CHAÎNE DE TRANSPORT DES ÉLECTRONS

I) Rappels

Les électrons issus de l’oxydation des nutriments vont être transportés dans les
mitochondries, stockés principalement au niveau de NADH et FADH2 puis transportés grâce
à des complexes I, II, III et IV. Dans ces complexes, on trouve : des coenzymes, des
cytochromes et des protéines fer-soufre.

II) Protéines Fer-Soufre

Ce sont des entités moléculaires qui ont la propriété de pouvoir transporter des électrons.
Dans la mesure où c’est l’atome de Fer qui assure le transport, on peut les comparer aux
cytochromes mais il y a une énorme différence d’ordre structurale : le fer n’est pas à
l’intérieur d’un noyau hème mais est associé à des atomes de soufre de résidus cystéines :

Cyst—S S—Cyst
Fe
Cyst—S S—Cyst

On parle ici de centre Fer-Soufre.

Cyst—S S S—Cyst
Fe Fe
Cyst—S S S—Cyst

On a ici un centre (2Fe-2S). Il existe des centres (4Fe-4S), etc…

Les électrons arrivent sur le coenzyme Q.

III) Fonctionnement du coenzyme Q

Glycérol-P
Glycérol-P DH
FAD

e-
 Q Q*H QH2

Cycle du coenzyme Q :

H+ H+ e-

I e- cyt c1 cyt c
ou QH2 Q*H Q
-
II e
Cyt b 562
e-
e- Cyt b 566
e-
QH2 Q*H Q

H+ H+

IV) Fonctionnement du complexe IV

On l’appelle également complexe cytochrome C oxydase. Les cytochromes a et a3

contiennent du fer et aussi des atomes de cuivres.

2e- O2
3+ 2+
Fe Cu Fe2+ Cu+ Fe3+ Cu2+

O-
2 H2O
O- e-
- +
e H
2H+ Fe3+ Cu2+ Fe2+ Cu+ Fe3+ Cu+
   
O- O- O- O-
O—H O-
H H
H+

Bilan : O2 + 4e- + 4H+ → 2H2O

L’oxygène est toujours incomplètement protoné, toujours stabilisé grâce aux atomes de
cuivre, cela évite la formation de sous-produits toxiques de l’oxygène (peroxydes, radicaux
libres). C’est un système qui fonctionne lui aussi à très haute vitesse car il y a 250 molécules
d’oxygène réduites par seconde.
 V) Notion de transport actif

Espace inter membranaire H+ H+ H+ H+

Matrice H+ H+

ΔG’ = ∆G’0 + RT ln
[H ] +
ext

[H ] +
int

ΔG’ = RT ln
[H ]
+
ext

[H ]
+
int
!

ΔG’ = 2,3 RT log

[H ] +
ext

! [H ] +
int

∆G’ = 2,3 RT (pHint – pHext)

! RT ΔpH
∆G’ = 2,3

Potentiel de membrane = ∆Ψ = Ψext - Ψint

Potentiel électrique = ∆G’ = Z F∆Ψ (Z = charge = 1)
Énergie électrique = ∆G’ = F∆Ψ

∆G’total = 2,3 RT ∆pH + F∆Ψ

∆G’/F = 2,3 RT/F ΔpH + ∆Ψ

Si ∆Ψ = 0,14 V et ΔpH = 0,5, ΔG’/F = 0,17 V

Si un système a un ∆E’0 > 0,17 V, il sera capable de prendre le proton dans la matrice et de
l’expulser vers l’extérieur, le système pourra être qualifié de pompe à proton. Les complexes
I, III et IV sont donc des pompes à protons avec des puissances différentes. Pour revenir, les
protons sont obligés d’emprunter le système de l’ATP synthase. Lorsque ces protons vont
repasser (∆E’0 = - 0,17 V) on a ΔG’ = F x –0,17 V = -16,4 kJ/mol. Cette énergie va servir à
assembler ADP et Pi pour refabriquer de l’ATP. Il faut au moins le retour de 2 protons pour
synthétiser une molécule d’ATP (car pour la formation de l’ATP ΔG’0 = -30,5 kJ/mol).

Complexe I : NADH (-0,34 V) et CoQ (0,045 V) => ΔE’0 = 0,365 V

Complexe III : CoQ (0,045) et Cyto C (0,235) => ΔE’0 = 0,19 V

Complexe IV : Cyto C (0,235) et H2O (0,815) => ΔE’0 = 0,58 V

 VI) Système de navettes

La membrane externe est imperméable aux retours, mais le NADH ne peut passer la
membrane interne, il faut un système pour transporter les équivalents réducteurs dans la
mitochondrie, on a deux systèmes :

6.1. Navette malate-aspartate

Cette navette fonctionne dans le foie, le cœur et les reins.

malate DH
malate DH

transaminase
transaminase

6.2. Navette glycérol phosphate

Elle fonctionne dans notre cerveau et dans nos muscles squelettiques.

Quand un NADH est réoxydé, on a 3 ATP, or quand un NADH emprunte la navette
glycérol phosphate, le point d’entrée devient le FAD, il y a donc perte d’un ATP et un rendu
de 2 ATP.