischen den Strän-
gen aufbrechen. Bringt man die Einzelstränge der beiden Arten zusammen in ein Reagenzglas
und lässt sie langsam abkühlen, lagern sich homologen Sequenzen aneinander und bilden soge- DNA-Hybri-
nannte Hybrid-Doppelstränge. Je mehr gleiche Sequenzen auf den Strängen vorhanden sind, disierung
desto mehr Wasserstoffbrücken können ausgebildet werden. In einem nächsten Schritt erhitzt man
diese Hybrid-Doppelstränge erneut. Die Temperatur, die benötigt wird, um diese Stränge wieder
voneinander zu trennen, muss umso höher sein, je mehr Wasserstoffbrücken gebildet worden
sind, also je mehr Sequenzen auf den ursprünglichen Strängen übereinstimmen und je näher die
Arten miteinander verwandt sind.
3.6 Evolution des Menschen

Der Mensch gehört zu den Wirbeltieren, genauer zu den Säugetieren. Zusammen mit den Af-
fen und Halbaffen bildet er die Ordnung der Primaten. Die nächsten Verwandten des Menschen
sind die Menschenaffen, zu denen der Schimpanse, der Orang-Utan und der Gorilla gehören. An-
hand von anatomischen Merkmalen lässt sich hier eine nähere Verwandtschaft zu Schimpanse
Evolution des
Menschen

und Gorilla erkennen, DNA-Vergleiche haben jedoch gezeigt, dass der Mensch näher mit dem
Schimpansen als mit den anderen Menschenaffen verwandt ist.
Ein bedeutender Unterschied, der wahrscheinlich die weitere Artaufspaltung zwischen den Men-
schenaffen und dem Menschen, dem Homo sapiens sapiens, begünstigte, war der Übergang vom
Baumleben zum Bodenleben und der damit einhergehende aufrechte Gang beim Menschen.
Dieser bot einige Vorteile: Nahrung und Kinder konnten leichter über große Strecken getragen wer-
den, der zweifüßige Gang ist energiesparender als der vierfüßige, die Körpertemperatur konnte
leichter reguliert werden, weil die Sonneneinstrahlung durch geringere Oberfläche verringert wur-
de und der Mensch konnte in der weiten Savanne sowohl Räuber als auch Beutetiere schneller
ausmachen.
Molekularbiologisch haben sich beim Menschen ebenfalls einige Merkmale verändert. So beträgt
die Chromosomenzahl beim Menschenaffen 48, während der Mensch 46 Chromosomen besitzt.
Es sind also bei der Entwicklung des Menschen zwei kleinere Chromosomen zu einem verschmol-
zen. Verschiedene Verwandtschaftstest wie die Aminosäuresequenzanalyse haben gezeigt, dass
es zwischen Schimpansen und Menschen nur sehr geringe Unterschiede gibt. Menschenaffen
besitzen sogar das AB0-System der Blutgruppen.
3.6.1 Stammesgeschichtliche Entwicklung des Menschen
Über die stammesgeschichtliche Entwicklung des Menschen wird in der Fachwelt bis heute sehr
viel diskutiert. Zwar werden immer wieder Überreste von menschlichen Skeletten, Werkzeuge oder
andere Überbleibsel unserer Vorfahren gefunden, häufig werfen diese jedoch mehr Fragen auf,
als sie beantworten. Dies liegt daran, dass die Verwandtschaftsbeziehungen der verschiedenen
Hominiden (= Menschenartige, also Menschen und ausgestorbene Vor- und Frühmenschen) nur Mensch vs.
schwer zu verstehen und zu analysieren sind. Ein Stammbaum, der von einem Großteil der Fach- Menschenaffe
welt unterstützt wird, ist folgender:
Dieser Stammbaum ist nicht vollkommen gesichert, vielmehr gibt es eine Menge Unklarheiten
darüber, ob noch weitere Arten existiert haben oder die Verwandtschaftsbeziehungen doch anders
sein müssten.

Die Gruppe der Australopithecus-Arten, die Vormenschen, lebte vor etwa 4 bis 1 Millionen Jah-
ren in Afrika. Diese Art konnte bereits aufrecht gehen. Ernährt haben sie sich wahrscheinlich von
pflanzlicher Nahrung und Kleintieren. Von dieser Gruppe gab es mehrere Arten, die den Vertre-
tern der Gattung Homo sehr ähnelte. Die meisten von ihnen starben jedoch aus, ohne Nachfahren
zu hinterlassen. Aus einigen wenigen entwickelten sich jedoch mit der Zeit weitere Gruppen, aus
denen auch die Vorfahren der heutigen Menschen hervorgingen.
Auch die ersten Vertreter der Gattung Homo, Homo rudolfensis und Homo habilis, lebten in Afrika.
Ob sich diese Arten durch Artaufspaltung oder Artumwandlung gebildet haben, ist nicht bekannt.
Vertreter dieser Gruppe ernährten sich ebenfalls von Pflanzen und Kleintieren, vermutlich bereits
auch von Aas. Mithilfe von einfachen, scharfkantigen Steinwerkzeugen, waren sie in der Lage, an
das Fleisch größerer Tiere zu gelangen. Dadurch lag der Fleischanteil der Nahrung wahrscheinlich
höher als bei seinen Vorfahren.
Aus Homo rudolfensis entwickelte sich, wieder aus Artumwandlung oder Artspaltung, die Homo
erectus-Gruppe (Frühmenschen). Von diesen wurden nicht nur in Afrika, sondern auch in Asien
und Europa fossile Funde gemacht. Vertreter dieser Art scheinen bereits als Jäger und Sammler
gelebt zu haben, sie nutzten bereits mehr oder weniger bearbeitete Steinwerkzeuge und -waffen,
welche die Ernährung von Fleisch noch weiter begünstigten. Auch das Feuer wurde bereits von
diesen Frühmenschen genutzt. Der Homo erectus entstand zwar in Afrika, wanderte von dort
jedoch nach Asien und Europa aus.
Zu der Gruppe der Homo sapiens zählen nicht nur der moderne Mensch, Homo sapiens sapiens,
sondern auch der Homo sapiens neanderthalensis. Letzterer war kleiner und gedrungener als
der heutige Mensch und sehr gut an die kalten Klimabedingungen der früheren Zeit angepasst.
Auch scheint er bereits an ein Leben nach dem Tode geglaubt zu haben, da an einigen Fundorten
Hinweise auf Bestattungen nachgewiesen werden konnten. Neben dem Neandertaler lebte auch
der Homo sapiens sapiens im gleichen Verbreitungsgebiet und verdrängte wahrscheinlich den
Neandertaler aus seiner ökologischen Nische, woraufhin dieser ausstarb. Es könnte jedoch auch
sein, dass sich beide Unterarten vermischten. Entstanden ist der Homo sapiens sapiens in Afrika,
von wo aus er sich vermutlich über die ganze Welt verbreitete. Sein Vorteil war wahrscheinlich der
Ideenreichtum und seine Kreativität, durch welche er sich sehr gut an verschiedene Lebensräume
anpassen konnte. Er ist die einzige überlebende Unterart aller Hominiden und der Vorfahre aller
heute lebenden Menschen.
3.6.2 Ursprung des modernen Menschen
In der Fachwissenschaft werden zwei verschiedene Hypothesen diskutiert, wie der heutige
Mensch entstanden sein könnte. Sie werden im Folgenden vorgestellt.
Die „Out of Africa“-Hypothese besagt, dass der moderne Mensch vor ungefähr 200.000 Jahren
in Afrika entstanden ist. Von dort breitete er sich aus und besiedelte zuerst Asien und Europa.
Hier verdrängte er die regionalen Homo erectus-Arten, wanderte von Asien nach Australien und
über die ehemals trockene Beringstraße nach Nord-, Mittel- und Südamerika. Sein größeres Ge-
hirn verschaffte ihm einen deutlichen Selektionsvorteil gegenüber der anderen Hominiden-Arten,
weshalb er sich gegen die Konkurrenten um die gleiche ökologische Nische durchsetzen konnte.
Allgemein geht diese Theorie also davon aus, dass die heutigen Menschentypen innerhalb einer
sehr kurzen Zeitspanne entstanden sind.
Die Hypothese des Multiregionalen Ursprungs besagt, dass sich die heutigen Menschen ge-
trennt voneinander aus verschiedenen Unterarten des Homo erectus entwickelten. Die heutigen

3.7 Datierungsmethoden 63
Menschentypen sollen sich also in getrennten Populationen über einen längeren Zeitraum un-
abhängig voneinander entwickelt haben.
Die „Out of Africa“-Hypothese lässt sich anhand von DNA-Analysen wesentlich besser belegen.
Die genetischen Unterschiede der heute lebenden Homo sapiens sapiens sind so gering, dass ein
gemeinsamer Vorfahre und eine kurze Entwicklungszeit aus diesem sehr wahrscheinlich sind.
Die Unterschiede sind so gering, dass sich auch die Einteilung von Menschen in verschiedene
Rassen biologisch nicht halten lässt.
3.7 Datierungsmethoden
Mithilfe von wissenschaftlichen Methoden lässt sich heutzutage das Alter von bestimmten Gewe-
ben, Gesteinen oder anderen Überresten feststellen. Unterschieden wird dabei zwischen relati-
ven und absoluten Datierungsmethoden. Bei den relativen Datierungsmethoden können lediglich
Aussagen darüber getroffen werden, ob etwas älter oder jünger ist, als zum Beispiel umliegen-
de Gesteine. Absolute Datierungsmethoden erlauben hingegen Aussagen über das genaue Alter
von archäologischen Funden. Die im Folgenden vorgestellten Methoden, die Radiokarbonmetho-
de und die Kalium-Argon-Methode, gehören zu den absoluten Datierungsmethoden.
3.7.1 Radiokarbonmethode
Die Atmosphäre besteht aus vielen verschiedenen Gasen. Dazu gehören vor allem Stickstoff (N)
und Sauerstoff (O) und neben vielen anderen Elementen auch Kohlenstoff (C). Der Kohlenstoff liegt
dabei in drei verschiedene Arten (= Isotopen) vor: 12 C, 13 C und 14 C. Bei der Radiokarbonmethode
spielt besonders das radioaktive Kohlenstoffisotop 14 C eine wichtige Rolle, da es nach einer
gewissen Zeit zerfällt. Die Zeit, in der die Hälfte des vorhandenen 14 C zerfallen ist (Halbwertszeit),
beträgt 5.730 Jahre. Die Pflanzen auf unserer Erde fixieren Kohlenstoff aus der Luft. So gelan-
gen die Kohlenstoffisotope schließlich über die Nahrungskette in andere Organismen. Der Anteil
an 14 C-Isotopen in den Lebewesen ist immer gleich. Stirbt das Lebewesen, wird kein neuer Koh-
lenstoff mehr aufgenommen. Die vorhandenen 14 C-Isotope zerfallen und ihr Anteil im Organismus
nimmt ab. Wird nun ein Knochen gefunden, lässt sich bestimmen, wie viel 14 C in dem Organismus
bereits zerfallen ist. Mithilfe der Halbwertszeit lässt sich dann berechnen, wann das Lebewesen
gelebt haben muss.
Beispiel:
In einem Knochen lassen sich noch 25% des ursprünglichen 14 C-Kohlenstoffes finden. Die
Hälfte des ursprünglichen Kohlenstoffes (50%) ist nach 5.730 Jahren zerfallen. Die übrigen
50% sind wieder zur Hälfte zerfallen, denn insgesamt sind nur noch 25% der 14 C-Isotope vor-
handen. Die Halbwertszeit wurde also 2 mal durchlaufen, daher hat das Lebewesen vor ca.
11.460 Jahren (2 · 5.730 Jahre) gelebt.
Zu beachten ist bei der Radiokarbonmethode, dass die Halbwertszeit der 14 C-Isotope nicht genau
5.730 Jahre, sondern 5.730 ± 40 Jahre beträgt. Auch die Wahrscheinlichkeit von Messfehlern bei
der Bestimmung des 14 C-Kohlenstoffs ist relativ hoch. Das Alter von gefundenen Fossilien lässt
sich also nicht ganz genau, aber in etwa bestimmen. Außerdem eignet sich die Methode nur für
jüngere Funde bis zu einem Alter von 50.000 Jahren, da bei älteren Organismen die 14 C-Menge
zu gering ist, um sie ausreichend messen zu können.

3.8 Aufgaben zur Evolution 64
3.7.2 Kalium-Argon-Methode
Die Kalium-Argon-Methode funktioniert ähnlich wie die Radiokarbonmethode. Hierbei wird das
Verhältnis von radioaktivem 40 K (Kalium) und Argon gemessen. Wenn das radioaktive 40 K zerfällt,
entsteht dabei das Edelgas Argon.
Im Laufe der Erdgeschichte gab es fast auf der ganzen Welt große Vulkanausbrüche, die nicht
nur Landschaften formten, sondern anhand von vulkanischen Sedimentschichten im Boden ihre
Spuren hinterlassen haben. Wenn ein Vulkan ausbricht, sorgen die hohen Temperaturen der Lava
dafür, dass das gesamte Argon aus der Lava ausgetrieben wird - in frischer Lava ist also nichts
mehr von diesem Edelgas vorhanden. Erkaltet die Lava nun, zerfällt das vorhandene 40 K wieder
und es entsteht neues Argon. Die gesamte Menge an Argon, die in vulkanischen Sedimenten zu
finden ist, muss daher nach dem Vulkanausbruch entstanden sein. Aus dem Verhältnis von 40 K
und Argon lässt sich deshalb das Alter von diesen vulkanischen Sedimentschichten bestimmen.
Häufig kommt es vor, dass in diesen Sedimentschichten Fossilien gefunden werden. Das Alter
dieser Überreste wird dann durch eine Analyse der umliegenden Sedimentschichten bestimmt.
40
K hat eine Halbwertszeit von etwa 1,3 Millionen Jahren. Diese Methode erlaubt es Wissen-
schaftlern also, ältere Funde zu bestimmen als mit der Radiokarbonmethode.
3.8 Aufgaben zur Evolution

A.3.1. Der Große Panda kann seinen beweglichen Daumen den anderen fünf Fingern seiner Hand
gegenüberstellen. Dies ist als Anpassung an seine Lebensweise zu deuten. Männliche Pandas
steigen während der Brunft häufig auf Bäume. Zum Abreißen der Bambussprossen setzt er seine
Greifhand geschickt ein. Die genauere Untersuchung hat aber gezeigt, dass es sich bei dem dau-
menartigen Finger des Pandas um einen zusätzlichen Finger handelt, der vom Sesambein gebildet Lösungen
wird. Ein Sesambein ist ein kleiner Knochen, der in einer Sehne kurz vor deren Ansatz eingefügt
ist und so die Zugwirkung des zugehörigen Muskels verbessert. Die Greifhand des Pandas ent-
wickelte sich demnach aus einer Pfote, die an das Laufen der bodenlebenden, allesfressenden
Pandavorfahren angepasst war.
Deute die Entstehung des Pandadaumens im Sinne von Lamarck, Darwin und aus der Sicht der
synthetischen Evolutionstheorie.
A.3.2. Du hast zwei Arten der Fortpflanzung kennengelernt (geschlechtliche und ungeschlechtli-
che). Erläutere, welche der beiden Arten für die Evolution unverzichtbar war oder ist und weshalb
dem so ist.
A.3.3. Welche Vor- und Nachteile kann das Leben in einem isolierten Schutzgebiet für eine Popu-
lation haben?
A.3.4. Erkläre, warum der häufige Einsatz von Insektiziden in der Landwirtschaft aus evolutions-
biologischer Sicht problematisch ist.
A.3.5. Eine Untersuchung der Aminosäuresequenz des Insulins von Rind, Schwein und Schaf hat
folgende Ergebnisse gebracht:

3.8 Aufgaben zur Evolution 65
AS 1 AS 2 AS 3 AS 4 AS 5 AS 6
Rind Cys Cys Ala Ser Val Cys
Schwein Cys Cys Thr Ser Ile Cys
Schaf Cys Cys Ala Cys Val Cys
Erstelle anhand dieser Ergebnisse einen einfachen Stammbaum zu den Verwandtschaftsverhält-

nissen dieser Tiere.
A.3.6. Es gibt drei verschiedene Selektionsformen, die wirken können. Was zeichnet jede Form
im Spezifischen aus?
A.3.7. Erläutere den Unterschied, der zwischen Homologien und Analogien besteht.
Zusätzliche Aufgaben zum Thema „Hardy-Weinberg“
A.3.8. Wodurch zeichnet sich eine ideale Population nach Hardy-Weinberg aus?
A.3.9. In einem Gewächshaus werden Tulpen gezüchtet. Insgesamt sind es 350 Stück. Es gibt rote,
weiße und rosa Blüten. Die roten sind homozygot für das Merkmal rot (AA), die weißen homozygot
für das Merkmal weiß (aa). Die rosa Tulpen sind heterozygot, tragen also beide Allele in sich (Aa).
In diesem Jahr gab es 210 rote, 30 weiße und 110 rosa Tulpen. Die Betreiber des Gewächshauses
wollen nun wissen, wie die Allelhäufigkeit für die nächste Generation aussieht. Berechne mithilfe
des Hardy-Weinberg-Gesetzes die Allelhäufigkeit der Folgegeneration für jede der drei Farben.

Notizen

4 Ökologie
Die Ökologie ist die Wissenschaft über die vielen Wechselwirkungen zwischen den Organismen
und der biotischen, also der belebten und der abiotischen, also der unbelebten Umwelt. Hier geht
es also weniger um molekulare Themen, sondern darum, wie sich Populationen verhalten, an
einen Lebensraum anpassen oder verschiedene Ökosysteme aufgebaut sind.
Was ist
Ökologie?
4.1 Umweltfaktoren und ökologische Potenz

Bei den Umweltfaktoren unterscheidet man zwischen
• der abiotischen und
• der biotischen Umwelt.
Ein Organismus, der sich an einem bestimmten Standort aufhält, kann dort nur überleben, wenn
er mit beiden Arten der Umweltfaktoren zurechtkommt.
Zu den abiotischen Faktoren gehören Dinge wie Licht- oder Temperaturverhältnisse, das Klima
allgemein, verfügbares Wasser, Mineralstoffe im Boden, pH-Wert des Bodens oder des Wassers
Überblick
und viele andere Faktoren, die sich durch chemische oder physische Messmethoden erfassen
lassen und unabhängig von anderen Lebewesen betrachtet werden. Die Gesamtheit aller abioti-
schen Faktoren bilden das Biotop in einem Ökosystem, also den Lebensraum. Wenn man alle
Biotope der gleichen Art auf der Erde zusammenfassen möchte, bezeichnet man sie als Biom.
Zu den biotischen Faktoren gehören alle Wechselwirkungen und Beziehungen zu anderen Le- abiotische UF
bewesen, wie z.B. Konkurrenten, Fressfeinde, Fortpflanzungspartner oder Parasiten. Diese Be-
ziehungen untereinander können förderlich oder schädigend für einen Organismus sein. Die Ge-
samtheit aller biotischen Faktoren in einem Lebensraum, d.h. alle Beziehungen und Interaktionen
von Lebewesen, nennt man Biozönose (Lebensgemeinschaft).
Da all diese Faktoren zusammen, sowohl abiotisch als auch biotisch, einen Einfluss aufeinander biotische UF
ausüben können, spricht man von einem Ökosystem (z.B. Wald, See, Fluss, Wiese), da jede
Komponente in einem System eine andere beeinflusst.
Ressourcen sind alle Faktoren (z.B. Wasser, Nahrung, Licht, Fortpflanzungspartner), die für das
Überleben eines Organismus zwingend notwendig sind. Diese Ressourcen sind für jedes Lebe-
wesen unterschiedlich und beschreiben deshalb, welche ökologische Nische ein Organismus in
einem Ökosystem einnimmt.

lassen sich verschiedene Bereiche ablesen:
• Der Toleranzbereich beschreibt den gesamten Bereich, in dem ein Or-

ganismus existieren kann. Damit umfasst er alle Ausprägungen des Um-
4.1 Umweltfaktoren und ökologische Potenz 68
weltfaktors vom Minimum bis zum Maximum.
• Der Punkt
Ähnlich wie diedes Minimum
ökologische Nische, bzw. Maximum
beschreibt beschreibt
ein Habitat nur dieLebensraum.
einen bestimmten minimale oder
Das Habitat grenzt sich insofern allerdings ab, dass es nur den räumlichen Standort beschreibt.
maximale Ausprägung, die dieser Umweltfaktor haben darf, damit der
Daher hat ein Lebewesen meist mehrere Habitate (z.B. Sommer- und Winterhabitat, Bruthabitat).
Organismus existieren kann. Wird das Minimum unterschritten oder das
Wenn man alle von Organismen besiedelten Teile der Erde zusammenfasst, ist von der Biosphäre
Maximum
die Rede. Dieseüberschritten, stirbtvom
beinhaltet alle Bereiche der Organismus.
Boden bis zur Atmosphäre bzw. alle vorhandenen
• Die Randbereiche kurz vor dem Minimum und dem Maximum werden
Ökosysteme.
Alle wichtigen
Pessimum Begriffe am
(plural: Beispiel des genannt.
Pessima) Eichhörnchens Hier
verdeutlicht:
kann der Organismus zwar
Ein Eichhörnchen lebt in dem Ökosystem Wald. Es ernährt sich hauptsächlich von Samen und
nochNüssenüberleben,
von Laub- und pflanzt sich welche
Nadelbäumen, jedoch nichtRessourcen
wichtigen mehr fort.für das Eichhörnchen
• Das sind.Präferendum beschreibt
Seine ökologische Nische im Wald istden
daher Präferenzbereich des Organismus.
der Baum. Seine Habitate können unter-
schiedliche Löcher in Bäumen sein. Dort ist es auch vor Fressfeinden geschützt, welche einen
Damit ist der Vorzugsbereich gemeint, welchen der Organismus bei
biotischen Umweltfaktor darstellen. Wasser, welches einen abiotischen Umweltfaktor darstellt,
freier
trinkt Wahl der aus
es zum Beispiel Ausprägung des Umweltfaktors
Pfützen und Wasserstellen in der Umgebung. am ehesten wählen
würde.
• Das
4.1.1 Optimumvon
Toleranzbereich bezeichnet die optimale
Organismen gegenüber Ausprägung des Umweltfaktors,
Umweltfaktoren
bei dem ein Organismus mit der bestmöglichen Vitalität existieren und
Den Einfluss eines Umweltfaktors auf die Vitalität eines Lebewesens beschreibt man mit einer
sich fortpflanzen
Toleranzkurve. würde.
Diese bezieht sich immer nur auf einen Umweltfaktor.
Toleranzkurve
ökologische Potenz
66
Bereiche der Toleranzkurve:
• Der Toleranzbereich beschreibt den gesamten Bereich, in dem ein Organismus existie-
ren kann. Damit umfasst er alle Ausprägungen des Umweltfaktors vom Minimum bis zum
Maximum.
• Der Punkt des Minimums bzw. Maximums beschreibt die minimale oder maximale Aus-

prägung, die dieser Umweltfaktor haben darf, damit der Organismus existieren kann. Wird
das Minimum unterschritten oder das Maximum überschritten, stirbt der Organismus.
• Die Randbereiche kurz vor dem Minimum und dem Maximum werden Pessimum (plural:
Pessima) genannt. Hier kann der Organismus zwar noch überleben, pflanzt sich jedoch
nicht mehr fort.
• Das Präferendum beschreibt den Präferenzbereich des Organismus. Der Organismus

versucht normalerweise immer, diesen Bereich des Umweltfaktors aufzusuchen.
• Das Optimum bezeichnet die optimale Ausprägung des Umweltfaktors, bei dem ein Or-
ganismus mit der bestmöglichen Vitalität existieren und sich fortpflanzen würde.
Die physiologische Potenz eines Organismus in Bezug auf einen Umweltfaktor beschreibt die
Reaktionsbreite ohne die natürlichen Konkurrenzbedingungen anderer Lebewesen, die normaler-
weise an einem Standort vorherrschen (also von der Mitte bis zum jeweiligen Pessimum, da hier
keine Fortpflanzung mehr möglich ist).
Potenzen
Die ökologische Potenz hingegen beschreibt die Reaktionsbreite unter natürlichen Konkurrenz-
bedingungen, in der diese Art auf Dauer gedeihen kann. Ist eine Art besonders konkurrenzstark,
setzt sich also gut gegen andere Arten durch, so wird ihre ökologische Potenz wahrscheinlich der
physiologischen Potenz relativ ähnlich sein. Ist eine Art eher konkurrenzschwach, so wird sie von
konkurrenzstärkeren Arten eher an den Rand ihrer eigenen Reaktionsbreite gedrängt. Physiologi-
sche und ökologische Potenz können sich dann sehr stark unterscheiden.
Wenn eine Art nur unter ganz bestimmten Umweltbedingungen gedeihen kann, also einen engen
Toleranzbereich gegenüber vielen Umweltbedingungen hat, so bezeichnet man sie als stenök.
Ist eine Art jedoch relativ variabel was viele Umweltfaktoren angeht, wird sie als euryök bezeich-
net. Stenöke Arten sind sehr empfindlich gegenüber Veränderungen der Umweltfaktoren und sind
häufig an sehr spezielle Lebensräume angepasst. Mit ihrem Vorkommen an einem bestimmten
Standort kann man daher auf die dort bestehenden Umweltbedingungen schließen. Solche Ar-
ten werden auch als Bioindikatoren oder Zeigerarten bezeichnet. Pflanzliche Organismen eignen
sich für Aussagen über die vorherrschenden Umweltfaktoren besser als tierische Organismen, da
letztere nicht standortgebunden sind und ihren Lebensraum verändern können.
4.1.2 Licht
Besonders Pflanzen, die zeitlebens sesshaft sind und den eigenen Standort nicht variieren kön-
nen, müssen sich an den Umweltfaktor Licht anpassen. Viele Pflanzen, besonders in wärme-
ren Gebieten, stehen vor einem Wasser-Licht-Dilemma: Für die eigene Energiegewinnung, die
bei Pflanzen durch die Fotosynthese geschieht, brauchen Pflanzen das Sonnenlicht. Gleichzeitig
brauchen sie aber auch Wasser, um die chemischen Reaktionen zu ermöglichen.
Der wichtigste biologische Prozess auf der Erde, die Fotosynthese, hat verschiedene Wirkungen
auf die Umwelt. Zum einen wird bei diesem Prozess Lichtenergie genutzt, um aus anorganischen
energiearmen Stoffen, organische energiereiche Stoffe herzustellen. Diese Form der Energiege-
winnung nennt man photoautotrophe Assimilation (Assimilation = Aufbau organischer Ver-
bindungen). Zum anderen entsteht als Abfallprodukt dieser Reaktion Sauerstoff, welcher für viele
Lebewesen lebensnotwendig ist.
Im Detail bedeutet das, dass Pflanzen Kohlenstoffdioxid aus der Atmosphäre binden können und
mithilfe von Wasser und Sonnenenergie zu Glucose umwandeln können. Als Nebenprodukt ent-

ren Gebieten, stehen vor einem Wasser-Licht-Dilemma: Für die eigene Energiegewinnung, die
bei stehen dabei
Pflanzen Wasser
durch und Sauerstoff.
die Fotosynthese Die Glucose
geschieht, dient den
brauchen Pflanzen
Pflanzen dasnun als Energielieferant
Sonnenlicht. Gleichzeitig
und kann in der Zellatmung verarbeitet werden, um Energie für die Pflanzen bereitzustellen. Des
brauchen sie aber auch Wasser, um die chemischen Reaktionen zu ermöglichen.
Weiteren wird dadurch Biomasse aufgebaut, die durch die Nahrungskette zu anderen Organismen
Exkurs:
4.1
Fotosynthese
gelangt, die dann wieder energiereiche organische Verbindungen (Kohlehydrate) zu energiearmen
Umweltfaktoren und ökologische
anorganischen Verbindungen (WasserPotenz
und Kohlenstoffdioxid) abbauen, um Energie zu gewinnen. 70
DerDiese
wichtigste
Art derbiologische Prozess auf
Energiebereitstellung wirdder Erde, die Fotosynthese,
heterotrophe Dissimilationhat verschiedene
(Dissimilation Wirkungen.
= Abbau or-
Zum stehenwird
ganischer
einen dabeibeiWasser
Verbindungen)
diesem und Sauerstoff.
genannt.
Prozess Die Glucose
Damit
Energie gebunden. dient
stellt die denSonnenenergie
Pflanzen
Fotosynthese
Die nun wichtigen
einen alswird
Energielieferant
Prozess
also im um
genutzt,
und kann in der
Kohlenstoffkreislauf
energiereiche Zellatmung verarbeitet werden, um Energie für die Pflanzen bereitzustellen.
dar. NADPH/H ) aufzubauen. Aus diesen Verbindungen wird außerdem
Stoffe (ATP, + Des
Weiteren wird dadurch Biomasse aufgebaut, die durch die Nahrungskette zu anderen Organismen
Biomasse
Neben in Form von
Pflanzen gibt Kohlenhydraten
es auch aufgebaut, die ebenfalls
andere Mikroorganismen, energiereich
die Fotosynthese ist. Während
betreiben der Fo-
können. Che-
gelangt, die dann wieder energiereiche organische Verbindungen (Kohlehydrate) zu energiearmen
tosynthese
misch wird zum
gesehen anderen
spricht man beiauch
der Kohlenstoff
Fotosynthese (C)
vonaus derRedoxreaktion.
einer Atmosphäre durch den Aufbau
Das bedeutet, dieser
dass bei
anorganischen Verbindungen (Wasser und Kohlenstoffdioxid) abbauen, um Energie zu gewinnen.
Biomasse
dieser fixiert,
Art deralso
DieseReaktion in die
sowohl eineorganischen
Reduktion
Energiebereitstellung Kohlenstoffe eingebaut.
wird(Elektronenaufnahme; Als Abfallprodukt
Kohlenstoffdioxid
heterotrophe Dissimilation wird
(Dissimilation entsteht
zu or- hier-
Glucose
= Abbau
bei reduziert)
Sauerstoff,
ganischeralswelchen
auch eine
Verbindungen)Tiere und
OxidationPflanzen
Damitfür diedie
(Elektronenabgabe;
genannt. stellt Atmung benötigen.
Wasser wird
Fotosynthese hierDie
einen zu energiereichen
Sauerstoff
wichtigen imStoffe
oxidiert)
Prozess
undstattfindet.
die Biomasse, die von
Kohlenstoffkreislauf dar.fotosynthesebetreibenden Organismen (vor allem Pflanzen) produziert
werden, gelangen dann durch die Nahrungskette zu allen anderen Organismen, welche auf diese
DieNeben
erweiterte Summengleichung
Pflanzen gibt es auch andere der Fotosynthese lautet:
Mikroorganismen, die Fotosynthese betreiben können. Che-
Form misch
der Energiequelle angewiesen sind.
gesehen spricht man bei der Fotosynthese von einer Redoxreaktion. Das bedeutet, dass bei
dieser Reaktion
Die erweiterte sowohl eine Reduktion
Summengleichung Oxidation
(Elektronenaufnahme;
der Fotosynthese lautet: Kohlenstoffdioxid wird zu Glucose
reduziert) als auch eine Oxidation (Elektronenabgabe; Wasser wird hier zu Sauerstoff oxidiert)
+IV -II +I -II 0 +I -II 0 +I -II
stattfindet.
6CO2 + 12H2 O C6 H12 O6 + 6O2 + H2 O
Die erweiterte Summengleichung der Fotosynthese lautet:
Reduktion
Oder anders ausgedrückt: Aus den energiearmen Verbindungen Kohlenstoffdioxid und Wasser,
6 Kohlenstoffdioxid + 12 Wasser
wird mithilfe von Sonnenenergie die energiereiche Glucose + 6 Glucose
Oxidation
Verbindung Sauerstoff(C
+ 6HWasser
6 12 O6 ) gebildet. Als
Nebenprodukte entstehen+IVbei -II diesem Vorgang Sauerstoff
+I -II 0 +I -II und0 Wasser.
+I -II
6CO2 + 12H2 O C6 H12 O6 + 6O2 + 6H2 O

Reduktion
Die Fotosynthese lässt sich grob in zwei Teile gliedern: Die Lichtreaktionen (I und II) und die Dun-
6 Kohlenstoffdioxid + 12 Wasser Glucose + 6 Sauerstoff + 6 Wasser
kelreaktion. Die Lichtreaktionen sind dabei lichtabhängig, also auf Sonnenenergie angewiesen,
während die Dunkelreaktion lichtunabhängig ist.
Die Fotosynthese lässt sich grob in zwei Teile gliedern: Die Lichtreaktionen (I und II) und die Dun-
kelreaktion. Die Lichtreaktionen sind dabei lichtabhängig, also auf Sonnenenergie angewiesen,
Lichtreaktionen
In während die Dunkelreaktion
den Chloroplasten lichtunabhängig
gibt es viele ist.
kleine Membranstapel, die Thylakoide. In den Membranen die-
serLichtreaktionen
Thylakoide gibt es spezielle Moleküle, die Farbmoleküle Chlorophyll und Carotinoide. Beide
Molekülgruppen sind sehr
In den Chloroplasten gibt empfindlich fürMembranstapel,
es viele kleine bestimmte Wellenlängen des Lichts,
die Thylakoide. die wir als Farben
In den Membranen die-
wahrnehmen. Chlorophylle reagieren besonders auf blaugrünes oder gelbgrünes Licht, während
ser Thylakoide gibt es spezielle Moleküle, die Farbmoleküle Chlorophyll und Carotinoide. Beide
dieMolekülgruppen
Carotinoide besonders
sind sehrauf gelbes bis
empfindlich füroranges Licht
bestimmte reagieren. des Lichts, die wir als Farben
Wellenlängen
wahrnehmen. Chlorophylle reagieren besonders auf blaugrünes oder gelbgrünes Licht. Das wei-
Diese Farbstoffmoleküle sind in den Thylakoiden in besondere Fotosysteme eingebunden. Ein
ße Licht, so wie wir es kennen, setzt sich aus unterschiedlichen Wellenlängen zusammen. Die
Fotosystem besteht dabei aus einer Lichtsammelfalle (die von bis zu 300 Farbstoffmolekülen ge-
Wellenlängen, die von einem Gegenstand reflektiert und nicht absorbiert werden, nehmen wir als
bildet wird) und einem Reaktionszentrum. Dieses Reaktionszentrum besteht seinerseits aus einem
Farbe war. Chlorophylle und Carotinoide absorbieren Licht im blauen und roten Bereich. Wellen-
speziellen Chlorophyll-a-Molekül und einem Protein. Fällt Sonnenlicht auf das sogenannte Fotosy-
längen im Bereich des grünen Lichtes werden hingegen reflektiert, weshalb uns die Blätter der
stem II, so werden
Pflanzen bestimmte
auch grün Wellenlängen des Lichts von den Farbpigmentmolekülen absorbiert.
erscheinen.
Die Moleküle gehen dann in einen angeregten Zustand über. Wenn ein Molekül danach in seinen
Diese Farbstoffmoleküle
Grundzustand zurückfällt, sind
wirdin den Thylakoiden
Energie in welche
freigesetzt, besondere
die Fotosysteme
benachbarten eingebunden. Ein Fo- in
Moleküle ebenfalls
tosystem
einen bestehtZustand
angeregten dabei ausüberführt.
einer Lichtsammelfalle
Dadurch findet (dieeine
von Energieübertragung
bis zu 300 Farbstoffmolekülen
von der gebildet
Lichtsam-
wird) und einem Reaktionszentrum. Dieses Reaktionszentrum besteht seinerseits aus
melfalle bis hin zum Reaktionszentrum statt. Wird hier dann das spezielle Chlorophyll-a-Molekül einem spe-
ziellen Chlorophyll-a-Molekül
angeregt, und einem
überträgt es eines seiner Protein.auf
Elektronen Fällteinen
Sonnenlicht auf das sogenannte
Elektronenakzeptor. DamitFotosystem
ist es zu ei-
II, so werden die roten und grünen Wellenlängen des Lichts von den Farbpigmentmolekülen absor-
nem starken Oxidationsmittel geworden, kann also Elektronen aufnehmen. Um selbst wieder in
biert. Die Moleküle gehen dann in einen angeregten energiereichen Zustand über und die Atome
den Grundzustand zurück zu finden, übernimmt es deshalb wieder ein Elektron von einem anderen
beginnen zu schwingen. Dabei stoßen sie aneinander und übertragen ihre Energie an benachbarte
Elektronendonator, in diesem Fall Wasser, wodurch als Nebenprodukt Sauerstoff entsteht.
Moleküle. Die absorbierte Energie wird somit von der Lichtsammelfalle bis hin zum Reaktionszen-
trum übertragen. Wird hier dann das spezielle Chlorophyll-a-Molekül angeregt, überträgt es eines
seiner Elektronen auf einen Elektronenakzeptor. Damit ist es zu einem starken Oxidationsmittel

geworden, kann also Elektronen aufnehmen. Um selbst wieder in den Grundzustand zurückzufin-
den, übernimmt es deshalb wieder ein Elektron von einem anderen Elektronendonator, in diesem
Fall Wasser, wodurch als Nebenprodukt Sauerstoff entsteht.
Das vom Chlorophyll-a-Molekül abgegebene Elektron wird dann über eine Elektronentransport-
kette an das Fotosystem I weitergeleitet. Dieses wurde selbst durch Lichtenergie angeregt und hat
ebenfalls Elektronen an die Elektronentransportkette abgegeben. Dadurch besitzt es ein positi-
ves Redoxpotential und kann somit die Elektronen aus dem Fotosystem II aufnehmen. Am Ende
dieser Elektronentransportkette wird das Cosubstrat NADP+ durch die Aufnahme von zwei Elek-
tronen und zwei Wasserstoffionen zu dem Reduktionsmittel NADPH/H+ . Im weiteren Verlauf der
Fotosynthese wird dieses Reduktionsmittel in großen Mengen gebraucht. Das Fotosystem I wurde
vor dem Fotosystem II entdeckt, weshalb sie in dieser Weise nummeriert sind. Außerdem braucht
es zwei Fotosysteme, um die große Potenzialdifferenz zu überbrücken.

Dunkelreaktion
Die Dunkelreaktion der Fotosynthese findet unabhängig von verfügbarem Licht im Stroma der
Chloroplaste statt. Sie kann also als besondere Anpassung von Pflanzen an Umweltbedingungen
auch nachts stattfinden. Das hat den Vorteil, dass das für die Dunkelreaktion benötigte CO2 von
einer Pflanze aufgenommen werden kann, ohne durch hohe Temperaturen viel Wasser zu verlie-
ren, da die Wasserabgabe und Kohlenstoffdioxidaufnahme gleichzeitig durch Spaltöffnungen der
Blattunterseite reguliert werden. Die Dunkelreaktion wird auch als Calvin-Zyklus bezeichnet und
lässt sich in die drei Phasen, Fixierungs-, Reduktions- und Regenerationsphase, unterteilen. In
der Fixierungsphase wird das für die Reaktion benötigte Kohlenstoffdioxid (CO2 ) an ein Akzeptor-
molekül, den 5-fach Zucker (also ein Molekül mit 5 Kohlenstoffatomen) Ribulose-1,5-bisphosphat
gebunden. Dadurch entsteht ein Molekül mit 6 Kohlenstoffatomen, welches aber so instabil ist,
dass es direkt in zwei C3 -Moleküle (3-Phosphoglycerinsäure) zerfällt.
In der darauffolgenden Reduktionsphase, werden diese C3 -Moleküle unter Energieaufwand redu-

ziert (also Elektronen hinzugefügt). Als Reduktionsmittel dient das in der Lichtreaktion gewonnene
NADPH/H+ . Aus den beiden 3-Phosphoglycerinsäure-Molekülen werden unter Wasserabspaltung
dann zwei 3-Phosphoglycerinaldehyd-Moleküle. Diese Reaktion findet unter dem Verbrauch von
Energie statt. Die Verbindungen sind nun aber energiereicher. Aus den beiden C3 -Molekülen wird
nun wieder ein C6 -Molekül, welches auch als Glucose bezeichnet wird. Durch verschiedene Stoff-
wechselwege wird Glucose dann zur Energiegewinnung wieder abgebaut, als Baustoff in Biomas-
se eingebaut oder als Stärke in den Zellen gespeichert. In der Regenerationsphase müssen wie-
der neue Akzeptormoleküle für die erneute Fixierung von CO2 bereitgestellt werden. Dazu werden
einige der C3 -Moleküle 3-Phosphoglycerinaldehyd aus der Reduktionsphase über verschiedene
Reaktionen und unter Energieverbrauch in Ribulose-1,5-bisphosphat umgewandelt.

Exkurs: Zellatmung
Menschen und Tiere können keine eigene Energie produzieren. Sie nehmen daher die energie-
reichen Verbindungen aus pflanzlicher oder tierischer Nahrung auf und zerlegen diese, um die so
freiwerdende Energie nutzen zu können. Auch Pflanzen zerlegen eigens produzierte, energierei-
che Verbindungen wieder, um die dabei freiwerdende Energie für Stoffwechselreaktionen nutzen
zu können. Man spricht bei dieser Zerlegung von energiereichen, organischen Stoffen zu energie- Zellatmung
armen Stoffen von der Zellatmung.
Die Zellatmung lässt sich in drei verschiedene Prozesse unterteilen: Die Glykolyse, den Citrat-
Zyklus und die Atmungskette. Ziel dieser ganzen Prozesse ist es, aus einer energiereichen Ver-
bindung den Energieträger ATP herzustellen. Dabei wird die energiereiche Verbindung zu einer
energiearmen Verbindung abgebaut. Energiereiche Verbindungen werden von Pflanzen selbst Bedeutung
produziert und von Menschen oder Tieren durch die Nahrung aufgenommen und durch Verdau-
ung zerlegt.
Glykolyse
Bei der Glykolyse wird der Ausgangsstoff der Zellatmung, ein Glucose-Molekül, zu Brenz-
traubensäure (Pyruvat) abgebaut. Dieser Vorgang findet im Zytoplasma von tierischen oder
pflanzlichen Zellen statt. Zunächst wird das Glucose-Molekül (C6 H12 O6 ) stufenweise unter Ver-
brauch von Energie und mithilfe von unterschiedlichen Enzymen zu 2 C3 -Molekülen, den 3-
Phosphoglycerinaldehyd-Molekülen, abgebaut. Zur Bereitstellung der dafür benötigten Energie Glykolyse
werden 2 ATP Moleküle zu 2 ADP Molekülen abgebaut. Anschließend werden die 2 C3 -Moleküle
wieder stufenweise und mithilfe von unterschiedlichen Enzymen zu 2 Molekülen Pyruvat umge-
wandelt. Als Nebenprodukte entstehen zum einen Elektronen, die auf 2 NAD+ zur Bildung von 2
NADH/H+ als Reduktionsmittel übertragen werden und zum anderen Phosphatreste, die auf 2 ×
2 ADP übertragen werden, um 4 ATP zu gewinnen, zusätzlich noch Wasser. Am Ende der Glyko-
lyse sind 4 Moleküle ATP entstanden, allerdings wurden auch 2 Moleküle am Anfang verbraucht,
weshalb es zu einer Nettoausbeute von 2 ATP Molekülen in diesem Schritt der Zellatmung gibt.
Weiterhin sind aus dem einem Glucosemolekül am Anfang 2 Moleküle NADH/H+ entstanden und
2 Moleküle Pyruvat.
Oxidative Decarboxylierung
Ist Sauerstoff vorhanden, findet beim Übergang der Brenztraubensäure vom Cytoplasma in die
Mitochondrienmatrix, die Abspaltung von CO2 statt, was als oxidative Decarboxylierung bezeichnet
wird. Dabei entstehen Acetat und Elektronen, die wieder zur Bildung von NADH/H+ aus NAD+
verwendet werden. Acetat geht nun eine Esterbindung mit Coenzym A ein und es entsteht Acetyl-
Coenzym A, welches nur noch 2 Kohlenstoffatome aus der ursprünglichen Glucose enthält. Dies
ist notwendig, um Pyruvat in den Citrat-Zyklus einzuschleusen. Die oxidative Decarboxylierung
wird von der Pyruvat-Decarboxylase katalysiert. Manchmal wird dieser Schritt als 4. Teilprozess
der Zellatmung bezeichnet.
Citrat-Zyklus
Der Citratzyklus findet auch in der Mitochondrienmatrix statt. Ziel ist es hier, ATP und möglichst
viele Reduktionsäquivalente zu generieren, die in der Atmungskette der weiteren ATP Bildung
dienen. Die C2 -Moleküle werden dann an C4 -Akzeptormoleküle gebunden und die Abspaltung
von CO2 findet weitere zwei Male statt. Dabei wird außerdem ATP gebildet. Danach findet die
Regeneration der Akzeptormoleküle statt, wobei erneut Reduktionsmittel in Form von NADH/H+ Citrat-Zyklus
und auch in Form von FADH2 entstehen, weshalb dieser Schritt als Zyklus bezeichnet wird. Die
Bilanz aus dem Citrat-Zyklus sind dann 6 Moleküle CO2 , zwei Moleküle ATP, 8 Moleküle NADH/H+
und 2 Moleküle FADH2 .

Atmungskette
Die Atmungskette schließt sich an den Citrat-Zyklus an und bildet den letzten Schritt der Zellat-
mung. Sie findet an der inneren Mitochondrienmembran statt. Dabei werden Elektronen, die von
den zuvor gewonnenen Reduktionsmitteln zur Verfügung gestellt werden, schrittweise auf Sauer-
stoffatome übertragen, die dann mit Wasserstoffionen zu Wasser reagieren. Durch die stufenweise
Übertragung der Elektronen wird eine explosionsartige Freisetzung von Energie, die Knallgasre- Atmungskette
aktion, vermieden und stattdessen kann die Energie genutzt werden, um ATP zu generieren.
ATP
Synthase NADH
Citrat-
Matrix zyklus
Succinat
Fumarat
Intermembranraum
In der inneren Mitochondrienmembran befinden sich 4 spezielle Enzymkomplexe und eine ATP-
Synthase (Komplex V), über die der Elektronentransport abläuft. Die Enzymkomplexe I, III und
IV katalysieren die Oxidation von NADH, wodurch Elektronen in die Transportkette eingeschleust
werden und die freiwerdende Energie genutzt wird, um Protonen in den Intermembranraum der
Mitochondrien zu pumpen. Dadurch entsteht ein Protonengradient, der von der ATP-Synthase
genutzt wird, um ATP herzustellen. Der Komplex II ist direkt mit dem Citratzyklus verbunden, wes-
halb das FADH2 dort direkt seine Elektronen in die Elektronentransportkette einschleust und von
dort keine Protonen in den Intermembranraum gepumpt werden. Die einzelnen Komplexe wer-
den auch als Oxidoreduktasen bezeichnet, da sich in den Reaktionszentren komplexe Strukturen
befinden, die Eisenionen enthalten und somit entweder reduziert werden können (Elektronenauf-
nahme, Fe3+ + e – → Fe2+ ) oder oxidiert werden können (Elektronenabgabe, Fe2+ → Fe3+ + e – ).
Dies geschieht durch einen Elektronegativitätsgradienten, was bedeutet, dass die Elektronegativi-
tät mit jedem Komplex steigt und somit auch dessen Potenzial Elektronen aufzunehmen. Dadurch
entsteht eine Art Druck, die Elektronen sofort an den nächsten Komplex weiterzugeben. Zwischen
den Komplexen befinden sich noch weitere Redoxhilfssubstrate (Cytochrom und Ubichinon), wel-
che die Elektronentransportkette zusätzlich unterstützen und Elektronen sammeln.
An der ATP-Synthase findet abschließend eine chemiosmotische Kopplung statt. Die Protonen, die
durch die einzelnen Komplexe in der Intermembranraum gepumpt wurden, bilden nun ein elektro-

chemisches Potenzial, da zum einen die Konzentration der Wasserstoffatome und zum anderen
die positive Ladung im Intermembranraum höher ist. Dieses Potenzial nutzt die ATP-Synthase,
um Protonen entlang des Gradienten zu transportieren und nutzt gleichzeitig die freiwerdende
Energie, um Phosphat an ADP zu binden und 34 Moleküle ATP zu generieren.
In der Gesamtbilanz der Zellatmung ergibt sich aus einem Molekül Glucose also 38 ATP, 2 ATP
aus der Glykolyse, 2 ATP (GTP) aus dem Citratzyklus und 34 ATP aus der Atmungskette.
Gärung
Nach der Glykolyse ist die Verfügbarkeit von Sauerstoff der entscheidende Faktor für die folgenden
Schritte der Energiegewinnung. Im Falle der Abwesenheit von Sauerstoff wird ein anderer Weg
eingeschlagen als der Citratzyklus und die Atmungskette, die Gärung. Die wird in zwei Formen
unterschieden.
Bei der alkoholischen Gärung wird Pyruvat mithilfe von Enzymen zunächst zu Ethanal (auch Ace-
taldehyd) und anschließend zu Ethanol reduziert. Als Reduktionsmittel dient auch hier NADH/H+ .
Jedoch ist dieser Prozess nicht so effizient wie die aerobe Atmung und es entstehen nur zwei zu-
sätzliche ATP Moleküle nach der Glykolyse. Diese Form der Energiegewinnung wird hauptsächlich
von Mikroorganismen, wie z.B. Hefezellen, betrieben. Bier brauen
C6 H12 O6 + 2ADP + 2P C2 H5 OH + 2CO2 + 2ATP
Glucose + 2 ADP + 2 Phosphatrest Ethanol + Kohlenstoffdioxid + 2 ATP
Bei der Milchsäuregärung werden Protonen von NADH/H+ mithilfe von Enzymen direkt an Pyru-
vat übertragen und es entsteht Lactat. Diese Form der Gärung findet z.B. in unseren Muskeln bei
Steht eine Pflanze nun an einem Standort, der extrem viel Sonne abbekommt,
hohen Belastungen statt, wenn nicht mehr genügend Sauerstoff in den Zellen vorhanden ist. Auch
transpiriert diezwei
hier werden nur Pflanze aberATP
zusätzliche auch besonders
Moleküle generiert,viel
wasund verliertgegenüber
ein Nachteil dadurch derFlüssig-
aeroben
keit. Die Spaltöffnungen,
Zellatmung durch die
darstellt. Dennoch garantiert dieseeine
FormPflanze
des Abbaus transpiriert,
von Glucosekann sie aber
eine bestehende
nicht schließen, da
Energieversorgung, sieinfür
auch die Photosynthese
Abwesenheit CO2 aufnehmen muss, was eben-
von Sauerstoff.
falls über ihre Spaltöffnungen geschieht. Daher haben einige Pflanzen mor-
phologische Anpassungen C6 H12 O6 + 2ADP + 2P
an spezifische 2C3 H6 O3 +entwickelt.
Standorte 2ATP Zum einen
unterscheidet man+ dabei
Glucose 2 ADP + die Xerophythen (links
2 Phosphatrest im Bild) +mit
2 Milchsäure 2 ATP besonderen
Anpassungen für trockene und warme Standorte und die Hygrophyten (rechts
StehtBild)
im eine Pflanze nun an einem Anpassungen
mit besonderen Standort, der extrem
für viel Sonne abbekommt,
feuchte, transpiriert
aber schattigere
(schwitzt)
Standorte. die Pflanze aber auch besonders viel und verliert dadurch Flüssigkeit.
Die Spaltöffnungen, durch die eine Pflanze transpiriert, kann sie aber nicht schließen, da sie für
die Fotosynthese
Xerophyten CO2 aufnehmen
besitzen muss, was dicke
eine besonders ebenfalls über ihre Spaltöffnungen
Cuticula, geschieht. Daher
die als Wachsschicht da-
für sorgt, dass aus dem Blatt nicht so viel Feuchtigkeit entweicht und das Blatt
nicht so schnell austrocknet. Darauf folgt eine mehrschichtige Epidermis ohne
Chloroplasten und darunter das mehrschichtige Palisaden- und Schwamm-
gewebe, in welchem viele
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bei StudyHelp eine hohe Photosyntheserate
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möglichen. Viele kleinere Spaltöffnungen und kleine Interzellularräume wirken
haben einige Pflanzen morphologische Anpassungen an spezifische Standorte entwickelt. Zum

einen unterscheidet man dabei die Xerophythen (links im Bild) mit besonderen Anpassungen für
trockene und warme Standorte und die Hygrophyten (rechts im Bild) mit besonderen Anpassungen
für feuchte, aber schattigere Standorte.
Xerophyten besitzen eine besonders dicke Cuticula, die als Wachsschicht dafür sorgt, dass aus
dem Blatt nicht so viel Feuchtigkeit entweicht und das Blatt nicht so schnell austrocknet. Dar-
auf folgt eine mehrschichtige Epidermis ohne Chloroplaste, die zum einen Stabilität bringt und
zum anderen auch vor Wasserverlust schützt. Darunter liegt das mehrschichtige Palisaden- und
Schwammgewebe, in welchem viele Chloroplaste eine hohe Fotosyntheserate ermöglichen. Die
Spaltöffnungen sind klein und nach innen gestülpt, um die Transpiration zu mindern. In diesen Ein-
stülpungen befinden sich kleine Härchen, an denen sich der abgegebene Wasserdampf sammelt.
Somit entsteht eine hohe Feuchtigkeit, die weitere Transpiration verringert.
Hygrophyten haben hingegen nur eine dünne Cuticula und eine einschichtige Epidermis. Dar-
auf folgt ein Palisadengewebe mit vielen Chloroplasten, welche das vorhandene Sonnenlicht für
Fotosynthese nutzen. Viele herausgehobene große Spaltöffnungen und große Interzellularräume
wirken außerdem transpirationsfördernd, um überschüssige Feuchtigkeit abgeben zu können.
Mesophyten bilden eine Zwischenform von Xerophyten und Hygrophyten, da sie an mäßig feuch-
ten Gebieten vorkommen. Die Blätter sind groß und weich, da sie weniger Schutz vor Wasser-
verlust brauchen als Xerophyten, aber trotzdem eine relativ hohe Fotosyntheserate besitzen. Sie
passen sich der Umwelt an und können z.B. im Winter ihre Blätter fallen lassen (Laubbäume),
um den Wasserverlust bei kalten Temperaturen komplett zu vermeiden. Vorab speichern sie ge-
nug Wasser, um über den Winter zu kommen und es wird dann kaum bis gar keine Fotosynthese
betrieben.
Eine extreme Form der Anpassung zeigen die Hydrophyten (Wasserpflanzen). Es gibt Pflanzen,
die komplett unter Wasser leben (z.B die Wasserpest) und ihr Kohlenstoffdioxid für die Fotosyn-
these aus dem geringen Anteil im Wasser beziehen. Weiterhin besitzen sie ein Luftleitgewebe,
welches alle Teile der Pflanze mit Sauerstoff versorgt. Andere Pflanzen (wie z.B die Seerose) ha-
ben große Schwimmblätter, die ihre Spaltöffnungen auf der Blattoberseite besitzen und deswegen
eine Wachsschicht gebildet haben, die wasserabweisend wirkt. Ihr benötigtes Wasser nehmen sie
nicht über den Transpirationssog der Spaltöffnungen auf, sondern durch einen sogenannten Wur-
zeldruck.
Eine weitere Methode, die Pflanzen entwickelt haben, um trotz ungünstiger Klimaerscheinungen
eine bestmögliche Fotosyntheserate zu haben, ist die zeitliche Trennung von Licht- und Dunkel-
reaktion der Fotosynthese. Um einen hohen Wasserverlust zu vermeiden, halten CAM-Pflanzen
ihre Spaltöffnungen tagsüber geschlossen und öffnen sie nur nachts zur Aufnahme von CO2 . Die
PEP-Carboxylase nutzt nachts Kohlenstoffdioxid zur Bildung von Oxalacetat, welches zu Malat
reduziert wird und als Apfelsäure in den Vakuolen gespeichert wird. Tagsüber wird Malat decar-
boxyliert und CO2 diffundiert in die Chlorplaste zur weiteren Verarbeitung.
C4-Pflanzen hingegen optimieren ihre Fotosyntheseleistung durch eine räumliche Trennung der
einzelnen Reaktionsschritte. CO2 wird von der PEP-Carboxylase zu Oxalacetat und dann zu Ma-
lat umgewandelt, welches in den Bündelscheidenzellen im Phloem der Pflanzen gespeichert wird.
Das Kohlenstoffdioxid wird mithilfe des Malat-Enzyms abgespalten und kann nun für den Cal-
vinzyklus verwendet werden, während das Malat wieder zurück in die Mesophyllzellen gebracht
wird. Dies hat zur Folge, dass der Calvinzyklus stattfinden kann, um Energie zu gewinnen, wenn
die Spaltöffnung durch starke Trockenheit geschlossen bleiben müssen. CO2 wird also in einem
„Lager für schlechte Zeiten“ gespeichert.

4.1.3 Temperatur
Die Umgebungstemperatur ändert sich nicht nur mit dem Tages- und Jahresverlauf, sondern ist
auch abhängig von der Klimazone, in der man sich befindet. Für Tiere bedeutet das, dass sie sich
entsprechend ihrem Lebensraum durch morphologische Merkmale angepasst haben müssen oder
sie sich den Umständen entsprechend verhalten müssen.
Abbildung 4.1: Gegenüberstellung homoiothermer und poikilothermer Tiere

Man sieht deutlich, dass das Präferendum bei den gleichwarmen Tieren we-
sentlich breiter ist, als bei wechselwarmen. Für diese erweiterte Reaktionsbrei-
Säugetiere
te müssen oderdie Vögel
Tiere werden
jedochalsauch
gleichwarme
5 bis 10(homoiotherme) Tiere bezeichnet. Das
Mal mehr Nahrungsenergie zu bedeu-
sich
tet, dass sie ihre Körpertemperatur durch Regulierung auch in kalten oder heißen Regionen auf
nehmen, als wechselwarme Tiere bei gleicher Körpermasse. Ein großer Teil der
einem gleichbleibenden Niveau halten können. Das sorgt dafür, dass physiologische Vorgänge je-
mühsam gesammelten oder erbeuteten Nahrung wird also nur für die Regula-
derzeit mit einer konstanten Geschwindigkeit ablaufen können. Bei den Regulationsmechanismen
tion der Körpertemperatur
unterscheidet genutzt.
man zwischen morphologischen Anpassungen (zum Beispiel durch Winterfell) oder
verhaltensbiologische Anpassungen (zum Beispiel Hecheln, Schwitzen oder Zittern).
Im Winter ist die Regulation der Körpertemperatur für gleichwarme Tiere be-
Insekten und
sonders Reptilien und
schwierig sind hingegen
auch diewechselwarm (poikilotherm).
Sonnenenergie Sie haben
reicht nicht keine
mehrkonstante
aus, um Kör-
pertemperatur und können
wechselwarme diese nicht selbstständig
Tiere ausreichend regulieren.
temperiert Stattdessen
zu halten. variieren
Daher sie ihrever-
haben Tem-
peratur, indem sie Sonnen- oder Schattenstellen aufsuchen. Ihre Körpertemperatur passt sich im-
schiedene Tierarten verschiedene Konzepte entwickelt, um die kalten Jahres-
mer der Umgebungstemperatur an und somit auch ihr Stoffwechsel. Bei kälteren oder wärmeren
zeiten zu überstehen:
Temperaturen außerhalb des Präferendums drosseln sie ihre Stoffwechselaktivität.
Die RGT-Regel besagt,Stoffwechselaktivität

Energiesparkonzept dass die Erhöhung der Reaktionstemperatur
Köpertemperatur um 10 K Beispieleeine Erhöhung der
Reaktionsgeschwindigkeit um das Zwei- bis Vierfache zur Folge hat. Diese Regel bezieht sich auf
Dachs,
gleichbleibend
allgemeine chemische Reaktionen, allerdings findet sie praktische AnwendungWaschbär,
bei der Stoffwech-
Winterruhe
AtmungTieren.
selaktivität von wechselwarmen und EsHerz- herabgesetzt
ist allerdings Vorsicht geboten, da bei Lebewesen eine
Braunbär
schlag verlangsamt
endlose Erhöhung der Temperatur nicht möglich gleichbleibend
ist. Es tritt ein Plateau und
der optimalen Reaktions- RGT-Regel
Igel, Hamster,
Winterschlaf
geschwindigkeit auf, bevor die Temperatur so hoch ist, dass die Proteine denaturieren und der
stark herabgesetzt Fledermaus
Organismus daran stirbt.
Winterstarre Atmung und Herz- angepasst an die Um- Amphibien,
70

Man sieht in der vorherigen Abbildung deutlich, dass das Präferendum bei den gleichwarmen Tie-
ren wesentlich breiter ist, als bei wechselwarmen. Für diese erweiterte Reaktionsbreite müssen die
Tiere jedoch auch 5 bis 10 Mal mehr Nahrungsenergie zu sich nehmen, als wechselwarme Tiere
bei gleicher Körpermasse. Ein großer Teil der mühsam gesammelten oder erbeuteten Nahrung
wird also nur für die Regulation der Körpertemperatur genutzt.
Im Winter ist die Regulation der Körpertemperatur für gleichwarme Tiere besonders schwierig und
auch die Sonnenenergie reicht nicht mehr aus, um wechselwarme Tiere ausreichend temperiert
zu halten. Daher haben verschiedene Tierarten verschiedene Konzepte entwickelt, um die kalten
Jahreszeiten zu überstehen:
Energiesparkonzept Stoffwechselaktivität Köpertemperatur Beispiele
Winterruhe Atmung und Herzschlag gleichbleibend her- Dachs, Waschbär,

verlangsamt abgesetzt Braunbär
Winterschlaf Atmung und Herzschlag gleichbleibend und Igel, Hamster, Fle-
verlangsamt stark herabgesetzt dermaus
Winterstarre Atmung und Herzschlag angepasst an die Amphibien, Fische,
kaum nachweisbar Umgebungstempe- Reptilien
ratur
Weitere Anpassungen werden durch die sogenannten Tiergeographischen Regeln oder Klimare-
geln beschrieben. Bei ihnen geht es um die allgemeine Form der Körper der Tiere. Grundlage
davon ist, dass die Wärmeabgabe eines Körpers proportional zur Oberfläche ist und die Wärme-
bildung im Körper vom Volumen des Körpers abhängt. Ein Körper mit einem großen Volumen-
Oberflächen-Verhältnis hat eine höhere Wärmespeicherkapazität als ein Körper mit niedrigem
Volumen-Oberflächen-Verhältnis. Die günstigste Form, um möglichst viel Wärme zu produzieren
und gleichzeitig so wenig wie möglich davon abzugeben, wäre ein Kreis.
Die erste Klimaregel, die Bergmann’sche Regel, besagt, dass bei nah verwandten, homoio-
thermen Arten die Vertreter in kälteren Regionen voluminöser und größer sind, als bei Vertre-
tern der Arten an wärmeren Klimaregionen.
Die Allen’sche Regel besagt, dass Körperanhänge, wie Ohren oder Extremitäten von nah
verwandten, homoiothermen Arten in kälteren Regionen meist kleiner und gedrungener sind,
als bei Vertretern der Arten an wärmeren Klimaregionen.
Wenn die Extrembedingungen der Temperatur an einem Standort nur temporär sind, wie beispiels-
weise bei Jahreszeiten, so können einige Arten auch eine Ausweichreaktion (Avoidanz) zeigen
(zum Beispiel der Vogelzug nach Süden).

4.2 Lebensgemeinschaften und die biotische Umwelt 79
4.2 Lebensgemeinschaften und die biotische Umwelt

Innerhalb eines bestimmten Lebensraumes leben viele Arten miteinander zusammen. Diese Le-
bensgemeinschaft besteht nicht aus zufällig zusammengewürfelten Tier- und Pflanzenarten, son-
dern stellt eine charakteristische Gemeinschaft von Arten dar, welche miteinander in Wechselbe-
ziehungen stehen. Diese Lebensgemeinschaft bezeichnet man auch als Biozönose. Eine Biozöno-
se lebt in einem bestimmten Lebensraum, welchen man als Biotop bezeichnet. Beide zusammen
bilden ein Ökosystem.
4.2.1 Wechselbeziehungen innerhalb einer Lebensgemeinschaft
Zwischen den verschiedenen Arten einer Biozönose gibt es viele Wechselwirkungen. Diese kön-
nen für eine der Arten positive und für die andere negative, für beide Arten positive oder für beide
Arten negative Konsequenzen haben.
Symbiose
Als Symbiose werden wechselseitige Beziehungen zwischen zwei Arten bezeichnet, die zu bei-
derseitigem Nutzen sind. Dabei muss es sich bei den zwei Arten nicht entweder um zwei Tier-
oder zwei Pflanzenarten handeln, sondern es sind auch Symbiosen zwischen einer Tier- und ei-
ner Pflanzenart möglich.
Es gibt mehrere Möglichkeiten, verschiedene Symbiosen voneinander zu unterscheiden:
1. Unterscheidung nach der Art der räumlichen Beziehung:
• Ektosymbiose: Die beiden Partner der symbiotischen Beziehung bleiben körperlich

voneinander getrennt (zum Beispiel Blüten und Bestäuber oder der Clownfisch und
die Seeanemone)
• Endosymbiose: Einer der beiden Partner wird in den Körper des anderen aufge-
nommen (zum Beispiel bestimmte Bakterien im Darm von Menschen oder Tieren,
Knöllchenbakterien in den Wurzeln von einige Pflanzen)
2. Unterscheidung nach der Art der wechselseitigen Abhängigkeit:
• Fortpflanzungssymbiose: Ein Beispiel für die Fortpflanzungssymbiose ist das Zu-

sammenleben von Bienen und Blütenpflanzen. Die Biene bekommt von den Blüten-
pflanzen Nektar als Nahrung und verbreitet bei dem Besuch vieler verschiedener
Blüten die Pollen, die bei der Nektaraufnahme an ihr hängen bleiben.
• Symbiose zum Schutz vor Feinden: Beispielhaft ist hier die Symbiose von Ameisen
und Blattläusen zu nennen. Die Blattlaus gehört zu den Beutetieren von Marienkä-
fern, welche aber von den Ameisen vertrieben werden. Die Blattläuse sondern wie-
derum als Abfallprodukt ihres eigenen Stoffwechsels eine Zuckerlösung ab, welche
von den Ameisen als Nahrung verwendet wird.
Eine besondere Form der Symbiose wird durch die Endosymbiontentheorie beschrieben. Hierbei
wird der Schritt von einem Prokaryoten zu einem Eukaryoten erklärt, der sich vor ungefähr 1,8
Milliarden Jahren vollzogen hat. Man geht davon aus, dass sowohl die Mitochondrien als auch

oten erklärt, der sich von ungefähr 1,8 Milliarden Jahren vollzogen hat. Man
geht
4.2 davon aus, dassund
Lebensgemeinschaften sowohl die Mitochondrien
die biotische Umwelt als auch die Chloroplasten 80
aus Prokaryoten hervorgegangen sind, die von größeren Prokaryoten durch
Phagozytose
die Chloroplasten aufgenommen worden sind.sind,
aus Prokaryoten hervorgegangen Dabei wurden
die von einige
größeren dieserdurch
Prokaryoten Proka-
Phagozytose aufgenommen worden sind. Dabei wurden einige dieser Prokaryoten
ryoten nicht verdaut, sondern überlebten in den Vesikeln der Wirtszelle. Diese nicht verdaut,
sondern überlebten
Interaktion war infürden Vesikeln
beide der Wirtszelle.
Partner Diese Interaktion
von großem Vorteil, dawardie
für beide Partneraufge-
kleineren, von
großem Vorteil, da die kleineren, aufgenommenen Prokaryoten wichtige Stoffwechselprodukte lie-
nommenen Prokaryoten wichtige Stoffwechselprodukte lieferten und der grö-
ferten und der größere Prokaryot die aufgenommenen vor der Phagozytose und dem Verdau an-
ßere Prokaryot die aufgenommenen vor der Phagozytose und dem Verdau
derer Prokaryoten schützte.
anderer Prokaryoten schützte.
Membran der
größeren Zelle
Membran der phogozytierende

kleineren Zelle Zelle
Doppelmembran
urspr. Prokoryot Einfaltung Plasmamembran
DNA
Kernhülle aerober Vorläufer
Zellkern Prokaryot der
photosynthetisierender Mitochon-
Prokoryot drien
Vorläufer der
Chloroplasten
Hinweise für die Richtigkeit der Endosymbiontentheorie sind folgende:

Hinweise für die Plausibilität der Endosymbiontentheorie:
• Zwischen den Chloroplasten und den heutigen Photosynthese betrei-
• Zwischen den Chloroplasten und den heutigen Fotosynthese betreibenden Prokaryoten
benden Prokaryoten existieren viele biochemische Gemeinsamkeiten
existieren viele biochemische Gemeinsamkeiten.
• Chloroplasten und Mitochondrien haben jeweils eigene DNA-
• Chloroplasten
Fragmente, und Mitochondrien
die haben jeweils eigene
den Erbinformationen DNA-Fragmente,
von heute die denProkaryo-
freilebenden Erbin-
formationen von heute freilebenden Prokaryoten stark ähneln. Außerdem besitzen sie
ten stark ähneln
eigene Ribosomen und könne somit ihre eigene Proteinbiosynthese betreiben.
• Die äußere Membran der Doppelmembran von Chloroplasten und Mi-
• Die äußere Membran
tochondrien der Doppelmembran
stammen von Chloroplasten
von der Wirtszelle, während unddie
Mitochondrien stam-
Innere Membran
men von der Wirtszelle, während die innere Membran eher der von Prokaryoten ähnelt.
eher der von Prokaryoten ähnelt
• Mitochondrien können sich unabhängig von der restlichen Zelle teilen und vermehren.
Parasitismus
Parasitismus
Ein Parasit ist ein Organismus, der innerhalb einer engen Lebensgemeinschaft auf Kosten eines
anderen lebt, indem er sich von diesem Wirt ernährt oder auf eine andere Art und Weise von ihm 73
profitiert. Der Wirt wird dabei zwar geschädigt, in der Regel jedoch nicht getötet.

Auch Parasiten werden in verschiedene Arten unterteilt:
1. Unterscheidung nach der räumlichen Beziehung:
• Endoparasiten leben im Wirt (zum Beispiel Bandwurm)

• Ektoparasiten leben auf dem Wirt (zum Beispiel Zecken)
2. Unterscheidung nach zeitlichen Aspekten:
• Temporäre Parasiten leben zeitweise in einem Wirt

• Periodische Parasiten leben nur während einer Lebensphase am oder im Wirt
• Permanente Parasiten leben zeitlebens am oder im Wirt
• Parasitoide: Organismen, die in ihrer Entwicklung parasitisch leben, den Wirt zum
Abschluss der Parasitierung jedoch töten
Räuber-Beute-Beziehung
Bei Räuber-Beute-Beziehungen ist eine der beiden Arten die Nahrung der anderen Art. Der Räuber
dezimiert aktiv die Population der Beute, während die Population des Räubers indirekt durch das
Nahrungsangebot beeinflusst wird. Es handelt sich also um eine wechselseitige Beziehung. Eine
Population ist die Gesamtheit aller Individuen einer Art zu einem Zeitpunkt in einem bestimmten
Lebensraum.
Wie Räuber- und Beutepopulation sich gegenseitig beeinflussen, haben die Mathematiker Alfred
Lotka und Vito Volterra in den Lotka-Volterra-Regeln festgehalten. Den Effekt, dem die Lotka-
Volterra-Regeln zugrundeliegen, bezeichnet man als negative Rückkopplung.
1. Die Populationsgrößen von Räuber und Beute schwankt periodisch um einen Mittelwert.
Räuber-Beute-
Eine hohe Beutedichte geht dabei phasenverschoben einer hohen Räuberdichte voraus.
Beziehung
2. Die mittleren Populationsdichten bleiben langfristig konstant.
3. Nach starker Dezimierung beider Populationen erholt sich zuerst die Beutepopulation,
zeitversetzt auch die Räuberpopulation.
Beispiel
Der ständige Kampf ums Überleben, die Vorteile von besser angepassten Jagd- oder Abwehrmerk- Lemming
malen und der daraus resultierende Selektionsvorteil führt oft zu Spezialisierungen: Selbstmord

• Warntracht: Schutzmechanismus vor Räubern, indem eine mehr oder weniger einheitli-
che und auffällige Farbe von verschiedenen ungenießbaren Arten genutzt werden. Bei-
spiel: Feuersalamander
• Mimikry (Scheinwarntracht): Eine harmlose Art ahmt in ihrer Form oder ihrer Farbe eine
wehrhafte Art nach. Beispiel: Hornissenschwärmer
• Schrecktracht: Plötzlicher Farb- oder Stellungswechsel bei einer Art, die den Räuber
abschrecken soll. Beispiel: Augenflecken bei Schmetterlingen beim Flügelschlag
• Mimese: Täuschende Ähnlichkeit einer Art mit unbeachteten Dingen wie Blättern, Steinen
oder Ästen. Beispiel: Wandelndes Blatt (Heuschrecke)
• Krypsis (Umgebungstracht): Farb- und Formähnlichkeit mit der Umgebung.

Beispiel: Eisbären
• Locktracht: Farb- und Formübereinstimmung einer Art mit der Nahrung oder dem Sexu-
alpartner der Beute. Beispiel: Eisbären
• Induzierte Abwehr: Die Anwesenheit eines Räubers löst die Bildung von Abwehrmecha-
nismen aus. Beispiel: Harzen eines Baumes zum Schutz der Wunde
Beispiel
Kaninchen sind die Beute von Füchsen. Nehmen wir an, am Anfang gibt es eine große Popu-
lation an Kaninchen, dementsprechend gibt es viel Beute für die Füchse, weshalb sie sich gut
ernähren und dann fortpflanzen können. Je mehr Füchse es jedoch folglich gibt, desto mehr
Kaninchen werden gefressen und deren Population verkleinert sich wieder. Für den Fall einer
Naturkatastrophe erholen sich zuerst die Kaninchen, da sie kleiner sind und schneller ande-
re Nahrung finden können. Erst wenn sie sich erholt haben, haben die Füchse wieder genug
Beute, um davon zu leben und ihre eigene Population zu vergrößern.
Konkurrenz
Leben zwei verschiedene Arten am selben Lebensraum und kämpfen dort um dieselbe Ressour-
ce, wie zum Beispiel die Nahrungsquelle oder Brutplätze, so spricht man von Konkurrenz. Zwei
nah verwandte Arten, die um dieselbe Ressource konkurrieren, können am gleichen Standort nicht
koexistieren. Die konkurrenzfähigere Art verdrängt dann die konkurrenzschwache. Dieses Prinzip
nennt sich Konkurrenzausschlussprinzip. Beide Arten können erst nebeneinander koexistie- Konkurrenz-
ren, wenn sich die ökologischen Nischen beider Arten im Laufe der Evolution voneinander un- ausschluss-
terscheiden. Dieser Vorgang nennt sich dann Nischendifferenzierung. Dazu ist eine divergente prinzip
Entwicklung der Arten von Nöten, was bedeutet, dass sich die Merkmale, die ermöglichen, die be-
gehrte Ressource zu erlangen, auseinanderentwickeln müssen (zum Beispiel ein anders geform-
ter Schnabel). Häufig ist es aber so, dass Konkurrenz im gleichen Lebensraum eher vermieden
wird, indem unterschiedliche Arten in Lebensgemeinschaften auch unterschiedliche ökologische
Nischen einnehmen. Man unterscheidet zwei verschiedene Arten von Konkurrenz:
Bei der Interspezifischen Konkurrenz konkurrieren zwei Individuen verschiedener Arten um den
Standort oder eine Ressource. Wird um das Habitat konkurriert, spricht man von der Raumkon-
kurrenz. Wird um eine gemeinsam genutzte Ressource konkurriert, spricht man von der Aus-
beutungskonkurrenz. Hierbei gilt dann das Konkurrenzausschlussprinzip. Im Gegensatz zu den
Räuber-Beute-Beziehungen, bei denen durch die negative Rückkopplung keine der beiden Arten

ausstirbt, ist es bei einer konkurrierenden Wechselbeziehung durchaus möglich, dass Arten aus-
sterben.
Bei der zweiten Form spricht man von der Intraspezifischen Konkurrenz. Hierbei konkurrieren
zwei Individuen der gleichen Art um einen Standort oder Ressourcen, wie zum Beispiel Nah-
rung oder auch Fortpflanzungspartner. Intraspezifische Konkurrenz wird häufig durch bestimmte
Verhaltensweisen verringert, wie die Revierbildung bei Amseln während der Brutzeit, Unterschie-
de zwischen Jugend- und Altersformen (unterschiedliche ökologische Nischen bei Raupe und
Schmetterling) oder durch einen Sexualdimorphismus, der dafür sorgt, dass Männchen und Weib-
chen unterschiedliche Bedürfnisse haben (männliche Stechmücken konsumieren Nektar, weibli-
che saugen Blut).
4.2.2 Nahrungsnetze und Trophiestufen
Verknüpfungen von Nahrungsbeziehungen in einer Lebensgemeinschaft sind nicht nur eine ein-
fache Nahrungskette, sondern ein komplexes Nahrungsnetz. Fast keine Art in einem Ökosystem
wird nur von einer einzigen Art gefressen oder erbeutet nur eine spezielle Art. Alle Arten oder
Veränderungen in diesem Geflecht beeinflussen sich also indirekt gegenseitig mehr oder weniger
stark. Die Pfeile in einem Nahrungsnetz folgen immer dem Energiefluss, also von der Beute zum Trophieebenen
Räuber.
Alle Komponenten eines Nahrungsnetzes lassen sich den sogenannten Trophiestufen zuordnen.
Diese beschreiben Ernährungsebenen mit verschiedenen Eigenschaften.
Die unterste Stufe bilden dabei autotrophe (selbsternährende) Pflanzen, die aus anorganischen
2.3 Populationswachstum
Stoffen energiereiche, organische Stoffe herstellen. Man bezeichnet sie auch als Primärproduzen-
ten. Die von den Pflanzen hergestellte chemische Energie, die Glucose, wird von den Primärkon-
sumenten
Die Größe gefressen. Hierbei handelt
der Population es sich
einer Art um Pflanzenfresser,
hängt immer von dieder
Herbivore.
Größe der Umwelt-
kapazität
Die oder Sekundärkonsumenten
dann folgenden Kapazitätsgrenze ab. sind Darunter versteht
Fleischfresser man
(Carnivore), diedie
sich größtmögli-
nur von tieri-
che Anzahl an Individuen einer Art, die langfristig in einem Lebensraum
scher Nahrung ernähren. Dabei kann es sich sowohl um Primärkonsumenten als auch um kleinereüber-
leben kann. Sie wird
Sekundärkonsumenten bestimmt durch Angebot und Verfügbarkeit limitierter
handeln.
Ressourcen.
Im Laufe der Evolution haben sich bei viele Arten verschiedene Strategien zur
Fortpflanzung und Vermehrung herausgebildet. Bakterien und Einzeller ver-
mehren sich häufig über die Parthenogenese, ein Individuum teilt sich also
und es bilden sich zwei Tochterzellen. Die Individuenanzahl verdoppelt sich

Als Omnivore bezeichnet man die Gruppe von Organismen, die ganzjährig ihre Nahrung aus allen
anderen Trophiestufen beziehen, d.h. sowohl Pflanzen als auch andere Tieren. Alle Abfallproduk-
te, die von den Lebewesen ausgeschieden werden, sowie deren Kadaver nach dem Tod, werden
von Destruenten zersetzt. Dazu gehören u. A. viele unterschiedliche Arten von Mikroorganismen.
Somit kommt es zur Rückgewinnung vieler Mineralstoffe, die den Primärproduzenten wieder zu-
geführt werden.
Betrachtet man den Energiefluss über die verschiedenen Trophiestufen hinweg, so fällt auf, dass
mit jeder neuen Stufe die vorhandene Energie stark abnimmt (siehe Abbildung). Das liegt daran,
dass die Energie, die jeder Trophiestufe zur Verfügung steht, auch für den Aufbau von Biomasse
oder für Stoffwechselaktivität verwendet wird und daher nicht die gesamte Energie an die nächste
Trophiestufe weitergegeben wird. Tatsächlich stehen der nächsthöheren Trophiestufe jeweils nur
10% der Energie der vorherigen Stufen zur Verfügung. Dieser Energieverlust wird von Stufe zu
Stufe größer, sodass die Individuenzahl der Tiere auf den verschiedenen Stufen immer geringer
wird und dadurch auch die Biomasse immer mehr abnimmt. Theoretisch könnten die Trophiestu-
fen noch weitergeführt werden, jedoch wäre es recht unenergetisch, da schon auf der Stufe der
Tertiärkonsumenten nur noch vergleichsweise wenig Energie zur Verfügung steht.
4.2.3 Populationswachstum
Die Größe der Population einer Art hängt immer von der Größe der Umweltkapazität oder Ka-
pazitätsgrenze ab. Darunter versteht man die größtmögliche Anzahl an Individuen einer Art, die
langfristig in einem Lebensraum überleben kann. Sie wird durch das Angebot und die Verfügbar-
keit limitierender Ressourcen bestimmt.
Im Laufe der Evolution haben sich bei vielen Arten verschiedene Strategien zur Fortpflanzung
und Vermehrung herausgebildet. Bakterien und Einzeller vermehren sich häufig über die Parthe-
nogenese, ein Individuum teilt sich also und es bilden sich zwei Tochterzellen. Die Individuenzahl
verdoppelt sich also mit jeder Generation so lange, bis eine limitierte Ressource, zum Beispiel
Nahrung, aufgebraucht ist.
Eukaryoten vermehren sich nicht durch Teilung, sondern durch sexuelle Fortpflanzung. Viele die-
ser Arten leben außerdem in mehr oder weniger großen Populationen und Lebensgemeinschaften,
weshalb fast alle zur Verfügung stehenden Ressourcen begrenzt sind. Um die Umweltkapazität
bestmöglich zu nutzen, haben sich zwei Fortpflanzungsstrategien herausgebildet:
R-Strategen
Die R-Strategen (R = Reproduktionsrate der Art) erzeugen bei der Fortpflanzung einen Über-
schuss an Nachkommen. Viele dieser Nachkommen fallen jedoch dem Umweltwiderstand zum
Opfer, werden also von Räubern gefressen oder verhungern/erfrieren/etc., bevor sie selbst ins
fortpflanzungsfähige Alter kommen. Arten, die den r-Strategen angehören, leben häufig in einer
sehr wechselhaften Umwelt, weshalb es sehr von Vorteil ist, viele Nachkommen zu haben, da mit K-Strategen &
ihnen auch die Möglichkeit einer vorteilhaften Mutation steigt und die Population so insgesamt va- R-Strategen
riabler auf Umweltbedingungen reagieren kann. Die Körpergröße ist häufig relativ gering und die
Lebensdauer kurz. Elterntiere betreiben kaum bis wenig Brutpflege, sodass der Nachwuchs sehr
schnell entwöhnt und auf sich selbst gestellt ist. Die Konkurrenzkraft dieser Arten ist meist gering,
ebenso die Ortstreue, da sich die Arten, statt sich auf die Konkurrenz einzulassen, eher an eine

4.3 Ökosysteme und Stoffkreisläufe 85
andere ökologische Nische anpassen. Aufgrund der vielen Umweltfaktoren, denen diese Arten
nichts entgegen zu setzen hat außer eine hohe Nachkommensrate und damit die Fähigkeit, sich
schnell neuen Bedingungen anzupassen, schwanken die Populationsgrößen sehr. Ein Beispiel für
R-Strategen sind Mäuse.
K-Strategen
Im Gegensatz dazu produzieren K-Strategen (K = Kapazitätsgrenze des Ökosystems) nur wenige
Nachkommen, in die viel Zeit bei der Schwangerschaft und bei der Brutpflege investiert wird. Diese
Nachkommen haben meist eine hohe Überlebensfähigkeit und sind langfristig an konstante Um-
weltbedingungen angepasst. Das wirft bei vielen K-Strategen heutzutage ein großes Problem auf,
da viele Lebensräume der Tiere zerstört werden und die Arten aber nicht in der Lage sind, sich an-
gemessen schnell an eine neue ökologische Nische anzupassen. Die Körpergröße dieser Tiere ist
häufig relativ groß, genauso wie die Lebensdauer der Individuen. K-Strategen sind häufig konkur-
renzkräftig, da sie sehr gut an ihren jeweiligen Lebensraum angepasst sind und dementsprechend
ortstreu sind. Die Populationsgrößen schwanken wesentlich weniger als bei den r-Strategen, wobei
Umweltaspekte wie Wilderei oder die großflächige Zerstörung der Lebensräume nicht mit bedacht
werden. Ein Beispiel für K-Strategen sind Elefanten.
4.3 Ökosysteme und Stoffkreisläufe

Ein Ökosystem besteht aus einem Biotop und der in diesem Raum lebenden Biozönose. Ökosyste-
me sind immer offene Systeme, was bedeutet, dass ein ständiger Stoffeintrag und Stoffaustrag mit
der Umgebung stattfindet. Besonders Stoffkreisläufe wirken oft über die Grenzen dieser Systeme
hinaus und auch Lebewesen verweilen nicht zeitlebens in ein und demselben Ökosystem.
Was ist ein
Ökosystem?
4.3.1 Wald
Der Wald allgemein ist wohl eines der größten Ökosysteme der Erde. Er übt einen wesentlichen
Einfluss auf das weltweite Klima aus, indem die Bäume der Wälder der Luft Kohlenstoffdioxid
entziehen und Sauerstoff abgeben. Die großen Regenwälder in der Nähe des Äquators werden
daher auch als Lungen der Erde bezeichnet. Damit tragen sie auch zur Aufrechterhaltung der
Atmosphäre und der Biosphäre bei. Ökosystem
Wald
Unterscheidung von Wäldern nach verschiedenen Gesichtspunkten:
• Einteilung nach dem Entwicklungsstadium des Waldes in Pionierwald (erste Jungtrie-

be und kleinere Bäume), Optimalphase (Vollständiger Kronenschluss) und Zerfallsphase
(Absterbende Bäume)
• Einteilung nach vorkommenden Bäumen in Laubwald, Nadelwald und Mischwald
• Einteilung nach Vegetationszone in Regenwald, tropischer Regenwald, Auwald, Borealer

Nadelwald und viele mehr
Wälder, die entweder von Menschenhand angelegt worden sind, stark durch sie beeinflusst werden
oder forstwirtschaftlich genutzt werden, bezeichnet man als Forste. Meist handelt es sich dabei
um Nutzbäume, die für die Beschaffung der Ressource Holz verwendet werden.

Einen Wald kann man in unterschiedliche Stockwerke gliedern, basierend auf den Pflanzenarten
und Tieren die dort überwiegend zu finden sind. Die Stockwerkstruktur kommt durch die unter-
schiedlichen Lichtverhältnisse und Bedürfnisse der Pflanzen zustande, woraufhin sich die Tiere in
die Stockwerke einnisten, in denen genügend Nahrung, Schutz und Unterschlupf gegeben sind.
Zu den Stockwerken kann man bereits den Bereich unterhalb der Erdoberfläche zählen. Bis zu fünf
Metern unterhalb der Oberfläche (−5 m bis 0 m) findet man Knollen und Wurzeln der Pflanzen des
Waldes, weshalb diese Schicht als Wurzelschicht bezeichnet wird. Tiere, wie z.B. Regenwürmer,
sind dort auch zu finden. Darüber folgt die Moos- oder auch Bodenschicht (0 m bis 0,1 m), in der
vorwiegend Pilze, Moose und Flechten zu finden sind, da diese mit wenig Sonnenlicht auskom-
men. In dieser Schicht sind viele Insekten, Spinnen und teilweise auch Schlangen zuhause. Bis
zu einem Meter über der Erdoberfläche zählt die Krautschicht (0,1 m bis 1 m), in der viele Gräser
und krautartige Pflanzen wachsen, welche ein bisschen mehr Licht abbekommen als die Moose.
Dort findet man Füchse, Hasen und Wildschweine. Bis zu drei Metern wachsen Sträucher in der
Strauchschicht (1 m bis 3 m). Dort leben größere Säuger und verschiedene Vögel (z.B. Hirsch,
Amsel, Drossel). Die Pflanzen in dieser Schicht benötigen bereits deutlich mehr Sonnenlicht, er-
tragen jedoch kein direktes, starkes Sonnenlicht. Die oberste Schicht bilden die Bäume, welche
man noch in untere oder obere Baumschicht untergliedern könnte. Junge Bäume ertragen auch
noch kein direktes Sonnenlicht und ragen bis zu 25 m in die Höhe, wohingegen ausgewachsene
Bäume die volle Lichteinstrahlung ertragen und deutlich höher wachsen können.
Entstehung eines Waldes in drei Phasen:
• Zuerst kommt die Initialphase, bei der sich ausbreitungsstarke Arten zufällig auf einer
freien Fläche ansiedeln. Besonders r-Strategen, wie Kräuter und Gräser, dominieren hier.
• Dann kommt die Folgephase, bei der eine sehr hohe Nettoprimärproduktion zum Aufbau
von Biomasse führt. Hier wachsen dann vor allem Sträucher und Büsche.
• Am Ende befindet sich der Wald in einer Klimaxphase, in der sich ein Fließgleichgewicht
zwischen der Bildung und dem Verbrauch von Biomasse einstellt. Hier überwiegen dann
K-Strategen, zu denen vor allem die Bäume zählen.
4.3.2 See
Als See bezeichnet man ein stehendes Gewässer mit einer gewissen Tiefe und Größe.
Seen, die eine ausreichende Tiefe besitzen, werden meist von oben nach unten in verschiede-
ne Schichten eingeteilt:
• Oben im See befindet sich die Nährschicht (trophogene Zone). Dies ist der Bereich Ökosystem See
des Sees, in dem noch genug Licht vorhanden ist, damit die im Wasser lebenden Algen
Fotosynthese betreiben können. In dieser Schicht wird also Sauerstoff produziert.
• Darunter liegt die Kompensationsebene. Hier wird genauso viel Sauerstoff verbraucht,
wie auch produziert wird.
• Der untere Bereich eines Sees wird als Zehrschicht (tropholytische Zone) bezeich-
net. Dies ist der Bereich im See, in dem keine Fotosynthese mehr möglich ist, hier wird
besonders viel Sauerstoff verbraucht. Hier leben ausschließlich Konsumenten und De-
struenten.

Betrachtet man den See horizontal, so lässt er sich in die Uferzone (Litoral), die Bodenzone
(Benthal) und den Tiefenboden am Grund (Profundal) unterteilen. Den Bereich des freien Was-
sers nennt man dann Pelagial.
Nimmt man Bezug auf die unterschiedlichen Temperaturen im Wasser, kann man den See auch
in unterschiedliche Schichten unterteilen. Das obere Wasser, welches durch die Sonne erwärmt
wird, nennt man Deckschicht oder Epilimnion. In der Schicht darunter sinken die Temperaturen
pro Meter rasant ab; es gibt also starke Temperatursprünge (Thermoklinen). Die Schicht nennt
man Sprungschicht oder Metalimnion. Das Wasser in der Tiefe, welches nicht mehr durch die
Sonne erwärmt werden kann, nennt man Tiefenschicht bzw. Hyperlimnion.
Durch die Anomalie des Wassers (Höchste Dichte bei +4°C) durchläuft ein See im Verlauf eines
Jahres verschiedene Zirkulationen:
• Im Sommer liegt die warme Nährschicht des Sees oben, es findet kein Austausch von Nähr-
stoffen mit den tieferen Schichten des Sees statt, da es kaum Bewegung im See gibt (durch
z.B. Wind). In den oberen Schichten wird sehr viel Fotosynthese betrieben. Jahreszeiten-
verlauf See
• Im Herbst kühlen die oberen Wasserschichten ab und die kräftigeren Herbstwinde wirbeln
das Wasser auf. Dadurch löst sich die Sprungschicht auf. Der See wird also durchmischt
und die Nährstoffe verteilen sich im ganzen See.
• Im Winter kühlt die obere Schicht des Sees durch die niedrigen Temperaturen der Umge-
bung ab. Da Wasser bei 4°C seine größte Dichte hat, sinkt es bei dieser Temperatur unter
die Schichten, die wärmer oder kälter sind. Das nährstoffreiche Wasser der oberen Schicht
sinkt also auf den Boden. Wenn die Umgebungstemperatur noch weiter sinkt, gefriert nun
die oberste Schicht des Wassers. Eis hat eine niedrigere Dichte als Wasser bei 4°C und
schwimmt dementsprechend auf der Oberfläche. Das Eis schützt die tiefen Schichten dann
vor dem weiteren Gefrieren. Somit können die Lebewesen im See in den niedrigeren Schich-
ten überwintern, da es dort nicht gefriert und Nährstoffe gibt.
• Im Frühling, wenn die Umgebungstemperatur steigt, erwärmt sich auch der See wieder.
Nun schmilzt das Wasser an der Oberfläche und durch die unterschiedlichen Temperaturen
kommt es zur Zirkulation, wodurch sich die einzelnen Schichten des Wassers vermischen.
An der Oberfläche kann nun wieder Fotosynthese stattfinden. Somit garantiert der See das
ganze Jahr über eine ausreichende Überlebenstemperatur und Versorgung der Lebewesen
mit Nährstoffen.

Durch extreme Nährstoffeinträge von außen kann es vorkommen, dass ein See „umkippt“. In der
Fachsprache wird dies als Eutrophierung bezeichnet. Dieser Vorgang geschieht durch den Ein-
trag von zu viel Stickstoff und Phosphat. Beides wirkt für die Algen im See wie Dünger, sodass
sie sich immer weiter vermehren. Die Sonnenstrahlen gelangen nicht mehr so tief in den See, die
Nährschicht wird also dünner. Dadurch stirbt ein großer Teil der Algen wieder ab und sinkt in die Eutrophierung
Zehrschicht. Dort wird durch die gesteigerte Zersetzung der toten Materie der Sauerstoffverbrauch
erhöht, sodass der Nachschub an Sauerstoff aus den oberen Seeschichten nicht mehr ausreicht
und anaerobe Mikroorganismen, also solche, die ohne Sauerstoff leben, sich stark vermehren.
Diese Mikroorganismen zersetzen die tote Materie zwar weiter, bilden dabei jedoch giftige Stof-
fe wie Ammoniak (NH3 ) und Schwefelwassestoff (H2 S). Diese Stoffe können einen See komplett
vergiften und dafür sorgen, dass ein Großteil aller Lebewesen im See stirbt. Dieser Prozess kann
im Sommer, wenn die Fotosyntheserate über viele Tage sehr, sehr hoch ist, bereits in sehr kurzer
Zeit geschehen.
4.3.3 Fließgewässer
Zu den Fließgewässern gehören große Flüsse genauso wie kleinere Bäche oder Bachläufe. Cha-
rakteristisch für sie ist ein mehr oder weniger stark und schnell fließender Wasserstrom, der im
Normalfall in einer Quelle an einem höher gelegenen Punkt, wie zum Beispiel einem kleinen Ge-
birge, beginnt.
Das erste Drittel eines Fließgewässers wird als Oberlauf bezeichnet, während das Drittel in der
Mitte der Mittellauf ist und das letzte Drittel, der Unterlauf, schließlich in einem größeren Meer
oder einem See mündet.
Durch die Fließbewegung ist ein Bachlauf in der Regel das ganze Jahr über gut mit Sauerstoff
versorgt, sodass die Nährstoffeinträge von außen sich nicht so schnell durch eine Eutrophierung
bemerkbar machen. Bei kleineren Bachläufen, die in stark landwirtschaftlich geprägten Gebieten
fließen, kann diese aber auch hier stattfinden. Ein Fließgewässer trägt die überschüssigen Nähr-
stoffe dann auch mit sich, bis diese dann im Meer oder im See münden und auch hier für einen Zusatz:
zu hohen Nährstoffeintrag sorgen können. Ökosystem
Meer
4.3.4 Wiese
Wiesen zeichnen sich hauptsächlich durch Gräser, kleine und krautartige Pflanzen aus. Die Pflan-
zen sind oft nicht sehr langlebig, da sie in kälteren Perioden absterben. Allerdings erholt sich die
Wiese davon relativ schnell wieder, sobald die Temperaturen steigen.
Die Wiese kann unterschieden werden in Kultur- und Naturwiesen. Die Kulturwiesen sind vom
Menschen geschaffen und werden von jenen auch aufrechterhalten. Das bedeutet, dass sie regel-
mäßig gemäht werden, da sie sonst schnell zuwachsen und sich zu einem Mischwald entwickeln
können. Die Mahd dient meistens der Heugewinnung in der Landwirtschaft. Je nachdem, wie viel
Heu dort gewonnen werden kann, werden sie als Mager- oder Fettwiesen bezeichnet.
Naturwiesen, sind ohne den Eingriff des Menschen entstanden, sind aber an bestimmte Stand-
orte und deren Gegebenheiten gebunden. Diese Wiesen entstehen, wenn große Pflanzen und
Wurzeln an diesen Standorten nicht wachsen können. Naturwiesen verschwinden allerdings im-
mer weiter, da sie bebaut und von Menschen genutzt werden. Man findet z.B. Bergwiesen im
Gebirge, Feuchtwiesen in Sumpfgebieten oder Salzwiesen in Meeresnähe.
Wiesen unterteilt man in Boden- und Streuschicht, mittleres und oberes Stockwerk. Allgemein
bekannte Wiesenpflanzen sind z.B. Klee, Gänseblümchen und Margeriten.

4.3.5 Stickstoffkreislauf
Der Stickstoffkreislauf beschreibt den Verlauf und die verschiedenen Zustände des Elements Stick-
stoff (N). Dieses ist für alle Lebewesen von einer enormen Bedeutung, da es in vielen molekularen
Strukturen vorkommt (zum Beispiel der DNA). Stickstoff kommt überwiegend in der Atmosphäre
und der Luft vor, kann aus der Luft aber nur von sehr wenigen Organismen aufgenommen und
verarbeitet werden. Allen voran sind hier die Bakterien der Gattung Rhizobium zu nennen. Diese Stickstoff-
können den molekularen Stickstoff aus der Luft aufnehmen und ihn fixieren (Stickstofffixierung). kreislauf
Dabei wird aus dem molekularen Stickstoff (N2 ) das Ammonium (NH+4 ). Dieses kann dann von
Pflanzen, die mit den Bakterien eine Symbiose eingegangen sind, verwertet werden. So gelangt
Stickstoff auch in die Nahrungskette von Tieren und anderen Lebewesen. Zusätzlich sorgen die
Destruenten (Zersetzer) dafür, dass Stickstoff aus Abfällen und Kadavern auch wieder als Ammo-
niumionen zurück in den Kreislauf gelangen.
Bakterien und Archaeen können Ammonium auch weiter zu Nitrat (NO− 3 ) oxidieren (Nitrifikation).
Auch das Nitrat kann von Pflanzen über die Wurzeln aufgenommen werden. Bei dem darauffol-
genden Prozess, der Denitrifikation, wird das Nitrat dann wieder zu Stickstoff oder Stickstoffoxiden
zerlegt und gelangt wieder in die Atmosphäre.
Für das Pflanzenwachstum und auch die industrielle Landwirtschaft ist Stickstoff von großer Be-
deutung, da er als limitierender Faktor für den Ertrag gelten kann. Mithilfe des sogenannten Haber-
Bosch-Verfahrens ist man daher in der Lage, durch eine technische Fixierung des Stickstoffs aus
der Luft Kunstdünger herzustellen und so auf die Felder zu bringen. Eine permanente Überdün-
gung der Felder sorgt jedoch auch dafür, dass sich die Nährstoffe in den angrenzenden Öko-
systemen anreichern können. Dadurch können stehende und fließende Gewässer eutrophieren.
Außerdem sorgt der hohe Nitrateintrag immer wieder für eine Belastung des Grundwassers.

4.4 Mensch und Umwelt 90
4.3.6 Kohlenstoffkreislauf
Kohlenstoff (C) kommt in allen organischen Verbindungen vor. Das heißt in chemischen Verbin-
dungen, die für uns lebensnotwendig sind. Weiterhin ist Kohlenstoff als Kohlenstoffdioxid (CO2 ),
einer der Hauptbestandteile der Atmosphäre. Kohlenstoffdioxid aus der Atmosphäre kann allein
von fotosynthesebetreibenden Organismen, dabei vor allem von Pflanzen, durch Fotosynthese
in kohlenstoffhaltige Verbindungen umgewandelt werden, die dann den anderen Organismen zur
Verfügung stehen. Allerdings produziert jeder Organismus bei der Zellatmung wieder CO2 . Wei-
terhin entsteht bei der Verbrennung von fossilen Brennstoffen in der Industrie und im Verkehr viel
CO2 , welches wieder in die Atmosphäre gelangt. Da immer mehr CO2 in die Atmosphäre gelangt,
allerdings nicht mehr genug Wälder existieren, um es wieder aus der Atmosphäre abzubauen,
entsteht ein Ungleichgewicht, welches sehr viele fatale Folgen hat, wie den Klimawandel.
4.4 Mensch und Umwelt

Der Einfluss des Menschen auf die Erde, die Umwelt und damit alle Ökosysteme ist unübersehbar.
Zwar wird der Klimawandel immer wieder von einigen Menschen verleugnet, wissenschaftliche
Beobachtungen, Untersuchungen und Messdaten beweisen jedoch, dass der Mensch das Klima
und alle Bereiche der Erde und der Umwelt stark aktiv verändert.
4.4.1 Treibhauseffekt
Fälschlicherweise wird oft behauptet, der gesamte Treibhauseffekt sei „menschgemacht“. Tatsäch-
lich ist es aber so, dass erst der Treibhauseffekt dafür gesorgt hat, dass Leben auf der Erde ent-
stehen konnte. Der Mensch sorgt mit seinem Verhalten jedoch dafür, dass der Treibhauseffekt auf
eine sehr gefährliche Art und Weise verstärkt wird.

Treibhausgas Beitrag zum Anteil am zu- Herkunft

natürlichen sätzlichen
Treibhauseffekt Treibhauseffekt
Kohlenstoffdioxid 22% 64% Verbrennung

(CO2 ) fossiler Brennstoffe
Ozon (O3 ) 7% - Straßenverkehr
Distickstoffoxid (N2 O) 4% 5% Düsentriebwerke, Düngung
Methan (CH4 ) 2,5% 20% Rinderhaltung, Reisanbau
Wasserdampf (H2 O) 62% - Verstärkte Verdunstung
Andere 2,5% 10% Kühlmittel (FCKW)
Als Treibhauseffekt wird die Wirkung von Treibhausgasen in der Atmosphäre auf die Temperaturen
am Boden bezeichnet. Der Effekt entsteht dadurch, dass die Gase in der Luft wie eine Art Isolier-
schicht um die Erde herum liegen. Das sichtbare Licht wird durch die Atmosphäre hindurch zur
Erde gelassen, von der Erde reflektiert und trifft dann auf die Gase in der Luft. Hier wird zwar ein
Teil der Strahlung absorbiert, aber die Infrarotstrahlung wieder reflektiert, sodass sie wieder zurück
geworfen wird und die bodennahen Luftschichten sich erwärmen. Die Gase, die diese Atmosphäre
bilden, sind vor allem Kohlenstoffdioxid (CO2 ), Methan (CH4 ), Stickstoffoxide und FCKW. Durch
den erhöhten Verbrauch fossiler Brennstoffe in den letzten 150 Jahren wurde vermehrt eingespei-
chertes CO2 freigesetzt. Die erhöhte Konzentration der Gase in der Atmosphäre hat zur Folge,
dass mehr Infrarotstrahlung reflektiert wird und damit eine sehr starke Erhöhung der Temperatur
auf der Oberfläche stattfindet.
Die Gase in der Atmosphäre sind, wie am Anfang bereits beschrieben, auch von Natur aus für
einen natürlichen Treibhauseffekt zuständig, der das Leben auf der Erde erst ermöglichte. Durch
die Verbrennung fossiler Brennstoffe, intensiver Viehhaltung und Abholzungen wird der Treibhaus-
effekt um ein Vielfaches verstärkt.
Kohlenstoff wird normalerweise in Biomasse auf der Erde eingelagert. Gebiete, in denen eigentlich
besonders viel CO2 gespeichert wird, sind zum Beispiel der Regenwald oder auch fossile Brenn-
stoffe wie Kohle oder Erdöl. Durch die Verbrennung all dieser Speicher wird der Kohlenstoff, der
sich in den letzten Jahrmillionen eingelagert hatte, freigesetzt.
In sogenannten Kohlenstoffsenken kann theoretisch zusätzliches CO2 aus der Atmosphäre ge-
bunden werden.
• In der Tiefsee lagern 50 mal mehr CO2 als in der Atmosphäre. Könnte man hier weiteres
CO2 in die Meeressedimente einbauen, könnte dieser dort für immer lagern. Eine erhöhte
Konzentration an CO2 in den Meeren führt aber auch zu einer Versauerung ebendieser, wo-
durch das Ökosystem Meer unvorhersehbaren Veränderungen ausgesetzt wäre. Korallenrif-
fe, die zum Teil aus Kalkskeletten bestehen, würden sich auflösen und auch das Plankton,
der Haupt-Fotosynythesebetreiber in den Meeren, würde in seiner Funktion stark beeinträch-
tigt werden.
• Auch Permafrostböden gelten als Kohlenstoffsenken. Hier werden ungefähr 25% des welt-
weiten Bodenkohlenstoffs gebunden. Durch die zunehmende Erderwärmung tauen diese

allmählich auf, wodurch CO2 und Methan freigesetzt werden. Das sorgt wiederum für eine
Erwärmung der Oberfläche, wodurch das weitere Auftauen noch begünstigt wird.
• In Deutschland sind vor allem Moore die Kohlenstoffsenken. Hier wird enorm viel Kohlenstoff
in Form von zum Beispiel Torf eingelagert. Durch das Trockenlegen dieser Moore und durch
den Torfabbau werden diese Kohlenstoffsenken aber immer kleiner und weniger.
4.4.2 Biodiversität
Die Biodiversität, also die Vielfalt allen Lebens auf der Erde, wird durch den Menschen immer wei-
ter verringert. Man spricht hier von einem Biodiversitätsverlust. Oft sterben dabei Arten aus, weil
der Mensch durch seine wachsende Bevölkerung überall in die Natur eingreift und viele Lebens-
räume zerstört. Besonders Arten, die an sehr spezielle Bedingungen angepasst sind, verlieren
ihre ökologische Nische und können sich nicht an neue Umweltbedingungen anpassen. Auch eine
Fragmentierung der ehemaligen Lebensräume von Tier- und Pflanzenarten hat große Auswirkun-
gen auf die Populationen, da zwischen diesen Inselpopulationen kein Genfluss mehr stattfindet
und die Arten daher genetisch verarmen.
Durch die Kolonialisierung und die fortschreitende Globalisierung werden zunehmend Neobiota
zu Problemen in Ökosystemen. Darunter versteht man Arten, die sich ohne oder mit menschlicher
Einflussnahme in einem Gebiet etabliert haben, in dem sie zuvor nicht heimisch waren. In diesen
Gebieten fehlen für die neu eingewanderten Tiere oder Pflanzen oft sowohl Fressfeinde als auch
Konkurrenten, sodass sich die Tiere ungehindert vermehren können und die vorhandenen Öko-
systeme stark beeinflussen. Bei neu eingewanderten Tieren spricht man von Neozoen und bei
neobiotischen Pflanzen von Neophyten.
Nachdem das Bewusstsein für die Wichtigkeit von Ökosystemen sich entwickelt hat, wurden in
vielen Bereichen der Erde kleine Naturschutzgebiete errichtet. Dies sind kleine Gebiete mit ei-
nem für die Region typischen Ökosystem, welches mit all seinen Arten und Funktionen dauerhaft
erhalten bleiben soll. Häufig ist es jedoch so, dass bereits einige wichtige Schlüsselarten in die-
sen Gebieten ausgestorben sind. Das sind Arten innerhalb eines Ökosystems, deren Verlust eine
ganze Kaskade von teils dramatischen Auswirkungen auslösen kann. Fehlen diese Arten, werden
ganze Ökosysteme stark verändert, sodass das ursprüngliche Gleichgewicht im Ökosystem kaum
wiederherzustellen ist.

4.5 Aufgaben zur Ökologie 93
4.5 Aufgaben zur Ökologie

A.4.1. Beschreibe die Endosymbiontentheorie und erläutere drei Hinweise auf ihre Richtigkeit.
A.4.2. Der Waschbär ist ursprünglich in Nordamerika beheimatet gewesen. Mittlerweile finden sich
Waschbären jedoch auch in Deutschland. 1934 wurde eine Waschbärenfamilie in Deutschland
ausgesetzt. 1945 entkamen weitere Tiere aus einem Zoo in der Nähe von Berlin. Fakt ist, dass
Lösungen
Waschbären ursprünglich nicht hier beheimatet sind. Wie heißt das hier erläuterte Phänomen und
welche Folgen kann es haben?
A.4.3. Bergmann und Allen haben Regeln aufgestellt, die erklären, weshalb Tiere in kälteren Re-
gionen anders aussehen als die Verwandte in warmen Regionen. Stelle die beiden Regeln tabel-
larisch gegenüber.
A.4.4. Die 110.000 km2 große Insel Neufundland liegt an der Ostküste Kanadas und beherbergt
nur wenige Säugetierarten, die in Wechselwirkung zueinanderstehen. Auf Neufundland waren bis
zur Mitte des 19. Jahrhunderts Wölfe die Hauptfeinde der Karibus. Luchse gab es nur vereinzelt. In
den 1860er Jahren wurden Schneeschuhhasen von dort lebenden Fischern als neue Nahrungs-
quelle eingeführt. Luchse können leichter Schneeschuhhasen erbeuten als Karibukälber. Der Wolf
ist seit 1911 auf Neufundland ausgerottet.
a) Skizziere den voraussichtlichen Bestandverlauf von Schneeschuhhase, Karibu und Luchs

zwischen 1920 und 1960. Beschreibe die Kurvenverläufe im Kontext der Beziehungen der
drei Tierarten zueinander und in Bezug auf die Lotka-Volterra-Regeln.
b) In Gebieten, in denen Schneeschuhhase ohne Luchse und Wölfe leben, werden auch regel-
mäßig Schwankungen der Populationsdichte festgestellt. Erkläre, wie diese feindunabhän-
gigen Populationsschwankungen zustande kommen können.
A.4.5. Beschreibe, wie sich der See im Laufe des Jahres durch die verschiedenen Temperaturen
verändert.
A.4.6. Werden Stickstoff und Phosphat einem See von außen hinzugefügt, kann es schnell zu
einer Eutrophierung kommen. Erläutere, was bei diesem Prozess passiert. Führe außerdem Mög-
lichkeiten an, wie einem Umkippen des Sees entgegengewirkt werden kann.

Notizen

5 Neurobiologie
Das Nervensystem ist für die Weitergabe und Verarbeitung von Informationen zuständig. Man
unterscheidet zwischen dem Zentralnervensystem (= ZNS; Gehirn und Rückenmark) und dem
Peripheren Nervensystem (PNS; Gesamtheit aller Nerven, welche die Verbindungen des ZNS
mit dem restlichen Körper und den inneren Organen ermöglicht). Das Nervensystem lässt sich
aber auch funktional gliedern. Dann spricht man zum einen vom somatischen Nervensystem,
welches die Skelettmuskulatur steuert und bewusst beeinflusst werden kann, und zum anderen
vom vegetativen Nervensystem, welches die inneren Organe steuert und nicht kontrollierbar ist.
5.1 Bau und Funktion von Nervenzellen

Um einen Reiz wahrzunehmen, muss die Erregung in das Gehirn transportiert werden (Erregungs-
leitung). Dafür sind die Nervenzellen, oder auch Neuronen genannt, zuständig. Nervenzellen un-
terscheiden sich in ihrer Form stark von anderen Zellen des Körpers. Sie besitzen zwei Seiten:
eine, um Informationen aufzunehmen und zu verarbeiten und eine andere, um Informationen wei-
terzugeben. Dazu sind die einzelnen Nervenzellen miteinander zu einem großen Netzwerk ver- Bau von
schaltet. Alleine in unserem Gehirn befinden sich zum Beispiel zwischen 100 Milliarden und einer Nervenzellen
Billion Neuronen.
Abbildung 5.1: Bau einer Nervenzelle
Entsteht an irgendeiner Stelle im Körper eine Erregung, die weitergeleitet werden soll, wird diese
Information von Nervenzellen zunächst über Dendriten aufgenommen. Dies sind lange Ausläufer
der Zelle, die Verbindungsstellen zu anderen Nervenzellen oder Sinneszellen besitzen, Informatio-
nen aufnehmen und zum Zellkörper (Soma) weiterleiten. Im Zellkörper einer Nervenzelle befindet

5.2 Erregungsleitung 96
sich der Zellkern. Im Zellkörper sammeln sich die Informationen aller Dendriten, die am Axonhügel
verrechnet werden. Der Axonhügel ist der Beginn des Axons, dem Zellfortsatz zur Weiterleitung
der Erregung. Dieses Axon ist bei Wirbeltieren von einer Myelinscheide umhüllt, die das Axon
elektrisch isoliert. Unterbrochen wird die Myelinscheide von Ranvier’schen Schnürringen, an
denen das Axon frei liegt. Das Axon geht in die präsynaptische Endigung über, die eine Verbin-
dung zu anderen Nervenzellen oder Muskelfasern über Synapsen herstellt.
5.2 Erregungsleitung
Die Aufgabe von Nervenzellen ist die Weiterleitung von Informationen. Dies geschieht über meh-
rere chemische und elektrische Mechanismen. Eine wichtige Rolle bei der Weiterleitung von Infor-
mationen spielen verschiedene elektrisch geladenen Teilchen. Hierbei unterscheidet man negativ
geladene Teilchen (Anionen, z.B. Chlorid) und positiv geladene Teilchen (Kationen, z.B. Natrium
und Kalium). Die Biomembran an einem Axon ist semipermeabel und ermöglicht einen gewis-
sen Ionentransport. Hier ist ein passiver Transport durch Ionenkanäle möglich (Diffusion) oder ein
aktiver Transport mithilfe einer Natrium-Kalium-Pumpe.
5.2.1 Ruhepotenzial
Das Ruhepotential beschreibt den Zustand des negativen Potentials einer unerregten Nerven-
zelle. Dieses negative Potential lässt sich auf ein Ladungsungleichgewicht der Ionen zwischen
Extrazellularraum und Cytoplasma zurückführen. Ohne eine Aufrechterhaltung des Ruhepotenti-
als wäre die Weiterleitung von Erregungen über ein Aktionspotential nicht möglich.
Im nicht erregten Zustand ist die Axonmembran für Kalium (K+ )-Ionen gut durchgängig, für Chlo-
rid (Cl – )-Ionen etwas schlechter, für Natrium (Na+ )-Ionen sehr gering und für organische Anionen,
die negativ geladen sind, überhaupt nicht.
Die positiv geladenen Kalium-Ionen strömen entlang des Konzentrationsgefälles in den extra-
zellulären Raum. Eine elektrische Spannung ist dann die Folge: Innen gibt es einen Überschuss
an negativen Ladungen, außen hingegen einen Überschuss an positiven Ladungen.
Abbildung 5.2: Ruhepotential

Diese Ladungsdifferenz wird durch einströmende Chlorid-Ionen zusätzlich erhöht, da ein Kon-
zentrationsgefälle vom extrazellulären Raum zum intrazellulären Raum besteht. Kalium-Ionen strö-
men nicht bis zum vollständigen Konzentrationsausgleich nach außen, da die elektrische Span-
nung (außen positive Ladung) dem Ausströmen der positiv geladenen Ionen entgegenwirkt. Da-
durch stellt sich ein Gleichgewicht ein. Dieses Gleichgewicht ist etwa bei einer Potenzialdifferenz
von −70 mV erreicht (Ruhepotenzial).
Eine wichtige Rolle spielt auch der aktive Transport über die Natrium-Kalium-Pumpe. Außerhalb
der Zelle befindet sich eine hohe Konzentration von Natrium-Ionen. Einige schaffen es trotz der
geschlossenen Kanäle, entlang ihres Konzentrationsgefälles durch die Membran in die Zelle zu
strömen. Man spricht hier vom sogenannten Natrium-Leckstrom. Damit die Natrium-Ionen im
Zellinneren nicht zu einer Ladungsumkehr ins Positive führen, werden sie aktiv gegen das Kon-
zentrationsgefälle durch die Natrium-Kalium-Pumpe aus der Zelle heraus gepumpt. Die Pumpe
tauscht drei Natrium-Ionen aus dem Zellinneren gegen zwei Kalium-Ionen aus dem Zelläußeren.
Die Kalium-Ionen strömen dann durch die offenen, für sie durchgängigen Kanäle wieder nach
draußen. Die Natrium-Kalium-Pumpe ist nicht nur zur Aufrechterhaltung des Ruhepotenzials
von großer Bedeutung, sondern spielt auch bei der Wiederherstellung der Ionenverhältnisse nach
einem Aktionspotenzial eine wichtige Rolle.
5.2.2 Aktionspotenzial
Eine elektrische Reizung am Axonhügel der Nervenzelle löst eine Veränderung Ionenkonzentra-
tion an der Innen- und Außenseite der Axonmembran aus. Die dabei ablaufende Umkehrung des
Membranpotenzials wird als Aktionspotenzial bezeichnet.
40
Depolarisation
Repolarisation
20
Membranpotential [mV]
- 20
- 40
Schwelle
Hyperpolarisation
- 60
- 80
1 2 3 Zeit [ms]
absolute relative
Refrektärzeit
Abbildung 5.3: Aktionspotenzial
Damit ein Aktionspotenzial ausgelöst wird, muss die Reizintensität so hoch sein, dass die ein
bestimmter Schwellenwert (−50 mV) überschritten wird. Erst dann öffnen sich die spannungs-
gesteuerten Natrium (Na+ )-Ionenkanäle. Dabei ist es egal, wie stark die Reizung tatsächlich ist.

Das Aktionspotenzial läuft immer gleich ab, sobald der Schwellenwert überschritten wird. Wird er
unterschritten, stoppt die Weiterleitung (Alles-oder-nichts-Prinzip).
Das Aktionspotential kann in vier Phasen unterteilt werden:
1. Depolarisation: Wird der Schwellenwert überschritten, öffnen sich spannungsgesteuer-

te Na+ -Kanäle und Na+ strömt entlang seines Konzentrationsgefälles in die Nervenzelle.
Das Membranpotential wird positiver, da jedes Na+ -Ion eine positive Ladung mit in die
Zelle bringt. Dies wiederum führt zur schlagartigen Öffnung weiterer Na+ -Kanäle, sodass
auf einmal eine große Menge Na+ in die Nervenzelle strömt und das Membranpotenti-
al ins Positive (+30 mV) umgewandelt wird. Diese Ladungsumkehr bezeichnet man als
Depolarisation.
2. Repolarisation: Nach der Depolarisation schließen sich die spannungsgesteuerten Na+ -

Kanäle und spannungsgesteuerte K+ -Kanäle öffnen sich. K+ strömt entlang seines Kon-
zentrationsgefälles aus der Nervenzelle und nimmt dabei positive Ladungen mit, sodass
das Membranpotential sich erneut umkehrt und wieder negativ wird. Diese erneute La-
dungsumkehr wird als Repolarisation bezeichnet.
3. Hyperpolarisation: Nach der Repolarisation schließen sich die spannungsgesteuerten

K+ -Kanäle wieder. Sie benötigen dazu allerdings eine gewisse Zeit, in der mehr K+ aus
der Nervenzelle strömt, als zur Herstellung des Ruhepotentials nötig wäre. Das Membran-
potential wird für kurze Zeit negativer als das Ruhepotential (−90 mV). Dieser Vorgang
wird als Hyperpolarisation bezeichnet.
4. Alle spannungsabhängigen Ionenkanäle sind jetzt geschlossen. Die Na+ -K+ -Pumpe ar-
beitet aktiv daran, die Ionenverteilungen des Ruhepotentials wiederherzustellen und
transportiert gleichzeitig Na+ aus der Nervenzelle und K+ in die Nervenzelle zurück.
Nachdem eine Nervenzelle ein Aktionspotential weitergeleitet hat, kann sie nicht direkt das näch-
ste Signal weiterleiten. Die Zeit, in der eine Nervenzelle ein Aktionspotential gar nicht oder nur
beschränkt weiterleiten kann, nennt man Refraktärzeit. Der Grund dafür ist, dass die Ionenkanä-
le sich nicht direkt wieder öffnen können. Dieses Prinzip verhindert, dass ein Aktionspotential in
die rückwärts weitergeleitet wird, denn nur in Vorwärtsrichtung befinden sich aktivierbare Ionen-
kanäle, die eine Erregung weiterleiten können.
Als absolute Refraktärzeit (1 − 2 ms) versteht man die Phase, in der die Na+ -Kanäle geschlossen
und inaktiviert vorliegen. Daher kann unabhängig davon, wie stark ein ankommender Reiz ist,
keine neues Aktionspotential ausgelöst werden. Die zweite Phase bezeichnet man als relative
Refraktärzeit (1 − 2 ms). In dieser Phase sind die Na+ -Kanäle geschlossen, aber die meisten sind
wieder erregbar. Während dieser Zeit können neue Aktionspotentiale ausgelöst werden. Da der
Schwellenwert aber noch höher liegt als im Ruhezustand, ist eine größere Reizstärke notwendig.
Gleichzeitig ist die Amplitude des entstehenden Aktionspotentials niedriger. Die Refraktärphase
endet, sobald die Nervenzelle wieder das Ruhepotential erreicht hat. Dann sind alle Na+ -Kanäle
wieder aktivierbar und eine neue Erregung kann weitergeleitet werden.
5.2.3 Erregungsleitung am Axon
Bei Wirbeltieren findet man um das Axon herum die Myelinscheiden, die für eine schnellere Wei-
terleitung der Erregung sorgen. Kontakt mit dem Außenmedium hat das Axon nur an den Ran-

vier’schen Schnürringen, wo sich auch die Ionenkanäle befinden. Man spricht hier von einer
saltatorischen Erregungsleitung, da das Aktionspotenzial von Schnürring zu Schnürring springt.
Ein Aktionspotential löst eine Depolarisation am Axonhügel aus. Das führt zur Öffnung span-
nungsabhängiger Na+ -Kanäle am ersten Ranvier’schen Schnürring. Dort strömen positiv gelade-
ne Na+ -Ionen ins Zellinnere. Dadurch wird an dieser Stelle eine neue Depolarisation ausgelöst,
die sich bis zum nächsten Schnürring ausbreitet. Es wird immer nur an einem nicht isolierten
Bereich eine Depolarisation ausgelöst. So wird die Erregung „springend“ weitergeleitet und die
myelinisierten (isolierten) Bereiche werden ausgelassen.
Durch die Isolation des Axons kann die Leitungsgeschwindigkeit deutlich erhöht werden. Außer-
dem sparen die Zellen Energie, da nur an den Schnürringen eine Depolarisation ausgelöst wird
und die Na+ -K+ -Pumpe nur dort die Na+ -Ionen wieder aus der Zelle pumpen muss.
Kontinuierliche Erregungsleitung
5 mm in 0,1 ms
Saltatorische Erregungsleitung
5 mm in 0,1 ms
Abbildung 5.4: Erregungsleitung
Das Gegenteil bildet die kontinuierliche Erregungsleitung, die sich häufig in wirbellosen Tieren
finden lässt. Die Axone sind nicht von einer Myelinscheide umgeben und Ionenkanäle befinden
sich entlang des gesamten Axons. Hierbei werden vom depolarisierten Axonhügel ausgehend
fortlaufend Aktionspotentiale ausgelöst, die auf den benachbarten Membranabschnitt übergreifen.
Während der neue Membranabschnitt depolarisiert wird, klingt die Erregung im zurückliegenden
Abschnitt bereits ab und geht in die Repolarisationsphase über.
Die Geschwindigkeit der Erregungsweiterleitung kann durch eine Erhöhung der Dicke der Axo-
ne gesteigert werden. Durch einen größeren Durchmesser des Axons kann der Innenwiderstand
verringert werden und das Aktionspotenzial kann schneller gebildet werden.

5.3 Synapsen 100
5.3 Synapsen
Nervenzellen leiten die Erregung über das Axon als elektrische Signale weiter. Diese Signale über-
mitteln sie dann entweder elektrisch oder chemisch an die Nachbarzelle.
5.3.1 Elektrische Synapsen
In elektrischen Synapsen wird das Aktionspotential direkt an die nachfolgende Zelle weitergeleitet.
Die beiden aneinander grenzenden Zellen sind über Verbindungskanäle (= Gap junctions) mit-
einander gekoppelt. Gap junctions sind Poren in der Zellmembran, die durch bestimmte Proteine,
die Konnexine, gebildet werden. Sechs Konnexine bilden ein Konnexon. Durch den Kontakt zwi-
schen zwei Konnexons benachbarter Zellen entsteht ein Kanal, der beide Membranen durchquert.
Durch elektrische Synapsen erfolgt eine direkte Ausbreitung von Änderungen des Membranpo-
tentials über einen geringen Widerstand. Der Vorteil ist, dass es zu keiner Verzögerung bei der
Erregungsleitung kommt und dass eine Weiterleitung in beide Richtungen (bidirektional) stattfin-
den kann. Elektrische Synapsen findet man dort, wo eine schnelle Erregungsleitung wichtig ist,
zum Beispiel in Herzmuskelzellen.
Na elektrische Synapse
Konnexon
Post-
Präsynaptisch
synaptisch
Konnexone
Neuron 2
Neuron 1
Abbildung 5.5: Elektrische Synapsen
5.3.2 Chemische Synapsen
Eine chemische Synapse besteht aus drei Teilen:
• Präsynapse mit präsynaptischer Membran: Axon-Ende der Sender-Nervenzelle (= syn-

aptisches Endknöpfchen); enthält Vesikel mit Neurotransmittern
• synaptischer Spalt: Bereich zwischen den beiden kommunizierenden Zellen; Neuro-

transmitter werden darin freigesetzt

5.3 Synapsen 101
• Postsynapse mit postsynaptischer Membran: Membran der Empfänger-Zelle (Dendri-

ten); Membran enthält Rezeptoren zur Bindung von Neurotransmittern
Die synaptische Übertragung läuft in folgenden Schritten ab:
1. Das in der Präsynapse ankommende Aktionspotential depolarisiert die präsynaptische Zell-

membran, was zur Öffnung spannungsabhängiger Calcium (Ca2+ )-Ionenkanäle führt.
2. Positiv geladene Ca2+ -Ionen strömen in die Präsynapse.
3. Der Anstieg der Ca2+ -Konzentration löst die Verschmelzung der Vesikel mit der präsynap-
tischen Membran aus. Die darin enthaltenen Neurotransmitter werden durch Exocytose in
den synaptischen Spalt freigesetzt.
4. Die Neurotransmitter binden an der postsynaptischen Membran an spezifische Rezeptoren,

die mit ligandengesteuerten Ionenkanälen verbunden sind. Das bedeutet, die Ionenkanäle
öffnen sich, sobald ein Transmitter (= Ligand) an den entsprechenden Rezeptor gebunden
hat.
5. Spezifische Ionen (z.B. Na+ ) strömen in die Postsynapse, was eine positive oder negative
Veränderung der Spannung zur Folge hat (= postsynaptisches Potential). Es wird entweder
ein aktivierendes oder ein hemmendes Signal (EPSP oder IPSP) in der postsynaptischen
Zelle ausgelöst. Die Erregung oder Hemmung findet solange statt, wie die Neurotransmitter
an den Rezeptoren gebunden sind.
6. Die Bindung ist reversibel und die Transmitter lösen sich nach einer Weile wieder vom Re-
zeptor. Dann werden sie von der präsynaptischen Zelle aufgenommen und erneut verwen-
det. Manche Neurotransmitter werden vor der Wiederaufnahme von speziellen Enzymen im
synaptischen Spalt abgebaut (z.B. Abbau von Acetylcholin zu Acetat und Cholin durch das
Enzym Cholinesterase).
Ca2+ AP
Ca2+
Ca2+
Ca2+
Na+ Ca2+
Ca2+
Na+
Na+
Na+ Na+
Na+
Abbildung 5.6: Chemische Synapsen

5.3 Synapsen 102
5.3.3 EPSP und IPSP
EPSP ist die Abkürzung für exzitatorisches postsynaptisches Potential. Es beschreibt die posi-
tive Veränderung der Spannung (Depolarisation) in der Postsynapse. Dadurch wird die Nervenzel-
le erregt und die Erregungsleitung gefördert. Ein EPSP entsteht an einer erregenden Synapse.
Hier öffnen sich Na+ -Ionenkanäle in der postsynaptischen Membran, sodass Na+ -Ionen in die Zelle
strömen.
Abbildung 5.7: EPSP
Auf der anderen Seite gibt es das IPSP, das inhibitorische postsynaptische Potential. Darunter
versteht man eine negative Veränderung der Spannung (Hyperpolarisation) in der Postsynapse
und dadurch eine Abnahme der Spannung, die eine Nervenzelle hemmt und die Weiterleitung
verhindert. Ein IPSP entsteht an einer hemmenden Synapse. Hier strömen positiv geladene K+ -
Ionen aus der Zelle heraus. Gleichzeitig strömen negativ geladene Cl – -Ionen in die Zelle. Beides
führt dazu, dass die Ladung innerhalb der Zelle negativer wird, wodurch die Nervenzelle die Erre-
gung nicht weiterleiten kann.
Abbildung 5.8: IPSP
5.3.4 Verrechnung von EPSP und IPSP
Eine Nervenzelle ist über die Dendriten mit vielen anderen Nervenzellen verbunden. Die Verbin-
dungsstellen zwischen zwei Nervenzellen (Synapsen) können erregend oder hemmend sein. Die

5.3 Synapsen 103
Verrechnung der erregenden und hemmenden Signale nennt man Summation. Das bedeutet,
dass es zu einer Summation aller Potentiale (alle Potentiale zusammengerechnet) kommt. Der
Axonhügel ist der Ort, an dem die Summation in einer Nervenzelle passiert. Überschreitet die
Summation aus EPSP und IPSP den Schwellenwert, wird ein Aktionspotential ausgelöst. Bei Un-
terschreitung des Schwellenwerts wird kein Aktionspotential ausgelöst und die Erregungsleitung
stoppt.
Es gibt zwei Möglichkeiten der Summation:
1. räumliche Summation: EPSPs und IPSPs von verschiedenen Synapsen erreichen zeit-
gleich den Axonhügel
2. zeitliche Summation: Mehrere EPSPs oder IPSPs einer einzigen Synapse erreichen
kurz hintereinander den Axonhügel
E1 E2 E1
E1
E1 E1 E2
Abbildung 5.9: Verrechnung an Synapsen
5.3.5 Synapsengifte
Synapsengifte (Neurotoxine) sind Stoffe, die in den Ablauf der natürlichen Erregungsübertragung
in Synapsen eingreifen. Nervengifte unterscheiden sich vor allem in ihrer Wirkungsweise an der
Synapse.
1. Fehlende Ausschüttung von Neurotransmittern (z.B. Botulinumtoxin = Botox):

Botulinumtoxin verhindert die Ausschüttung des Neurotransmitters Acetylcholin in den syn-
aptischen Spalt. Das Gift blockiert an der präsynaptischen Membran die Exozytose der Ve-
sikel mit der Membran. Dadurch werden weniger bis keine Neurotransmitter mehr freigesetzt
und die Depolarisation der Postsynapse bleibt aus. Infolge dessen werden keine Aktionspo-
tentiale mehr weitergeleitet und es kommt zur Lähmung der Muskulatur.

5.3 Synapsen 104
Botulinus-Toxin
AcH im syn. Spalt

Vesikel mit AcH
Boutlinus-Toxin
Na+ -Kanäle
2. Öffnung der Calciumkanäle (z.B. Alpha-Latrotoxin):

Alpha-Latrotoxin sorgt in der Präsynapse für die dauerhafte Öffnung der Ca2+ -Kanäle. Es
wird eine durchgehend ankommende Erregung simuliert, die zu einer durchgängigen Aus-
schüttung von Neurotransmittern in den synaptischen Spalt führt. Dies bewirkt eine dauer-
hafte Depolarisation der Postsynapse, wodurch es zu Muskelkrämpfen kommt.
Alpha-Latrotoxin Alpha-Latrotoxin
Ca2+
Ca2+
mit dem
AcH im syn. Spalt
Ca2+
Ca2+ Latrotoxin
-Kanal
normal
AcH
Na+
Na+
Na+ -Kanäle
Na+
3. Hemmung von Enzymen, die Neurotransmitter spalten (z.B. Insektizid Parathion):

E605 (= Insektizid Parathion) hemmt im synaptischen Spalt die Aktivität des Enzyms Ace-
tylcholinesterase, das für die Spaltung von Acetylcholin in Cholin und Essigsäure zuständig
ist. Solange sich der Transmitter Acetylcholin im synaptischen Spalt befindet und an die Re-
zeptoren binden kann, strömt Na+ durch die geöffneten Na+ -Kanäle in die Postsynapse ein.
Dies bewirkt eine dauerhafte Depolarisation der Postsynapse, wodurch es zu Muskelkrämp-

fen kommt.
E605
AcH im syn. Spalt
AcH- AcH E605

Esterase Na+
Na+
Na+
-Kanäle
Na+ Na+

5.4 Aufgaben zur Neurobiologie 105
4. Konkurrierende Neurotransmitter am Rezeptor (z.B. Atropin):

Atropin konkurriert mit anderen Neurotransmittern im synaptischen Spalt. Es ähnelt che-
misch dem Neurotransmitter Acetylcholin und kann die Rezeptoren in der postsynaptischen
Membran blockieren. Im Gegensatz zum Acetylcholin hat es keine Wirkung auf das Öffnen
der Na+ -Kanäle in der postsynaptischen Membran, wodurch die Depolarisation ausbleibt. In-
folge dessen werden keine Aktionspotentiale mehr weitergeleitet und es kommt zur Lähmung
der Muskulatur.
Atropin
Na+ in Postsynapse
Atropin AcH
Na+
Na+
Na+-Kanäle
Die vier Wirkweisen der Synapsengifte lassen sich zu zwei generellen Folgen für den Organismus
6 Aufgaben zu Neurobiologie
zusammenfassen: Entweder wird die Erregungsleitung gestoppt, wodurch es zu einer Lähmung
der Muskulatur und zum baldigen Tod kommt oder es gibt eine Dauererregung, wodurch es zu
Muskelkrämpfen kommt, die ebenfalls zum Tod führen.
1. Zeichne eine Synapse und beschrifte sie!
2. Viele Tiere schützen sich mit hochgiftigen Substanzen gegen Fressfein-
5.4 Aufgaben
de, so auchzur derNeurobiologie
kalifornische Gelbbauchmolch Taricha totosa. Seine
Haut enthält Tetrodotoxin (TTX), ein Alkaloid, das in kurzer Zeit zum Tod
führt.
A.5.1. Untersuchungen
Erläutere den Aufbau einer ergaben,
Nervenzelledass bereits
und erkläre dieein einziges
Funktionen der Molekül TTX die
Bestandteile.
Funktion eines Ionenkanals elektrisch erregbarer Zellen beeinflusst. Die
A.5.2. Viele Tiere schützen sich mit hochgiftigen Substanzen gegen Fressfeinde, so auch der
zu den Gelbbauchmolch
kalifornische Nesseltieren Taricha
zählendetotosa.Seeanemone produziert(TTX),
Seine Haut enthält Tetrodotoxin ebenfalls ein
ein Alkaloid,
dasNervengift,
in kurzer Zeit das Anemonentoxin
zum Tod führt. Untersuchungen(ATX).
ergaben, dass bereits ein einziges Molekül TTX
Lösungen
dieInFunktion eines Ionenkanals
Experimenten wurden elektrisch
dieerregbarer
in demZellen beeinflusst.dargestellten
Schaubild Die zu den Nesseltieren
Span-
zählende Seeanemone produziert ebenfalls ein Nervengift, das Anemonentoxin (ATX).
nungsverläufe a bis c am Axon ermittelt:
In Kurve a: Spannungsverlauf
Experimenten wurden die in demeinesSchau-
Aktionspotenzials
bild dargestellten Spannungsverläufe a bis c am
Axon
Kurveermittelt:
b: Spannungsverlauf unter
Einwirkung
Kurve a: von TTX
Spannungsverlauf eines
Kurve c: Spannungsverlauf unter
Aktionspotenzials
Einwirkung von ATX
Kurve a. b: Beschreibe und erläutere
Spannungsverlauf unter
den Verlauf eines Aktions-
Einwirkung von TTX
potenzials unter Berück-
Kurve c:
sichtigung der Vorgänge
Spannungsverlauf unter
Einwirkungan vonder
ATXAxonmembran.
b. Interpretiere den Kurven-
verlauf unter Einfluss den
TTX und erläutere die Wir-
kung desCopyright
Giftesbeiauf Fressfeinde.
StudyHelp | Kundenidentifikationsnummer: e4ujK2Z
c. Entwickle unter Verwendung des Schaubilds eine Hypothese zur
5.4 Aufgaben zur Neurobiologie 106
a) Beschreibe und erläutere den Verlauf eines Aktionspotenzials unter Berücksichtigung der
Vorgänge an der Axonmembran.
b) Interpretiere den Kurvenverlauf unter Einfluss von TTX und erläutere die Wirkung des Giftes
auf Fressfeinde.
c) Entwickle unter Verwendung des Schaubilds eine Hypothese zur Wirkungsweise von ATX
am Axon. Beschreibe und erkläre auch die Folgewirkung an der Synapse.
A.5.3. Welche Formen von Übertragung gibt es an den Synapsen? Vergleiche beide tabellarisch.
Zusatzaufgaben zum Thema „Auge und Gehirn“
A.5.4. Erläutere, weshalb die Dunkeladaption des Auges mehr Zeit in Anspruch nimmt als die
Helladaption.
A.5.5. Vergleiche das explizite und implizite Gedächtnis tabellarisch miteinander.
A.5.6. In einer neurologischen Ambulanz sind 5 Patienten mit folgenden Symptomen:
Patient 1 5.istIn
erblindet. Ihr SehapparatAmbulanz
einer neurologischen jedoch vollkommen intakt.
werden fünf Patienten mit folgen-
den Symptomen vorgestellt:
Patient 2 leidet an feinmotorischen Ausfällen. Nur noch mit Mühe kann er die Computertastatur
Patient 1 ist erblindet. Ihr Sehapparat jedoch vollkommen intakt.
bedienen, obwohl er vorher das 10-Finger-System beherrschte.
Patient 2 leidet an feinmotorischen Ausfällen. Nur noch mit Mühe kann
Aufbau Gehirn
Patient 3 er die
bisher einComputertastatur bedienen, obwohl
friedlicher und ausgeglichener Mensch,erleidet
vorher das
unter 10-Finger-
völlig unkontrollierten
System beherrschte.
Wutausbrüchen, die ohne äußeren Anlass plötzlich bei ihm ausbrechen.
Patient 3, bisher ein friedlicher und ausgeglichener Mensch, leidet unter
Patient 4 hatvöllig
große SchwierigkeitenWutausbrüchen,
unkontrollierten zu artikulieren, kann aber flüssig
die ohne äußeren undAnlass
fehlerfrei schreiben.
plötz-
lich bei ihm ausbrechen.
Patient 5 erlitt vor fünf Wochen einen Schlaganfall. Noch immer hat er Mühe, bewusst die Be-
Patient 4 hat große Schwierigkeiten zu artikulieren, kann aber flüssig und
wegungen seiner rechten Hand zu steuern.
fehlerfrei schreiben.
Patient 5 erlitt vor fünf Wochen einen Schlaganfall. Noch immer hat er
a) Benenne Mühe,
möglichst exaktdie
bewusst dieBewegungen
Teile des Gehirns, die bei den
seiner rechten Handfünf
zu Patienten
steuern. von Ausfällen
betroffen sinda.und begründe!
Benenne möglichst exakt die Teile des Gehirns, die bei den fünf
Patienten von Ausfällen betroffen sind und begründe!
b) Markiere die betroffenen Areale des Gehirns der fünf Patienten in der Abbildung. (Verwende
b. Markiere die betroffenen Areale des Gehirns der fünf Patienten in
zur richtigen Zuordnung zu den Patienten die Zahlen 1-5)
der Abbildung. (Verwende zur richtigen Zuordnung zu den Pati-
enten die Zahlen 1-5)
107
6 Verhaltensbiologie
Die Verhaltensbiologie beschäftigt sich mit allen äußerlich wahrnehmbaren Aktionen und Reaktio-
nen eines tierischen Lebewesens und versucht diese entwicklungsbiologisch zu erklären. Wichtig
dafür sind die gesamten neurophysiologischen Grundlagen, wie die Reizwahrnehmung und Reiz-
weiterleitung. Um das Verhalten von Tieren und Menschen nicht nur beschreiben, sondern auch
verstehen zu können, müssen bestimmte Verhaltensweisen zunächst beobachtet werden. Bei den
Antworten auf verhaltensbiologischen Fragestellungen unterscheidet man zwischen zwei Formen:
Entweder bezieht sich die Antwort auf die Mechanismen des Verhaltens und zielt damit auf die
proximaten Wirkursachen ab, oder es geht um die Funktion des Verhaltens und damit um die
ultimate Zweckursache.
6.1 Erblich bedingte Verhaltensweisen

Unter erblich bedingen Verhaltensweisen versteht man
• Handlungen, die ein Individuum seit der Geburt in sich trägt und
• die nicht erlernt werden müssen.
6.1.1 Unbedingter Reflex
Ein Reflex ist eine Reaktion auf einen bestimmten auslösenden Reiz, die unter den gleichen
Bedingungen immer wieder auftritt. Die Reaktion ist meistens sehr schnell, unbewusst, und
beliebig oft wiederholbar. Viele Reflexe dienen besonders als Schutzfunktion. Ein Reflex läuft
immer nach einem klaren Reiz-Reaktions-Schema ab, dem sogenannten Reflexbogen:
Abbildung 6.1: Reflexbogen
Reiz-Reaktions-Schema
1. Der adäquate Reiz triff auf einen Rezeptor (häufig Teil eines Sinnesorgans) und reizt
diesen überschwellig.

6.1 Erblich bedingte Verhaltensweisen 108
2. Im Rezeptor findet eine Umwandlung des Reizes in elektrische Erregung statt. Diese
elektrische Erregung (nicht der Reiz!) wird über die afferente Nervenbahn zum Zentralen
Nervensystem (ZNS = Rückenmark) geleitet.
3. Über die efferente Nervenbahn wird die elektrische Erregung dann zum Effektor (=
Erfolgsorgan) geleitet.
4. Es erfolgt eine bestimmte Reaktion.
Die Reaktion ist wiederholt auslösbar und läuft immer in der gleichen Form ab. Eine Ausnahme
kommt bei einer Gewöhnung an den Reiz („Habituation“) vor. Falls Rezeptor und Effektor im
gleichen Organ liegen, spricht man von einem Eigenreflex (z.B. Patellasehnenreflex im Knie), falls
sie in verschiedenen Organen liegen, von einem Fremdreflex (z.B. der Würgereflex, der ausgelöst
wird, sobald Flüssigkeit in die Luftröhre gelangt). Wenn es sich um einen Fremdreflex handelt,
sind oft mehrere Interneuronen zwischen afferenter und efferenter Bahn geschaltet, sodass es
sich dann nicht um einen monosynaptischen, sondern einen polysynaptischen Reflex handelt.
Letztere haben eine etwas längere Reaktionszeit.
6.1.2 Instinkthandlung
Unter einer Instinkthandlung werden ebenfalls angeborene Verhaltensweisen verstanden, die un-
ter den gleichen Bedingungen immer wieder in gleicher Form ablaufen. Der Unterschied zwischen
einer Instinkthandlung und einem Reflex ist jedoch, dass die Instinkthandlung umfangreicher und
komplexer ist. Die Instinkthandlung unterteilt sich vom Ablauf her in drei Phasen: Appentenzver-
halten, Taxis und Endhandlung. In der Phase des Appetenzverhaltens wird nach Schlüsselrei-
zen gesucht, die Suche ist jedoch ungerichtet. Während der Taxis bewegt sich das Tier gerichtete
auf einen Reiz hin. Schluss endlich kommt es zu einer geordneten und starr ablaufenden Hand-
lung.
Beispiel
Eine Kröte ist auf der Suche nach Futter. Dabei sucht sie zunächst ungerichtet nach Beute (Ap-
petenzverhalten). Sobald eine Beute wahrgenommen wird, findet eine Orientierungsreaktion
(Taxis) statt. Als letztes findet die Endhandlung statt, indem das Tier nach dem Futter (Fliege)
schnappt.
Auch hier ist ein auslösender Reiz von Nöten, jedoch spielt auch die innere Bereitschaft des
Individuums eine wichtige Rolle. Hierbei spricht man von der doppelten Quantifizierung: Nur, wenn
beide Faktoren gegeben sind, wird in einem Individuum eine Instinkthandlung ausgelöst.
Die innere Bereitschaft wird zum Beispiel vom Füllzustand des Magens, von der Konzentration
von Sexualhormonen oder auch von biologischen Rhythmen, wie dem Tag-Nacht-Rhythmus, be-
einflusst.
Wurde die Endhandlung der Instinkthandlung erfolgreich ausgeführt, sinkt in der Regel die innere
Bereitschaft und das Verhalten wird nicht direkt noch einmal ausgeführt. Eine besondere Rolle bei
instinktivem Verhalten haben sogenannte Schlüsselreize. Darunter versteht man charakteristi-
sche Reize, die die Voraussetzungen erfüllen, um ein Instinktverhalten auszulösen. Simuliert man
die charakteristischen Merkmale eines solchen Schlüsselreizes, zum Beispiel mit einer Attrappe,
können diese Instinkthandlungen trotzdem ausgelöst werden.

6.2 Erfahrungsbedingte Verhaltensweisen / Lerneinflüsse 109
6.1.3 Forschungsmöglichkeiten
Um erbbedingtes Verhalten bei Tieren nachweisen zu können, gibt es verschiedene Methoden. Ei-
ne weniger aufwändige ist die Beobachtung von Tieren unter natürlichen Bedingungen. Junge
Tiere haben noch keine Möglichkeit gehabt etwas zu lernen, weshalb man davon ausgehen kann,
dass die Verhaltensweisen, die kurz nach der Geburt bereits ausgeführt werden, angeboren sind.
Auch eine Synchronität bei der Ausführung der Verhaltensweisen bei allen Individuen deutet auf
eine genetische Grundlage hin.
Eine weitere Methode, auch erst später im Leben auftretende Verhaltensweisen auf eine geneti-
sche Veranlagung hin zu prüfen, sind sogenannte Isolationsexperimente. Isoliert man Jungtiere
direkt nach der Geburt, haben sie keine Möglichkeit, während der Entwicklung etwas von ihren
Eltern oder anderen Individuen der Gesellschaft zu lernen. Daher zeigen sich hier besonders die
angeborenen Verhaltensweisen.
Auch beim Menschen lassen sich einige Untersuchungen zu erblich bedingtem Verhalten durch-
führen. Die Beobachtung von blind und/oder taub geborenen Kindern zum Beispiel ermöglicht es,
bestimmte Verhaltensmuster wie Mimik oder Gestik auf eine gemeinsame genetische Komponen-
te hin zu überprüfen, da diese Kinder viele Verhaltensweisen nie durch andere Lernen konnten.
Auch Verhaltensweisen, die in fast allen Kulturen der Menschheit homolog sind, wie ein Lächeln,
deuten auf eine genetische Grundlage hin.
6.2 Erfahrungsbedingte Verhaltensweisen / Lerneinflüsse

Unter Lernen versteht man eine Erweiterung der angebotenen Verhaltensweisen durch Er-
fahrungen. Obligatorisch für einen Lernprozess ist der Besitz eines Gehirns, indem durch die
Neuknüpfung von Nervenverbindungen Erfahrungen gespeichert und später wieder abgerufen
werden können.
6.2.1 Prägung
Als Prägung bezeichnet man eine irreversible Form des Lernens. Während eines relativ kurzen,
genetisch festgelegten Zeitraums (sensible Phase) werden Reize der Umwelt ins Verhaltens-
repertoir aufgenommen, sodass sie später wie angeboren erscheinen. Werden Merkmale von
Objekten gelernt, auf das ein Verhalten gerichtet werden soll, spricht man auch von einer Objekt-
fixierung.
Besonders wichtig sind die Formen der Nachfolgeprägung und die sexuelle Prägung. Die erste
ist besonders bei zum Beispiel Küken wichtig. Die Jungtiere lernen dabei, einem Objekt, welches
nach dem Schlüpfen in ihrer Nähe ist und rhythmische Laute von sich gibt, zu folgen. Normalerwei-
se ist der Sinn dieser Nachfolgeprägung die Fixierung eines bestimmten Mutterbildes, damit die
Jungen ihrer Mutter immer folgen. Mit Beginn der Geschlechtsreife erlischt die Nachfolgeprägung.
Bei der sexuellen Prägung wird der spätere Sexualpartner der Jungtiere als Objekt fixiert. Hier-
bei geht es in der Regel um arttypische Merkmale. Experimente haben gezeigt, dass meist nur
die männlichen Jungvögel diese Art der Prägung durchlaufen. Im Gegensatz zur Nachfolgeprä-
gung herrscht bei der sexuellen Prägung eine zeitliche Diskrepanz zwischen der Prägung und der
entsprechenden Handlung, da die Tiere bereits geprägt werden, obwohl sie noch keinen ausge-
prägten Sexualtrieb besitzen.

6.2 Erfahrungsbedingte Verhaltensweisen / Lerneinflüsse 110
6.2.2 Klassische Konditionierung
Bei der klassischen Konditionierung soll ein Lebewesen lernen, nach einem speziellen Reiz ein
bestimmtes Verhalten zu zeigen. Der Pawlowsche Hund ist ein berühmtes Beispiel dafür. Die Kon-
ditionierung beginnt mit einem unbedingten Reiz (Futter), der das erwünschte Verhalten (spei-
cheln) ganz natürlich auslöst (= unbedingte Reaktion), weil die Reaktion auf den Reiz angeboren
ist. Das Tier soll nun lernen, auch auf einen bisher neutralen Reiz (Glocke) genauso zu reagieren.
Abbildung 6.2: Klassische Konditionierung
Dazu wird dem Tier häufig der neutrale Reiz, der keine Reaktion auslöst, gleichzeitig mit dem
unbedingten Reiz präsentiert. Das Tier verknüpft die beiden Reize und die Reaktion. Dadurch
wird der neutrale Reiz (Glocke) zum bedingten Reiz (erlernter, konditionierter Reiz) und die un-
bedingte Reaktion zur bedingten Reaktion. Das bedeutet, dass das Tier jetzt auch nach dem
ursprünglich neutralen Reiz (Glocke) mit dem erwünschten Verhalten (speicheln) reagiert, ohne
dass der unbedingte Reiz (Futter) gezeigt wird.
6.2.3 Operante Konditionierung
Operante Konditionierung bedeutet, dass ein Tier eine bestimmte Verhaltensweise häufiger oder
seltener zeigt, dadurch dass es dafür belohnt oder bestraft wird. Hat eine Verhaltensweise ei-
ne angenehme Konsequenz, wird sie öfter gezeigt. Wenn sie eine unangenehme Konsequenz
hat, wird sie seltener gezeigt. Das funktioniert auch, wenn durch eine Verhaltensweise eine un-
angenehme Konsequenz aufhört (Belohnung) oder eine angenehme Konsequenz verschwindet
(Bestrafung).
Ein bekanntes Beispiel für die operante Konditionierung ist die Skinner-Box. Die Skinner-Box
ist ein Käfig, in dem sich eine Ratte befindet. Im Käfig ist ein Hebel angebracht, den die Ratte
betätigen kann. Außerdem gibt es eine Vorrichtung für Futter, eine Lampe und einen Boden, der
unter Strom gesetzt werden kann.

6.3 Sozialverhalten 111
Skinner hat verschiedene Experimente durchgeführt:

1. Positive Verstärkung:
Die Ratte bekommt immer, wenn sie den Hebel betätigt (Verhalten), Futter (angenehme Kon-
sequenz). Dadurch zeigt sie das Verhalten häufiger.
2. Negative Verstärkung:
Der Käfigboden der Ratte steht ständig unter Strom. Wenn die Ratte den Hebel betätigt
(Verhalten), geht der Strom aus (unangenehme Konsequenz bleibt aus). Sie verhält sich
öfter so.
3. Positive Bestrafung:
Die Ratte bekommt einen Stromschlag (unangenehme Konsequenz), wenn sie den Hebel
betätigt (Verhalten). Das führt dazu, dass sie das Verhalten seltener zeigt.
4. Negative Bestrafung:
Der Ratte wird das Futter weggenommen (angenehme Konsequenz bleibt aus), wenn sie
den Hebel (Verhalten) drückt. Sie vermeidet daraufhin das Verhalten.
Im nächsten Schritt hat er einer Ratte beigebracht, dass sie nur dann Futter bekommt (angenehme
Konsequenz), wenn sie den Hebel betätigt (Verhalten), während die Lampe im Käfig leuchtet (Sti-
mulus). Du kannst also ein Verhalten auch an eine bestimmte Bedienung oder Situation knüpfen.
6.3 Sozialverhalten
Das Sozialverhalten dient der Verständigung untereinander oder mit anderen Arten und kann ver-
schiedenen Zwecken dienen.
6.3.1 Kooperation
Eine Kooperation von Individuen kann sich auf viele verschieden Dinge, wie zum Beispiel den
Nahrungserwerb, Schutz und Verteidigung oder Fortpflanzung, beziehen. Bei einem Zusam-
menschluss zu einer größeren Gruppe kommt es innerartlich zwar zu einer Konkurrenz um Nah-
rung oder Habitate, allerdings wiegt die Sicherheit vor Feinden diesen Nachteil auf.
Eine besondere Form der Kooperation ist altruistisches Verhalten. Darunter versteht man ein
selbstloses Verhalten von Individuen, die ihr eigenes Wohl für das der Gruppe zurückstellen. Die-
ses Verhalten muss immer im Zusammenhang mit den Verwandtschaftsverhältnissen betrachtet
werden, da aufgrund der Individualselektion sich jedes Individuum so verhält, dass seine eigenen
Gene möglichst erfolgreich weitergegeben werden. Das altruistische Verhalten sorgt in Fällen, in
denen die eigene Fortpflanzung nicht stattfindet, dafür, dass die Gene zumindest über Verwandte
weitergegeben werden.
Eine sehr extreme Form der Kooperation ist die Eusozialität. Hierunter fallen alle Tierstaaten,
in denen ebenfalls viel altruistisches Verhalten vorkommt. Kennzeichen solcher eusozialen Arten
sind Kooperationen bei der Brutpflege und bei der Nahrungsversorgung, das Zusammenle-
ben mehrerer Generationen und das Vorkommen von fruchtbaren und unfruchtbaren Tieren. Ein
bekanntes Beispiel solcher Tierstaaten sind die Honigbienen. Hier vermehrt sich nur ein einzi-
ges Weibchen, die Königin. Alle anderen Bienen sind unfruchtbare, weibliche Arbeiterinnen oder
männliche Drohnen.

6.3.2 Kommunikation
Die Nachrichtenübermittlung und der Austausch von Signalen ist ein charakteristisches Merkmal
des Lebens. Kommunikation kann sowohl innerartlich als auch zwischen zwei Arten stattfinden.
Kommunikation kann viele verschiedene Formen annehmen.
Unter akustischen Signalen werden alle Formen der Lautäußerungen gefasst. Dazu gehören
nicht nur die Laute, die man mit der Stimme produzieren kann, sondern jegliche Form von Ge-
räuschen.
Zu den optischen Signalen gehören vielfältige Merkmale, wie zum Beispiel die Fellfarbe, die
Größe oder Form von Körperteilen und vieles mehr. Auch die Körpersprache, also Mimik und
Gestik, gehören dazu.
Taktile Signale sind Verständigungen über direkten Körperkontakt. Informationen werden dabei
über Berührungen weitergegeben (Kontaktkommunikation). Besonders bei größeren Säugetieren
spielt diese Form der Kommunikation eine große Rolle, da darüber auch Informationen über die
sozialen Beziehungen vermittelt werden.
Viele Wissenschaftler vermuten, dass eine Kommunikation über chemische Signale die erste
erfolgreiche Art der Verständigung war. Zwischen den Individuen einer Art werden sogenannte
Pheromone ausgetauscht, die von andern wahrgenommen werden. Diese Signalstoffe können
zum Teil weite Strecken überwinden, um beispielsweise Sexualpartner zu anzulocken.
Unter Ritualisierung versteht man den Bedeutungswechsel von einem bestimmten Verhaltens-
element zu einem unverwechselbaren Verständigungsmittel zwischen Artgenossen. Besonders
häufig kommt diese Ritualisierung beim Balz- oder Aggressionsverhalten vor. Ritualisierte Verhal-
tensweisen lösen nicht mehr die Reaktion aus, die normalerweise auf ein solches Verhalten folgen
würde.
Eine Signalfälschung liegt vor, wenn der Absender einer Botschaft es schafft, den Empfänger
mit seiner Nachricht zu täuschen. Besonders häufig sind Signalfälschungen zwischen verschie-
denen Arten, insbesondere zwischen Räuber und Beute. Die Beute tarnt sich zum Beispiel durch
eine Scheinwarntracht vor dem Räuber und tut damit so, als sei sie giftig oder gefährlich. Ein
Räuber kann das Verhalten oder Merkmale vom Sexualpartner oder der Nahrung des Beutetieres
nachahmen und diese so anlocken.
6.3.3 Aggressives Verhalten
Aggressives Verhalten unter Lebewesen kann sich zum einen gegen Artgenossen richten
(intraspezifische Aggression) oder gegen artfremde Lebewesen (interspezifische Aggressi-
on). Bei einem aggressiven Verhalten werden drei verschiedene Intensitätsstufen unterschie-
den: Die erste und schwächste Form umfasst dabei Imponier- und Drohverhalten. Hierbei handelt
es sich nur um Andeutungen eines Kampfes gegenüber einem anderen Individuum, häufig, um die-
ses in die Flucht zu schlagen oder zum Aufgeben zu bringen, noch bevor ein Kampf stattgefunden
hat. Beim Komment- oder Turnierkampf messen sich die Kontrahenten nach festen Regeln, ohne
ernsthafte Verletzungs- oder Tötungsabsichten. Bei Beschädigungskämpfen hingegen haben bei-
de Kontrahenten eine klare Tötungsabsicht, weshalb hier kein ritualisiertes Verhaltensmuster zu
erkennen ist.

Da ein Kampf für beide Seiten nicht nur mit einem energetischen Aufwand sondern häufig auch mit
Verletzungen oder dem Tod einhergeht, haben sich Verhaltensweisen zur Aggressionskontrolle
entwickelt. Das sogenannte Demutsverhalten ist eine davon. Dieses tritt vor allem bei sozial leben-
den Gruppen auf und soll zum Ende eines Kampfes führen. Außerdem führen Verhaltensweisen,
die oft aus einem ritualisierten Fortpflanzungsverhalten stammen, beim dominierenden Individuum
eine Tötungshemmung aus. Auch eine Rangordnung ist eine Methode der Aggressionskontrolle,
da durch die Rangordnungskämpfe die jeweilige Stellung in der Gruppe ausgefochten wird und
dadurch weitere, unnötige Kämpfe vermieden werden. Eine weitere Methode zur Aggressionskon-
trolle ist das Territorialverhalten bei einigen Arten, da so bestimmte Grenzen die Einflussgebiete
von dominanten Tieren eingrenzen und diese sich somit aus dem Weg gehen können. Auch Mi-
gration, also das Abwandern von einigen Individuen aus einer Gruppe, verhindert aggressive Ver-
haltensweisen, da die Konkurrenz um Nahrung, Wohnort und Fortpflanzungspartner und damit
Potenziale für Kämpfe vermieden werden.
Proximate Ursachen von aggressivem Verhalten sind vor allem hormonelle Veränderungen, wel-
che zum Beispiel eine erhöhte Aggressivität zu Fortpflanzungszeiten bedingen. Auch eine Res-
sourcenknappheit oder eine zu hohe Populationsdichte führen häufig zu aggressivem Verhalten.
Bei den ultimaten Ursachen von aggressivem Verhalten muss mit einbezogen werden, dass
Individuen immer nach einer möglichst hohen Fitness streben. Ein aggressives Verhalten hat also
immer den Hintergrund, entweder seine Gene in die nächste Generation vermehrt weitergeben zu
können oder lebenswichtige Ressourcen, wie Nahrung, Wasser oder auch Brutplätze, zu erhalten.
6.3.4 Sexualverhalten
Nur bei wenigen Arten im Tierreich gibt es eine sogenannte Dauerehe. Daher müssen männliche
und weibliche Tiere einander zunächst begegnen, um gemeinsam Nachwuchs zeugen zu können.
Dazu ist von Nöten, dass die Fortpflanzungsbereitschaft von Männchen und Weibchen einer Art
relativ synchron abläuft. Häufig fördert die Zusammenkunft an bestimmten Plätzen dann auch die
Wahrscheinlichkeit, einen Fortpflanzungspartner zu finden.
Auch Ornamente können bei der Partnerwahl eine Rolle spielen. Man unterscheidet dann zwi-
schen akustischen Ornamenten (zum Beispiel Balzgesänge), Duftornamenten (zum Beispiel Se-
xualpheromone oder Duftmarken) und optischen Ornamenten (zum Beispiel eine gewisse Kör-
pergröße, Färbungen oder andere körperliche Merkmale). Besonders ausgeprägte Ornamente
wirken dabei oft attraktiver. Dies ist der Fall, da ein Individuum durch ausgeprägtere Ornamente
auch schneller zum Ziel von Prädatoren, also Räubern, werden kann. Hat das Individuum schon
bis zur Paarung überlebt, so spricht ein ausgeprägtes Ornament für gute Gene.
Wenn ein Männchen und ein Weibchen einer Art zusammengekommen sind, muss es zu einer
Paarung kommen. Dabei müssen es die Individuen schaffen, den Gegenüber zunächst als einen
potenziellen Partner zu erkennen, dann die Individualdistanz zum Gegenüber überwinden und
schließlich muss eine Feinsynchronisation beider stattfinden, damit die Paarung vollzogen werden
kann. Dienlich sind hierbei häufig ritualisierte Balzverhalten, die häufig auch instinktiv durch die
Individuen ausgeführt werden.

6.4 Aufgaben zur Verhaltensbiologie 114
Im Tierreich haben sich verschiedene Paarungssysteme etabliert:
• Monogamie: Das einzige Paarungssystem, bei welchem ein Männchen und ein Weib-
chen einer Art zusammen eine Partnerschaft eingehen.
• Polygamie: Form der Partnerschaft, bei der sich beide Geschlechter mit mehreren Part-
nern des anderen Geschlechts paaren.
• Polyandrie: Form der Polygamie, bei der sich ein Weibchen mit mehreren Männchen
verpaart. Diese Männchen paaren sich dann nur mit diesem einen Weibchen.
• Polygynie: Form der Polygamie, bei der bei der sich ein Männchen mit mehreren Weib-
chen verpaart. Diese Weibchen paaren sich dann nur mit diesem einen Männchen.
• Polygynandrie: Form der Polygamie, bei der sowohl Männchen als auch Weibchen sich
mehrmals mit verschiedenen Partnern des anderen Geschlechts paaren.
6.4 Aufgaben zur Verhaltensbiologie

A.6.1. Welche der folgenden Aussagen sind nicht korrekt? Begründe weshalb. Reflexe...
a) ...sind das Produkt einer Abwägung, ob sich eine Reaktion lohnt.
b) ...sind nicht häufig wiederholbar.

Lösungen
c) ...sind oft Schutzfunktionen des Körpers.
d) ...treten unter gleichen Bedingungen immer identisch, also ohne Variation, auf.
e) ...laufen über die efferente Bahn zum Rückenmark und über die afferenten Bahnen zum
ausführenden Organ.
f) ...können in Eigenreflexe und Fremdreflexe differenziert werden.
A.6.2. Weshalb werden Reflexhandlungen im Rückenmark verarbeitet und nicht erst im Gehirn?
Versuch den Sachverhalt an einem selbstgewählten Beispiel zu verdeutlichen.
A.6.3. Welche zwei Forschungsmöglichkeiten zu erblich bedingtem Verhalten hast du hier ken-
nengelernt? Nenne beide und arbeite jeweils Vor- und Nachteile der Methode heraus.
A.6.4. Stelle die klassische und die operante Konditionierung tabellarisch gegenüber.
A.6.5. Nenne Vor- und Nachteile, die Individuen erfahren können, wenn sie sich zusammenschlie-
ßen.
A.6.6. Wie lässt sich altruistisches Verhalten erklären?
A.6.7. Nenne drei mögliche Wege der Kommunikation und erläutere sie kurz.
A.6.8. Wie können Demutsverhalten und Rangordnungen in Gruppen erklärt werden?
A.6.9. Nenne drei Formen, wie Polygamie aussehen kann.

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BIOLOGIE inkl. Lernvideos und Aufgaben

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1 Biologie der Zelle - Zytologie ............................... 7

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4.2 Lebensgemeinschaften und die biotische Umwelt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79

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1.1 Prokaryoten und Eukaryoten

• den Prokaryoten (Bakterien und Archaeen) oder

• den Eukaryoten (Tiere und Pflanzen) zuordnen.

Abbildung 1.1: Bakterienchromosom / Nucleoid

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Tabelle 1.1: Vergleich von Prokaryoten und Ekaryoten

1.2 Tier- und Pflanzenzellen

• Zellkern mit Nucleolus

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Abbildung 1.2: Schema einer Pflanzenzelle (links) und Tierzelle (rechts)

Tabelle 1.2: Vergleich von Pflanzenzelle und Tierzelle

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zwei eine keine

Tabelle 1.3: Anzahl der Membranen bei Zellorganellen

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Abbildung 1.3: Phospholipid-Doppelschicht

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Abbildung 1.4: Zellmembran

1.5 Stofftransport über die Membran

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Abbildung 1.5: Stofftransporte über die Membran

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Grundsätzlich lässt sich der Zellzyklus in zwei Phasen aufteilen:

• Die Mitose-Phase (M-Phase) und

Abbildung 1.6: Der Zellzyklus

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Telophase: Um die Chromosomensätze an Telophase: Um die Chromosom

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1.7 Aufgaben zur Zytologie

b) einer Doppelmembran und

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Dies ist Desoxyribose-Molekül,

Hier ist ein ganzes Nukleotid (Desoxyribo-

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Diese verlaufen gegenläufig (antiparallel): Dem

ch als komplementär zueinander.

durch Wasserstoffbrücken zwischen jeweils einer

d Guanin) und einer Pyrimidinbase (2 Ringe, Cy-

Die beiden Stränge werden durch Die beiden Stränge werden

Die DNA-Polymerase synthetisiert nun komplementäre Nukleotide entlang des Matrizenstranges.

2.2 Vom Gen zum Merkmal: Die Proteinbiosynthese

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Kleine Eselsbrücke am Rande:

Ribosomen und tRNA

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Die Raumstruktur von Proteinen

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Zur Entzifferung des geneti-

Die Codons entsprechen

3.1 Bei Prokaryoten

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