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kap1_sturm_neuropsychologie 19.11.2007 15:08 Uhr Seite 89

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1.4 Hemisphärendominanz, Händigkeit und Geschlechtsspezifität

LUTZ JÄNCKE

Zusammenfassung

Der Begriff Hemisphärenlateralisierung beschreibt, dass homologe Hirnareale der linken und rechten Hemisphäre entweder gänzlich andere Funktionen ausüben oder dass sie be- stimmte Funktionen unterschiedlich effizient verarbeiten. Hierbei kann eine Hemisphäre besonders effiziente Verarbeitungsstrategien für eine psychische Funktion anbieten. Diese Hemisphäre wird dann als „dominant“ hinsichtlich dieser Funktion bezeichnet. Die offen- sichtlichste funktionale Asymmetrie ist die Händigkeit. Ca. 85-90% aller Menschen bevor- zugen die rechte Hand für alltägliche unimanuale Tätigkeiten. Scheinbar gekoppelt mit der Händigkeit sind Sprachfunktionen überwiegend auf der linken Hemisphäre lokalisiert. Die rechte Hemisphäre ist „dominant“ für eine Reihe von nicht-sprachlichen Funktionen, unter ihnen die räumliche Vorstellungsfähigkeit und wahrscheinlich auch die übergeordnete Auf- merksamkeitssteuerung. Es besteht offenbar auch ein Zusammenhang zwischen funktiona- len Asymmetrien und anatomischen Asymmetrien. Hervorzuheben ist hier die Rechts-Links- Asymmetrie des Planum temporale. Diese anatomische Asymmetrie ist wahrscheinlich die strukturelle Grundlage der Sprachlateralisierung. Auch im handmotorischen Areal nden sich Links-Rechts Volumenunterschiede, welche die strukturelle Grundlage der Händigkeit sein können. Obwohl diese anatomischen Asymmetrien statische Asymmetrien darstellen, scheinen dennoch plastische Ein üsse auf diese makrostrukturellen Marker einzuwirken, was anhand der anatomischen und funktionalen Asymmetrien bei professionellen Musikern plausibel wird. Bei weiblichen Versuchspersonen werden häug reduzierte funktionelle Asymmetrien gefunden, die allerdings im Durchschnitt sehr gering sind. Als Ursachen für diese geschlechtsspezi schen Asymmetrien werden eine Reihe von Einussfaktoren disku- tiert, unter ihnen geschlechtsspezi sche Hormonkonzentrationen. Bzgl. der Ursachen von Asymmetrien werden genetische, reifungsbiologische oder exogene Faktoren, wie z. B. so- ziale Beein ussung oder Geburtstraumata favorisiert. Trotz der offensichtlichen Hemi- sphärendominanz ist nicht zu vernachlässigen, dass beide Hemisphären in der Regel inte- grativ zusammenarbeiten müssen, um diverse Aufgaben zu bewältigen.

Vorbemerkung

Unter dem Begriff Hemisphärenasymmetrien fasst man makroskopische und mikroskopische anatomische (zyto-, myelo-, glio- oder angioar- chitektonisch) sowie funktionale Unterschiede zwischen beiden Hirnhemisphären zusammen. Solche Rechts-Links Unterschiede werden

auch oft kurz als Asymmetrien oder wenn das Phänomen der Asymmetrie im Vordergrund steht als Lateralisierung bezeichnet. Makroana- tomische Rechts-Links Unterschiede können im Volumen bestimmter Hirnareale, in der Gyrizierung, sowie in der Form und Länge be- stimmter Sulci ausgemacht werden. Hinsicht- lich der mikroskopischen Asymmetrien kann

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die Anzahl und das Volumen von Neuronen und

Amerikaner nach der bevorzugten Schreib- und Wurfhand befragt. Im Durchschnitt gaben 10.5% der Frauen und 13% der Männer an, mit der linken Hand zu schreiben. Komplementär hierzu gaben demzufolge 89.5% der Frauen und 87% der Männer an, mit der rechten Hand zu schreiben. Auffallend ist auch, dass mit zu- nehmendem Alter immer weniger Menschen angaben, mit der linken Hand zu schreiben (siehe Tabelle 1). Des weiteren ist auch be- kannt, dass mit zunehmendem Alter der Pro- zentsatz der Personen zunimmt, die eine Um- erziehung der Schreibhand von Links nach Rechts erfahren haben (6% bei 71-80 jährigen, 8% bei 81-90 jährigen, mehr als 8% bei jenen, die älter als 90 Jahre alt sind). Fasst man die Prozentsätze für die Linkshändigkeitspräva- lenz und die Prävalenz zur Umerziehung der Schreibhand zusammen, so erhält man Schät- zungen der ‚tatsächlichen‘ Linkshändigkeits- prävalenz je nach Alter von 11%-18% (Hug- dahl et al., 1993). Die altersabhängige Reduktion der Links- händigkeitsprävalenz wird mit zwei Aspekten in Verbindung gebracht:

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Gliazellen, sowie das Aus-maß der intrahemi-

3

sphärischen Verkabelung Rechts-Links Unter-

4

schiede ausmachen. Unter funktionaler Latera-

5

lisierung versteht man, dass homologe Hirn-

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areale der linken und rechten Hemisphäre ent-

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weder gänzlich andere Funktionen ausüben

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oder dass sie bestimmte Funktionen unter-

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schiedlich effizient verarbeiten. Eng verbunden

10

mit der anatomischen und funktionalen Latera-

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lisierung ist auch der interhemisphärische In-

12

formationsaustausch über das Corpus callosum.

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So wird z. B. vermutet, dass die Individuen, die

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eher ,ambilateral‘ orientiert sind (funktional

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keinen ausgeprägten Rechts-Links Unterschied

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aufweisen), über einen intensiveren interhemi-

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sphärischen Informationsaustausch verfügen,

18

während deutlich lateralisierte Personen einen

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vergleichsweise geringen Informationsaus-

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tausch zeigen. Neuerdings wird sogar diskutiert,

21

dass die Entwicklung der interhemisphärischen

22

,Verkabelung‘ wesentlich für die Entwicklung

23

der funktionalen Hemisphärenlateralisierung

24

sei. Im folgenden wird ein Überblick über die-

25

sen Forschungsbereich geliefert, wobei ledig-

26

lich klassische und aktuelle Befunde bespro-

! Einem in der Vergangenheit vorhandenen stärkeren sozialen Druck, die rechte Hand für alltägliche Tätigkeiten zu verwenden, obwohl eine Veranlagung zur Linkshändig- keit bestand und

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chen werden (Hugdahl & Davidson, 2003).

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Funktionale Links-Rechts Asymmetrien

31

! einer vermeintlich höheren Mortalitätsrate von Linkshändern.

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Händigkeit

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Die Händigkeit ist die am häugsten unter-

Bzgl. des sozialen Drucks, die rechte Hand vor allem zum Schreiben zu verwenden, darf nicht unerwähnt bleiben, dass Schulkinder noch bis zum vorigen Jahrzehnt vor allem in Europa und den USAzur Rechtshändigkeit umerzogen wurden, auch wenn eine Veranlagerung zur Nutzung der linken Hand bestand. Hinsicht- lich der größeren Mortalitätsrate von Links- händern existieren eine Reihe von Arbeiten, die nahelegen, dass Linkshändigkeit häuger mit verschiedenen Gesundheitsrisiken (z.B. Immunerkrankungen, Brustkrebs, Alkoholis- mus, mentale Retardation, Homosexualität und Geburtskomplikationen) und gehäufter Unfallanfälligkeit, bedingt durch die für Rechtshänder konzipierte Umwelt, assoziiert sei. Diese Auffassung ist allerdings nicht un-

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suchte und offensichtlichste funktionale

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Asymmetrie des Menschen. Die Mehrzahl

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aller Menschen gebraucht vorwiegend die

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rechte Hand für die Manipulation alltäglicher

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Tätigkeiten. Lediglich ein kleiner Prozentsatz

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verwendet vorwiegend die linke Hand oder gar

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beide Hände gleich gut bzw. häug. Die exak-

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te Prävalenzschätzung der Händigkeit ist

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außerordentlich schwierig, da bislang noch

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kein allgemein akzeptiertes Kriterium zur

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Händigkeitsdiagnose existiert. Als verlässlich-

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ste Schätzung der Händigkeitsprävalenz kön-

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nen bislang die Befunde von Gilbert & Wy-

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socki (1992) bezeichnet werden. Diese

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Autoren haben im Rahmen einer Umfrage des

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National Geographics ca. 1.2 Millionen US-

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Hemisphärendominanz, Händigkeit und Geschlechtsspezifität

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Tabelle 1. Händigkeitsprävalenz (in %) für das Benutzen derlinken Hand zum Schreiben geschätzt aus zwei Arbeiten. Die Prävalenz zum Benutzen der rechten Hand ist die Komplementärsumme. In der Studie von Gilbert & Wysocki (1992) wurden 1.2 Millionen US-Amerikaner hinsichtlich ihrer bevorzugten Schreib- und Wurfhand befragt. Angegeben ist auch die Prävalenz der Subgruppe von Personen, die mit der rechten Hand Schreiben aber mit der linken Hand Werfen. Der in den rechten Spalten angegebene Datensatz (Hug- dahl et al., 1993) gibt neben der Linkshändigkeitsprävalenz auch den Anteil der Personen an (Männer und Frauen), die eine Umerziehung der Schreibhand von Links nach Rechts konstatieren.

Daten von Gilbert & Wysocki (1992)

Daten von Hugdahl et al. (1993)

 

Links Schreiben

Rechts Schreiben/

Links Schreiben

Umerziehung von Links auf Rechts

 

Links Werfen

Alter in Jahre

M

F

M

F

M + F

M + F

10-20

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8.5

M, F: Männer und Frauen; -: keine Daten für die entsprechende Kategorie

widersprochen geblieben und stimuliert der- zeit heftige Diskussionen. Die Handpräferenz wird in der Regel mit- tels diverser Fragebogen getestet. Diese Tests beinhalten Items, in denen die Handpräferenz anhand unterschiedlicher Fragen erfragt wird. So beinhalten alle Fragebogen Items, die über- prüfen, mit welcher Hand vorwiegend ge- schrieben, geworfen, eine Zahnbürste beim Zähneputzen gehalten oder mit welcher Hand eine Schere bedient wird. Häug verwendet wird das „Edinburgh Inventory“ von Oldeld. Zur Auswertung wird die Beantwortung jedes Items gleichwertig aufsummiert und zu einem Gesamthändigkeitsindex verrechnet. Zu kri- tisieren ist hieran, dass offenbar nicht jede unimanuale Tätigkeit gleichwertig zur „Hän- digkeit“ beiträgt. Gelegentlich werden auch Tätigkeiten abgefragt, die von den befragten Personen nie oder nur höchst selten durchge- führt werden (z.B. eine Schere halten). Aus diesem Grunde schlägt Annett vor, zur Hän- digkeitsdiagnose die Items unterschiedlich zu gewichten (Annett, 1985). Die daraus resultie- rende Klassikation in konsistent Rechts- und oder Linkshändige, sowie Gemischthändige

hat sich in der neuropsychologischen For- schung als sehr fruchtbar erwiesen. Grundsätzliches Problem dieser Händig- keitsfragebogen ist, dass die Probanden aufge- fordert sind, sich vorzustellen, mit welcher Hand sie diese Tätigkeiten ausführen würden. Dies stellt natürlich gewisse Anforderungen an die Fä-higkeit und den Willen zur Visualisie- rung. Es darf auch nicht außer acht gelassen werden, dass vor allem bezahlte Versuchsper- sonen geneigt sein könnten, die Fragebogen im Sinne einer vermuteten sozialen Erwünscht- heit auszufüllen. Außerdem hängt die Händig- keitsdiagnose erheblich von der Anzahl abge- fragter Tätigkeiten ab. Man kann nämlich davon ausgehen, dass mit zunehmender An- zahl der abgefragten Tätigkeiten die Wahr- scheinlichkeit zur Diagnose von Linkshändig- keit drastisch abnimmt. Gerade diese unerwünschten Einuss- größen ließen schon früh das Bedürfnis nach objektiveren Testverfahren entstehen. Solche objektiveren Testverfahren sind vor allem Ge- schicklichkeitstests (auch Leistungstests ge- nannt), bei denen die Probanden aufgefordert werden, unterschiedlichste Tätigkeiten mit der

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rechten und linken Hand durchzuführen. Zur

Objekt auf. Etwa 70% aller Menschen bevor- zugen das rechte Auge, wobei auch bei dieser funktionalen Asymmetrie ein Zusammenhang zur Händigkeit herzustellen ist (Bourassa et al., 1996). Eine ähnliche Bevorzugung und/ oder Leistungsdominanz ist auch für eines der beiden Ohren feststellbar. Z.B. benutzen die meisten Menschen intuitiv bevorzugt ein Ohr, um es an den Telefonhörer zu halten. Es ist allerdings kein Zusammenhang zwischen solchen Ohrpräferenzen und anderen audito- rischen Lateralisierungsmaßen und der Hän- digkeit festzustellen.

2

Berechnung der Händigkeit wird dann im all-

3

gemeinen die Leistung der linken Hand von

4

der Leistung der rechten Hand abgezogen, wo-

5

bei diese Differenz auch häug an der Ge-

6

samtleistung normiert wird. Die so ermittelten

7

Kennwerte werden dann als Lateralisierungs-

8

koeffizienten bezeichnet. Solche Handleis-

9

tungstests sind aus verschiedenen Gründen

10

sehr gut zur Händigkeitsdiagnose geeignet:

11

! sie sind objektiv,

12

! sie erlauben die Händigkeitsmessung auf

13

einer kontinuierlichen Skala,

14

! sie sind robuster gegenüber sozialen Ein-

15

ussfaktoren,

16

! sie erfordern keine besondere Vorstellungs-

D ie Sprache: E ine Funktion der linken Hemis phär e

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fähigkeit von Tätigkeiten, die selten durch-

18

geführt werden,

B e f u n d e a u s d e r N e u r o l o g i e

19

! sie erlauben die Untersuchung von Perso-

20

nengruppen, die den Handpräferenzfragen

Unter Sprachlateralisierung versteht man, dass perzeptive und expressive Sprachfunktionen bevorzugt oder effizienter von einer Hemis- phäre verarbeitet werden. Die für die Verarbei- tung der Sprachfunktionen effizientere Hemis- phäre wird allgemein auch als ‚sprach- dominante‘ Hemisphäre bezeichnet. Die Neu- rologen Broca und Wernicke konnten zeigen, dass linkshemisphärische Läsionen im Gyrus frontalis inferior (Area 45 nach Brodmann) zu expressiven (Broca) und linkshemisphärische Läsionen im Gyrus temporalis superior (Area 22) zu perzeptiven (Wernicke) Sprachstörun- gen führen. Die mit Läsionen des Gyrus fron- talis inferior der sprachdominanten (meist lin- ken) Hemisphäre einhergehenden Symptome werden seitdem als Broca-Aphasie und jene Symptome, welche bei Schädigung des hinte- ren meist linken Gyrus temporalis superior auftreten, als Wernicke-Aphasie bezeichnet. Diesen ersten neurologischen Studien folgten eine Vielzahl von Arbeiten, welche die links- hemisphärische Verarbeitungs- bzw. Kontroll- dominanz für Sprachmaterial differenzierter belegen konnten (Bryden, Bulman Fleming, & MacDonald, 1996). So wurde z. B. die Apha- sieprävalenz bei Vorliegen von rechts- und linkshemisphärischer Läsion in Abhängigkeit von der Händigkeit der Patienten überprüft. Erkenntnisse über die Sprachlateralisierung liefern ganz besonders auch Befunde, die mit

21

intellektuell nicht folgen können (z.B. Kin-

22

der) und

23

! man kann Trainingseinüsse auf die Hand-

24

leistung beurteilen (z.B. nach neurolo-

25

gischen Schädigungen). Typische Handleis-

26

tungstests werden in einschlägigen Pub-

27

likationen beschrieben.

28

29

Neben der Händigkeit fällt bei den meisten

30

Menschen auch eine Bevorzugung eines Fußes

31

auf (z.B. wenn man einen Ball fortschießt, ei-

32

nen Gegenstand mit den Zehen greift oder mit

33

dem Fuß etwas zertritt). Dieses Phänomen

34

wird in Analogie zur oben beschriebenen Hän-

35

digkeit als Fußpräferenz oder Füßigkeit be-

36

zeichnet. Leider existieren zu diesem Phäno-

37

men vergleichsweise wenig Studien (zusam-

38

mengefasst bei (Peters, 1988). Dennoch lässt

39

sich sagen, dass Rechtshänder eine deutliche

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Präferenz für den rechten Fuß beim Treten (ei-

41

nen Ball forttreten) aufweisen, während für

42

Linkshänder als Gruppe keine deutliche

43

Fußpräferenz festzustellen ist (Fußpräferenz

44

für den rechten Fuß bei Rechtshändern: 96%-

45

100%, bei Linkshändern: 16%-59%). Neben

46

der Fußpräferenz fällt auch eine Leistungsdo-

47

minanz eines der beiden Augen hinsichtlich

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der Sehschärfe und/oder der Dominanz eines

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Auges z.B. beim Anvisieren von entfernten

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Objekten und beim Zeigen auf ein entferntes

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dem sogenannten Wada-Test erzielt wurden.

funde stark ein. Es ist nämlich nicht auszu-

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Dieser Test wird fast ausschließlich bei neuro-

schließen, dass sich in Folge der Erkrankungen

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logischen Patienten angewendet, die einen

veränderte funktionale kortikale Organisatio-

3

neurochirurgischen Eingriff zu erwarten ha-

nen ergeben haben könnten. Ein weiteres Pro-

4

ben. Hierbei wird den Patienten ein sehr

blem ist die häug uneindeutige Händigkeits-

5

schnell und kurzzeitig wirkendes Barbiturat

klassikation, die vor allem die Diagnose der

6

(Natrium-Amobarbital) in die linke oder

Linkshändigkeit betrifft. Man kann allerdings

7

rechte A. carotis interna injiziert. Während

zusammenfassend feststellen, dass fast alle

8

der Injektion treten Hemiparesen und je nach

Rechtshänder linkshemisphärische Sprachdo-

9

Seite der Injektion und Sprachlateralisierung

minanz aufweisen. Bzgl. der Sprachlateralisie-

10

des Patienten aphasische Symptome auf. Tre-

rung von Linkshändern scheint ein recht

11

ten z. B. bei Hemmung der linken Hemisphäre

großer Prozentsatz ebenfalls linkshemisphäri-

12

und nicht bei Hemmung der rechten Hemi-

sche Sprachlateralisation zu zeigen. Nur ein

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sphäre aphasische Symptome auf, so kann man

kleiner Teil der Linkshänder fällt durch ‚atypi-

14

davon ausgehen, dass der Patient eindeutig

sche‘ Sprachlateralisierung auf.

15

linkshe-misphärisch sprachdominant ist. An

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neurologisch gesunden aber endogen depres-

U n t e r s u c h u n g s b e f u n d e v o n g e s u n d e n

17

siven Patienten wurden während der Elektro-

Pr o b a n d e n

18

krampftherapie Befunde erhoben, die Rück-

19

schlüsse auf die Sprachlateralisierung er-

In den oben zitierten Untersuchungen wurden

20

lauben. Hierbei wurden den Patienten unilate-

fast ausschließlich neurologische Patienten

21

ral Elektroschocks an der linken und rechten

untersucht, was nahe legt, diese Befunde mit

22

Kopfhälfte appliziert und nachfolgende Dys-

Vorsicht zu interpretieren, da nicht auszu-

23

phasien registriert.

schließen ist, dass krankheitsspezische korti-

24

Zusammengefasst konnte in all diesen Stu-

kale Reorganisationsprozesse stattgefunden ha-

25

dien zur Sprachlateralisierung festgestellt wer-

ben, welche eine Generalisierung der Befunde

26

den, dass fast alle Rechtshänder über eine

auf gesunde und junge Personen erschwert.

27

linkshemisphärische Sprachdominanz zu ver-

Aus diesem Grunde ist es von besonderem Inte-

28

fügen scheinen. Hinsichtlich der Sprachlatera-

resse, Lateralisierungsbefunde bei jungen und

29

lisierung von Linkshändern sind die Befunde

gesunden Personen zu erheben. Prävalenz-

30

recht heterogen. So schwanken die Schätzun-

schätzungen für das Vorliegen links- und

31

gen für linkshemisphärische Sprachdominanz

rechtshemisphärischer Sprachdominanz kön-

32

bei Linkshändern zwischen 23% und 78%,

nen insbesondere anhand der Befunde von ver-

33

während bihemisphärische Sprachorganisati-

balen dichotischen Hörtests und tachistosko-

34

on bei 9% bis 66% und rechtshemisphärische

pischen gesichtsfeldabhängigen Präsentatio-

35

Sprachorganisation bei 11%-19% der Links-

nen von verbalem Material geleistet werden

36

händer konstatiert wird.

(genaue Darstellungen dieser experimentellen

37

Obwohl diese Befunde häug als wesent-

Techniken nden sich im Kapitel 2.1). Neben

38

licher Beleg für unterschiedliche Sprachlatera-

diesen „klassischen Methoden“ werden zuneh-

39

lisierung von Rechts- und Linkshändern ange-

mend auch bildgebende Verfahren (fMRI,

40

führt werden, ist es von Bedeutung, darauf

PET, MEG und EEG) und seit neustem die

41

hinzuweisen, dass diese Studie einige Mängel

funktionelle Dopplersonographie eingesetzt.

42

aufweist, die die weiterführende Interpretation

Die mit den dichotischen und tachistosko-

43

erschwert. Vor allem der Umstand, dass fast

pischen Tests ermittelten Befunde hinsichtlich

44

ausschließlich Patienten untersucht wurden,

der Sprachlateralisierung lassen sich wie folgt

45

die teilweise schon über einen längeren Zeit-

zusammenfassen: 85%-94% der Rechtshänder

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raum neurologisch erkrankt waren und dass

und 70%-80% der Linkshänder weisen einen

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auch teilweise Patienten mit früheren rechts-

linkshemisphärischen Vorteil bei der Verarbei-

48

hemisphärischen Läsionen aufgenommen

tung von verbalem Material auf (McKeever et

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wurden, schränkt die Interpretation dieser Be-

al., 1995). Einen signikanten Linksohrvorteil

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Tabelle 2. Metaanalytische Befunde der Lateralisierungseffekte für gesichtsfeldabhängige tachistoskopi- sche Reizungen und dichotische Hörtests. Die Effektgröße gibt die an der geschätzten Standardabweichung normierte Leistungsdifferenz zwischen dem linken und rechten Gesichtsfeld (lGF, rGF), bzw. dem linken

und rechten Ohr (lOhr, rOhr) wieder.

Reizklasse

Testmodalität

Asymmetrierichtung

Effektgröße

verbale Aufgaben

Benennen Buchstaben Zahlwörter lexikalische Entscheidungen Bild-Word Vergleich

visuell

rGF > lGF rGF > lGF rGF > lGF rGF > lGF rGF > lGF rOhr > lOhr

1,04 *

visuell

0,65 *

visuell

0,63 *

visuell

0,58 *

visuell

0,50 *

verbale Stimuli

auditorisch

0,52 *

non-verbale Aufgaben Punkte aufzählen Gesichtererkennen Mustererkennen Linienorientierungen Objekte erkennen Punkte erkennen non-verbale Stimuli (Musik)

visuell

lGF > rGF lGF > rGF lGF > rGF lGF > rGF lGF > rGF lGF > rGF lOhr > rOhr

0,65 *

visuell

0,49 *

visuell

0,36 *

visuell

0,34 *

visuell

0,29 *

visuell

0,26 *

auditorisch

0,39 *

*: signikante Asymmetrie mit p<0.05

und/oder einen signikanten Vorteil der linken

Gesichtfeldhälfte für verbales Material zeigen

lediglich 5% der Rechts- und maximal 15%

der Linkshänder. Diese Befunde bestätigen

teilweise die bereits dargestellten Befunde,

welche anhand von Läsionsstudien und Wada-

Tests gewonnen wurden. Allerdings lassen die

Studien an gesunden Probanden vermuten,

dass etwas mehr Linkshänder als es ältere neu-

rologische Studien vermuten lassen, über eine

‚typische‘ linkshemisphärische Sprachdomi-

nanz zu verfügen scheinen.

Neben den „klassischen“ Methoden zur Un-

tersuchung funktioneller Hemisphärenunter-

schiede kommen zunehmend bildgebende Ver-

fahren zur Anwendung. Zusammengefasst

haben diese Studien ergeben, dass im Zusam-

menhang mit Sprachverarbeitungsprozessen

linksseitige perisylvische Hirnregionen und

vor allem der Gyrus frontalis inferior stärkere

Durchblutungszunahmen und neuronale Erre-

gungen aufweisen (z.B. Pulvermuller, 2005).

Interessant ist, dass unabhängig davon, ob die

Testreize visuell oder akustisch dargeboten

werden, scheinen im Frontalkortex die glei-

chen Hirngebiete aktiv zu sein. Der ventrale

Teil des Gyrus frontalis inferior scheint eher in

Prozesse eingebunden zu sein, die im Zusam-

menhang mit dem Bearbeiten von semanti- schem Wissen zu sehen sind. Der dorsale Teil des Gyrus frontalis inferior wird eher mit pho- netischen Analysen in Verbindung gebracht. Diese Hirnstrukturen können sehr gut mittels so genannter „Wortgenerierungsaufgaben“ sti- muliert werden. Hierbei werden die Versuchs- personen aufgefordert, Wörter gemäss be- stimmter Regeln zu generieren (leise oder laut). Im Zusammenhang mit akustischen Stimulationen konnten mittels bildgebender Verfahren einige Besonderheiten herausgear- beitet werden. Der linksseitige auditorische Kortex (unter Einschluss des Heschlschen Gy- rus, des Planum temporale und der dorsalen Bank des Sulcus temporalis superior) scheint für feinere akustische Analysen im Zeitbereich spezialisiert zu sein, während der rechtsseitige auditorische Kortex eher eine Spezialisierung für den Frequenzbereich aufzuweisen scheint (Zatorre, Belin, & Penhune, 2002). Diese Überlegung wird durch eine Reihe von neue- ren Befunden gestützt, die zeigen konnten, dass auditorische Analysen im Zeitbereich eher zu linksseitigen Aktivierungen vorwie- gend im sekundären auditorischen Kortex führen. Frequenzbezogene Analysen (z.B. beim Hören von Musik) sind eher mit Durch-

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Kap. 1.4

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Hemisphärendominanz, Händigkeit und Geschlechtsspezifität

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blutungszunahmen im rechtsseitgen auditori-

nualer Bewegungen klare funktionale Latera-

1

schen Kortex verbunden (Zatorre et al., 2002).

lisierungen gefunden wurden, die auf eine Ver-

2

Weitere sprachspezische Spezialisierun-

arbeitungs- bzw. Kontrolldominanz der linken

3

gen ndet man im Bereich des linksseitigen

Hemisphäre für diese Funktionsbereiche

4

Sulcus temporalis superior. Insbesondere der

schließen lassen, sind die Befunde bzgl. der

5

posteriore Teil des Sulcus temporalis superior

funktionalen Leistungsdominanz der rechten

6

(ungefähr unterhalb des Planum temporale) ist

Hemisphäre insgesamt weniger eindeutig. Am

7

bei Wortwahrnehmungsaufgaben aktiviert.

eindeutigsten scheint noch eine Leistungs-

8

Der anteriore Teil des Sulcus temporalis su-

dominanz der rechten Hemisphäre für die Ver-

9

perior ist dann aktiviert, wenn die sprachlichen

arbeitung von raumbezogenen Informationen

10

Reize verständlich sind. Ein weiter anterior

zu sein. Eine Reanalyse der Daten von 272 Pa-

11

liegender Bereich des Gyrus temporalis medi-

tienten mit unilateralen Läsionen ergab, dass

12

us (nahe dem Temporalpol) ist in semantische

ca. 70% der Rechtshänder mit rechtshemis-

13

Prozesse eingebunden. Diese Befunde bele-

phärischer Läsion Störungen in der Verarbei-

14

gen, dass ein linksseitiges Netzwerk für Sprach-

tung von raumbezogenen Informationen auf-

15

verarbeitung existiert, dass neben den audi-

wiesen (Bryden, Hecaen, & DeAgostini,

16

torischen Arealen den Sulcus temporalis

1983). Störungen in der Verarbeitung von

17

superior auch den anterioren Bereich des

raumbezogenen Informationen wurde in die-

18

Gyrus temporalis medius beinhaltet. Dieses

ser Studie deniert anhand des Auftretens von

19

Netzwerk ist darüber hinaus in intensivem

‚räumlicher Agnosie‘, ‚räumlicher Dysgraphie‘,

20

Kontakt mit Frontalhirnstrukturen (insbeson-

‚Verlust des topographischen Gedächtnisses‘

21

dere mit dem Gyrus frontalis inferior).

und ‚Konstruktions- und Ankleideapraxie‘.

22

Ein interessanter neuer Befund konnte kürz-

Nur 55% der Linkshänder zeigten das gleiche

23

lich mittels der funktionellen transkraniellen

Symptommuster bei rechtshemisphärischer

24

Dopplersonographie zu Tage gefördert werden.

Läsion. Die meisten dieser rechtshemisphäri-

25

Mittels dieser Methode wird nicht invasiv die

schen Läsionen betrafen posterior parietale

26

kortikale Durchblutung während bestimmter

Hirnareale, was die Bedeutung dieser Hirnbe-

27

kognitiver Tätigkeiten gemessen. Anhand einer

reiche für nonverbale Funktionen hervorhebt.

28

sehr grossen Stichprobe (N=322!) konnten die

Ältere Daten konnten allerdings zeigen, dass

29

Autoren zeigen, dass das Vorliegen einer typi-

offenbar nicht alle nonverbalen raumbezoge-

30

schen oder atypischen Sprachlateralisierung

nen Informationsverarbeitungsprozesse in

31

(indiziert durch asymmetrische Durchblutungs-

gleicher Weise durch rechtshemisphärische

32

muster) keinen statistischen Einuss auf kogni-

Läsionen gestört zu sein scheinen. So el es

33

tive Leistungen ausübt (z.B. künstlerische Leis-

Patienten mit rechtshemisphärischen Parietal-

34

tungen, verbale Flüssigkeit, Intelligenz, Ge-

lappenläsionen vor allem schwer, Würfel zu

35

schwindigkeit in der Verarbeitung linguisti-

identizieren (90% der Patienten) oder zwei-

36

scher Aufgaben oder die Fähigkeit Fremdspra-

dimensionale Muster mit einer Schere aus

37

chen zu beherrschen) (Knecht et al., 2001). Da-

Papier anzufertigen (86% der Patienten). An-

38

mit werden viele vor allem in Laienpresse

kleideapraxien und Halbseitenvernachlässi-

39

propagierten Spekulationen im Zusammenhang

gungen der linken Körperhälfte und des linken

40

mit asymmetrischen Verarbeitungsprozessen

Gesichtsfeldes waren nur bei ca. 2/3 dieser Pa-

41

und kognitiven Funktionen erheblich gedämpft.

tienten festzustellen. Nur die Hälfte aller Pati-

42

enten elen durch Dezite hinsichtlich des

43

Verlustes der topographischen Diskriminati-

44

Weiter e lateralis ier te Funktionen

onsfähigkeit auf (McFie & Zangwill, 1960).

45

Neben den De ziten in der Verarbeitung

46

B e f u n d e a u s d e r N e u r o l o g i e

raumbezogener Informationen fallen bei den

47

Patienten mit rechtsseitigen parietalen Läsio-

48

Während für die Verarbeitung sprachbezoge-

nen auch noch Aufmerksamkeitsdezite auf,

49

ner Informationen und die Kontrolle unima-

die meistens mit der Verarbeitung der raum-

50

kap1_sturm_neuropsychologie 19.11.2007 15:08 Uhr Seite 96

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1. Umbruch

L. Jäncke

1

bezogenen Informationen in Beziehung ste-

2

hen. So zeigen z.B. einige Patienten einen

3

sogenannten „Halbseitenneglekt“ (Hemi-

4

neglekt), was einer Unaufmerksamkeit ge-

5

genüber einer Hälfte ihrer räumlichen Umge-

6

bung entspricht. Hierbei werden Objekte auf

7

der linken Seite oder Ereignisse, die links von

8

den Patienten stattnden, nicht wahrgenom-

9

men. Eine beeindruckende Folge rechtsseiti-

10

ger Läsionen im Temporallappen (Areae 20

11

und 21) stellt die Prosopagnosie dar. Hierbei

12

handelt es sich um die Unfähigkeit, Gesichter

13

zu erkennen bzw. zu unterscheiden. Unabhän-

14

gig von der Prosopagnosie können noch an-

15

dere Agnosien bei rechtshemisphärischen Lä-

16

sionen auftreten: Die Agnosie für Zeichnungen

17

(Dezite im Erkennen und Interpretieren von

18

Zeichnungen und geometrischen Objekten;

19

Läsionen in den Areae 18, 19, 20 und 21), die

20

Farbagnosie (Unfähigkeit, Farbe zu erkennen;

21

Läsionen in den Areae 18 und 19), Anosogno-

22

sie (Unfähigkeit, ein Bewusstsein für Krank-

23

heiten zu entwickeln; Läsionen in den Areae 7

24

und 40) und die visuell-räumliche Agnosie

25

(Dezite im stereoskopischen Sehen und in

26

der Entwicklung topographischer Konzepte;

27

Läsionen in den Areae 18, 19 und 37). Läsio-

28

nen im rechten Temporallappen (Areae 42 und

29

22) resultieren in unterschiedlichen Ausfällen

30

bzw. Deziten. Seltener werden Geräusch-,

31

Ton- und/oder Klangagnosien beobachtet,

32

häuger allerdings Ausfälle bzw. Dezite im

33

musikalischen Bereich (Amusie). Die musika-

34

lischen Ausfälle umfassen unter anderem die

35

Unfähigkeit, Melodien zu erkennen und musi-

36

kalische Rhythmen oder Tempi auseinander-

37

zuhalten. Diskutiert wird derzeit, ob sich bei

38

professionellen Musikern ein anderes Laterali-

39

sierungsmuster ergibt. Letztlich bleibt noch

40

zu erwähnen, dass den motorischen und prä-

41

motorischen Hirngebieten auf der dominan-

42

ten Hemisphäre eine besondere Rolle in der

43

Kontrolle von komplexen unimanualen und

44

bimanualen Bewegungen zukommt. Insofern

45

resultieren viele Apraxien auf Läsionen dieser

46

Strukturen.

47

48

49

50

U n t e r s u c h u n g s b e f u n d e v o n g e s u n d e n Pr o b a n d e n

Die Analyse von funktionalen nonverbalen Asymmetrien bei gesunden Personen ergab verglichen mit den funktionalen verbalen Asymmetrien ein etwas heterogeneres Bild. Die Befunde hierzu sind zusammengefasst in Tabelle 3 dargestellt. Man erkennt hier, dass für nicht-verbale tachistoskopische Aufgaben, in denen das Zählen von Punkten, die Identi- kation von Gesichtern, das Erkennen von Mustern, und die Analyse von Linienorientie- rungen gefordert wurde, Bevorzugungen des linken Gesichtsfeldes festzustellen waren. Auffallend war auch, dass mentale Rotations- aufgaben, welche immer als klassisches Bei- spiel für rechtshemisphärische Funktionen galten, keine deutlichen funktionalen Asym- metrien hervorriefen. Hinsichtlich auditori- scher Funktionen sind es vor allem Musik- reize, welche einen Linksohrvorteil (rechts- hemisphärische Verarbeitungsdominanz) evo- zieren. Neuerdings wird im Zusammenhang mit der Verarbeitung von räumlichen Informa- tionen die Unterscheidung zwischen kategori- eller und koordinatenbezogener Verarbeitung unterschieden (Laeng et al., 2003). Hierbei scheint die kategorielle (perzeptuelle Einord- nung von visuellen Mustern aufgrund ihrer räumlichen Struktur und kategorieller Be- urteilungen) räumliche Verarbeitung eher von der linken (sprachdominanten) Hemisphäre prozessiert zu werden, während koordinaten- bezogene (perzeptuelle Einordnung von visu- ellen Reizen auf der Basis von Grössen- relationen und Bezügen zu Referenzmassen) Auswertungen eher von der rechten Hemis- phäre durchgeführt werden. Grundsätzlich ist allerdings aus Tabelle 3 ersehbar, dass die Lateralisierungseffekte bei nonverbalen Auf- gaben durchweg geringer ausfallen als bei verbalen Aufgaben. Möglicherweise deutet sich hier an, dass viele der nonverbalen Aufgaben durch räumlich verteiltere Netz- werke und nicht durch lateralisierte fokale Netzwerke verarbeitet werden. Hinsichtlich der Aufmerksamkeitssteuerung wird der rechten Hemisphäre eine besondere Bedeutung beigemessen. So konnte kürzlich

kap1_sturm_neuropsychologie 19.11.2007 15:08 Uhr Seite 97

Kap. 1.4

1. Umbruch

Hemisphärendominanz, Händigkeit und Geschlechtsspezifität

97

eindrücklich demonstriert werden, dass die

Emotionen bzw. mit der Verarbeitung von

1

Alertness (unspezische Intensitätskompo-

emotionalen Reizen in Zusammenhang brin-

2

nente der Aufmerksamkeit) durch ein verteil-

gen. So ist z.B. aus der klinisch neuropsycho-

3

tes rechtsseitiges fronto-parietales Netzwerk

logischen Literatur bekannt, dass bei rechts-

4

kontrolliert wird (Sturm et al., 2004). Lenkt

hemisphärischen Läsionen prosodische Aspekte

5

man die Aufmerksamkeitsprozesse selektiv

der Sprache und affektive Inhalte von visuel-

6

auf einen bestimmten Reizaspekt oder richtet

len Reizen (z.B. Gesichtsausdrücken) nicht

7

die Aufmerksamkeit auf eine bestimmte räum-

mehr angemessen verarbeitet und auch nicht

8

liche Position relativ zum eigenen Körper, ver-

mehr generiert werden können (Schmitt et al.,

9

ändern sich in charakteristischer Weise die

1997). Gestützt werden diese Befunde auch

10

kortikalen Aktivierungsmuster. Wird z.B. in

durch Arbeiten an gesunden Probanden, bei

11

einem dichotischen Hörtest die Aufmerksam-

denen gezeigt werden konnte, dass im ver-

12

keit auf das rechte Ohr gelenkt, so verstärkt

balen dichotischen Hörtest ein Linksohrvorteil

13

sich die Aktivierung im kontralateralen audito-

(Verarbeitungsdominant der rechten Hemis-

14

rischen Kortex und im kontralateralen Frontal-

phäre) evoziert werden konnte, wenn bei den

15

kortex (Jancke & Shah, 2002). Ein ähnliches

dargebotenen Wörtern die Analyse der emo-

16

Phänomen ist im Zusammenhang mit der ver-

tionalen Stimmung und nicht die Analyse des

17

deckten Aufmerksamkeitsverschiebung festzu-

phonetischen oder semantischen Kontextes im

18

stellen (z.B. bei der Posner-Aufgabe). Werden

Vordergrund stand. Stand bei den gleichen

19

im rechten visuellen Gesichtsfeld Testreize

verbalen Reizen die Analyse phonetischer

20

erwartet, nimmt die Durchblutung (oder die

Aspekte im Vordergrund, ergab sich wieder

21

Amplituden früher visueller evozierter Poten-

der bekannte Rechtsohrvorteil, welcher eine

22

tiale, z.B. die P1) kontralateral (also links-

linkshemisphärische Verarbeitungsdominanz

23

seitig) im extrastriären visuellen Kortex zu.

indiziert (Bulman-Fleming & Bryden, 1994).

24

Analog nimmt die Durchblutung im rechts-

Obwohl die rechte Hemisphäre offenbar stär-

25

seitigen extrastriären Kortex bei Verschiebung

ker in die Verarbeitung emotionaler Prozesse

26

der Aufmerksamkeit auf das linke Gesichtsfeld

involviert ist, bedeutet dies aber nicht, dass die

27

zu (Heinze et al., 1994).

linke Hemisphäre ausschließlich mit der Ana-

28

Klinische wie auch experimentelle Befunde

lyse nicht-affektiver Informationen betraut ist.

29

belegen, dass die linke Hemisphäre eine ‚lo-

Auf der Basis umfangreicher EEG-Studien

30

kale‘, während die rechte Hemisphäre eine

haben Pizzagalli und Kollegen sowie Heller

31

globale‘ Verarbeitungsstrategie bevorzugt.

und Kollegen (Pizzagalli et al., 2003; Heller et

32

Hierunter versteht man, dass z.B. bei Darbie-

al., 2003) ein Modell der kortikalen Emotions-

33

tung visueller Reize, die rechte Hemisphäre

verarbeitung entwickelt, in dem der Frontal-

34

die globale Form des Reizes analysiert,

kortex und der Parietallappen eine besondere

35

während die linke Hemisphäre eher die Details

Bedeutung einnehmen. Im Rahmen dieses

36

also die ‚lokalen‘ (besser fokalen oder detail-

Modells wird davon ausgegangen, dass der

37

lierten) Aspekte des visuellen Reizes bevor-

rechte Frontalkortex (insbesondere der dorsale

38

zugt analysiert. Kürzlich konnten Fink et al.

Präfrontalkortex) in die Verarbeitung (und Ge-

39

diesen interhemisphärischen Verarbeitungs-

nerierung?) von positiven Emotionen, die zu

40

unterschied anhand einer eindrucksvollen

Annäherungsverhalten führen, eingebunden

41

PET-Studie deutlich machen. Bei der Beach-

ist. Wichtig soll hierbei die asymmetrische Ak-

42

tung der ‘globalen’ Reizaspekte ergab sich

tivitätsbalance des Frontalkortex sein. Links-

43

eine Aktivierung des rechten Gyrus lingualis,

dominante Aktivierungen (objektiviert mittels

44

während die ‘lokale’ Reizanalyse mit Aktivie-

der Power im Alphaband des Ruhe-EEGs) sind

45

rungen des linken inferior okzipitalen Kortex

demzufolge mit positiven Emotionen verbun-

46

einherging (Fink et al., 1996).

den, während rechtsdominante Aktivierungen

47

Letztlich soll noch erwähnt werden, dass

eher mit der Verarbeitung von negativen Emo-

48

sich zunehmend Befunde mehren, die Hemis-

tionen assoziiert werden. Die Intensität der

49

phärenasymmetrien mit der Kontrolle von

verarbeiteten Emotionen soll über rechtssei-

50

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43

44

tige parietale Hirngebiete moduliert werden.

Interessant ist, dass diese Aktivitätsasymme-

trie recht gut mit verschiedenen Persönlich-

keitseigenschaften korreliert (Schüchternheit,

Ärgerdisposition, Immunabwehr). Davidson

spricht sogar von einem affektiven Verarbei-

tungsstil (affective style), der quasi im Sinne

einer Persönlichkeitseigenschaft die emotio-

nale Grundtönung von kognitiven Prozessen

begleitet und gelegentlich sogar determiniert.

Diese Überlegung korrespondiert sehr gut

auch mit gängigen Befunden, welche im

Zusammenhang mit der Erforschung der korti-

kalen Begleiterscheinungen von depressiven

Erkrankungen zu Tage gefördert wurden. Bild-

gebende Studien sowie EEG-Arbeiten konnten

nämlich zeigen, dass bei depressiven Patienten

eine Hypoaktivität (ausgedrückt entweder als

geringer Metabolismus gemessen mit PET

oder als stärkere Alpha-Aktivität) im linkssei-

tigen Frontalkortex vorliegt. Diese linksseitige

Hypoaktivität betrifft im Wesentlichen den

dorsolateralen Präfrontalkortex und das ante-

riore Cingulum. Gleichzeitig konnte auch

eine Hypoaktivität des rechten Parietallappens

identiziert werden. Diese und andere Befun-

de haben dazu geführt, dass mittels der Trans- kraniellen Magnetstimulation (TMS) bei de- pressiven Patienten versucht wird, selektiv den linken Frontalkortex zu aktivieren oder den rechten Frontalkortex zu hemmen, um ei- ne „normale“ Links-Dominanz in der Frontal- hirnaktivierung herbeizuführen. Bislang sind diese Interventionen recht positiv verlaufen (Paus & Barrett, 2004; Martin et al., 2002; Gershon, Dannon, & Grunhaus, 2003). Aller- dings muss man zur abschliessenden Bewer- tung der Wirksamkeit die derzeit laufenden Multi-Center-Studien abwarten. In neueren bildgebenden Studien konnten zudem noch weitere Asymmetrien im Zusam- menhang mit emotionalen Verarbeitungspro- zessen identiziert werden (Pizzagalli et al., 2003). Die derzeit deutlichsten Asymmetrie- befunde konnten im Hinblick auf Amygdala- Aktivierungen gefunden werden. So scheinen die rechtsseitigen Amygdalakerne stärker in die Verarbeitung negativer Emotionen einge- bunden zu sein, während die linksseitigen Amygdalakerne stärker durch positive Emo- tionen aktiviert werden. Differenziertere Un- tersuchungen der Amygdalaaktivität haben

Tabelle 3. Zusammenfassung der Reizklassen, für die lateralisierte Verarbeitungen festgestellt wurden. Auf-

geführt sind auch Reizklassen, die im Text keine Erwähnung fanden

 

Linke Hemisphäre

Rechte Hemisphäre

visuell

Buchstaben

komplexe geometrische Muster

Wörter

Tiefeninformationen, stereoskopisches Sehen globale Informationen Gesichter Farben Koordinatenbezogene Informationen Musik Umgebungsgeräusche länger aufeinanderfolgende auditorische Reize taktiles Erkennen komplexer Muster (Braille) Haltung, Stand Posodie

lokale Informationen

Kategorielle Informationen

auditorisch

Sprachlaute

kurz aufeinanderfolgende auditorische Reize

somatosensorisch

motorisch

Feinmotorik, Zielmotorik

Systeme

Sprache (allgemein)

45

Emotion( Annäherung)

Emotion

(Abwehr)

46

verbales Gedächtnis

visuelles Gedächtnis

47

Arithmetik

48

Aufmerksamkeit (übergeordnet) Verarbeitung von Mustern

49

Verarbeitung sequentieller Informationen

50

 

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Kap. 1.4

1. Umbruch

Hemisphärendominanz, Händigkeit und Geschlechtsspezifität

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Tabelle 4. Metaanalytische Befunde (Voyer, 1996) hinsichtlich der Geschlechtsunterschiede in funktio- nalen Asymmetriemaßen. Eine von Null abweichen- de positive Effektgröße indiziert eine bei Frauen ge- ringere funktionale Asymmetrie

 

Anzahl

Effekt-

der Studien

größe

visuelle Modalität verbale Aufgaben nonverbale Aufgaben auditorische Modalität verbale Aufgaben nonverbale Aufgaben taktile Aufgaben verbale Aufgaben nonverbale Aufgaben

123

0,058

112

0,076 *

94

0,062

26

0,070 *

17

0,129

24

0,155

*: p < 0,05

ergeben, dass die rechtsseitigen Amygdala- bereiche insbesondere bei Konditionierungs- experimenten mit aversiven Reizen aktiviert wurden. Vor allem maskierte CS+-Reize sti- mulierten besonders die rechtsseitigen Amyg- dalabereiche. In Extinktionsdurchgängen fan- den sich auf CS+-Reize insbesondere im rechten PFC, im Gyrus frontalis superior und im Orbitofrontalkortex stärkere Aktivierun- gen. Ob der OFC wirklich asymmetrisch in Emotionsverarbeitungsprozesse eingebunden ist, ist noch nicht gänzlich geklärt. Es deutet sich allerdings an, dass der rechte OFC eher bei Bestrafung und unangenehmen Emotionen aktiv ist, während der mediale OFC bei Ver- stärkungsprozessen aktiv sein soll. Recht deut- lich ist allerdings die Beteiligung des rechts- seitigen PFC im Zusammenhang mit positiven Emotionen. Interessant ist auch, dass für die mittels PET und fMRI gemessene Aktivierung hohe Korrelationen mit elektrodermalen Reak- tionen gefunden wurden. Abschließend ist zu bedenken, dass die Un- tersuchung und Identizierung asymmetri- scher Verarbeitungsprozesse im Zusammen- hang mit Emotionen eines der schwierigsten Untersuchungsgebiete ist. Die Schwierigkeit ist darin begründet, dass interindividuell va- riierende kognitive Verarbeitungsstrategien existieren, welche im Zusammenhang mit

Emotionsverarbeitungsprozessen auftreten.

1

Insofern sind die erzielten Effekte meist

2

schwächer. Trotzdem hat dieses Forschungs-

3

gebiet eine enorme Bedeutung erlangt, vor al-

4

lem deshalb weil zunehmend gezeigt wurde,

5

dass die asymmetrischen Verarbeitungsmuster

6

wichtige Hinweise für pharmakologische und

7

neuropsychologisch geleitete Therapien bie-

8

ten. Mittlerweile können sogar anhand dieser

9

Aktivierungsmuster z.B. depressive Patienten

10

im Hinblick auf ihre Reagibilität auf pharma-

11

kologische Therapien eingeschätzt werden, so

12

dass die Möglichkeit besteht, optimalere Phar-

13

matherapien anhand dieser Aktivierungs-

14

muster vorzuschlagen (z.B. Pizzagalli et al.,

15

2001).

16

17

Anatomische Links-Rechts Asymmetrien

18

19

Per is yl vis che Hir nas ymmetr ien

20

21

Anatomische Asymmetrien wurden vor allem

22

in perisylvischen Hirnbereichen (Hirnbereiche

23

um die Sylvische Fissur) gesucht, da vermutet

24

wurde, dass die besonders leistungsfähige

25

Anbildung von kognitiven Leistungen – ins-

26

besondere Sprachleistungen – mit einer Volu-

27

menzunahme in diesen Hirngebieten einher-

28

geht. Das Hirngebiet, das hinsichtlich einer

29

solchen Struktur-Funktionsbeziehung am be-

30

sten untersucht wurde, ist das Planum tempo-

31

rale (PT). Das PT ist ein Hirngebiet, das auf

32

dem hinteren Teil der Supra-temporaläche

33

lokalisiert ist (siehe Kapitel 1.2). Die Bedeu-

34

tung des PT für die funktionale Lateralisie-

35

rung wird im wesentlichen durch drei Aspekte

36

begründet:

37

! zunächst ist festzustellen, dass das PT im

38

Zentrum der „Wernicke-Region“ liegt, bei

39

deren Ausfall auf der sprachdominanten

40

Hemisphäre bekanntlichermaßen eine sen-

41

sorische Aphasie auftritt;

42

! positronenemissionstomographische Mes-

43

sungen der Hirndurchblutung und des

44

Glucosestoffwechsels haben gezeigt, dass

45

verbal auditorische Stimulationen zu erhöh-

46

ten Aktivierungen bilateraler Hirnareale

47

führen, die auch das PT einschließen;

48

! wenn während der auditorisch-verbalen

49

Stimulation phonetische Diskriminations-

50

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aufgaben von den Testpersonen verlangt

vermutet, dass diese Links-Rechts-Asymme- trie die strukturelle Grundlage der Sprach- lateralisierung darstellt. Diese ursprüngliche Vermutung wird derzeit etwas kritischer dis- kutiert, da insbesondere bildgebende Studien gezeigt haben, dass viele sprachrelevante Ana- lysen nicht im PT bearbeitet werden, sondern vor allem im STS-Bereich. Wahrscheinlich ist die PT-Asymmetrie eher ein Artefakt, dass sich im Zusammenhang mit der deutlichen Asym- metrie der Sylvischen Fissur einstellt. Die Sylvische Fissur ist eine der auffälligs- ten Fissuren des Primatenhirns. Anders als die meisten Fissuren resultiert sie nicht aus einer ,Einfaltung‘ des Kortex, sondern aus einem im Vergleich zum Wachstum innerer kortikaler Strukturen stärkeren Wachstum äußerer Kor- texteile. Diese morphologische Besonderheit führt zu einer großen intra- und interindividu- ellen Variabilität zwischen den Hemisphären, die sich unter anderem auch in einer Asymme- trie der Länge und Form der Sylvischen Fissur äußern kann. Vor allem die starke Volumenzu- nahme des parietalen und temporalen Opercu- lums soll den Verlauf der Sylvischen Fissur be- einussen, wobei davon ausgegangen wird, dass vor allem das parietale Operculum der linken Hemisphäre stärkere Volumenzunah- men aufweist als das rechte parietale Oper- culum. Durch diese morphologischen Bedin- gungen hat sich ein typischer Verlauf der Sylvische Fissur ergeben, der durch einen län- geren horizontalen mit gleichzeitig kurzem vertikalen Verlauf auf der linken Hemisphäre gekennzeichnet ist. Auf der rechten Hemis- phäre fällt eher ein kurzer horizontaler und langer vertikaler Verlauf auf (Abb.1). Dieses Verlaufsmuster kann bei ca. 2/3 aller Gehirne festgestellt werden. Eine Reihe von Autoren haben auch den Verlauf der Sylvische Fissur bei Fetengehirnen untersucht und konnten feststellen, dass selbst bei Feten die oben berichtete charakteristische Asymmetrie der Sylvischen Fissur zu beobachten war. Es ist also zu vermuten, dass diese Asymmetrie ge- netisch xiert ist und nicht auf ein asymmetri- sches vorgeburtliches „Sterben“ von Neuro- nen oder sonstigen bislang unbekannten Einüssen während der Ontogenese zurück- zuführen ist. Bemerkenswert sind auch die

2

werden, werden erhöhte Blutdurchuss-

3

werte vor allem im linken Gyrus temporalis

4

superior, also dem Hirngebiet, auf dessen

5

Oberäche das PT lokalisiert ist, festge-

6

stellt;

7

! weite Bereiche des PT sind als stark gra-

8

nulärer Kortextyp zu identizieren, dessen

9

zytoarchitektonischer Aufbau dem des As-

10

soziationskortex ähnelt. Dieser Kortextyp

11

unterscheidet sich deutlich von dem Kortex

12

der primären Hörrinde und deutet an, dass

13

Bereiche des PT in der sekundären und ter-

14

tiären Verarbeitung auditorischer Informa-

15

tionen involviert.

16

17

In diesem Zusammenhang interessant sind die

18

Befunde, welche bei Legasthenikern eine re-

19

duzierte Links-Rechts Asymmetrie zu nden

20

glauben. Möglicherweise deutet sich hier eine

21

strukturell bedingte Sprachstörung an (Eckert

22

& Leonard, 2003). Ergänzend sollte noch er-

23

wähnt werden, dass in neueren Studien eine

24

Asymmetrie hinsichtlich des relativen Volu-

25

mens grauer und weisser Substanz im audito-

26

rischen Kortex gefunden wurde (Zatorre et

27

al., 2002). Im linken auditorischen Kortex

28

(Heschlscher gyrus und PT) ist relativ mehr

29

weisse Substanz als im rechten auditorischen

30

Kortex. Es wird vermutet, dass diese struktu-

31

relle Asymmetrie die Grundlage für die unter-

32

schiedlichen Verarbeitungsmuster (links spe-

33

zialisiert für zeitkritische Analysen und rechts

34

spezialisiert für frequenzkritische Analysen)

35

beider auditorischer Kortexareale bildet. Inte-

36

ressant ist, dass diese strukturelle Asymmetrie

37

mit einer Sprechfunktionsstörung (nämlich

38

dem Stottern) zu korrelieren scheint (Jancke et

39

al., 2004).

40

Zusammengefasst konnte mittels in vivo

41

Studien bei gesunden und jungen Personen

42

eine Rechts-Links PT-Asymmetrie bestätigt

43

werden (Jäncke & Steinmetz, 2003). Darüber

44

hinaus zeigte sich, dass Rechtshänder eine

45

deutlichere linksgerichtete PT-Asymmetrie

46

aufweisen als Linkshänder. Aufgrund des

47

Zusammenhangs zwischen der Händigkeit und

48

der Sprachlateralisierung (s.o.) und dem Um-

49

stand, dass das PT weitgehend in höhere au-

50

ditorische Analysen eingebunden ist, wird

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Kap. 1.4

1. Umbruch

Hemisphärendominanz, Händigkeit und Geschlechtsspezifität

101

Befunde, welche Links-Rechts Asymmetrien der Sylvischen Fissur bei verschiedenen Pri- maten belegen, wobei dem Menschen näher stehende Primaten eine geringere Asymmetrie aufweisen als ihm evolutionär „entferntere“ Primaten. Diese Befunde ließen die Vermu- tung entstehen, dass die Asymmetrie der Sylvi- schen Fissur sich stammesgeschichtlich spät entwickelt hat und ein morphologisches Sub- strat der Sprachentwicklung sein könnte. Die Sylvische Fissur ist umgeben von Hirnarealen, die für die Kontrolle von höheren kognitiven Funktionen verantwortlich sind. Die ,supra- sylvischen‘ Hirnareale umfassen frontale und parietale und die ,infrasylvischen‘ Areale tem- porale Hirnteile, die primär für sensorische Funktionen, Sprachperzeption und Hand- lungskontrolle verantwortlich sind. Viele die- ser kognitiven Funktionen werden bevorzugt von perisylvischen Hirngebieten (Hirngebiete um die Sylvische Fissur) einer Hemisphäre kontrolliert. Aus diesem Grunde wird auch

einer Hemisphäre kontrolliert. Aus diesem Grunde wird auch Abb. 1. Lateralansicht des Kortex mit schematischer

Abb. 1. Lateralansicht des Kortex mit schematischer Darstellung der Sylvischen Fissur. ASF: vorderer Teil der SF, HSF: horizontaler Teil der SF, VSF: ver- tikaler Teil der SF, S: rostraler Pol der SF, PAR: Ra- mus posterior ascendens, PDR: Ramus posterior de- scendens, S1: Ende des PAR, S2: Ende des PDR, B:

Bifurkation der SF in HSF und VSF, C: Sulcus cen- tralis, C1: Schnittpunkt der Verlängerung von C mit SF, H: Punkt, wo der Heschl’sche sulcus transversus den lateralen Rand der SF trifft, PC: Sulcus postcen- tralis, AHR: Ramus anterior horizontalis, AAR: Ra- mus anterior ascendens, AHR und AAR haben als gemeinsamen Stamm den Ramus anterior. Typische Befunde: HSF > VSF auf der linken Hemisphäre; VSF rechts > VSF links; HSF links > HSF rechts.

noch heute den morphologischen Besonder-

1

heiten der Sylvischen Fissur viel Aufmerksam-

2

keit geschenkt, da man vermutet, hieraus

3

Kennwerte für die anatomische Grundlage der

4

funktionalen Hemisphärenasymmetrie zu ge-

5

winnen.

6

Eine weitere perisylvische Hirnasymmetrie

7

betrifft das so genannte Broca-Areal (Brod-

8

mann Areale 44 und 45). Dieses Hirngebiet ist

9

gemäss neuerer zytoarchitektonischer Unter-

10

suchungen auf der linken Hemisphäre grösser

11

als auf der rechten. Diese Links-rechts-Asym-

12

metrie ist besonders stark ausgeprägt für das

13

Areal 44. Diese Hirngebiete sind nicht nur in

14

sprachbezogene Funktionen (Phonologie und

15

Grammatik) eingebunden, sondern bilden

16

auch ein wichtiges Bindeglied zum motori-

17

schen System. Denn auch das Mirror-System

18

und das General-Assembly-Device-System

19

werden in der unmittelbaren Nähe der Areale

20

44 und 45 vermutet. Offenbar ist diese Hirn-

21

struktur spezialisiert für das Sequenzieren und

22

Kontrollieren vieler komplexer Handlungen

23

(Nishitani et al., 2005).

24

Zu Anfang dieses Kapitel wurde die Hän-

25

digkeit als offensichtlichste funktionale Asym-

26

metrie dargestellt. Es ergibt sich natürlich die

27

Frage, ob diese Asymmetrie ähnlich wie die

28

Sprachlateralisierung eine strukturelle Grund-

29

lage – oder zumindest ein strukturelles Korre-

30

lat – aufweist. Hinweise für händigkeitsre-

31

levante Struktur-Funktionsbeziehungen liefert

32

einige anatomische Arbeiten, in der ein Links-

33

überwiegen der Tiefe des Sulcus centralis im

34

Bereich des handmotorischen Areals festge-

35

stellt wurde (zusammengefasst siehe Jäncke et

36

al., 2003). Die Sulcus centralis Tiefe kann als

37

ein Indikator für die Größe des handmotori-

38

schen Areals aufgefasst werden, wobei an-

39

zunehmen ist, dass das Volumen dieses Hirn-

40

bereiches von der Neuronen- und Gliazel-

41

lenanzahl, sowie der Synapsenanzahl determi-

42

niert wird. Darüber hinaus konnte gezeigt wer-

43

den, dass Linkshänder durch ein reduziertes

44

Linksüberwiegen der Sulcus centralis Tiefe

45

oder gar durch ein Rechtsüberwiegen der Sul-

46

cus centralis Tiefe auffielen. Besonders inte-

47

ressant waren auch die Befunde hinsichtlich der

48

ebenfalls untersuchten professionellen rechts-

49

händigen Musiker. Diese Musiker verfügten

50

kap1_sturm_neuropsychologie 19.11.2007 15:08 Uhr Seite 102

1. Umbruch

 

102

L. Jäncke

1

über ein deutlich reduziertes von normalen

lateralisierter Funktionen eher geringer latera- lisiert sind und eine Tendenz zur Symmetrie aufweisen. Symmetrisch angelegte Hemis- phären und Verarbeitungsmechanismen erfor- dern wahrscheinlich einen intensiven inter- hemisphärischen Informationsaustausch, der möglicherweise durch eine größere Anzahl von Kommissuren begünstigt wird. Im Rahmen neuerer Untersuchungen mit- tels der MRT-Technologie wurden auch junge und gesunde Personen präzise in vivo morpho- metrisch vermessen und die Größe der Corpus callosum Mittsagittalächen vermessen. Die bislang zu diesem Thema publizierten Studien konnten kein klares Bild bzgl. des Zusammen- hanges zwischen der Größe des Corpus callos- ums und der funktionalen Lateralisierung auf- decken (zusammenfassend siehe Jäncke et al., 2003). Es konnte allerdings gezeigt werden, dass ein unterproportionaler Zusammenhang zwischen dem Gehirnvolumen und der Corpus callosum Größe besteht, der möglicherweise Geschlechtunterschiede und unterschiedliche anatomische und funktionale Asymmetrien er- klären könnte: Große Gehirne elen durch ein relativ kleines Corpus callosum (Corpus cal- losum relativiert am Gehirnvolumen) auf, während kleine Gehirne erstaunlicherweise relativ große Corpus callosum Areale aufwie- sen. Unter der Vorraussetzung, dass große und kleine Gehirne sich nicht hinsichtlich der Neu- ronendichte und der interneuronalen Vernet- zung unterscheiden, und dass die Mittsagittal- äche des Corpus callosums Anzahl und/oder Dicke der die Mittellinie kreuzenden Axone indiziert, mag man nun spekulieren, dass große Gehirne verglichen mit kleinen Gehir- nen über eine relativ reduzierte interhemis- phärische Kommunikation verfügen. Diese Vermutung wird durch Simulationsrechnun- gen gestützt, die wahrscheinlich machen konn- ten, dass die mit zunehmender Hirngröße größer werdenden interhemisphärischen Dis- tanzen zu groß werden, um in angemessener Zeit überbrückt zu werden. Um z.B. bei einem großen Gehirn die interhemisphärische Trans- missionszeit für alle Axone in etwa der Größen- ordnung konstant zu halten, wie sie für kleinere Gehirne zu veranschlagen ist, müsste das Corpus callosum in Folge starker Myelini-

2

Kontrollpersonen abweichendes Linksüber-

3

wiegen der Sulcus centralis Tiefe. Interessant

4

war auch, dass die Sulcus centralis Tiefen bei

5

Musikern auf der rechten und linken Hemis-

6

phäre deutlich größer als bei Normalpersonen

7

waren. Darüber hinaus el auch auf, dass jene

8

Musiker, die besonders früh mit dem musi-

9

kalischen Training begonnen hatten, beson-

10

ders große Sulcus centralis Tiefen aufwiesen.

11

Diese Befunde lassen vermuten, dass der

12

außerordentlich frühe Beginn des motorischen

13

(musikalischen) Trainings eine kortikale Plas-

14

tizität zur Folge hat, die zu makroanatomisch

15

feststellbaren Veränderungen im handmotori-

16

schen Areal führen und möglicherweise eine

17

Vergrößerung des handmotorischen Areals in-

18

dizieren. Es ist darauf hinzuweisen, dass bei

19

diesen Musikern eine mit dem Beginn des mu-

20

sikalischen Trainings korrelierende Reduktion

21

der Handgeschicklichkeitsasymmetrie beob-

22

achtet werden konnte (Jäncke et al., 2003).

23

24

25

Der interhemisphärische Informationsaustausch

26

27

Es ist ein zunehmendes Interesse daran zu be-

28

obachten, anatomische Auffälligkeiten des

29

Corpus callosum mit neuropsychologischen

30

Befunden in Beziehung zu setzen. Vor allem

31

Witelson ((1991)) hatte darauf hingewiesen,

32

dass die Gehirne von nicht konsistenten

33

Rechtshändern (insbesondere bei Männern)

34

ein größeres Corpus callosum (objektiviert an-

35

hand der Mittsagittaläche des Corpus callo-

36

sum) aufweisen sollen als die Gehirne konsis-

37

tenter Rechtshänder. Vor allem das Splenium

38

und der Isthmus (posteriore Teile der Corpus

39

callosum Mittsagittaläche) sollten bei nicht

40

konsistenten Rechtshändern größer sein.

41

Witelson vermutete, dass die größere Balken-

42

äche bei nicht konsistenten Rechtshändern

43

Ausdruck einer stärkeren bihemisphärischen

44

Repräsentation kognitiver Funktionen sei.

45

Diese Vermutung ist dadurch begründet, dass

46

die Händigkeit mit anderen lateralisierten

47

Funktionen (z. B. auditorische Lateralisierung,

48

Sprachperzeption und -verarbeitung) korre-

49

liert. Es ist also zu vermuten, dass nicht konsis-

50

tente Rechtshänder auch hinsichtlich anderer

kap1_sturm_neuropsychologie 19.11.2007 15:08 Uhr Seite 103

Kap. 1.4

1. Umbruch

Hemisphärendominanz, Händigkeit und Geschlechtsspezifität

103

sierung besonders (überproportional) groß

den, ist anzumerken, dass sie nicht immer be-

1

werden, ein Umstand, der nicht den oben be-

obachtet werden und sich in Folge von Übung

2

sprochenen Befunden entspricht. Hieraus

und Vorerfahrung mit den jeweiligen Aufga-

3

könnte man ableiten, dass die funktionale

ben deutlich verringern können und gelegent-

4

Lateralisierung unter anderem (vielleicht so-

lich nach Übung nicht mehr zu beobachten

5

gar im wesentlichen) eine Funktion der Hirn-

sind (zusammenfassend Kimura, 1999).

6

größe ist, wobei die funktionale Lateralisie-

Neben den allgemeinen Geschlechtsunter-

7

rung sich in Folge der Notwendigkeit zur

schieden, welche hinsichtlich der oben aufge-

8

schnellen Kommunikation innerhalb funk-

führten kognitiven Funktionen häug berichtet

9

tionsverwandter neuronaler Netzwerke ergibt.

werden, nden sich auch geschlechtsspezi-

10

Insofern könnte man auch in Frage stellen, ob,

sche funktionale Asymmetrien. Beeindruckend

11

wie häug vermutet, der Geschlechtsunter-

ist die Tatsache, dass ca. 4mal mehr Männer als

12

schied hinsichtlich des Ausmaßes von funktio-

Frauen unter Stottern und Legasthenie leiden,

13

nalen Lateralisierungen direkt durch ge-

ein Umstand, der auf eine geschlechtsspezi-

14

schlechtsspezische Einüsse, oder einfach

sche Effizienzverminderung linkshemis-

15

durch den bekannten Gehirnengrößenunter-

phärisch lokalisierter Sprachstrukturen

16

schied zwischen den Geschlechtern zu er-

schließen lassen könnte. Auffällig ist auch der

17

klären ist. In der Tat konnte gezeigt werden,

Geschlechtsunterschied hinsichtlich der Hän-

18

dass Frauen mit großen Gehirnen in etwa

digkeitspävalenz. Für Männer kann eine ca.

19

gleich große Mittsagittalächen des Corpus

2-3.5% größere Linkshändigkeitsprävalenz als

20

callosum aufweisen wie Männer mit großen

für Frauen festgestellt werden (siehe Tabel-

21

Gehirnen. Komplementär hierzu elen die

le 1). Möglicherweise hängt diese geschlechts-

22

Mittsagittalächen des Corpus callosum bei

spezische funktionale Asymmetrie mit der

23

Männern mit kleinen Gehirnen genauso groß

besseren feinmotorischen Leistungsfähigkeit

24