Jancke Lateralisierung 2007

kap1_sturm_neuropsychologie
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1.4 Hemisphrendominanz, Hndigkeit und Geschlechtsspezitt

LUTZ JNCKE
Zusammenfassung Der Begriff Hemisphrenlateralisierung beschreibt, dass homologe Hirnareale der linken und rechten Hemisphre entweder gnzlich andere Funktionen ausben oder dass sie bestimmte Funktionen unterschiedlich effizient verarbeiten. Hierbei kann eine Hemisphre besonders effiziente Verarbeitungsstrategien fr eine psychische Funktion anbieten. Diese Hemisphre wird dann als dominant hinsichtlich dieser Funktion bezeichnet. Die offensichtlichste funktionale Asymmetrie ist die Hndigkeit. Ca. 85-90% aller Menschen bevorzugen die rechte Hand fr alltgliche unimanuale Ttigkeiten. Scheinbar gekoppelt mit der Hndigkeit sind Sprachfunktionen berwiegend auf der linken Hemisphre lokalisiert. Die rechte Hemisphre ist dominant fr eine Reihe von nicht-sprachlichen Funktionen, unter ihnen die rumliche Vorstellungsfhigkeit und wahrscheinlich auch die bergeordnete Aufmerksamkeitssteuerung. Es besteht offenbar auch ein Zusammenhang zwischen funktionalen Asymmetrien und anatomischen Asymmetrien. Hervorzuheben ist hier die Rechts-LinksAsymmetrie des Planum temporale. Diese anatomische Asymmetrie ist wahrscheinlich die strukturelle Grundlage der Sprachlateralisierung. Auch im handmotorischen Areal nden sich Links-Rechts Volumenunterschiede, welche die strukturelle Grundlage der Hndigkeit sein knnen. Obwohl diese anatomischen Asymmetrien statische Asymmetrien darstellen, scheinen dennoch plastische Einsse auf diese makrostrukturellen Marker einzuwirken, was anhand der anatomischen und funktionalen Asymmetrien bei professionellen Musikern plausibel wird. Bei weiblichen Versuchspersonen werden hug reduzierte funktionelle Asymmetrien gefunden, die allerdings im Durchschnitt sehr gering sind. Als Ursachen fr diese geschlechtsspezischen Asymmetrien werden eine Reihe von Einussfaktoren diskutiert, unter ihnen geschlechtsspezische Hormonkonzentrationen. Bzgl. der Ursachen von Asymmetrien werden genetische, reifungsbiologische oder exogene Faktoren, wie z. B. soziale Beeinussung oder Geburtstraumata favorisiert. Trotz der offensichtlichen Hemisphrendominanz ist nicht zu vernachlssigen, dass beide Hemisphren in der Regel integrativ zusammenarbeiten mssen, um diverse Aufgaben zu bewltigen.
Vorbemerkung Unter dem Begriff Hemisphrenasymmetrien fasst man makroskopische und mikroskopische anatomische (zyto-, myelo-, glio- oder angioarchitektonisch) sowie funktionale Unterschiede zwischen beiden Hirnhemisphren zusammen. Solche Rechts-Links Unterschiede werden
auch oft kurz als Asymmetrien oder wenn das Phnomen der Asymmetrie im Vordergrund steht als Lateralisierung bezeichnet. Makroanatomische Rechts-Links Unterschiede knnen im Volumen bestimmter Hirnareale, in der Gyrizierung, sowie in der Form und Lnge bestimmter Sulci ausgemacht werden. Hinsichtlich der mikroskopischen Asymmetrien kann
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die Anzahl und das Volumen von Neuronen und Gliazellen, sowie das Aus-ma der intrahemisphrischen Verkabelung Rechts-Links Unterschiede ausmachen. Unter funktionaler Lateralisierung versteht man, dass homologe Hirnareale der linken und rechten Hemisphre entweder gnzlich andere Funktionen ausben oder dass sie bestimmte Funktionen unterschiedlich effizient verarbeiten. Eng verbunden mit der anatomischen und funktionalen Lateralisierung ist auch der interhemisphrische Informationsaustausch ber das Corpus callosum. So wird z. B. vermutet, dass die Individuen, die eher ,ambilateral orientiert sind (funktional keinen ausgeprgten Rechts-Links Unterschied aufweisen), ber einen intensiveren interhemisphrischen Informationsaustausch verfgen, whrend deutlich lateralisierte Personen einen vergleichsweise geringen Informationsaustausch zeigen. Neuerdings wird sogar diskutiert, dass die Entwicklung der interhemisphrischen ,Verkabelung wesentlich fr die Entwicklung der funktionalen Hemisphrenlateralisierung sei. Im folgenden wird ein berblick ber diesen Forschungsbereich geliefert, wobei lediglich klassische und aktuelle Befunde besprochen werden (Hugdahl & Davidson, 2003). Funktionale Links-Rechts Asymmetrien
Hndigkeit
Die Hndigkeit ist die am hugsten untersuchte und offensichtlichste funktionale Asymmetrie des Menschen. Die Mehrzahl aller Menschen gebraucht vorwiegend die rechte Hand fr die Manipulation alltglicher Ttigkeiten. Lediglich ein kleiner Prozentsatz verwendet vorwiegend die linke Hand oder gar beide Hnde gleich gut bzw. hug. Die exakte Prvalenzschtzung der Hndigkeit ist auerordentlich schwierig, da bislang noch kein allgemein akzeptiertes Kriterium zur Hndigkeitsdiagnose existiert. Als verlsslichste Schtzung der Hndigkeitsprvalenz knnen bislang die Befunde von Gilbert & Wysocki (1992) bezeichnet werden. Diese Autoren haben im Rahmen einer Umfrage des National Geographics ca. 1.2 Millionen US-
Amerikaner nach der bevorzugten Schreibund Wurfhand befragt. Im Durchschnitt gaben 10.5% der Frauen und 13% der Mnner an, mit der linken Hand zu schreiben. Komplementr hierzu gaben demzufolge 89.5% der Frauen und 87% der Mnner an, mit der rechten Hand zu schreiben. Auffallend ist auch, dass mit zunehmendem Alter immer weniger Menschen angaben, mit der linken Hand zu schreiben (siehe Tabelle 1). Des weiteren ist auch bekannt, dass mit zunehmendem Alter der Prozentsatz der Personen zunimmt, die eine Umerziehung der Schreibhand von Links nach Rechts erfahren haben (6% bei 71-80 jhrigen, 8% bei 81-90 jhrigen, mehr als 8% bei jenen, die lter als 90 Jahre alt sind). Fasst man die Prozentstze fr die Linkshndigkeitsprvalenz und die Prvalenz zur Umerziehung der Schreibhand zusammen, so erhlt man Schtzungen der tatschlichen Linkshndigkeitsprvalenz je nach Alter von 11%-18% (Hugdahl et al., 1993). Die altersabhngige Reduktion der Linkshndigkeitsprvalenz wird mit zwei Aspekten in Verbindung gebracht: ! Einem in der Vergangenheit vorhandenen strkeren sozialen Druck, die rechte Hand fr alltgliche Ttigkeiten zu verwenden, obwohl eine Veranlagung zur Linkshndigkeit bestand und ! einer vermeintlich hheren Mortalittsrate von Linkshndern. Bzgl. des sozialen Drucks, die rechte Hand vor allem zum Schreiben zu verwenden, darf nicht unerwhnt bleiben, dass Schulkinder noch bis zum vorigen Jahrzehnt vor allem in Europa und den USA zur Rechtshndigkeit umerzogen wurden, auch wenn eine Veranlagerung zur Nutzung der linken Hand bestand. Hinsichtlich der greren Mortalittsrate von Linkshndern existieren eine Reihe von Arbeiten, die nahelegen, dass Linkshndigkeit huger mit verschiedenen Gesundheitsrisiken (z.B. Immunerkrankungen, Brustkrebs, Alkoholismus, mentale Retardation, Homosexualitt und Geburtskomplikationen) und gehufter Unfallanflligkeit, bedingt durch die fr Rechtshnder konzipierte Umwelt, assoziiert sei. Diese Auffassung ist allerdings nicht un-
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Tabelle 1. Hndigkeitsprvalenz (in %) fr das Benutzen der linken Hand zum Schreiben geschtzt aus zwei Arbeiten. Die Prvalenz zum Benutzen der rechten Hand ist die Komplementrsumme. In der Studie von Gilbert & Wysocki (1992) wurden 1.2 Millionen US-Amerikaner hinsichtlich ihrer bevorzugten Schreibund Wurfhand befragt. Angegeben ist auch die Prvalenz der Subgruppe von Personen, die mit der rechten Hand Schreiben aber mit der linken Hand Werfen. Der in den rechten Spalten angegebene Datensatz (Hugdahl et al., 1993) gibt neben der Linkshndigkeitsprvalenz auch den Anteil der Personen an (Mnner und Frauen), die eine Umerziehung der Schreibhand von Links nach Rechts konstatieren. Daten von Gilbert & Wysocki (1992) Links Schreiben Alter in Jahre 10-20 21-30 31-40 41-50 51-60 61-70 71-80 81-90 91 > M 13,5 13,2 13,3 12 9 6 4 F 10,8 10,8 10,2 9,8 7 5 4 Rechts Schreiben/ Links Werfen M 1,8 1,8 1,8 1,9 2,2 3,8 4 F 1,5 1,3 1,3 1,5 2 2,9 3,2 Daten von Hugdahl et al. (1993) Links Schreiben Umerziehung von Links auf Rechts M+F 15 14 12 14 8 5 3 <1 M+F 3 1 1 2 4 6 8 8.5
M, F: Mnner und Frauen; -: keine Daten fr die entsprechende Kategorie
widersprochen geblieben und stimuliert derzeit heftige Diskussionen. Die Handprferenz wird in der Regel mittels diverser Fragebogen getestet. Diese Tests beinhalten Items, in denen die Handprferenz anhand unterschiedlicher Fragen erfragt wird. So beinhalten alle Fragebogen Items, die berprfen, mit welcher Hand vorwiegend geschrieben, geworfen, eine Zahnbrste beim Zhneputzen gehalten oder mit welcher Hand eine Schere bedient wird. Hug verwendet wird das Edinburgh Inventory von Oldeld. Zur Auswertung wird die Beantwortung jedes Items gleichwertig aufsummiert und zu einem Gesamthndigkeitsindex verrechnet. Zu kritisieren ist hieran, dass offenbar nicht jede unimanuale Ttigkeit gleichwertig zur Hndigkeit beitrgt. Gelegentlich werden auch Ttigkeiten abgefragt, die von den befragten Personen nie oder nur hchst selten durchgefhrt werden (z.B. eine Schere halten). Aus diesem Grunde schlgt Annett vor, zur Hndigkeitsdiagnose die Items unterschiedlich zu gewichten (Annett, 1985). Die daraus resultierende Klassikation in konsistent Rechts- und oder Linkshndige, sowie Gemischthndige
hat sich in der neuropsychologischen Forschung als sehr fruchtbar erwiesen. Grundstzliches Problem dieser Hndigkeitsfragebogen ist, dass die Probanden aufgefordert sind, sich vorzustellen, mit welcher Hand sie diese Ttigkeiten ausfhren wrden. Dies stellt natrlich gewisse Anforderungen an die F-higkeit und den Willen zur Visualisierung. Es darf auch nicht auer acht gelassen werden, dass vor allem bezahlte Versuchspersonen geneigt sein knnten, die Fragebogen im Sinne einer vermuteten sozialen Erwnschtheit auszufllen. Auerdem hngt die Hndigkeitsdiagnose erheblich von der Anzahl abgefragter Ttigkeiten ab. Man kann nmlich davon ausgehen, dass mit zunehmender Anzahl der abgefragten Ttigkeiten die Wahrscheinlichkeit zur Diagnose von Linkshndigkeit drastisch abnimmt. Gerade diese unerwnschten Einussgren lieen schon frh das Bedrfnis nach objektiveren Testverfahren entstehen. Solche objektiveren Testverfahren sind vor allem Geschicklichkeitstests (auch Leistungstests genannt), bei denen die Probanden aufgefordert werden, unterschiedlichste Ttigkeiten mit der
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rechten und linken Hand durchzufhren. Zur Berechnung der Hndigkeit wird dann im allgemeinen die Leistung der linken Hand von der Leistung der rechten Hand abgezogen, wobei diese Differenz auch hug an der Gesamtleistung normiert wird. Die so ermittelten Kennwerte werden dann als Lateralisierungskoeffizienten bezeichnet. Solche Handleistungstests sind aus verschiedenen Grnden sehr gut zur Hndigkeitsdiagnose geeignet: ! sie sind objektiv, ! sie erlauben die Hndigkeitsmessung auf einer kontinuierlichen Skala, ! sie sind robuster gegenber sozialen Einussfaktoren, ! sie erfordern keine besondere Vorstellungsfhigkeit von Ttigkeiten, die selten durchgefhrt werden, ! sie erlauben die Untersuchung von Personengruppen, die den Handprferenzfragen intellektuell nicht folgen knnen (z.B. Kinder) und ! man kann Trainingseinsse auf die Handleistung beurteilen (z.B. nach neurologischen Schdigungen). Typische Handleistungstests werden in einschlgigen Publikationen beschrieben. Neben der Hndigkeit fllt bei den meisten Menschen auch eine Bevorzugung eines Fues auf (z.B. wenn man einen Ball fortschiet, einen Gegenstand mit den Zehen greift oder mit dem Fu etwas zertritt). Dieses Phnomen wird in Analogie zur oben beschriebenen Hndigkeit als Fuprferenz oder Figkeit bezeichnet. Leider existieren zu diesem Phnomen vergleichsweise wenig Studien (zusammengefasst bei (Peters, 1988). Dennoch lsst sich sagen, dass Rechtshnder eine deutliche Prferenz fr den rechten Fu beim Treten (einen Ball forttreten) aufweisen, whrend fr Linkshnder als Gruppe keine deutliche Fuprferenz festzustellen ist (Fuprferenz fr den rechten Fu bei Rechtshndern: 96%100%, bei Linkshndern: 16%-59%). Neben der Fuprferenz fllt auch eine Leistungsdominanz eines der beiden Augen hinsichtlich der Sehschrfe und/oder der Dominanz eines Auges z.B. beim Anvisieren von entfernten Objekten und beim Zeigen auf ein entferntes
Objekt auf. Etwa 70% aller Menschen bevorzugen das rechte Auge, wobei auch bei dieser funktionalen Asymmetrie ein Zusammenhang zur Hndigkeit herzustellen ist (Bourassa et al., 1996). Eine hnliche Bevorzugung und/ oder Leistungsdominanz ist auch fr eines der beiden Ohren feststellbar. Z.B. benutzen die meisten Menschen intuitiv bevorzugt ein Ohr, um es an den Telefonhrer zu halten. Es ist allerdings kein Zusammenhang zwischen solchen Ohrprferenzen und anderen auditorischen Lateralisierungsmaen und der Hndigkeit festzustellen.
Die Sprache: Eine Funktion der linken Hemisphre

Befunde aus der Neurologie Unter Sprachlateralisierung versteht man, dass perzeptive und expressive Sprachfunktionen bevorzugt oder effizienter von einer Hemisphre verarbeitet werden. Die fr die Verarbeitung der Sprachfunktionen effizientere Hemisphre wird allgemein auch als sprachdominante Hemisphre bezeichnet. Die Neurologen Broca und Wernicke konnten zeigen, dass linkshemisphrische Lsionen im Gyrus frontalis inferior (Area 45 nach Brodmann) zu expressiven (Broca) und linkshemisphrische Lsionen im Gyrus temporalis superior (Area 22) zu perzeptiven (Wernicke) Sprachstrungen fhren. Die mit Lsionen des Gyrus frontalis inferior der sprachdominanten (meist linken) Hemisphre einhergehenden Symptome werden seitdem als Broca-Aphasie und jene Symptome, welche bei Schdigung des hinteren meist linken Gyrus temporalis superior auftreten, als Wernicke-Aphasie bezeichnet. Diesen ersten neurologischen Studien folgten eine Vielzahl von Arbeiten, welche die linkshemisphrische Verarbeitungs- bzw. Kontrolldominanz fr Sprachmaterial differenzierter belegen konnten (Bryden, Bulman Fleming, & MacDonald, 1996). So wurde z. B. die Aphasieprvalenz bei Vorliegen von rechtsund linkshemisphrischer Lsion in Abhngigkeit von der Hndigkeit der Patienten berprft. Erkenntnisse ber die Sprachlateralisierung liefern ganz besonders auch Befunde, die mit
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dem sogenannten Wada-Test erzielt wurden. Dieser Test wird fast ausschlielich bei neurologischen Patienten angewendet, die einen neurochirurgischen Eingriff zu erwarten haben. Hierbei wird den Patienten ein sehr schnell und kurzzeitig wirkendes Barbiturat (Natrium-Amobarbital) in die linke oder rechte A. carotis interna injiziert. Whrend der Injektion treten Hemiparesen und je nach Seite der Injektion und Sprachlateralisierung des Patienten aphasische Symptome auf. Treten z. B. bei Hemmung der linken Hemisphre und nicht bei Hemmung der rechten Hemisphre aphasische Symptome auf, so kann man davon ausgehen, dass der Patient eindeutig linkshe-misphrisch sprachdominant ist. An neurologisch gesunden aber endogen depressiven Patienten wurden whrend der Elektrokrampftherapie Befunde erhoben, die Rckschlsse auf die Sprachlateralisierung erlauben. Hierbei wurden den Patienten unilateral Elektroschocks an der linken und rechten Kopfhlfte appliziert und nachfolgende Dysphasien registriert. Zusammengefasst konnte in all diesen Studien zur Sprachlateralisierung festgestellt werden, dass fast alle Rechtshnder ber eine linkshemisphrische Sprachdominanz zu verfgen scheinen. Hinsichtlich der Sprachlateralisierung von Linkshndern sind die Befunde recht heterogen. So schwanken die Schtzungen fr linkshemisphrische Sprachdominanz bei Linkshndern zwischen 23% und 78%, whrend bihemisphrische Sprachorganisation bei 9% bis 66% und rechtshemisphrische Sprachorganisation bei 11%-19% der Linkshnder konstatiert wird. Obwohl diese Befunde hug als wesentlicher Beleg fr unterschiedliche Sprachlateralisierung von Rechts- und Linkshndern angefhrt werden, ist es von Bedeutung, darauf hinzuweisen, dass diese Studie einige Mngel aufweist, die die weiterfhrende Interpretation erschwert. Vor allem der Umstand, dass fast ausschlielich Patienten untersucht wurden, die teilweise schon ber einen lngeren Zeitraum neurologisch erkrankt waren und dass auch teilweise Patienten mit frheren rechtshemisphrischen Lsionen aufgenommen wurden, schrnkt die Interpretation dieser Be-
funde stark ein. Es ist nmlich nicht auszuschlieen, dass sich in Folge der Erkrankungen vernderte funktionale kortikale Organisationen ergeben haben knnten. Ein weiteres Problem ist die hug uneindeutige Hndigkeitsklassikation, die vor allem die Diagnose der Linkshndigkeit betrifft. Man kann allerdings zusammenfassend feststellen, dass fast alle Rechtshnder linkshemisphrische Sprachdominanz aufweisen. Bzgl. der Sprachlateralisierung von Linkshndern scheint ein recht groer Prozentsatz ebenfalls linkshemisphrische Sprachlateralisation zu zeigen. Nur ein kleiner Teil der Linkshnder fllt durch atypische Sprachlateralisierung auf. Untersuchungsbefunde von gesunden Probanden In den oben zitierten Untersuchungen wurden fast ausschlielich neurologische Patienten untersucht, was nahe legt, diese Befunde mit Vorsicht zu interpretieren, da nicht auszuschlieen ist, dass krankheitsspezische kortikale Reorganisationsprozesse stattgefunden haben, welche eine Generalisierung der Befunde auf gesunde und junge Personen erschwert. Aus diesem Grunde ist es von besonderem Interesse, Lateralisierungsbefunde bei jungen und gesunden Personen zu erheben. Prvalenzschtzungen fr das Vorliegen links- und rechtshemisphrischer Sprachdominanz knnen insbesondere anhand der Befunde von verbalen dichotischen Hrtests und tachistoskopischen gesichtsfeldabhngigen Prsentationen von verbalem Material geleistet werden (genaue Darstellungen dieser experimentellen Techniken nden sich im Kapitel 2.1). Neben diesen klassischen Methoden werden zunehmend auch bildgebende Verfahren (fMRI, PET, MEG und EEG) und seit neustem die funktionelle Dopplersonographie eingesetzt. Die mit den dichotischen und tachistoskopischen Tests ermittelten Befunde hinsichtlich der Sprachlateralisierung lassen sich wie folgt zusammenfassen: 85%-94% der Rechtshnder und 70%-80% der Linkshnder weisen einen linkshemisphrischen Vorteil bei der Verarbeitung von verbalem Material auf (McKeever et al., 1995). Einen signikanten Linksohrvorteil
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Tabelle 2. Metaanalytische Befunde der Lateralisierungseffekte fr gesichtsfeldabhngige tachistoskopische Reizungen und dichotische Hrtests. Die Effektgre gibt die an der geschtzten Standardabweichung normierte Leistungsdifferenz zwischen dem linken und rechten Gesichtsfeld (lGF, rGF), bzw. dem linken und rechten Ohr (lOhr, rOhr) wieder. Reizklasse verbale Aufgaben Benennen Buchstaben Zahlwrter lexikalische Entscheidungen Bild-Word Vergleich verbale Stimuli non-verbale Aufgaben Punkte aufzhlen Gesichtererkennen Mustererkennen Linienorientierungen Objekte erkennen Punkte erkennen non-verbale Stimuli (Musik)
*: signikante Asymmetrie mit p<0.05
Testmodalitt visuell visuell visuell visuell visuell auditorisch visuell visuell visuell visuell visuell visuell auditorisch
Asymmetrierichtung rGF > lGF rGF > lGF rGF > lGF rGF > lGF rGF > lGF rOhr > lOhr lGF > rGF lGF > rGF lGF > rGF lGF > rGF lGF > rGF lGF > rGF lOhr > rOhr
Effektgre 1,04 * 0,65 * 0,63 * 0,58 * 0,50 * 0,52 * 0,65 * 0,49 * 0,36 * 0,34 * 0,29 * 0,26 * 0,39 *
und/oder einen signikanten Vorteil der linken Gesichtfeldhlfte fr verbales Material zeigen lediglich 5% der Rechts- und maximal 15% der Linkshnder. Diese Befunde besttigen teilweise die bereits dargestellten Befunde, welche anhand von Lsionsstudien und WadaTests gewonnen wurden. Allerdings lassen die Studien an gesunden Probanden vermuten, dass etwas mehr Linkshnder als es ltere neurologische Studien vermuten lassen, ber eine typische linkshemisphrische Sprachdominanz zu verfgen scheinen. Neben den klassischen Methoden zur Untersuchung funktioneller Hemisphrenunterschiede kommen zunehmend bildgebende Verfahren zur Anwendung. Zusammengefasst haben diese Studien ergeben, dass im Zusammenhang mit Sprachverarbeitungsprozessen linksseitige perisylvische Hirnregionen und vor allem der Gyrus frontalis inferior strkere Durchblutungszunahmen und neuronale Erregungen aufweisen (z.B. Pulvermuller, 2005). Interessant ist, dass unabhngig davon, ob die Testreize visuell oder akustisch dargeboten werden, scheinen im Frontalkortex die gleichen Hirngebiete aktiv zu sein. Der ventrale Teil des Gyrus frontalis inferior scheint eher in Prozesse eingebunden zu sein, die im Zusam-
menhang mit dem Bearbeiten von semantischem Wissen zu sehen sind. Der dorsale Teil des Gyrus frontalis inferior wird eher mit phonetischen Analysen in Verbindung gebracht. Diese Hirnstrukturen knnen sehr gut mittels so genannter Wortgenerierungsaufgaben stimuliert werden. Hierbei werden die Versuchspersonen aufgefordert, Wrter gemss bestimmter Regeln zu generieren (leise oder laut). Im Zusammenhang mit akustischen Stimulationen konnten mittels bildgebender Verfahren einige Besonderheiten herausgearbeitet werden. Der linksseitige auditorische Kortex (unter Einschluss des Heschlschen Gyrus, des Planum temporale und der dorsalen Bank des Sulcus temporalis superior) scheint fr feinere akustische Analysen im Zeitbereich spezialisiert zu sein, whrend der rechtsseitige auditorische Kortex eher eine Spezialisierung fr den Frequenzbereich aufzuweisen scheint (Zatorre, Belin, & Penhune, 2002). Diese berlegung wird durch eine Reihe von neueren Befunden gesttzt, die zeigen konnten, dass auditorische Analysen im Zeitbereich eher zu linksseitigen Aktivierungen vorwiegend im sekundren auditorischen Kortex fhren. Frequenzbezogene Analysen (z.B. beim Hren von Musik) sind eher mit Durch-
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blutungszunahmen im rechtsseitgen auditorischen Kortex verbunden (Zatorre et al., 2002). Weitere sprachspezische Spezialisierungen ndet man im Bereich des linksseitigen Sulcus temporalis superior. Insbesondere der posteriore Teil des Sulcus temporalis superior (ungefhr unterhalb des Planum temporale) ist bei Wortwahrnehmungsaufgaben aktiviert. Der anteriore Teil des Sulcus temporalis superior ist dann aktiviert, wenn die sprachlichen Reize verstndlich sind. Ein weiter anterior liegender Bereich des Gyrus temporalis medius (nahe dem Temporalpol) ist in semantische Prozesse eingebunden. Diese Befunde belegen, dass ein linksseitiges Netzwerk fr Sprachverarbeitung existiert, dass neben den auditorischen Arealen den Sulcus temporalis superior auch den anterioren Bereich des Gyrus temporalis medius beinhaltet. Dieses Netzwerk ist darber hinaus in intensivem Kontakt mit Frontalhirnstrukturen (insbesondere mit dem Gyrus frontalis inferior). Ein interessanter neuer Befund konnte krzlich mittels der funktionellen transkraniellen Dopplersonographie zu Tage gefrdert werden. Mittels dieser Methode wird nicht invasiv die kortikale Durchblutung whrend bestimmter kognitiver Ttigkeiten gemessen. Anhand einer sehr grossen Stichprobe (N=322!) konnten die Autoren zeigen, dass das Vorliegen einer typischen oder atypischen Sprachlateralisierung (indiziert durch asymmetrische Durchblutungsmuster) keinen statistischen Einuss auf kognitive Leistungen ausbt (z.B. knstlerische Leistungen, verbale Flssigkeit, Intelligenz, Geschwindigkeit in der Verarbeitung linguistischer Aufgaben oder die Fhigkeit Fremdsprachen zu beherrschen) (Knecht et al., 2001). Damit werden viele vor allem in Laienpresse propagierten Spekulationen im Zusammenhang mit asymmetrischen Verarbeitungsprozessen und kognitiven Funktionen erheblich gedmpft.
Weitere lateralisierte Funktionen

Befunde aus der Neurologie Whrend fr die Verarbeitung sprachbezogener Informationen und die Kontrolle unima-
nualer Bewegungen klare funktionale Lateralisierungen gefunden wurden, die auf eine Verarbeitungs- bzw. Kontrolldominanz der linken Hemisphre fr diese Funktionsbereiche schlieen lassen, sind die Befunde bzgl. der funktionalen Leistungsdominanz der rechten Hemisphre insgesamt weniger eindeutig. Am eindeutigsten scheint noch eine Leistungsdominanz der rechten Hemisphre fr die Verarbeitung von raumbezogenen Informationen zu sein. Eine Reanalyse der Daten von 272 Patienten mit unilateralen Lsionen ergab, dass ca. 70% der Rechtshnder mit rechtshemisphrischer Lsion Strungen in der Verarbeitung von raumbezogenen Informationen aufwiesen (Bryden, Hecaen, & DeAgostini, 1983). Strungen in der Verarbeitung von raumbezogenen Informationen wurde in dieser Studie deniert anhand des Auftretens von rumlicher Agnosie, rumlicher Dysgraphie, Verlust des topographischen Gedchtnisses und Konstruktions- und Ankleideapraxie. Nur 55% der Linkshnder zeigten das gleiche Symptommuster bei rechtshemisphrischer Lsion. Die meisten dieser rechtshemisphrischen Lsionen betrafen posterior parietale Hirnareale, was die Bedeutung dieser Hirnbereiche fr nonverbale Funktionen hervorhebt. ltere Daten konnten allerdings zeigen, dass offenbar nicht alle nonverbalen raumbezogenen Informationsverarbeitungsprozesse in gleicher Weise durch rechtshemisphrische Lsionen gestrt zu sein scheinen. So el es Patienten mit rechtshemisphrischen Parietallappenlsionen vor allem schwer, Wrfel zu identizieren (90% der Patienten) oder zweidimensionale Muster mit einer Schere aus Papier anzufertigen (86% der Patienten). Ankleideapraxien und Halbseitenvernachlssigungen der linken Krperhlfte und des linken Gesichtsfeldes waren nur bei ca. 2/3 dieser Patienten festzustellen. Nur die Hlfte aller Patienten elen durch Dezite hinsichtlich des Verlustes der topographischen Diskriminationsfhigkeit auf (McFie & Zangwill, 1960). Neben den Deziten in der Verarbeitung raumbezogener Informationen fallen bei den Patienten mit rechtsseitigen parietalen Lsionen auch noch Aufmerksamkeitsdezite auf, die meistens mit der Verarbeitung der raum-
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bezogenen Informationen in Beziehung stehen. So zeigen z.B. einige Patienten einen sogenannten Halbseitenneglekt (Hemineglekt), was einer Unaufmerksamkeit gegenber einer Hlfte ihrer rumlichen Umgebung entspricht. Hierbei werden Objekte auf der linken Seite oder Ereignisse, die links von den Patienten stattnden, nicht wahrgenommen. Eine beeindruckende Folge rechtsseitiger Lsionen im Temporallappen (Areae 20 und 21) stellt die Prosopagnosie dar. Hierbei handelt es sich um die Unfhigkeit, Gesichter zu erkennen bzw. zu unterscheiden. Unabhngig von der Prosopagnosie knnen noch andere Agnosien bei rechtshemisphrischen Lsionen auftreten: Die Agnosie fr Zeichnungen (Dezite im Erkennen und Interpretieren von Zeichnungen und geometrischen Objekten; Lsionen in den Areae 18, 19, 20 und 21), die Farbagnosie (Unfhigkeit, Farbe zu erkennen; Lsionen in den Areae 18 und 19), Anosognosie (Unfhigkeit, ein Bewusstsein fr Krankheiten zu entwickeln; Lsionen in den Areae 7 und 40) und die visuell-rumliche Agnosie (Dezite im stereoskopischen Sehen und in der Entwicklung topographischer Konzepte; Lsionen in den Areae 18, 19 und 37). Lsionen im rechten Temporallappen (Areae 42 und 22) resultieren in unterschiedlichen Ausfllen bzw. Deziten. Seltener werden Gerusch-, Ton- und/oder Klangagnosien beobachtet, huger allerdings Ausflle bzw. Dezite im musikalischen Bereich (Amusie). Die musikalischen Ausflle umfassen unter anderem die Unfhigkeit, Melodien zu erkennen und musikalische Rhythmen oder Tempi auseinanderzuhalten. Diskutiert wird derzeit, ob sich bei professionellen Musikern ein anderes Lateralisierungsmuster ergibt. Letztlich bleibt noch zu erwhnen, dass den motorischen und prmotorischen Hirngebieten auf der dominanten Hemisphre eine besondere Rolle in der Kontrolle von komplexen unimanualen und bimanualen Bewegungen zukommt. Insofern resultieren viele Apraxien auf Lsionen dieser Strukturen.
Untersuchungsbefunde von gesunden Probanden Die Analyse von funktionalen nonverbalen Asymmetrien bei gesunden Personen ergab verglichen mit den funktionalen verbalen Asymmetrien ein etwas heterogeneres Bild. Die Befunde hierzu sind zusammengefasst in Tabelle 3 dargestellt. Man erkennt hier, dass fr nicht-verbale tachistoskopische Aufgaben, in denen das Zhlen von Punkten, die Identikation von Gesichtern, das Erkennen von Mustern, und die Analyse von Linienorientierungen gefordert wurde, Bevorzugungen des linken Gesichtsfeldes festzustellen waren. Auffallend war auch, dass mentale Rotationsaufgaben, welche immer als klassisches Beispiel fr rechtshemisphrische Funktionen galten, keine deutlichen funktionalen Asymmetrien hervorriefen. Hinsichtlich auditorischer Funktionen sind es vor allem Musikreize, welche einen Linksohrvorteil (rechtshemisphrische Verarbeitungsdominanz) evozieren. Neuerdings wird im Zusammenhang mit der Verarbeitung von rumlichen Informationen die Unterscheidung zwischen kategorieller und koordinatenbezogener Verarbeitung unterschieden (Laeng et al., 2003). Hierbei scheint die kategorielle (perzeptuelle Einordnung von visuellen Mustern aufgrund ihrer rumlichen Struktur und kategorieller Beurteilungen) rumliche Verarbeitung eher von der linken (sprachdominanten) Hemisphre prozessiert zu werden, whrend koordinatenbezogene (perzeptuelle Einordnung von visuellen Reizen auf der Basis von Grssenrelationen und Bezgen zu Referenzmassen) Auswertungen eher von der rechten Hemisphre durchgefhrt werden. Grundstzlich ist allerdings aus Tabelle 3 ersehbar, dass die Lateralisierungseffekte bei nonverbalen Aufgaben durchweg geringer ausfallen als bei verbalen Aufgaben. Mglicherweise deutet sich hier an, dass viele der nonverbalen Aufgaben durch rumlich verteiltere Netzwerke und nicht durch lateralisierte fokale Netzwerke verarbeitet werden. Hinsichtlich der Aufmerksamkeitssteuerung wird der rechten Hemisphre eine besondere Bedeutung beigemessen. So konnte krzlich
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eindrcklich demonstriert werden, dass die Alertness (unspezische Intensittskomponente der Aufmerksamkeit) durch ein verteiltes rechtsseitiges fronto-parietales Netzwerk kontrolliert wird (Sturm et al., 2004). Lenkt man die Aufmerksamkeitsprozesse selektiv auf einen bestimmten Reizaspekt oder richtet die Aufmerksamkeit auf eine bestimmte rumliche Position relativ zum eigenen Krper, verndern sich in charakteristischer Weise die kortikalen Aktivierungsmuster. Wird z.B. in einem dichotischen Hrtest die Aufmerksamkeit auf das rechte Ohr gelenkt, so verstrkt sich die Aktivierung im kontralateralen auditorischen Kortex und im kontralateralen Frontalkortex (Jancke & Shah, 2002). Ein hnliches Phnomen ist im Zusammenhang mit der verdeckten Aufmerksamkeitsverschiebung festzustellen (z.B. bei der Posner-Aufgabe). Werden im rechten visuellen Gesichtsfeld Testreize erwartet, nimmt die Durchblutung (oder die Amplituden frher visueller evozierter Potentiale, z.B. die P1) kontralateral (also linksseitig) im extrastriren visuellen Kortex zu. Analog nimmt die Durchblutung im rechtsseitigen extrastriren Kortex bei Verschiebung der Aufmerksamkeit auf das linke Gesichtsfeld zu (Heinze et al., 1994). Klinische wie auch experimentelle Befunde belegen, dass die linke Hemisphre eine lokale, whrend die rechte Hemisphre eine globale Verarbeitungsstrategie bevorzugt. Hierunter versteht man, dass z.B. bei Darbietung visueller Reize, die rechte Hemisphre die globale Form des Reizes analysiert, whrend die linke Hemisphre eher die Details also die lokalen (besser fokalen oder detaillierten) Aspekte des visuellen Reizes bevorzugt analysiert. Krzlich konnten Fink et al. diesen interhemisphrischen Verarbeitungsunterschied anhand einer eindrucksvollen PET-Studie deutlich machen. Bei der Beachtung der globalen Reizaspekte ergab sich eine Aktivierung des rechten Gyrus lingualis, whrend die lokale Reizanalyse mit Aktivierungen des linken inferior okzipitalen Kortex einherging (Fink et al., 1996). Letztlich soll noch erwhnt werden, dass sich zunehmend Befunde mehren, die Hemisphrenasymmetrien mit der Kontrolle von
Emotionen bzw. mit der Verarbeitung von emotionalen Reizen in Zusammenhang bringen. So ist z.B. aus der klinisch neuropsychologischen Literatur bekannt, dass bei rechtshemisphrischen Lsionen prosodische Aspekte der Sprache und affektive Inhalte von visuellen Reizen (z.B. Gesichtsausdrcken) nicht mehr angemessen verarbeitet und auch nicht mehr generiert werden knnen (Schmitt et al., 1997). Gesttzt werden diese Befunde auch durch Arbeiten an gesunden Probanden, bei denen gezeigt werden konnte, dass im verbalen dichotischen Hrtest ein Linksohrvorteil (Verarbeitungsdominant der rechten Hemisphre) evoziert werden konnte, wenn bei den dargebotenen Wrtern die Analyse der emotionalen Stimmung und nicht die Analyse des phonetischen oder semantischen Kontextes im Vordergrund stand. Stand bei den gleichen verbalen Reizen die Analyse phonetischer Aspekte im Vordergrund, ergab sich wieder der bekannte Rechtsohrvorteil, welcher eine linkshemisphrische Verarbeitungsdominanz indiziert (Bulman-Fleming & Bryden, 1994). Obwohl die rechte Hemisphre offenbar strker in die Verarbeitung emotionaler Prozesse involviert ist, bedeutet dies aber nicht, dass die linke Hemisphre ausschlielich mit der Analyse nicht-affektiver Informationen betraut ist. Auf der Basis umfangreicher EEG-Studien haben Pizzagalli und Kollegen sowie Heller und Kollegen (Pizzagalli et al., 2003; Heller et al., 2003) ein Modell der kortikalen Emotionsverarbeitung entwickelt, in dem der Frontalkortex und der Parietallappen eine besondere Bedeutung einnehmen. Im Rahmen dieses Modells wird davon ausgegangen, dass der rechte Frontalkortex (insbesondere der dorsale Prfrontalkortex) in die Verarbeitung (und Generierung?) von positiven Emotionen, die zu Annherungsverhalten fhren, eingebunden ist. Wichtig soll hierbei die asymmetrische Aktivittsbalance des Frontalkortex sein. Linksdominante Aktivierungen (objektiviert mittels der Power im Alphaband des Ruhe-EEGs) sind demzufolge mit positiven Emotionen verbunden, whrend rechtsdominante Aktivierungen eher mit der Verarbeitung von negativen Emotionen assoziiert werden. Die Intensitt der verarbeiteten Emotionen soll ber rechtssei-
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tige parietale Hirngebiete moduliert werden. Interessant ist, dass diese Aktivittsasymmetrie recht gut mit verschiedenen Persnlichkeitseigenschaften korreliert (Schchternheit, rgerdisposition, Immunabwehr). Davidson spricht sogar von einem affektiven Verarbeitungsstil (affective style), der quasi im Sinne einer Persnlichkeitseigenschaft die emotionale Grundtnung von kognitiven Prozessen begleitet und gelegentlich sogar determiniert. Diese berlegung korrespondiert sehr gut auch mit gngigen Befunden, welche im Zusammenhang mit der Erforschung der kortikalen Begleiterscheinungen von depressiven Erkrankungen zu Tage gefrdert wurden. Bildgebende Studien sowie EEG-Arbeiten konnten nmlich zeigen, dass bei depressiven Patienten eine Hypoaktivitt (ausgedrckt entweder als geringer Metabolismus gemessen mit PET oder als strkere Alpha-Aktivitt) im linksseitigen Frontalkortex vorliegt. Diese linksseitige Hypoaktivitt betrifft im Wesentlichen den dorsolateralen Prfrontalkortex und das anteriore Cingulum. Gleichzeitig konnte auch eine Hypoaktivitt des rechten Parietallappens identiziert werden. Diese und andere Befun-
de haben dazu gefhrt, dass mittels der Transkraniellen Magnetstimulation (TMS) bei depressiven Patienten versucht wird, selektiv den linken Frontalkortex zu aktivieren oder den rechten Frontalkortex zu hemmen, um eine normale Links-Dominanz in der Frontalhirnaktivierung herbeizufhren. Bislang sind diese Interventionen recht positiv verlaufen (Paus & Barrett, 2004; Martin et al., 2002; Gershon, Dannon, & Grunhaus, 2003). Allerdings muss man zur abschliessenden Bewertung der Wirksamkeit die derzeit laufenden Multi-Center-Studien abwarten. In neueren bildgebenden Studien konnten zudem noch weitere Asymmetrien im Zusammenhang mit emotionalen Verarbeitungsprozessen identiziert werden (Pizzagalli et al., 2003). Die derzeit deutlichsten Asymmetriebefunde konnten im Hinblick auf AmygdalaAktivierungen gefunden werden. So scheinen die rechtsseitigen Amygdalakerne strker in die Verarbeitung negativer Emotionen eingebunden zu sein, whrend die linksseitigen Amygdalakerne strker durch positive Emotionen aktiviert werden. Differenziertere Untersuchungen der Amygdalaaktivitt haben
Tabelle 3. Zusammenfassung der Reizklassen, fr die lateralisierte Verarbeitungen festgestellt wurden. Aufgefhrt sind auch Reizklassen, die im Text keine Erwhnung fanden Linke Hemisphre visuell Buchstaben Wrter lokale Informationen Kategorielle Informationen Sprachlaute kurz aufeinanderfolgende auditorische Reize somatosensorisch motorisch Systeme Feinmotorik, Zielmotorik Sprache (allgemein) Emotion( Annherung) verbales Gedchtnis Arithmetik Verarbeitung sequentieller Informationen Rechte Hemisphre komplexe geometrische Muster Tiefeninformationen, stereoskopisches Sehen globale Informationen Gesichter Farben Koordinatenbezogene Informationen Musik Umgebungsgerusche lnger aufeinanderfolgende auditorische Reize taktiles Erkennen komplexer Muster (Braille) Haltung, Stand Posodie Emotion (Abwehr) visuelles Gedchtnis Aufmerksamkeit (bergeordnet) Verarbeitung von Mustern
auditorisch
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Kap. 1.4 Hemisphrendominanz, Hndigkeit und Geschlechtsspezitt Tabelle 4. Metaanalytische Befunde (Voyer, 1996) hinsichtlich der Geschlechtsunterschiede in funktionalen Asymmetriemaen. Eine von Null abweichende positive Effektgre indiziert eine bei Frauen geringere funktionale Asymmetrie Anzahl der Studien visuelle Modalitt verbale Aufgaben nonverbale Aufgaben auditorische Modalitt verbale Aufgaben nonverbale Aufgaben taktile Aufgaben verbale Aufgaben nonverbale Aufgaben
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Effektgre 0,058 0,076 * 0,062 0,070 * 0,129 0,155
123 112 94 26 17 24
Emotionsverarbeitungsprozessen auftreten. Insofern sind die erzielten Effekte meist schwcher. Trotzdem hat dieses Forschungsgebiet eine enorme Bedeutung erlangt, vor allem deshalb weil zunehmend gezeigt wurde, dass die asymmetrischen Verarbeitungsmuster wichtige Hinweise fr pharmakologische und neuropsychologisch geleitete Therapien bieten. Mittlerweile knnen sogar anhand dieser Aktivierungsmuster z.B. depressive Patienten im Hinblick auf ihre Reagibilitt auf pharmakologische Therapien eingeschtzt werden, so dass die Mglichkeit besteht, optimalere Pharmatherapien anhand dieser Aktivierungsmuster vorzuschlagen (z.B. Pizzagalli et al., 2001). Anatomische Links-Rechts Asymmetrien
Perisylvische Hirnasymmetrien
ergeben, dass die rechtsseitigen Amygdalabereiche insbesondere bei Konditionierungsexperimenten mit aversiven Reizen aktiviert wurden. Vor allem maskierte CS+-Reize stimulierten besonders die rechtsseitigen Amygdalabereiche. In Extinktionsdurchgngen fanden sich auf CS+-Reize insbesondere im rechten PFC, im Gyrus frontalis superior und im Orbitofrontalkortex strkere Aktivierungen. Ob der OFC wirklich asymmetrisch in Emotionsverarbeitungsprozesse eingebunden ist, ist noch nicht gnzlich geklrt. Es deutet sich allerdings an, dass der rechte OFC eher bei Bestrafung und unangenehmen Emotionen aktiv ist, whrend der mediale OFC bei Verstrkungsprozessen aktiv sein soll. Recht deutlich ist allerdings die Beteiligung des rechtsseitigen PFC im Zusammenhang mit positiven Emotionen. Interessant ist auch, dass fr die mittels PET und fMRI gemessene Aktivierung hohe Korrelationen mit elektrodermalen Reaktionen gefunden wurden. Abschlieend ist zu bedenken, dass die Untersuchung und Identizierung asymmetrischer Verarbeitungsprozesse im Zusammenhang mit Emotionen eines der schwierigsten Untersuchungsgebiete ist. Die Schwierigkeit ist darin begrndet, dass interindividuell variierende kognitive Verarbeitungsstrategien existieren, welche im Zusammenhang mit Anatomische Asymmetrien wurden vor allem in perisylvischen Hirnbereichen (Hirnbereiche um die Sylvische Fissur) gesucht, da vermutet wurde, dass die besonders leistungsfhige Anbildung von kognitiven Leistungen insbesondere Sprachleistungen mit einer Volumenzunahme in diesen Hirngebieten einhergeht. Das Hirngebiet, das hinsichtlich einer solchen Struktur-Funktionsbeziehung am besten untersucht wurde, ist das Planum temporale (PT). Das PT ist ein Hirngebiet, das auf dem hinteren Teil der Supra-temporalche lokalisiert ist (siehe Kapitel 1.2). Die Bedeutung des PT fr die funktionale Lateralisierung wird im wesentlichen durch drei Aspekte begrndet: ! zunchst ist festzustellen, dass das PT im Zentrum der Wernicke-Region liegt, bei deren Ausfall auf der sprachdominanten Hemisphre bekanntlichermaen eine sensorische Aphasie auftritt; ! positronenemissionstomographische Messungen der Hirndurchblutung und des Glucosestoffwechsels haben gezeigt, dass verbal auditorische Stimulationen zu erhhten Aktivierungen bilateraler Hirnareale fhren, die auch das PT einschlieen; ! wenn whrend der auditorisch-verbalen Stimulation phonetische Diskriminations-
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aufgaben von den Testpersonen verlangt werden, werden erhhte Blutdurchusswerte vor allem im linken Gyrus temporalis superior, also dem Hirngebiet, auf dessen Oberche das PT lokalisiert ist, festgestellt; weite Bereiche des PT sind als stark granulrer Kortextyp zu identizieren, dessen zytoarchitektonischer Aufbau dem des Assoziationskortex hnelt. Dieser Kortextyp unterscheidet sich deutlich von dem Kortex der primren Hrrinde und deutet an, dass Bereiche des PT in der sekundren und tertiren Verarbeitung auditorischer Informationen involviert.
In diesem Zusammenhang interessant sind die Befunde, welche bei Legasthenikern eine reduzierte Links-Rechts Asymmetrie zu nden glauben. Mglicherweise deutet sich hier eine strukturell bedingte Sprachstrung an (Eckert & Leonard, 2003). Ergnzend sollte noch erwhnt werden, dass in neueren Studien eine Asymmetrie hinsichtlich des relativen Volumens grauer und weisser Substanz im auditorischen Kortex gefunden wurde (Zatorre et al., 2002). Im linken auditorischen Kortex (Heschlscher gyrus und PT) ist relativ mehr weisse Substanz als im rechten auditorischen Kortex. Es wird vermutet, dass diese strukturelle Asymmetrie die Grundlage fr die unterschiedlichen Verarbeitungsmuster (links spezialisiert fr zeitkritische Analysen und rechts spezialisiert fr frequenzkritische Analysen) beider auditorischer Kortexareale bildet. Interessant ist, dass diese strukturelle Asymmetrie mit einer Sprechfunktionsstrung (nmlich dem Stottern) zu korrelieren scheint (Jancke et al., 2004). Zusammengefasst konnte mittels in vivo Studien bei gesunden und jungen Personen eine Rechts-Links PT-Asymmetrie besttigt werden (Jncke & Steinmetz, 2003). Darber hinaus zeigte sich, dass Rechtshnder eine deutlichere linksgerichtete PT-Asymmetrie aufweisen als Linkshnder. Aufgrund des Zusammenhangs zwischen der Hndigkeit und der Sprachlateralisierung (s.o.) und dem Umstand, dass das PT weitgehend in hhere auditorische Analysen eingebunden ist, wird
vermutet, dass diese Links-Rechts-Asymmetrie die strukturelle Grundlage der Sprachlateralisierung darstellt. Diese ursprngliche Vermutung wird derzeit etwas kritischer diskutiert, da insbesondere bildgebende Studien gezeigt haben, dass viele sprachrelevante Analysen nicht im PT bearbeitet werden, sondern vor allem im STS-Bereich. Wahrscheinlich ist die PT-Asymmetrie eher ein Artefakt, dass sich im Zusammenhang mit der deutlichen Asymmetrie der Sylvischen Fissur einstellt. Die Sylvische Fissur ist eine der aufflligsten Fissuren des Primatenhirns. Anders als die meisten Fissuren resultiert sie nicht aus einer ,Einfaltung des Kortex, sondern aus einem im Vergleich zum Wachstum innerer kortikaler Strukturen strkeren Wachstum uerer Kortexteile. Diese morphologische Besonderheit fhrt zu einer groen intra- und interindividuellen Variabilitt zwischen den Hemisphren, die sich unter anderem auch in einer Asymmetrie der Lnge und Form der Sylvischen Fissur uern kann. Vor allem die starke Volumenzunahme des parietalen und temporalen Operculums soll den Verlauf der Sylvischen Fissur beeinussen, wobei davon ausgegangen wird, dass vor allem das parietale Operculum der linken Hemisphre strkere Volumenzunahmen aufweist als das rechte parietale Operculum. Durch diese morphologischen Bedingungen hat sich ein typischer Verlauf der Sylvische Fissur ergeben, der durch einen lngeren horizontalen mit gleichzeitig kurzem vertikalen Verlauf auf der linken Hemisphre gekennzeichnet ist. Auf der rechten Hemisphre fllt eher ein kurzer horizontaler und langer vertikaler Verlauf auf (Abb.1). Dieses Verlaufsmuster kann bei ca. 2/3 aller Gehirne festgestellt werden. Eine Reihe von Autoren haben auch den Verlauf der Sylvische Fissur bei Fetengehirnen untersucht und konnten feststellen, dass selbst bei Feten die oben berichtete charakteristische Asymmetrie der Sylvischen Fissur zu beobachten war. Es ist also zu vermuten, dass diese Asymmetrie genetisch xiert ist und nicht auf ein asymmetrisches vorgeburtliches Sterben von Neuronen oder sonstigen bislang unbekannten Einssen whrend der Ontogenese zurckzufhren ist. Bemerkenswert sind auch die
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Befunde, welche Links-Rechts Asymmetrien der Sylvischen Fissur bei verschiedenen Primaten belegen, wobei dem Menschen nher stehende Primaten eine geringere Asymmetrie aufweisen als ihm evolutionr entferntere Primaten. Diese Befunde lieen die Vermutung entstehen, dass die Asymmetrie der Sylvischen Fissur sich stammesgeschichtlich spt entwickelt hat und ein morphologisches Substrat der Sprachentwicklung sein knnte. Die Sylvische Fissur ist umgeben von Hirnarealen, die fr die Kontrolle von hheren kognitiven Funktionen verantwortlich sind. Die ,suprasylvischen Hirnareale umfassen frontale und parietale und die ,infrasylvischen Areale temporale Hirnteile, die primr fr sensorische Funktionen, Sprachperzeption und Handlungskontrolle verantwortlich sind. Viele dieser kognitiven Funktionen werden bevorzugt von perisylvischen Hirngebieten (Hirngebiete um die Sylvische Fissur) einer Hemisphre kontrolliert. Aus diesem Grunde wird auch
Abb. 1. Lateralansicht des Kortex mit schematischer Darstellung der Sylvischen Fissur. ASF: vorderer Teil der SF, HSF: horizontaler Teil der SF, VSF: vertikaler Teil der SF, S: rostraler Pol der SF, PAR: Ramus posterior ascendens, PDR: Ramus posterior descendens, S1: Ende des PAR, S2: Ende des PDR, B: Bifurkation der SF in HSF und VSF, C: Sulcus centralis, C1: Schnittpunkt der Verlngerung von C mit SF, H: Punkt, wo der Heschlsche sulcus transversus den lateralen Rand der SF trifft, PC: Sulcus postcentralis, AHR: Ramus anterior horizontalis, AAR: Ramus anterior ascendens, AHR und AAR haben als gemeinsamen Stamm den Ramus anterior. Typische Befunde: HSF > VSF auf der linken Hemisphre; VSF rechts > VSF links; HSF links > HSF rechts.
noch heute den morphologischen Besonderheiten der Sylvischen Fissur viel Aufmerksamkeit geschenkt, da man vermutet, hieraus Kennwerte fr die anatomische Grundlage der funktionalen Hemisphrenasymmetrie zu gewinnen. Eine weitere perisylvische Hirnasymmetrie betrifft das so genannte Broca-Areal (Brodmann Areale 44 und 45). Dieses Hirngebiet ist gemss neuerer zytoarchitektonischer Untersuchungen auf der linken Hemisphre grsser als auf der rechten. Diese Links-rechts-Asymmetrie ist besonders stark ausgeprgt fr das Areal 44. Diese Hirngebiete sind nicht nur in sprachbezogene Funktionen (Phonologie und Grammatik) eingebunden, sondern bilden auch ein wichtiges Bindeglied zum motorischen System. Denn auch das Mirror-System und das General-Assembly-Device-System werden in der unmittelbaren Nhe der Areale 44 und 45 vermutet. Offenbar ist diese Hirnstruktur spezialisiert fr das Sequenzieren und Kontrollieren vieler komplexer Handlungen (Nishitani et al., 2005). Zu Anfang dieses Kapitel wurde die Hndigkeit als offensichtlichste funktionale Asymmetrie dargestellt. Es ergibt sich natrlich die Frage, ob diese Asymmetrie hnlich wie die Sprachlateralisierung eine strukturelle Grundlage oder zumindest ein strukturelles Korrelat aufweist. Hinweise fr hndigkeitsrelevante Struktur-Funktionsbeziehungen liefert einige anatomische Arbeiten, in der ein Linksberwiegen der Tiefe des Sulcus centralis im Bereich des handmotorischen Areals festgestellt wurde (zusammengefasst siehe Jncke et al., 2003). Die Sulcus centralis Tiefe kann als ein Indikator fr die Gre des handmotorischen Areals aufgefasst werden, wobei anzunehmen ist, dass das Volumen dieses Hirnbereiches von der Neuronen- und Gliazellenanzahl, sowie der Synapsenanzahl determiniert wird. Darber hinaus konnte gezeigt werden, dass Linkshnder durch ein reduziertes Linksberwiegen der Sulcus centralis Tiefe oder gar durch ein Rechtsberwiegen der Sulcus centralis Tiefe auffielen. Besonders interessant waren auch die Befunde hinsichtlich der ebenfalls untersuchten professionellen rechtshndigen Musiker. Diese Musiker verfgten
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ber ein deutlich reduziertes von normalen Kontrollpersonen abweichendes Linksberwiegen der Sulcus centralis Tiefe. Interessant war auch, dass die Sulcus centralis Tiefen bei Musikern auf der rechten und linken Hemisphre deutlich grer als bei Normalpersonen waren. Darber hinaus el auch auf, dass jene Musiker, die besonders frh mit dem musikalischen Training begonnen hatten, besonders groe Sulcus centralis Tiefen aufwiesen. Diese Befunde lassen vermuten, dass der auerordentlich frhe Beginn des motorischen (musikalischen) Trainings eine kortikale Plastizitt zur Folge hat, die zu makroanatomisch feststellbaren Vernderungen im handmotorischen Areal fhren und mglicherweise eine Vergrerung des handmotorischen Areals indizieren. Es ist darauf hinzuweisen, dass bei diesen Musikern eine mit dem Beginn des musikalischen Trainings korrelierende Reduktion der Handgeschicklichkeitsasymmetrie beobachtet werden konnte (Jncke et al., 2003). Der interhemisphrische Informationsaustausch Es ist ein zunehmendes Interesse daran zu beobachten, anatomische Aufflligkeiten des Corpus callosum mit neuropsychologischen Befunden in Beziehung zu setzen. Vor allem Witelson ((1991)) hatte darauf hingewiesen, dass die Gehirne von nicht konsistenten Rechtshndern (insbesondere bei Mnnern) ein greres Corpus callosum (objektiviert anhand der Mittsagittalche des Corpus callosum) aufweisen sollen als die Gehirne konsistenter Rechtshnder. Vor allem das Splenium und der Isthmus (posteriore Teile der Corpus callosum Mittsagittalche) sollten bei nicht konsistenten Rechtshndern grer sein. Witelson vermutete, dass die grere Balkenche bei nicht konsistenten Rechtshndern Ausdruck einer strkeren bihemisphrischen Reprsentation kognitiver Funktionen sei. Diese Vermutung ist dadurch begrndet, dass die Hndigkeit mit anderen lateralisierten Funktionen (z. B. auditorische Lateralisierung, Sprachperzeption und -verarbeitung) korreliert. Es ist also zu vermuten, dass nicht konsistente Rechtshnder auch hinsichtlich anderer
lateralisierter Funktionen eher geringer lateralisiert sind und eine Tendenz zur Symmetrie aufweisen. Symmetrisch angelegte Hemisphren und Verarbeitungsmechanismen erfordern wahrscheinlich einen intensiven interhemisphrischen Informationsaustausch, der mglicherweise durch eine grere Anzahl von Kommissuren begnstigt wird. Im Rahmen neuerer Untersuchungen mittels der MRT-Technologie wurden auch junge und gesunde Personen przise in vivo morphometrisch vermessen und die Gre der Corpus callosum Mittsagittalchen vermessen. Die bislang zu diesem Thema publizierten Studien konnten kein klares Bild bzgl. des Zusammenhanges zwischen der Gre des Corpus callosums und der funktionalen Lateralisierung aufdecken (zusammenfassend siehe Jncke et al., 2003). Es konnte allerdings gezeigt werden, dass ein unterproportionaler Zusammenhang zwischen dem Gehirnvolumen und der Corpus callosum Gre besteht, der mglicherweise Geschlechtunterschiede und unterschiedliche anatomische und funktionale Asymmetrien erklren knnte: Groe Gehirne elen durch ein relativ kleines Corpus callosum (Corpus callosum relativiert am Gehirnvolumen) auf, whrend kleine Gehirne erstaunlicherweise relativ groe Corpus callosum Areale aufwiesen. Unter der Vorraussetzung, dass groe und kleine Gehirne sich nicht hinsichtlich der Neuronendichte und der interneuronalen Vernetzung unterscheiden, und dass die Mittsagittalche des Corpus callosums Anzahl und/oder Dicke der die Mittellinie kreuzenden Axone indiziert, mag man nun spekulieren, dass groe Gehirne verglichen mit kleinen Gehirnen ber eine relativ reduzierte interhemisphrische Kommunikation verfgen. Diese Vermutung wird durch Simulationsrechnungen gesttzt, die wahrscheinlich machen konnten, dass die mit zunehmender Hirngre grer werdenden interhemisphrischen Distanzen zu gro werden, um in angemessener Zeit berbrckt zu werden. Um z.B. bei einem groen Gehirn die interhemisphrische Transmissionszeit fr alle Axone in etwa der Grenordnung konstant zu halten, wie sie fr kleinere Gehirne zu veranschlagen ist, msste das Corpus callosum in Folge starker Myelini-
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sierung besonders (berproportional) gro werden, ein Umstand, der nicht den oben besprochenen Befunden entspricht. Hieraus knnte man ableiten, dass die funktionale Lateralisierung unter anderem (vielleicht sogar im wesentlichen) eine Funktion der Hirngre ist, wobei die funktionale Lateralisierung sich in Folge der Notwendigkeit zur schnellen Kommunikation innerhalb funktionsverwandter neuronaler Netzwerke ergibt. Insofern knnte man auch in Frage stellen, ob, wie hug vermutet, der Geschlechtsunterschied hinsichtlich des Ausmaes von funktionalen Lateralisierungen direkt durch geschlechtsspezische Einsse, oder einfach durch den bekannten Gehirnengrenunterschied zwischen den Geschlechtern zu erklren ist. In der Tat konnte gezeigt werden, dass Frauen mit groen Gehirnen in etwa gleich groe Mittsagittalchen des Corpus callosum aufweisen wie Mnner mit groen Gehirnen. Komplementr hierzu elen die Mittsagittalchen des Corpus callosum bei Mnnern mit kleinen Gehirnen genauso gro aus wie bei Frauen mit kleinen Gehirnen. Geschlechtsabhngige Unterschiede der Hemisphrenasymmetrie In einer Reihe von Arbeiten wurden Geschlechtsunterschiede hinsichtlich der Bearbeitungsleistung bei der Lsung verschiedener Aufgaben berichtet. Frauen sind z.B. im Durchschnitt verbal gewandter, verfgen ber eine hhere Wahrnehmungsgeschwindigkeit und sind in der Lage, bestimmte manuelle Przisionsaufgaben geschickter durchzufhren. Mnner dagegen weisen im Durchschnitt bessere Leistungen hinsichtlich des rumlichen Vorstellungsvermgens auf. Insbesondere lsen sie leichter Aufgaben, bei denen sie einen Gegenstand in der Vorstellung drehen oder auf andere Weise handhaben sollen. Auch bei Tests, die mathematisches Schlussfolgern oder die Orientierung ber einen Weg verlangen, sind sie Frauen berlegen. Zudem schneiden sie beim Einsatz zielgerichteter motorischer Fertigkeiten besser ab. Obwohl diese Geschlechtsunterschiede hug berichtet wer-
den, ist anzumerken, dass sie nicht immer beobachtet werden und sich in Folge von bung und Vorerfahrung mit den jeweiligen Aufgaben deutlich verringern knnen und gelegentlich nach bung nicht mehr zu beobachten sind (zusammenfassend Kimura, 1999). Neben den allgemeinen Geschlechtsunterschieden, welche hinsichtlich der oben aufgefhrten kognitiven Funktionen hug berichtet werden, nden sich auch geschlechtsspezische funktionale Asymmetrien. Beeindruckend ist die Tatsache, dass ca. 4mal mehr Mnner als Frauen unter Stottern und Legasthenie leiden, ein Umstand, der auf eine geschlechtsspezische Effizienzverminderung linkshemisphrisch lokalisierter Sprachstrukturen schlieen lassen knnte. Auffllig ist auch der Geschlechtsunterschied hinsichtlich der Hndigkeitspvalenz. Fr Mnner kann eine ca. 2-3.5% grere Linkshndigkeitsprvalenz als fr Frauen festgestellt werden (siehe Tabelle 1). Mglicherweise hngt diese geschlechtsspezische funktionale Asymmetrie mit der besseren feinmotorischen Leistungsfhigkeit bei Frauen zusammen, denn die meisten Hndigkeitsprferenzinventare erfragen die Hndigkeitsprferenz fr feinmotorische Ttigkeiten. Auch fr andere psychische Funktionen knnen geschlechtsspezische Asymmetrien nachgewiesen werden. Die Metaanalyse von Voyer (1996) konnte des weiteren besttigen, dass Frauen in einigen Bereichen reduzierte funktionale Asymmetrien aufwiesen, diese Geschlechtsunterschiede allerdings auerordentlich gering auselen (siehe Tabelle 3). So zeigte sich, dass Frauen im Durchschnitt bei visuell nonverbalen Aufgaben aber nicht bei visuell verbalen Aufgaben reduzierte Asymmetrien aufweisen. Auditorisch dargebotene verbale und nonverbale Stimuli evozierten schwache Lateralisierungsunterschiede zwischen den Geschlechtern. Hinsichtlich taktil dargebotener Reize ergaben sich zwar numerisch grere Geschlechtsunterschiede, diese Unterschiede blieben aber infolge der relativ geringen Anzahl von publizierten Studien zu dieser Modalitt statistisch unauffllig. Obwohl im Durchschnitt eher schwache aber konsistente Geschlechtsunterschiede hinsichtlich der oben aufgefhrten Funktionen
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Tabelle 5. Zusammenfassung der asymmetrischen Aktivierungsmuster im Zusammenhang mit der Verarbeitung emotionaler Reize Aktvierung im Hirngebiet R PFC ! R Gyrus frontalis superior ! R OFC ! R Amygdala ! Stimulationsbedingung bzw. Psychologische Aufgabe in Extinktionsphasen auf den CS+ im Zusammenhang mit der klassischen Konditionierung aversiver Reize Maskierte CS+ im Zusammenhang mit der klassischen Konditionierung aversiver Reize; aversive Reize allgemein Bestrafung Belohnung Emotionale Filmclips (allgemein) Negative Emotionen Positive Korrelation mit Strke der elektrodermalen Reaktion Positive Emotionen, Belohnung Positive Emotionen Hypoaktivitt bei Depressionen Hypoaktivitt bei Depressionen
R OFC ! M OFC ! B Frontal ! R Frontal ! R PFC ! L Amygdala L Frontal L Frontal R Parietal
schlechtsspezischen Unterschied an einer greren Stichprobe (n=80) allerdings nicht mehr replizieren whrend eine weitere Studie wiederum einen funktionellen Geschlechtsunterschied objektivieren konnte (Kansaku & Kitazawa, 2001). Die Ursachen fr diese Geschlechtsunterschiede sind bis heute ungeklrt. Als mgliche Verursachungsfaktoren werden 1. geschlechtsspezische hormonelle Einsse, 2. geschlechtsspezische Hirnorganisationen, 3. spezische und/oder unspezische genetische Ursachen, 4. geschlechtsspezische Reifungsgeschwindigkeiten, 5. geschlechtsspezische Umgebungseinsse und Lernerfahrungen, sowie 6. geschlechtsspezische kognitive Bearbeitungsstrategien genannt. zu 1. Geschlechtsspezische hormonelle Einsse: Untersuchungen, in denen entweder der Androgengehalt im Blut oder die Testosteronkonzentration im Speichel bestimmt und mit den Testergebnissen in psychologischen Tests (rumliches Vorstellungsvermgen, Wahrnehmungsgeschwindigkeit) in Beziehung gesetzt wurden, ergaben, dass Mnner mit wenig Testosteron ihren Geschlechtsgenossen mit viel Testosteron hinsichtlich des rumlichen Vorstellungsvermgens berlegen waren, whrend bei den Frauen mehr Testosteron mit besseren Leistungen korreliert war. Solche Befunde lassen vermuten, dass es mglicherweise einen optimalen Androgenspiegel gibt, bei dem das rumliche Vorstellungsvermgen am effektivsten funktioniert; er msste dann etwa im unteren Teil des fr Mnner typischen Streubereichs liegen. Es konnte allerdings kein Zusammenhang zwischen dem Testosteronspiegel und der Wahrnehmungsgeschwindigkeit festgestellt werden. Fr das mathematische Schlussfolgern war bei den Mnnern der Befund hingegen hnlich wie der bei den Tests zum rumlichen Vorstellungsvermgen: Diejenigen mit wenig Androgen erreichten hhere Testwerte als solche mit viel Testosteron; bei den Frauen indes war keine Korrelation erkennbar.
festzustellen ist, ist bemerkenswerterweise konsistent eine Varianzvergrerung hinsichtlich der gemessenen Lateralisierungsparameter in den Stichproben mit weiblichen Personen zu bemerken. Dieser Umstand weist einerseits auf einen geschlechtsspezischen Variabilittsfaktor hin, andererseits macht er aber auch deutlich, dass die Geschlechtsunterschiede nur mit relativ groen Stichproben konsistent nachzuweisen sind. Mglicherweise ist dies der Grund, weshalb hug widersprchliche Befunde auf diesem Forschungsgebiet berichtet werden, sofern nicht groe Stichprobengren verwendet werden. Als Beispiel fr dieses statistische Problem mgen neuere kernspintomographische Studien dienen, in denen Hirndurchblutungskorrelate bei der Beurteilung von Reimen gemessen wurden. In einer Studie zeigten Frauen symmetrische Aktivierungen in frontalen Hirnbereichen whrend Mnner durch linksdominante Aktivierungen bei Beurteilung von Reimen auffielen. Eine neuere Studie konnte diesen ge-
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Anhand der Befunde welche an Kindern und Erwachsenenen mit frhkindlichen Hormonstrungen gewonnen wurden, konnte in der Tat gezeigt werden, dass auergewhnliche Geschlechtshormonkonzentrationen in frhen Entwicklungsphasen die kognitive Entwicklung zu beeinussen scheinen. So erbringen Mdchen, welche an einem Adrenogenitalen Syndrom (AGS) leiden (eine genetisch bedingte Vergrerung der Nebennierenrinde mit abnorm hoher Androgenausschttung ab dem 3. Schwangerschaftsmonat) in rumlichen Tests (Aufgaben bei denen Jungen gewhnlich besser abschneiden) bessere Leistungen als gesunde Mdchen. Jungen, die an der gleichen Krankheit litten, zeigten keine Aufflligkeiten. Man knnte anhand dieser Befunde spekulieren, dass das Testosteron spezisch auf rechtshemisphrische Funktionen einwirkt. Eine optimale Testosteronkonzentration knnte demzufolge die berwiegend auf der rechten Hemisphre lokalisierten rumlichen Funktionen gnstig beeinussen. Studien hinsichtlich des mglichen Einusses von atypischen Hormonkonzentrationen auf die Ausprgung funktionaler Asymmetrien sind sehr selten durchgefhrten worden. In diesem Zusammenhang sind Befunde interessant, die an Personengruppen gewonnen wurden, die aufgrund genetischer Dezite unter normabweichenden Konzentrationsverhltnissen von Geschlechtshormonen leiden. So fallen z. B. Mnner, die unter dem ,Klinefelter Syndrom leiden (Genotyp XXY, peri- und postnatal geringere Testosteronkonzentrationen) im Vergleich zu normalen Mnnern durch hugere Linkshndigkeit und geringere funktionale Asymmetrie fr linkshemisphrisch kontrollierte Aufgaben auf. Allerdings scheinen diese Individuen bei rechtshemisphrisch kontrollierten Funktionen normale funktionale Asymmetrien aufzuweisen, wobei die Gesamtleistung bei Aufgaben, die typischerweise durch die rechte Hemisphre verarbeiten werden, deutlich schlechter als bei genotypisch normalen Mnnern ist. Im brigen sind die sprachlichen Fhigkeiten bei dieser Personengruppe strker als andere Funktionen beeintrchtigt, was die Hypothese erlaubt, das selektiv linkshemisphrisch lokalisierte
Sprachfunktionen offenbar beeintrchtigt sind (Rovet et al., 1996). Bei Mnnern, die unter einer kongenitalen adrenalen Hyperplasie leiden, einer Erkrankung, die durch erhhte prnatale Testosteronkonzentration gekennzeichnet ist, ist die Linkshndigkeitsprvalenz nicht erhht ((Nass et al., 1987)). Zunehmend mehren sich auch Befunde, wonach in Abhngigkeit der Menstruationszyklusphase verschiedene kognitive Funktionen bei Frauen unterschiedlich leistungsfhig sind. Im wesentlichen ergab sich in diesen Studien, dass in jenen Menstruationsphasen, die mit erhhten strogenkonzentrationen einhergehen, die Verarbeitung rumlicher Aufgaben meist beeintrchtigt ist, whrend gleichzeitig gesteigerte sprachlicher Ausdrucksfhigkeiten und verbesserte motorische Geschicklichkeiten zu beobachten sind. Gelegentlich wird sogar von jahreszeitlichen Schwankungen der raumbezogenen Fhigkeiten berichtet, wobei die Leistungen im Frhjahr verbessert sind, wenn der Testosteronspiegel niedriger ist. Die Stabilitt dieser Befunde muss sich allerdings noch besttigen. Auch funktionale Asymmetrien scheinen in Abhngigkeit hormoneller Schwankungen zu variieren. Zusammengefasst erbrachten diesbezgliche Studien, dass bei Frauen hohe Steroidkonzentrationen (in der lutealen und folliculren Phase), verbale und nicht-verbale funktionale Asymmetrien zu verringern zumindest aber zu verndern scheinen. Es ist allerdings unklar, ob diese Effekte direkt auf die vernderten Steroidkonzentrationen zurckzufhren sind. Rode et al. (1995) konnten nmlich zeigen, dass die in ihrer Untersuchung gemessene funktionale Asymmetrie zwar in Abhngigkeit des Menstruationszyklus variierte, aber nicht direkt mit der strogen- und Progesteronkonzentration korrelierte. Somit ist anzunehmen ist, dass die Steroide bestenfalls eine modulierende Wirkung auf andere biochemische Systeme (z.B. Katecholamin-, GABA- oder Acetylcholinsystem) ausben, welche dann kognitive Leistungen beeinussen knnen. Diese modulierende Wirkung konnte krzlich eindrcklich belegt werden. Und zwar zeigte sich, dass je hher die Progesteron-Konzentration bei den einzelnen
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Probandinnen war, umso strker reduzierte sich die funktionelle zerebrale Asymmetrie. Diese Reduktion der funktionellen Asymmetrie war durch die Leistungssteigerung der fr die jeweilige Aufgabe subdominanten Hemisphre bedingt. Die Autoren vermuten, dass ber das Progesteron kortikokortikale Transmissionen ber das Corpus callosum moduliert werden (Hausmann & Gntrkn, 2000). zu 2. Geschlechtsspezische Hirnorganisation: Hinsichtlich mglicher geschlechtsspezischer Hirnorganisationen als wesentliche Grundlage geschlechtsspezischer kognitiver Unterschiede ist zumindest fr den Humanbereich bislang kein zwingender Beleg erbracht. Der auffallendste Geschlechtsunterschied besteht zweifellos in der Hirngre, wobei Mnner im Durchschnitt ber ein ca. 200 gr schwereres Gehirn verfgen (Mnner: ca. 1400 gr; Frauen: ca. 1200 gr). Ob dieser Geschlechtsdimorphismus direkt mit intellektuellen Leistungsfhigkeiten zusammenhngt, ist derzeit unklar. Wahrscheinlich ist der Hirngrenbzw. Hirnvolumenunterschied darauf zurckzufhren, dass Mnner eine grere Krperoberche neuronal zu versorgen haben als Frauen. Auch die Befunde bzgl. anatomischer Asymmtrien (z.B. Planum temporale Asymmetrie) und anatomischer Merkmale der interhemisphrischen Kommunikation (Gre des Mittsagittalschnittes des Corpus callosum) konnten bislang keine deutlichen Geschlechtsunterschiede herausarbeiten, auch wenn Einzelbefunde meist an kleinen Stichproben gewonnen dies vermuten lassen. Allerdings ist nicht auszuschlieen, dass Geschlechtshormone vielfltige Wirkungen auf die Entwicklung der Hirnmorphologie entfalten knnen. Beim Menschen werden diese Einwirkungen derzeit noch nicht eindeutig verstanden. In lteren klinisch neuropsychologischen Arbeiten ndet man noch Hinweise fr geschlechtsspezische kortikale Organisationen sprachlicher und nichtsprachlicher Funktionen. So wurde z.B. eine dreifach hhere Aphasieinzidenz nach linkshemisphrischer Lsion bei rechtshndigen Mnnern im Vergleich zu rechtshndigen Frauen gefunden. Unter den Nicht-Aphasikern zeigten nur die Mnner sig-
nikant schlechtere Verbal-IQs und verbale Gedchtnisleistungen nach linksseitiger im Vergleich zu rechtsseitiger Schdigung. Diese Befunde werden meist als wesentlicher Beleg fr geschlechtsspezische Hirnorganisationen und geschlechtsspezische funktionelle Asymmetrien betrachtet. In neueren Arbeiten zumeist mit berlegenen Stichprobengren knnen allerdings solche geschlechtsspezischen Befunde nicht mehr besttigt werden und implizieren zumindest hinsichtlich der funktionalen Lateralisierung keine ausgeprgten geschlechtsspezischen Unterschiede. Interessant sind allerdings Befunde, die einer Reanalyse von Aphasiefllen entstammt, wonach Frauen offenbar ber eine mehr intrahemisphrische Organsisation von kognitiven Funktionen verfgen, whrend bei Mnnern scheinbar bihemisphrische Organisationen vorherrschen (zusammengefasst siehe Kimura, 1999). zu 3. Spezische und/oder unspezische genetische Ursachen: Die Argumente hinsichtlich geschlechtsspezischer genetischer Ursachen fr geschlechtstypische Asymmetrien sind meist auch an mgliche hormonelle Ursachen gebunden. Fr einen direkten genetischen Einuss auf die Genese von Asymmetrien liegen derzeit allerdings keine Evidenzen vor. zu 4. Geschlechtsspezische Reifungsgeschwindigkeiten: Diskutiert werden auch geschlechtsspezische Reifungsgeschwindigkeiten als Grundlage fr Geschlechtsunterschiede in funktionalen und anatomischen Asymmetrien. Hierbei wird angenommen, dass die frhere Reifung von kognitiven Funktionen bei Mdchen auch die Hemisphrenasymmetrie nachhaltig beeinussen soll. Diesbzgl. Befunde liegen derzeit allerdings nicht vor. zu 5. und 6. Geschlechtsspezische Umgebungseinsse und Lernerfahrungen, geschlechtsspezische sowie kognitive Bearbeitungsstrategien: Zunehmend an Bedeutung gewinnen derzeit wieder Modelle, in denen Lernerfahrungen und Umgebungseins-
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se als Verursachungsfaktoren diskutiert werden. Vor diesem Hintergrund sind geschlechtsspezische Umwelt- und Lernerfahrungen durchaus als relevante Einussfaktoren in Betracht zu ziehen. So knnte z.B. die Etablierung einer typisch weiblichen verbalen Verarbeitungsstrategie dazu fhren, dass auch nicht-verbale Aufgaben eher mit verbalen kognitiven Strategien verarbeitet werden. In Lateralisierungstests knnte dies bei rumlichen Vorstellungsaufgaben zu reduzierten funktionalen Asymmetrien fhren. Solche durchaus interessante berlegungen warten derzeit auf experimentelle Untersttzung. Die Entwicklung funktionaler und anatomischer Hemisphrenasymmetrien Hinsichtlich der Ontogenese von funktionellen und anatomischen Asymmetrien ergaben klinische und nicht-klinische Studien, dass Asymmetrien schon im Suglingsalter existieren. So sind bereits bei Feten (ab der 35. Schwangerschaftswoche) linksseitig dominierende PTAreale etwa in der gleichen Grenordnung wie bei Erwachsenen feststellbar. Feten fhren bevorzugt den rechten und nicht den linken Daumen zum Mund, um an ihm zu saugen. Im Suglingsalter fallen auch die typischen funktionalen Asymmetrien, z.B. Bevorzugung einer meist der rechten Hand und der Rechtsohrvorteil fr sprachliches Material im dichotischen Test, auf. Auffallend ist lediglich, dass klinische Studien eine grere funktionale Plastizitt nach unilateraler Lsion bei Kindern nahelegen. So scheinen linksseitige Lsionen bei Kindern, welche den Spracherwerb noch nicht abgeschlossen haben, mit Aphasien assoziiert zu sein, die sich schneller zurckbilden. Offenbar verfgen junge Gehirne ber eine berlegene Fhigkeit, sich nach Lsionen neu zu organisieren (Previc, 1991). Die aufflligen funktionalen Hemiphrenasymmetrien wurden mit Hilfe von Modellen zu erklren versucht, die genetische, reifungsbiologische oder exogene Faktoren, wie z. B. soziale Beeinussung oder Geburtstraumata favorisieren (Provins, 1997). Im Folgenden werden einige wesentliche Aspekte hin-
sichtlich der mglichen Ursachen von Hemisphrenasymmetrien angesprochen.
Genetische oder nicht-genetische Modelle zur Erklrung der Hemisphrenasymmetrie

Im Rahmen der genetischen Modelle werden ein oder zwei Gene postuliert, welche die Hndigkeit und die kortikale Sprachdominanz entweder getrennt oder gekoppelt genetisch prdisponieren sollen. Die zur Untersttzung dieser Modelle angefertigten Modellrechnungen knnen zwar die Prvalenz von Rechtsund Linkshndigkeit recht gut erklren, sind allerdings ungeeignet, die Hndigkeitsprvalenz bei eineiigen Zwillingen vorherzusagen bzw. zu erklren. So ist z. B. bekannt, dass ca. 20% aller eineiigen Zwillinge diskordante Hndigkeit aufweisen (ein Zwilling rechtsund der andere Zwilling linkshndig). Solche Diskordanzen sind im Rahmen strenger genetischer Modelle nicht mglich, denn die Zwillinge sollten dann auch eine hnliche wenn nicht gar die gleiche Hemisphren- und Handdominanz aufweisen. Das etwas moderatere genetische Modell von Marian Annett (1985) kann dieses Problem durch einen zustzlich aufgenommenen Zufallsfaktor erklren, der beim Fehlen eines Hndigkeitsgens Richtung und Ausma der Asymmetrie per Zufall entstehen lassen soll. Trotz der teilweise einleuchtenden Resultate der Modellrechnungen darf allerdings nicht auer Acht gelassen werden, dass bislang keine empirische Evidenz fr genetische Ursachen von anatomischen und funktionalen Asymmetrien vorliegt. So erbrachten Zwillingsstudien bislang keinerlei Hinweise fr eine Konkordanz innerhalb eineiiger Zwillinge hinsichtlich der Handgeschicklichkeitsasymmetrie, der auditorischen Lateralisierung, sowie der Planum temporale Asymmetrie (Jncke et al., 2003)). Nicht nur die vorliegende empirische Evidenz, sondern auch theoretische berlegungen lassen die genetischen Modelle der Lateralisierungsgenese zweifelhaft erscheinen. Derzeit ist es als hchst spekulativ zu werten, ein oder gar zwei Gene, welche fr die Determinierung von Lateralisierungen verantwort-
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lich sein sollen, zu postulieren. Solche Modelle mssen sich mit bislang vllig ungelsten Problemen auseinandersetzen. Z.B. ist unklar, welche asymmetrischen Funktionen und/oder anatomischen Merkmale hinsichtlich ihrer Asymmetrie genetisch beeinusst werden. Ist es die Hndigkeit, die Sprachlateralisierung, oder sind es gar die raumbezogenen Verarbeitungsprozesse? Sind es ein, zwei oder gar mehrere Gene? Determinieren die einzelnen Gene Richtung und/oder Ausma von Asymmetrien? Worin liegt der evolutionre Vorteil zur Ausbildung von Asymmetrien? Auch Spekulationen, die eine Kopplung zwischen verschiedenen Funktionen vermuten (z.B. zwischen der Hndigkeit und Sprache), sind hchst fragwrdig. Wie oben bereits dargestellt, ist die Korrelation zwischen der Hndigkeit und der Sprachlateralisierung eher mig. Auch die Korrelationen zwischen verschiedenen funktionalen Asymmetriemaen sind bescheiden oder gelegentlich nicht vorhanden. Aufgrund dieser Inkonsistenzen in der Modellbildung werden zunehmend wieder Lern- und Sozialisationseinsse als bestimmende Faktoren vorgeschlagen (Provins, 1997). Als Besttigung fr die Bedeutung von Lerneinssen mag die oben bereits dargestellte Studie mit professionellen Musikern dienen, in der gezeigt werden konnte, dass Handgeschicklichkeitsasymmetrie und anatomische Volumenasymmetrie im handmotorischen Areal durch bung verndert werden knnen.
Anatomische und funktionale Asymmetrien als Folge von asymmetrischer Wachstumsretardierung

Eine der Kernannahmen der einussreichen Theorie von Geschwind & Galaburda (1985) ist die geschlechtsabhngige kortikale Entwicklung. Aufgrund der Tatsache, dass Linkshndigkeit, Dyslexie, Stottern und Entwicklungsstrungen bei Mnnern gehuft vorkommen, nahmen Geschwind & Galaburda an, dass Testosteron die fr diese Funktionen relevanten Hirnbereiche beeinusst. Sie gingen davon aus, dass grere prnatale Testosteronkonzentrationen das Wachstum der linken
Hemisphre, insbesondere des Planum temporale, einschrnken wrden. Diese linkshemisphrische Wachstumseinschrnkung sollte dann zu einer kompensatorischen Volumenzunahme der rechten Hemisphre fhren. Zustzlich vermuteten sie, dass die erhhte Testosteronkonzentration auch Schilddrsenfunktionen beeinussen wrde, was letztlich auch das Auftreten von allergischen Erkrankungen beeinussen sollte. Bezogen auf den hypothetisierten Testosteroneinuss auf das Wachstum der linken Hemisphre folgerten Geschwind & Galaburda, dass Frauen asymmetrischere Planum temporale-Regionen aufweisen wrden als Mnner. Die geschlechtsabhngige Planum temporale-Asymmetrie sollte dann auch mit gschlechtsabhngiger intrahemisphrischer Organisation zusammenhngen. Frauen, die ja gem Geschwind & Galaburda eher asymmetrische perisylvische Areale aufweisen sollen, sollten eher auf intra-hemisphrische Strukturen beim Bearbeiten verschiedenster Funktionen zurckgreifen. Den Mnnern, die ja eher symmetrische Planum temporale-Areale aufweisen sollen, wurde eine ausgiebigere interhemisphrische Informationsverarbeitung unterstellt. Die geschlechtsabhngigen funktionellen Asymmetrien lassen sich anhand dieses Modells wie folgt erklren: Die effizienteren intrahemisphrischen Verarbeitungssysteme weiblicher Gehirne erlauben eine bessere Verarbeitung von Reizen, die der nichtspezialisierten Hemisphre zugefhrt werden. Hierdurch werden weibliche Gehirne unabhngiger von interhemisphrischen Informationsverarbeitungsprozessen. Diese Umstnde sollen die im Vergleich zu Mnnern reduzierten funktionellen Asymmetrien bei Frauen erklren. Des Weiteren sollen bei Mnnern sprachliche Funktionen eingeschrnkt (durch Wachstumshemmung linksseitiger perisylvischer Hirnbe reiche) und rumliche Funktionen untersttzt bzw. gefrdert werden (durch kompensatorische Zunahme rechtsseitiger perisylvischer Hirnbereiche). Bislang konnte diese Theorie in einigen Teilbereichen besttigt bzw. untersttzt werden, fr andere teilweise wesentliche Bereiche fehlen bislang experimentelle Belege (z.B. geschlechtsabhngige Asymmetrie perisylvischer Hirnbereiche).
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Das Problem der ,Dualisierung Abschlieend soll noch auf ein grundstzliches Problem der Hirnasymmetrieforschung eingegangen werden, nmlich der vermeintlichen Dualitt beider Hemisphren. Auch wenn beide Hemisphren offenbar fr einige Funktionen besonders spezialisiert zu sein scheinen, bedeutet dies allerdings keineswegs, dass die fr eine Funktion dominierende Hemisphre alleine die entsprechende Funktion kontrolliert. So ist mittlerweile deutlich, dass selbst Sprachinformationen nicht ausschlielich in der sprachverarbeitungsdominanten Hemisphre verarbeitet werden, sondern auch in der hierfr nicht spezialisierten Hemisphre. Dies wird insbesondere durch neuere PETund fMRI-Studien deutlich. Dies bedeutet wahrscheinlich, dass mehr oder weniger simultan auf beiden Hemisphren unterschiedliche Aspekte der Sprache verarbeitet werden knnen. Es ist auch sehr wahrscheinlich, dass beide Hemisphren in Abhngigkeit der Komplexitt des zu verarbeitenden Materials miteinander interagieren, eine Vermutung, welche
durch neuere Befunde genhrt werden konnte. So konnte gezeigt werden, dass funktionale Hemisphrenasymmetrien mit zunehmender Komplexitt des Reizmaterials grer werden. Einfache Reize knnen z.B. im Sinne des ,direct access Modells auch noch von der nicht spezialisierten Hemisphre angemessen verarbeitet werden. Des weiteren ist auch noch darauf hinzuweisen, dass seltener als man erwarten wrde, eine so genannte komplementre Hemisphrenasymmetrie zu beobachten ist. Hierunter sind Asymmetriemuster mit typischer linkshemisphrischer Sprachdominanz und gleichzeitiger rechtshemisphrischer nicht-sprachlicher Verarbeitungsdominanz subsummiert. Man kann also nicht zwangslug davon ausgehen, dass eine Hemisphre grundstzlich fr diese und die andere fr jene Funktion spezialisiert ist. In Zukunft wird mehr die Interaktion beider Hemisphren beim Bewltigen der vielfltigen Anforderungen, sowie die individuelle Ausprgung der kortikalen Organisation und damit des Lateralisierungsmusters im Vordergrund stehen.
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kap1_sturm_neuropsychologie

1.4 Hemisphrendominanz, Hndigkeit und Geschlechtsspezitt

M, F: Mnner und Frauen; -: keine Daten fr die entsprechende Kategorie

Die Sprache: Eine Funktion der linken Hemisphre

Weitere lateralisierte Funktionen

Effektgre 0,058 0,076 * 0,062 0,070 * 0,129 0,155

R OFC ! M OFC ! B Frontal ! R Frontal ! R PFC ! L Amygdala L Frontal L Frontal R Parietal

sichtlich der mglichen Ursachen von Hemisphrenasymmetrien angesprochen.

Genetische oder nicht-genetische Modelle zur Erklrung der Hemisphrenasymmetrie

Anatomische und funktionale Asymmetrien als Folge von asymmetrischer Wachstumsretardierung

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