UNCPBA Facultad de Ciencias Veterinarias Departamento de Ciencias Biolgicas

CURSO DE HISTOLOGA, EMBRIOLOGIA Y TERATOLOGIA

GUIA DE ESTUDIO:

TEJIDO NERVIOSO
AUTOR M.V.M Sc. RICARDO ALZOLA PROF. ADJUNTO

AO 2002

INTRODUCCIN El tejido nervioso est distribuido por el organismo formando una red de comunicaciones que constituye el Sistema Nervioso (SN). Las funciones fundamentales del tejido nervioso son: 1.-Transformar en impulsos nerviosos los variados estmulos que bajo distintas formas de energa (Calor-luz-energa mecnica y estmulos qumicos) toman la forma de impulsos elctricos. 2.-Coordinar el funcionamiento de los distintos rganos para que participen beneficiando al conjunto del organismo. 3.-Servir de sustrato morfolgico para las funciones nerviosas superiores.

Las neuronas se caracterizan por dos propiedades fundamentales: 1.- Irritabilidad: que es la capacidad de reaccionar ante estmulos fsicos y qumicos. 2.-Conductibilidad: que es la habilidad para transmitir la excitacin originada por esos estmulos.

El tejido nervioso se halla disperso por el organismo entrelazndose y formando una red de comunicaciones que constituyen el SN. Anatmicamente el SN se divide en: SNC: formado por el encfalo y la mdula espinal. SNP: representado por los nervios y ganglios nerviosos. Los nervios estn constituidos por prolongaciones de las neuronas situadas en el SNC o en los ganglios nerviosos.

El tejido nervioso est formado por dos componentes principales: 1.-Neuronas que presentan generalmente largas prolongaciones. 2.-Clulas de la glias: tipos de clulas con funciones de sostn y nutricin.

En el SNC hay una separacin entre los cuerpos celulares de las neuronas y sus prolongaciones, esto hace que se reconozca en el encfalo y en la mdula espinal dos porciones denominadas Sustancia Blanca (SB) y Sustancia Gris (SG). La SB recibe este nombre por su color debido a la gran cantidad de mielina que envuelve los axones de las neuronas. La SG est formada principalmente por neuronas y clulas de la gla.

NEURONA La neurona es la unidad estructural y funcional del SN. La caracterstica morfolgica sobresaliente la constituye la presencia de una o ms prolongaciones protoplasmticas de aspecto y longitud variable las que emergen del cuerpo o soma; denominadas dendritas y axones. Las neuronas son clulas de vida prolongada muy especializadas que no se dividen. Ncleo: Generalmente es esfrico, grande con relacin al tamao del pericarin, poco coloreable. En general se observa un ncleo por clula.

Dentro del ncleo generalmente hay uno o ms nucleolos voluminosos. Tambin pueden observarse cuerpos esfricos de 0.5 a 1 um de dimetro y argirfilos que contienen ADN, son de significado incierto y denominados con frecuencia cuerpos de Cajal. Pericarin: Constituye el citoplasma que circunda al ncleo y que con l conforma el cuerpo o soma. Forma: Irregular, dependiendo del nmero y distribucin de sus prolongaciones. Contiene la mayora de los orgnulos. Aparato de Golgi: Est presente en todos los tipos neuronales donde suele alcanzar un gran desarrollo. Al Microscopio ptico y con tinciones especiales (argnticas) se presenta como una red perinuclear de cordones irregulares que se anastomosan entre s. Al Microscopio electrnico se lo ve como un conjunto de cisternas aplanadas. Participa en la formacin de las envolturas de las vesculas sinpticas y de otros productos elaborados por la clula por ej. hormonas. Ribosomas: Pueden hallarse libres o adheridos a las membranas del REL, este conjunto de ribosomas conforma la sustancia de Nissl o sustancia Tigroide. Es abundante en todo el citoplasma incluso en las dendritas, generalmente no se encuentra en la zona de origen del axn ni en el axn. Mitocondrias: Son abundantes. Centrosoma: Estructura esfrica formada por dos centrolos. Su significado es incierto por que las neuronas no se dividen. Neurotbulos: Son tbulos muy abundantes en el soma y sus prolongaciones. Poseen un dimetro de 200 a 500 A y una longitud de 100 um. Estn constituidos por Tubulina. Neurofibrillas: Son estructuras muy desarrolladas en las neuronas grandes, en tinciones con plata se observan con la forma de hilos delgados dispuestos irregularmente por el pericarin y sus prolongaciones. Son agregados de neurofilamentos. Son estructuras proteicas formadas por dos subunidades dispuestas helicoidalmente. Lisosomas: Se los encuentra como cuerpos densos o multivesiculares asociados al Golgi. Son fosfatasa positivos. Grnulos: Lipofucsina: Contienen un pigmento marrn dorado. Poseen un dimetro de 1 a 3 um. Su nmero y desarrollo incrementan con la edad. Se originan por la fusin de autolisosomas viejos que han degradado lpidos insaturados. Se los suele encontrar en el pericarin y en la base de las dendritas. Grnulos de Melanina: Son grandes, negros o marrones. Su aparicin tendra relacin con el metabolismo de la dopamina.

Inclusiones: Se hallan inclusiones de glucgeno - Fe.

Prolongaciones Neuronales: Dendritas: Pueden ser consideradas como prolongaciones del pericarin. Tienen como funcin aumentar la superficie de recepcin de las neuronas. Poseen una zona de mayor dimetro vecina al pericarin que a medida que se ramifica se va adelgazando. Los organoides disminuyen desde la porcin proximal a la distal. Poseen grnulos de Nissl - REL AG en la regin proximal. Las mitocondrias son relativamente abundantes. Se caracterizan por su gran cantidad de microtubulos y neurofilamentos. Los microtubulos intervienen en el trasporte de sustancias desde el pericarin hacia la dendrita. Las dendritas presentan en su superficie pequeas estructuras denominadas espinas dendriticas que intervienen en los contactos sinpticos. Las espinas son expansiones fungiformes de 1 a 5 um de dimetro. Al M.E. presentan un aspecto amorfo en su porcin dilatada mientras que en la peduncular hay neurotubulos y neurofilamentos. Las dendritas reciben terminales axnicos provenientes de distintos orgenes. Los impulsos nerviosos que ellos originan excitan o deprimen la actividad elctrica de la dendrita. Axones: Es una prolongacin nica. Se origina del pericarin a travs de una elevacin, el cono axnico. Es larga, fina, lisa con una longitud variable de 200 um a 1 m. De su parte terminal salen numerosas ramificaciones colaterales que se originan en ngulo recto. Los axones constan de 4 segmentos: - Implantacin o cono axnico: Se caracteriza por carecer de corpsculos de Nissl y por la numerosa presencia de neurotubulos y neurofilamentos dispuestos paralelos y agrupados en fascculos. Se dirigen desde el soma al segmento siguiente. - Inicial: Es un fragmento que en los axones mielnicos se extiende desde el cono hasta la vaina de mielina. Carece de ribosomas y R.E.L. Presenta un dimetro uniforme. Posee abundantes microtbulos, filamentos, vesculas claras y algunas mitocondrias. - Prinicipal: El axoplasma carece de ribosomas. A este nivel se produce la ramificacin colateral de las neuronas. - Terminal: Corresponde a la ramificacin terminal del axn, mediante la cual las neuronas realizan contactos con otras neuronas, clulas musculares y glndulas. Los materiales se mueven en forma constante desde la clula y hacia la clula (somatofugo y somatopeto). El somatofugo es un flujo axoplsmico lento o rpido. Casi todos los materiales del axoplasma se mueven con lentitud a un ritmo de 0.5 - 5 mm/da, se piensa que incluye molculas grandes las cuales se utilizan en la conservacin y reparacin del axn. Algunos materiales se mueven con rapidez 10 a 200 mm/da; estos materiales usan a los neurotubulos para su transporte. Se considera que estos participan en las funciones sinpticas del axn.

Clasificacin Morfolgica de las Neuronas: a.-Unipolares: en este tipo el pericarin emite una sola prolongacin. De ella parten ramificaciones que cumplen funciones dendrticas y axnicas. Son tpicas de los invertebrados. b.-Bipolares: Poco comunes. Emiten dos prolongaciones a partir de dos polos opuestos. La dendrita puede ramificarse y los axones tienen longitud variable. Ej.:neuronas de la retina. c.-Seudomonopolares: Poseen un pericarin piriforme del que se desprende una prolongacin nica. Esta prolongacional cabo de un corto trayecto se bifurca en ngulo recto y origina dos ramas divergentes. Una es muy larga, dendrtica se dirige hacia la periferia formando los nervios sensitivos que finalizan en algn receptor. La otra prolongacin se dirige hacia la mdula, ej.:ganglios raqudeos. d.-Multipolares: Constituyen la mayora de las neuronas del SN adulto. A partir del pericarin emiten varias prolongaciones dendrticas y un axn.

Fibras Nerviosas: Estn constituidas por un axn y por sus vainas envolventes. Los grupos de fibra nerviosas forman haces o tractos del SNC y los nervios del SNP. Todos los axones estn envueltos por pliegues nicos o mltiples formado por una clula envolvente. En las fibras nerviosas perifricas esta clula se denomina clula de Schwann; en el SNC son los oligodendrocitos. Los axones de pequeo dimetro estn envueltos por un nico pliegue de la clula envolvente constituyendo las fibras nerviosas amielnicas. En axones de mayor calibre la clula envolvente forma un repliegue envolviendo en espiral el axn. Cuanto mayor es el calibre del axn mayor es el nmero de repliegues provenientes de la clula de revestimiento. El conjunto de estas envolturas concntricas se denomina vaina de Mielina y las fibras se llaman fibras nerviosas mielnicas. La mielina es un complejo lipoproteico que incluye colesterol, fosfolpidos y glicolpidos. La conduccin del impulso nervioso es progresivamente ms rpida en axones de mayor dimetro y con vaina de mielina ms gruesa. La vaina formada por las clulas de Schwann se denomina neurilema. Fibras Mielinicas: En estas fibras las clulas envolventes se arrollan en espiral y sus membranas forman un complejo lipoproteico denominado mielina. Esta vaina es discontinua ya que se interrumpe a intervalos regulares formando los ndulos de Ranvier. El intervalo entre dos ndulos se denomina internodulo. El grosor de la vaina de mielina vara con el dimetro del axn pero es constante a lo largo del mismo axn.

C/internodulo tiene la forma de un cilindro de mielina hueco recubierto por una clula de Schwann que contiene el axn en su parte central. C/segmento tiene una longitud de 0.08 a 1 mm. Al microscopio ptico se observan en la mielina hendiduras en forma de conos se las denomina incisuras de Schmidt-Lantermann. La mielina esta formada por capas lipdicas bimoleculares que se alternan con capas de molculas proteicas alargadas. La primer etapa en la formacin de la mielina consiste en la penetracin del axn en un surco existente en el citoplasma de la clula de Schwann. Los bordes del surco se fusionan formando el mesaxon habiendo fusin de las capas externas de las membranas plasmticas. A continuacin el mesaxon se arrolla varias veces en torno del axn formando una espiral. Esta especializacin da origen a dos mesaxones uno interno que une el axn a la mielina y otro externo que une la mielina a la superficie de la clula de Schwann. Las incisuras de Schmidt-Lantermann representan reas en las que permaneci el citoplasma de la clula de Schwann durante el proceso de arrollamiento. El ncleo de la clula de Schwann es alargado y se ubica paralelo al eje mayor del axn. C/interndulo esta formado por una sola clula de Schwann. En el SNC la mielina es producida por los oligodendrocitos c/u de las prolongaciones de estas clulas puede envolver varias fibras nerviosas. No hay incisuras de Schmidt-Lantermann. Fibras Amielnicas: Perifricas, estn envueltas por las clulas de Schwann, pero en este caso no ocurre el arrollamiento en espiral. Una sola clula de Schwann envuelve varias fibras nerviosas teniendo c/fibra su propio mesaxon. Las fibras nerviosas muy finas pueden formar pequeos grupos y c/u de ellos es envuelto como si fuese una fibra nica. No existen ndulos de Ranvier. La SG del SNC es rica en fibras nerviosas amielnicas.

CLULAS GLIALES La mayor parte de los tejidos corporales reciben el sostn de sustancias intercelulares que producen las clulas del conectivo que provienen del mesodermo. La SG y SB del SNC tienen origen en el ectodermo y con excepcin de clulas endoteliales y pericitos de capilares carecen de clulas y fibras del conectivo, su sostn esta dado por las clulas de la neuroglia que derivan del neuroectodermo. Las clulas neurogliales poseen prolongaciones citoplasmticas que atraviesan el tejido del SNC, lo mantienen unido y lo fijan con firmeza a los capilares que cursan por l. En cortes con h/e de las clulas gliales solo se observan los ncleos. Por los mtodos de impregnacin argntica pudieron identificarse los siguientes tipos de clulas gliales: 1.- Oligodendrocitos: son pequeos con prolongaciones arborescentes 2.- Astrocitos: poseen prolongaciones que se irradian y les dan un aspecto estrellado. 3.-Microglia:Son de pequeo tamao. 4.- Clulas Ependimarias.

1.- Oligodendrocitos: Los cuerpos celulares estn dispuestos en hileras entre las fibras mielnicas del SNC, SB. Poseen prolongaciones finas, escasas, que se extienden desde el cuerpo celular de c/u. El extremo de c/prolongacin se ensancha y envuelve muchas veces a un axn en forma de espiral. C/prolongacin cubre una fibra diferente de modo que c/oligodendrocito .rodea los segmentos de varias fibras situadas en la vecindad. Las numerosas capas dobles de membrana celular se transforman en mielina y constituyen un segmento internodal. Se han identificado tres tipos de oligodendrocitos: claros, medios y oscuros. Estos tres tipos son numerosos en seres humanos de muy corta edad pero los oscuros son los comunes en adultos y estn tanto en la SG como en la SB. Los claros tienen citoplasma abundante, ncleo grande que se tie de color claro. Al cabo de unas cuantas semanas se transforman poco a poco en medios cuyo tamao es intermedio entre los claros y oscuros. Luego de algunas semanas se convierten en oscuros. Los oscuros son clulas pequeas de 10 a 20 m de dimetro con ncleo oscuro, que desempearan una funcin importante en la produccin de la vaina de mielina (mantenimiento). Pueden surgir claros de clulas precursoras, incluso una vez terminado el crecimiento. 2.-Astrocitos: Clulas en forma de estrella. Cierto nmero de sus prolongaciones se unen a "capilares" mientras que otras lo hacen a los cuerpos celulares de neuronas y fibras nerviosas. Las prolongaciones se caracterizan por tener puntas expandidas, los pies de astrocitos, que forman una vaina que recubre casi por completo a los capilares y que interrumpen solo las clulas gliales (o sus prolongaciones) de otros tipos en reas pequeas. Los pies tambin se unen a la membrana basal que hay entre el SNC y la piamadre. Hay dos tipos: Fibrosos: Presentes principalmente en la SB, tienen prolongaciones citoplasmticas relativamente ms escasas que tienden a ser rectas. Protoplasmticos: Se localizan en la SG poseen prolongaciones numerosas que se ramifican de manera considerable y son relativamente cortas. Las prolongaciones de los astrocitos poseen microtubulos y tambin estn reforzadas por haces de filamentos intermedios formados por un tipo especial de protena, la protena cido fibrilar glial, estos elementos le confieren rigidez y resistencia a la traccin; suficientes para unir los cuerpos celulares y fibras nerviosas a la membrana basal que rodea a los vasos sanguneos del SNC y les brinda sostn. El ncleo es grande ovoide y por lo general excntrico. Su citoplasma contiene ribosomas libres y polisomas as como mitocondrias filiformes en cantidad moderada. Adems de los microtubulos y filamentos intermedios mencionados posee unas cuantas cisternas de REL, Golgi y unos cuantos lisosomas.

Funcin de los astrocitos: - a.-regulacin de la composicin del medio intercelular del SNC . - b.-Captan iones K excesivos que salen de las neuronas durante la transmisin de impulsos. - c.-La proximidad estrecha de sus prolongaciones con los capilares y los espacios del SNC y los alrededores de este que estn llenos de liquido cefalorraqudeo sugieren la regulacin de la entrada de sustancias en los espacios interneuronales. - d.-Median el intercambio de nutrientes y metabolitos entre neuronas y sangre. - e.-Aportan sustancias metablicas intermedias para su uso por parte de las neuronas.

Hipertrficos o reactivos: El tejido cicatrizal que se forma en el encfalo y medula espinal no consiste en colgena. Las clulas gliales reaccionan a la lesin y proliferan para formar el tejido cicatrizal proceso denominado gliosis. Las clulas que forman este tejido se llaman astrocitos hipertrficos o reactivos, son ms grandes que los normales, poseen muchas prolongaciones largas con prominentes filamentos intermedios as como mitocondrias en mayor nmero, REL ms prominente y pilas de Golgi ms abundantes que los astrocitos normales. Tambin estas clulas tendran actividad fagocitaria. Todas estas clulas se originaran de astroblastos que persisten como parte normal del SNC en la vida postnatal. 3.-Microglia: Est formada por clulas pequeas, distribuidas de manera uniforme en la SB y SG. Presentan escaso RER y lisosomas abundantes. En condiciones normales, las clulas de la microglia no se dividen y son mnimas las indicaciones de su motilidad o actividad fagocitaria en la edad adulta. Las funciones normales de estas clulas en reposo no se han identificado pero pueden transformarse en macrfagos con actividad fagocitaria como respuesta a las lesiones del SNC. 4.-Clulas Ependimarias: Las clulas gliales que revisten los ventrculos enceflicos y el conducto central de la mdula espinal son las clulas ependimarias que forman una capa de epitelio simple denominada epndimo. Dichas clulas presentan prolongaciones basales y forma cubica o cilndrica baja, adems de cilios y microvellosidades en su superficie libre. Las clulas ependimarias de los plexos coroideos que se describen ms adelante constituyen una capa especializada que se denomina epitelio de los plexos coroideos. SINAPSIS La transmisin de informacin puede ser por dos mecanismos distintos, transmisin electrotonica y electroqumica. Electrotonica: En el tejido nervioso se realiza en sitios especficos llamados sinapsis elctricas. Los sitios de transmisin elctrica entre las clulas se denominan muescas de unin(nexos) ej. fibras musculares lisas del Intestino Delgado.

La esencia de esta relacin es el acoplamiento inico de membranas celulares en ntima aposicin con un espacio intercelular mnimo. La estimulacin elctrica de las clulas relacionadas de esta manera permite la dispersin no polarizada de la excitacin por flujo de corriente elctrica entre los componentes de unin. Dado que las relaciones son ntimas, las membranas celulares que contribuyen funcionan como una sola unidad y la transmisin se logra con rapidez. Electroqumica: Sinapsis, son las ms comunes. La actividad elctrica de la membrana celular nerviosa presinptica libera un neurotransmisor que atraviesa el espacio intercelular y se une al sitio receptor sobre la membrana celular postsinptica adyacente. La unin de la sustancia transmisora con el sitio receptor origina los acontecimientos subsecuentes en la clula adyacente que pueden ser inhibitorios o excitatorios. Los sucesos relacionados con la liberacin, difusin y unin de la sustancia neurotransmisora al receptor aumentan el tiempo de transmisin, retraso sinptico. Las terminaciones axonales son los elementos membranosos presinpticos y las clulas adyacentes o en rgano efector constituyen los elementos membranosos postsinpticos. Ambas membranas estn separadas por un espacio intercelular (hendidura sinptica) cuyo ancho vara de 6 a 20 nm y tiene materiales electrodensos y filamentos finos. Las densidades filamentosas relacionadas con la membrana postsinpticas constituyen la membrana subsinptica. Los terminales presinpticos constan de mitocondrias, neurofilamentos, neurotbulos y vesculas sinpticas. La porcin presinptica del cilindroeje se expande hasta los procesos bulbosos, llamados bulbos o pies terminales. Estas expansiones al final de los axones se denominan pies terminales en tanto que los mismos dispuestos en el curso del cilindroeje se denominan "pies en pasaje". Estos ltimos se localizan a lo largo de los axones de nervios no mielinizados o en los ndulos de Ranvier de nervios mielinizados.

Los terminales axnicos pueden formar sinapsis con varias partes de otras neuronas, se designan: Axosomticas: incluyen el axn de una neurona y el cuerpo celular de otra. Axodendrticas: Variables, pero involucran el axn de una neurona y a las dendritas primarias o secundarias o bien a las espinas dendrticas de otra. Axoaxnicas: comprenden dos axones. Hay tambin sinapsis dendrodendrticas, somatodendrticas y somatosomticas.

Neurotransmisores (NT) y Receptores (R): Los NT son componentes qumicos especiales que funcionan al unir la neurona pre con la postsinptica o el rgano efector. NT:Acetilcolina (Ach) - Adrenalina - Noradrenalina - Serotonina El engrosamiento presinptico tiene muchas vesculas sinapticas. Es posible que los NT estn dentro o unidos a ellas.

La exocitosis se produce bajo un estmulo elctrico presinptico apropiado, estas vesculas se fusionan a la membrana presinptica y liberan su contenido en la hendidura, despus se une en el sitio receptor para originar actividad elctrica en la membrana postsinaptica.

Se han identificado dos poblaciones sinpticas: claras en los terminales donde el NT es la acetilcolina granulares o de centro denso que se relacionan con las neuronas que liberan catecolaminas.

Las sinapsis de ambos tipos pueden sintetizar, degradar y reutilizar todas las porciones de los NT.

Receptores: Sobre o dentro de la membrana postsinptica se consideran estructuras moleculares con las que reacciona un solo NT. El sitio puede ser una enzima o un componente protenico de la membrana. Los cambios en la conformacin de la protena receptora, despus de su fusin con el NT pueden determinar alteraciones en la permeabilidad de la membrana subsecuentes a esta interaccin. El estmulo de los sitios receptores origina dos fenmenos postsinpticos excitacin o inhibicin. La excitacin como resultado del estmulo del receptor depende de una disminucin de la polaridad de la membrana postsinptica.

MENINGES El encfalo y la mdula espinal son estructuras semislidas delicadas que requieren proteccin y sostn; por ello se encuentra bajo una slida proteccin sea, estn envueltas por varias membranas y flotan en un lquido trasparente (lquido cefalorraqudeo) que les sirve de amortiguacin. Tres membranas rodean al SNC separndolo del tejido seo, la externa es una envoltura fuerte conocida como "Duramadre o Paquimeninge". La ms interna es una membrana traslcida adherida al encfalo y entre ambas existe una envoltura con forma de telaraa denominada Aracnoides. Duramadre: Esta adherida ntimamente al periostio craneano. Est compuesta por tejido conectivo denso con gran cantidad de fibras colgenas que siguen una direccin predominantemente longitudinal. Su cara interna esta revestida por un epitelio plano simple. En algunos lugares posee grandes espacios en su espesor cubiertos por endotelio, denominados senos venosos de la duramadre. La duramadre forma pliegues que dividen a la cavidad craneana en compartimientos. El ms grande es la hoz cerebral que separa ambos hemisferios cerebrales, tambin forma el tabique transverso que separa el cerebro del cerebelo ( tienda del cerebelo). La duramadre espinal se contina de la anterior, no se adhiere al periostio raqudeo quedando un espacio entre este y la duramadre llamado espacio "epidural" ocupado por tejido conectivo laxo, tejido adiposo blanco y plexo venoso.

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A nivel medular tanto la cara interna como la externa de la duramadre estn tapizadas por epitelio plano simple. Tanto a nivel enceflico como medular la duramadre est separada de las aracnoides por un espacio virtual "subdural", ocupado por una delgada capa de lquido. La duramadre como las dems meninges se prolongan sobre las races nerviosas hasta aproximadamente el origen del tronco nervioso, donde se contina con el epineuro. Aracnoides: Es una delgada membrana conectiva revestida interna y externamente por un epitelio plano simple. En toda su extensin emite trabculas conectivas revestidas por el epitelio las cuales llegan hasta la piamadre. La membrana en si consta de haces de fibras colgenas que siguen diferentes direcciones, pocos fibroblastos y macrfagos fijos. Carece de vasos sanguneos. Entre la Aracnoides y la piamadre queda un espacio "subaracnoideo" interrumpido por trabculas que unen ambas membranas. Dicho espacio est revestido por epitelio plano simple que tapiza la cara interna de la aracnoides y la externa de la piamadre y se halla ocupado por el lquido cefalorraqudeo. La aracnoides sigue los contornos del sistema nervioso pero no tanto como la piamadre que se adhiere ntimamente al mismo. Como la aracnoides salta de una prominencia a la otra mientras la piamadre sigue fielmente cada hendidura del sistema nervioso la amplitud del espacio subaracnoideo vara de una regin a otra. Las zonas donde el espacio es muy amplio se denominan "cisternas", por ejemplo en el ngulo que forman el cerebelo y el bulbo se halla la cisterna magna. En las regiones laterales, la aracnoides es atravesada a todo lo largo del canal raqudeo por ligamentos dentados: son lminas conectivas ricas en fibras colgenas que partiendo de la piamadre se fijan en la duramadre. En ciertos sitios la aracnoides forma expansiones hacia afuera en forma de dedos de guante que empujando a la duramadre se proyecta dentro de los senos venosos de esta ltima, son las "vellosidades aracnoideas". Piamadre: Es la membrana ms interna y delgada por la cual transcurren las arterias antes de penetrar en la sustancia del encfalo y la mdula. Su cara externa se halla tapizada por un mesotelio que se contina con el de las trabculas que la unen a la aracnoides. La interna se relaciona directamente con el tejido nervioso del cual es muy difcil de separar y ello obedece a que los pies astrocticos se adhieren a ella ntimamente. La piamadre consta de haces de fibras elsticas y fibroblastos algunos mastocitos esparcidos y acumulaciones espordicas de linfocitos. Esta membrana se introduce en el tejido nervioso subyacente acompaando a los vasos que ingresan al mismo. Las arterias que penetran al SN desde la periferia son acompaadas por una vaina de piamadre pero antes que se conviertan en capilares, la vaina desaparece quedando el endotelio capilar en contacto directo con los procesos astrocticos del tej. nervioso. Mientras la vaina esta presente queda limitado un espacio entre ella y la pared del vaso, denominado espacio perivascular de Virchow-Robbin.

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Las venas abandonan el encfalo y terminan en su mayora en los grandes senos venosos situados en el espesor de la duramadre en la lnea donde esta forma los pliegues que originan la hoz del cerebro y la tienda del cerebelo. La sangre se dirige por los senos hacia la regin occipital donde se renen y vacan las venas yugulares.

SISTEMA ACUEDUCTAL DEL SNC: Lquido Cefalorraquideo (LCR): La primitiva luz del tubo neural no desaparece totalmente sino que persiste en la medula bajo la forma de conducto ependimario y en el encfalo como ventrculos conectados entre s. En c/hemisferio cerebral existe un ventrculo lateral que conecta con el III ventrculo situado en el diencfalo, a travs del agujero interventricular de Monro. Del III ventrculo parte el acueducto de Silvio que termina en el IV ventrculo situado a nivel de la protuberancia y el bulbo raqudeo. El IV ventrculo se comunica a su vez con la cisterna Magna del espacio subaracnoideo, a travs de los orificios de Luschka y con el conducto ependimario de la mdula. Los cuatro ventrculos estn tapizados por el epitelio ependimario derivado de la capa ms interna del tubo neural. En algunas zonas de cada ventrculo el epndimo no apoya sobre tejido nervioso, sino que a falta de este lo hace directamente sobre la piamadre y sus vasos sanguneos. De esta manera queda formada una delgada membrana constituida por epitelio ependimario y piamadre en estrecho contacto denominado "tela coroidea". En ciertas regiones de la tela coroidea de cada ventrculo los vasos de la piamadre forman manojos que protruyen dentro de la cavidad ventricular arrastrando consigo epitelio ependimario constituyendo as los plexos coroideos, cuya funcin es elaborar LCR que llena los ventrculos. Cada plexo consta de mltiples vellosidades cuyo centro esta formado por un capilar el cual se halla rodeado de epitelio ependimario modificado. Las clulas epiteliales forman una capa nica de clulas cbicas cuya superficie apical posee un ribete de microvellosidades y algunas cilias. La superficie basal apoya sobre la membrana basal del endotelio capilar que se encuentra intensamente plegada. Ambos bordes estn especializados para el transporte de sustancias desde la sangre capilar hacia la cavidad ventricular. El lquido cefalorraqudeo es el resultado de la filtracin de plasma a nivel de los plexos y productos de secrecin de las clulas. El lquido de los ventrculos laterales accede al III ventrculo a travs de los agujeros de Monro, para sumarse a la propia produccin del III ventrculo. De aqu pasa al IV por el acueducto de Silvio donde se agrega la produccin del plexo local. El caudal de todos los plexos abandona el encfalo por los agujeros de Luschka y el que comunica con el conducto ependimario medular. As este conducto y el espacio subaracnoideo se llenan de LCR. Otra fuente de LCR la constituyen los espacios perivasculares de Virchow-Robbins, el lquido extracelular del tejido nervioso desagota en estos espacios para llegar al espacio subaracnoideo donde se une con el liquido proveniente de los plexos coroideos ventriculares. (Se sugiri que los espacios perivasculares constituyen un sistema linftico modificado para el SNC ya que la pequea cantidad de protenas que se escapan de los capilares enceflicos y medulares hacia el intersticio es retirada por dichos espacios hacia el LCR, para luego retornar a la circulacin general.)

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La retirada del LCR se produce por varios medios,los ms importantes son: a.-por va linftica a travs de los espacios endoneurales de las races nerviosas. b.-a travs de las vellosidades aracnoideas. Caractersticas del LCR: Claro, densidad baja (1004-1008), pobre en protenas con cantidades elevadas de Na y K. Suele contener clulas ependimarias descamadas y unos pocos linfocitos. El LCR circula bajo una presin constante cuyo nivel depende del equilibrio existente entre el grado de produccin y el de drenaje de los senos venosos. Sirve para sostn y amortiguacin del SNC contra los traumatismos.

BARRERA HEMATOENCEFLICA Esta barrera tiene como funcin: aislar las neuronas del SNC de molculas trasportadas por la sangre que acten como neurotransmisores. Proteger a las neuronas de frmacos txicos o toxinas bacterianas.

El permetro completo de cada clula endotelial de los capilares en que est presente la barrera se caracteriza por la presencia de un nexo (znula occludens) continuo, que impide el paso de sustancias desde la luz del vaso hacia el tejido enceflico circundante. Cualquier sustancia que entra o sale de los capilares en la mayor parte del SNC debe hacerlo atravesando las clulas endoteliales, en vez de pasar entre ellas. La membrana basal capilar es relativamente gruesa.

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ORGANIZACIN DEL TEJIDO NERVIOSO: Desde un punto de vista funcional el SN puede subdividirse en dos sistemas relacionados entre si: SN de la vida de relacin: se interpone entre el medio ambiente y el comportamiento del animal. SN Vegetativo: regula las funciones viscerales del cuerpo (motilidad de los msculos lisos y estriados o de las glndulas excrinas y endocrinas.

La parte axil del SNC, se sita en capas profundas del cuerpo y est rodeada y protegida por huesos. Consiste en el encfalo ! rodeado por el crneo. Mdula Espinal ! que se extiende por el conducto vertebral hasta el nivel de la 1ra. a 2da. vrtebra lumbar.

La otra divisin principal del SN es el sistema Nervioso Perifrico representado principalmente por nervios acordanados que emergen bilateralmente del encfalo (pares craneales) y mdula espinal (nervios raqudeos). SISTEMA NERVIOSO CENTRAL (SNC): Mdula Espinal: Sustancia Gris (SG): En la mdula espinal semeja la letra H, cuando se observa en cortes transversales. La SG tiene 2 cuernos grises posteriores y otros 2 anteriores. Los cuernos son columnas que se extienden a todo lo largo de la mdula espinal. En algunas partes tambin hay una columna lateral a cada lado. La SG contiene muchos cuerpos celulares, y poca mielina. Sustancia Blanca (SB): Rodea a la H. Contiene un abundante nmero de fibras nerviosas que ascienden y descienden por la mdula. La SB no contiene cuerpos de neuronas. Las fibras que la forman se originan en la SG del encfalo o mdula espinal o en los ganglios raqudeos. Las fibras estn organizadas en haces o fascculos, c/u de los cuales incluye fibras de neuronas con funciones similares (sensitivos o motores). La SB contiene muchas clulas gliales (astrocitos, oligodendrocitos). La mielina (formada por los oligodendrocitos) es un complejo lipoproteico que los solventes disuelven con facilidad, por lo que la preparacin de cortes en parafina elimina la mielina. Al colorear los cortes con H/E en c/sitio en los que haba mielina aparece un espacio redondeado que parece vaco con un pequeo punto redondo (corte trasversal del axn) que en vida estaba rodeado por mielina. Distribucin de la SG y SB en el encfalo: - Mdula espinal ! SG interna, SB externa - Bulbo Raqudeo, Puente de Varolio, Mesencfalo, Partes del Prosencfalo ! SG interna, SB externa. 14

Hemisferios Cerebrales, Cerebelo ! SG externa e interna, SB interna.

Corteza Cerebral: Constituye el recubrimiento de los 2 hemisferios cerebrales. Aqu se realizan las siguientes funciones: - integracin de la informacin sensorial. - inicio de las respuestas motoras voluntarias. - coordinacin de las respuestas motoras voluntarias. - Se efectan procesos intelectuales complejos (adquisicin y uso del lenguaje, aprendizage en general, memoria). Los hemisferios cerebrales presentan circunvoluciones profundas, entre las que se ubican surcos(depresiones ms superficiales) y cisuras (depresiones ms profundas). Las neuronas de la corteza cerebral se disponen en 6 capas: - Capa molecular (ms superficial): presenta pocos cuerpos celulares y abundantes fibras de clulas subyacentes. - Granulosa externa: neuronas pequeas. - Piramidal externa: cuerpos celulares en forma de pirmide. - Granulosa interna: neuronas pequeas. - Piramidal interna: cuerpos celulares en forma de pirmide. - Polimorfas: cuerpos celulares de diversas formas.

Corteza Cerebelosa: Se organiza en tres capas: - Molecular: la ms superficial, neuronas pequeas, escasa, junto con numerosas fibras mielnicas. - Clulas de Purkinje: en forma de pera. - Granular interna: con abundantes neuronas pequeas. El cerebelo presenta las siguientes funciones: - regulacin de los movimientos de grupos musculares. - Coordinacin de los movimientos de grupos musculares.

SISTEMA NERVIOSO VEGETATIVO O AUTONOMO (SNV-SNA ): El trmino autnomo es inadecuado por cuanto de ninguna manera este sistema se autogobierna. Son muchas los tipos de respuestas fisiolgicas sujetas a influencia de impulsos nerviosos eferentes, pero solo la contraccin de los msculos estriados puede originarse por voluntad. Las dems respuestas normalmente no estn bajo regulacin voluntaria, la inervacin eferente de glndulas excrinas, miocardio, msculo liso, visceras y aparato circulatorio se designa como SNA, mientras que el resto de los nervios perifricos conforman el SN somtico. Los msculos cardacos y liso, as como las glndulas endocrinas poseen inervacin de ambas divisiones del SNV, la simptica (S) y la parasimptica (PS).

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Tanto la divisin S como la PS del SNA tienen su origen el SNC, aunque en diferentes partes. Las fibras de las neuronas de c/u de estas divisiones que inervan a msculos y glndulas siguen trayectos diferentes. Siempre hay dos neuronas eferentes que unen al SNC con el efector inervado en ambas divisiones. El cuerpo celular de la primera neurona de c/cadena eferente se sita en el SNC, mientras que el de la segunda est fuera de dicho sistema, en un ganglio del SNA. Las neuronas que participan en c/cadena reciben los calificativos de preganglionar y postganglionar. Divisin simptica: En las porciciones torcica y lumbar superior de la mdula espinal, hay cuernos intermediolaterales de SG. Los cuerpos celulares son ms pequeos y sus axones levemente mielinizados salen de la mdula espinal con las raices anteriores de los nervios raqudeos. Estos axones forman parte de las raices en un breve tramo despus se separan de ellos ! ramos comunicantes. Los ganglios reciben los calificativos de: Ganglios paravertebrales: cervical superior Ganglios prevertebrales: plexo abdominal que guarda relacin estrecha con las visceras. Ganglios Terminales: tienen localizacin perifrica, cerca de los rganos que inervan. Los axones de las neuronas cuyos cuerpos celulares se situan en las astas laterales de la mdula, forman parte de los ramos comunicantes y despus establecen sinapsis con neuronas de los ganglios paravertebrales. Prevertebrales o terminales ! estos axones son fibras preganglionares (amielnicos). Tambin hay fibras postganglionares que nacen de los ganglios en los troncos simpticos y entran de nuevo en los nervios raqudeos por medio de los ramos comunicantes. Divisin parasimptica: La divisin PS inerva la mayor parte de las estructuras que reciben fibras S. Tambin hay una cadena de dos neuronas eferentes que trasmiten impulsos desde el SNC hasta las clulas blanco. Se origina de dos partes muy separadas del SNC. Los cuerpos celulares de algunas fibras se localizan en la SG del bulbo raqudeo y mesencfalo; estas salen del SNC junto con los pares craneales III, VII, IX y X. Los cuerpos celulares de las demas fibras preganglionares se localizan en las astas laterales de la porcin sacra de la mdula espinal. Estas fibras salen del SNC como parte de los nervios S2 a S4, de los cuales se separan como ramas viscerales. En resumen las fibras preganglionares salen del SNC con los nervios craneales y sacros. Tienen mayor longitud que la divisin S, y en general todos llegan directamente hasta el msculo o glndula que inervan. Hacen sinapsis en ganglios terminales pequeos relacionados estrechamente con las estructuras inervadas. Los postganglionares suelen ser cortos.

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SISTEMA NERVIOSO PERIFRICO (SNP): Est formado por 1. Ganglios 2. Nervios 3. Terminaciones Nerviosas y Organos de los Sentidos. 1.Los ganglios del SNP son: a.- los ganglios craneales y raqudeos que incluyen cuerpos celulares de neuronas aferentes. b.- ganglios autnomos que incluyen cuerpos celulares de neuronas eferentes del Sistema Nervioso autnomo (SNA). a.- presentan cuerpos celulares de distinto tamao. Los ms grandes de 120 de dimetro a 15 los ms pequeos. Ncleo: prominente. Cada uno de los cuerpos redondeados est separado del tejido conectivo del ganglio por una sola capa de clulas capsulares o satlites aplanadas. La prolongacin proximal de cada clula ganglionar llega hasta el haz de fibras de la raiz posterior, donde se divide en dos ramas, una de estas pasa a formar parte del nervio raqudeo, por el que llega hasta una terminacin aferente, la otra se dirige hacia el SNC por la raiz posterior y llega hasta la raiz posteior de sustancia gris del mismo lado, de la mdula espinal. El tejido conectivo en el que estn incluidas las clulas ganglionares y sus prolongaciones es equivalente a la vaina del mismo tejido de los nervios. b.- son similares a los raqudeos. Las neuronas son multipolares. Ms pequeos que los raqudeos. Ncleo excntrico. 2.- Salen como pares de nervios craneales y raqudeos que se conectan con todos los efectores y receptores del organismo. Los nervios perifricos son fuertes y resistentes, esto es debido a las vainas de conectivo que los envuelven. - Epineurio: vaina fibrosa externa. - Perineurio: rodea a c/fascculo de fibras nerviosas. - Endoneurio: envuelve a c/fibra nerviosa es de tejido conectivo laxo vascularizado. Los 3 tipos de envolturas de tejido conectivo estn presentes en los ganglios craneales y raqudeos. Por dentro del endoneurio, c/fibra nerviosa est en aposicin ntima con una envoltura de vaina celular segmentada ! la vaina de Schwann o neurolema.

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