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TP 9. CLADSTICA y CLASIFICACIN. DECISIONES TAXONMICAS Aplicacin de los conocimientos adquiridos previamente en la resolucin de un problema sistemtico. Transformacin de un cladograma en una clasificacin cladstica, por subordinacin y secuenciacin. BIBLIOGRAFIA Lanteri, A.; M.M. Cigliano y M. Fernndez (2004). Cladstica, clasificacin y decisiones taxonmicas. Captulo 11. En A. Lanteri y M.M. Cigliano (eds) Sistemtica Biolgica: fundamentos tericos y ejercitaciones. Editorial Universitaria de La Plata. Cigliano, M.M.; M. Fernndez y A. Lanteri (2004). Cladsitica y sus aplicaciones en Biologa Evolutiva y paleontologa. Captulo 12. En A. Lanteri y M.M. Cigliano (eds) Sistemtica Biolgica: fundamentos tericos y ejercitaciones. Editorial Universitaria de La Plata.
TP 10. CLADSTICA y BIOLOGA EVOLUTIVA, PALEONTOLOGA y CONSERVACIN DE LA DIVERSIDAD BIOLGICA. Aplicacin de la Cladstica al estudio de la adaptacin, especiacin, evolucin del comportamiento, paleontologa, biogeografa histrica, coevolucin y conservacin de la diversidad biolgica. BIBLIOGRAFA Damborenea, M. C. y M. M. Cigliano (2004). Cladstica y sus aplicaciones en Biogeografa Histrica y Coevolucin. Captulo 13. En A. Lanteri y M.M. Cigliano (eds) Sistemtica Biolgica: fundamentos tericos y ejercitaciones. Editorial Universitaria de La Plata Lanteri, A. y M. C. Damborenea (2004). Sistemtica, cladstica y conservacin de la diversidad biolgica. Captulo 14. En A. Lanteri y M.M. Cigliano (eds) Sistemtica Biolgica: fundamentos tericos y ejercitaciones. Editorial Universitaria de La Plata.
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Contenido
EJERCICIO 44 CODIFICACIN DE CARACTERES I ................................................................... 1 EJERCICIO 45 CODIFICACIN DE CARACTERES I ................................................................... 1 EJERCICIO 46 RECONOCIMIENTO DE CARACTERES Y ESTADOS ....................................... 1 EJERCICIO 47 CLADOGRAMAS PARA CUATRO TAXONES .................................................... 3 EJERCICIO 48 CONSTRUCCIN DE CLADOGRAMAS POR EL MTODO DE ARGUMENTACIN HENNIGIANA I ....................................................................................... 3 EJERCICIO 49 CONSTRUCCIN DE CLADOGRAMAS POR EL MTODO DE ARGUMENTACIN HENNIGIANA II...................................................................................... 3 EJERCICIO 50 CONSTRUCCION DE CLADOGRAMA POR ARGUMENTACIN HENNIGIANA III......................................................................................................................... 5 EJERCICIO 51 - TOPOLOGA Y NOTACION PARENTTICA ....................................................... 5 EJERCICIO 52 COMPARACIN DE TOPOLOGAS ..................................................................... 6 EJERCICIO 53 TAXONES MONO, PARA Y POLIFITICOS ....................................................... 6 EJERCICIO 54 TOPOLOGA Y TIPOS DE GRUPOS ..................................................................... 7 EJERCICIO 55 COMPARACIN DE TOPOLOGAS ..................................................................... 7 EJERCICIO 56 INTERPRETACION DE CLADOGRAMAS ........................................................... 9 EJERCICIO 57 CLADOGRAMAS, RAIZ Y POLARIDAD ............................................................ 10 EJERCICIO 58 CONSTRUCCION DE CLADOGRAMAS POR EL ALGORITMO DE WAGNER Y POR ARGUMENTACION HENNIGIANA ........................................................ 10 EJERCICIO 59 CONSTRUCCION DE CLADOGRAMAS POR EL ALGORITMO DE WAGNER Y POR ARGUMENTACION HENNIGIANA ........................................................ 11 EJERCICIO 60 CONSTRUCCIN DE CLADOGRAMAS E INTERPRETACIN I ................... 11 EJERCICIO 61 CONSTRUCCIN DE CLADOGRAMAS E INTERPRETACIN II .................. 12 EJERCICIO 62 CONSTRUCCIN DE CLADOGRAMAS E INTERPRETACIN III ................ 13 EJERCICIO 63 OPTIMIZACIN DE CRACTERES ...................................................................... 14 EJERCICIO 64 ALINEACIN DE SECUENCIAS DE ADN ......................................................... 15 EJERCICIO 65 EJERCICIO USO DE BASES DE DATOS: GENBANK ...................................... 16 EJERCICIO 66 - ALINEACION DE SECUENCIAS: USO DE BIOEDIT.......................................... 16 EJERCICIO 67 ARBOLES DE CONSENSO ................................................................................... 17 EJERCICIO 68 INTERPRETACIN DE MEDIDAS DE SOPORTE ............................................ 18 EJERCICIO 69 ANALISIS DE DATOS SEPARADOS Y COMBINADOS I ................................ 19 EJERCICIO 70 ANALISIS DE DATOS SEPARADOS Y COMBINADOS II ............................... 20 EJERCICIO 71 RELACIONES FILOGENTICAS EN Dichroplus ............................................... 21 EJERCICIO 72 ANLISIS FILOGENTICO DEL GNERO Chlorus ......................................... 22 iii
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EJERCICIO 73 ANLISIS FILOGENTICO DEL GNERO Eurotettix ...................................... 23 EJERCICIO 74 CLASIFICACIN I................................................................................................. 24 EJERCICIO 75 CLASIFICACIN II ............................................................................................... 25 EJERCICIO 76 CLASIFICACIN III .............................................................................................. 25 EJERCICIO 77 CLASIFICACIN IV .............................................................................................. 26 EJERCICIO 78 CLASIFICACIN Y DECISIONES NOMENCLATURALES I ........................... 26 EJERCICIO 79 CLASIFICACIN Y DECISIONES NOMENCLATURALES II ......................... 27 EJERCICIO 80 CLASIFICACIN Y DECISIONES NOMENCLATURALES III ........................ 28 EJERCICIO 81 CLADISTICA Y BIOLOGIA EVOLUTIVA I ....................................................... 30 EJERCICIO 82 CLADISTICA Y BIOLOGIA EVOLUTIVA II...................................................... 30 EJERCICIO 83 CLADISTICA Y BIOLOGIA EVOLUTIVA III .................................................... 31 EJERCICIO 84 CLADISTICA Y BIOLOGIA EVOLUTIVA IV .................................................... 32 EJERCICIO 85 CLADISTICA Y BIOLOGIA EVOLUTIVA V ..................................................... 33 EJERCICIO 86 CLADISMO Y BIOLOGIA EVOLUTIVA VI ....................................................... 34 EJERCICIO 87 - CLADISMO Y BIOLOGIA EVOLUTIVA VII ...................................................... 35 EJERCICIO 88 CLADSTICA Y BIOGEOGRAFIA HISTRICA I .............................................. 35 EJERCICIO 89 TIPOS DE EVENTOS COEVOLUTIVOS ............................................................. 37 EJERCICIO 90 CLADSTICA Y COEVOLUCIN I ..................................................................... 38 EJERCICIO 91 - CLADSTICA Y COEVOLUCIN II ..................................................................... 39 EJERCICIO 92 - CLADSTICA Y COEVOLUCIN III: RBOLES RECONCILIADOS .............. 40 EJERCICIO 93 - CLADSTICA Y COEVOLUCIN IV ................................................................... 41 EJERCICIO 94 - CLADSTICA Y COEVOLUCIN V..................................................................... 42 EJERCICIO 95 CLADSTICA Y CONSERVACIN DE LA BIODIVERSIDAD I ...................... 42 EJERCICIO 96 - CLADSTICA Y CONSERVACIN DE LA BIODIVERSIDAD II ..................... 44 EJERCICIO 97 - CLADSTICA Y CONSERVACIN DE LA BIODIVERSIDAD III .................... 45
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Figura 29. Parsitos hipotticos diseados por Brooks et al. (1984). El receptculo que desemboca entre los brazos es el sistema digestivo cerrado. Dado que se trata de organismos hermafroditas, presentan testculos (crculos o cuas negros) y ovarios (crculos blancos de contorno irregular).
Figura 30. Desarrollo ontogentico de las especies C y H. Referencias: BROOKS, R.F., J. N. CAIRO, T. R. PLATT & H. H. PRITCHARD. 1984. Principles and methods of Phylogenetic Systematics. A cladistic workbook. Univ. Kansas, Museum of Natural History, Special Publication N 12.
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Tabla VIII. Lista de caracteres craneanos, correspondientes al gnero Conosaurus (Conosauridae) y a siete gneros de Saurocephalidae. 1. Cresta sagital: ausente (0), presente y pequea (1), hipertrofiada (2). 2. Orbita: reducida (0), grande (1). 3. Fenestra temporal inferior: cerrada ventralmente (0), abierta (1). 4. Narinas: laterales reducidas (0), laterales agrandadas (1), dorsales (2). 5. Exposicin lateral del maxilar: amplia (0), reducida (1). 6. Dientes premaxilares: homodontes (0), hipertrofiados (1). 7. Dientes maxilares: presentes (0), ausentes (1). 8. Cuadrado-yugal: ampliamente expuesto en vista lateral (0), reducido (1). 9. Cuadrado en vista lateral: vertical y ancho (0), inclinado hacia atrs y reducido (1). 10. Cresta nasal: ausente (0), presente (1). 11. Lagrimal: presente (0), ausente (1).
Figura 31. Crneos correspondientes al gnero Conosaurus (Conosauridae) y a siete gneros de Saurocephalidae. Acrnimos: Aberturas craneanas: FPO, fenestra preorbitaria; FTI, fenestra temporal inferior; FTS, fenestra temporal superior; N, narinas; OR, rbita. Huesos: j, yugal; la, lagrimal; mx, maxilar; pof, postfrontal; px, premaxilar; q, cuadrado; qj, cuadrado-yugal.
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2. A partir de los cladogramas C y D indique el nmero de cladogramas completamente resueltos que es posible hallar. C D
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1. Cules de los rboles dibujados ms abajo (B-E) tiene igual topologa que A? 2. Cules seran los cambios mnimos para convertir cada uno de los rboles B-E en el rbol A? 3. Alguno de los rboles B-E, diferentes a A, pueda hacerse idntico a A mediante un cambio en la posicin de la raz? Cul? Qu cambio?
D
EJERCICIO 53 TAXONES MONO, PARA Y POLIFITICOS
Sobre la base de los siguientes rboles escritos en notacin parenttica complete los cuadros: 1. (A (((B C) D)(E(F(GH))))) Grupo BD BCD HGF BG EFGH EFG DCB Monofiltico Parafiltico Polifiltico
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Tres anlisis cladsticos sobre el mismo grupo de reptiles haban sido publicados anteriormente y sus resultados se resumen en los rboles A, B y C, que se dibujan a continuacin.
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RBOL B
RBOL C
1. Compare los resultados (topologas) de estos estudios e indique si existen o no coincidencias entre ellos, sealando los grupos monofilticos compartidos entre el rbol 1 y los rboles A, B y C. 2. Indique sobre los dibujos los cambios mnimos necesarios para que los rboles A, B o C, coincidan con el rbol 1. Algunos de estos cambios implica un cambio de la raz?
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G howdenae G femoratus
3 22 23 2729 30
1 1 1 1 3 1
0 2 8 9 10 31
2 1 1 2 1 2
1. Mencione todos los grupos monofilticos presentes en el cladograma y las sinapomorfas que los soportan. Cul es el grupo mejor soportado por sinapomorfas? 2. Indique las autapomorfas encontradas.
4 15 20
1 1 1
14 29
1 1
G vandykei
1 1
5 6
1 1
G galapagoensis
0 13 14 16 17 18
3. Mencione los caracteres que presentan homoplasia (paralelismos y reversiones). 4. Mencione el grupo hermano de G. galapagoensis G. collaris. 5. El carcter 14, estado 1, es una sinapomorfa del grupo G. galapagoensis G. collaris? Por qu?
G collaris
2 3 2 2 0 1
3
1
0 12 13 17
0 1 2 2
G ashlocki
4 16
0 0 3 29 30 32 0 1 1 1
19
1
G squamosus Propinquus
5
1
G caroli G williamsi
10 12 13 3
1 0 0 2
G crockeri G blairi
Figura 32. Uno de los rboles ms parsimoniosos de las especies de gnero Galapaganus. Referencias: LANTERI, A. A. 1992. Systematics, cladistics and biogeography of a new weevil genus, Galapaganus (Coleoptera: Curculionidae) from Galpagos islands, and coasts of Ecuador and Per. Transaction of the American Entomological Society 118:227-267.
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A B C D
Figura 33. Matriz de datos para cuatro taxones (A-D) y el rbol no enraizado correspondiente.
A B C D
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Figura 34. Cladograma de las especies de gorgojos del gnero Galapaganus (Coleoptera: Curculionidae) segn Lanteri (1992). Aquellas especies indicadas con un crculo blanco se distribuyen en el continente (Per y Ecuador) y las sealadas con un crculo negro, en el archipilago de Galpagos. Referencia: LANTERI, A. A. 1992. Systematics, cladistics and biogeography of a new weevil genus, Galapaganus (Coleoptera: Curculionidae) from Galpagos islands, and coasts of Ecuador and Per. Transaction of the American Entomological Society 118:227-267. EJERCICIO 61 CONSTRUCCIN DE CLADOGRAMAS E INTERPRETACIN II El gnero de gorgojos Ericydeus (Coleoptera: Curculionidae) se halla distribuido en el continente americano, desde la Argentina hasta Arizona en los Estados Unidos de Amrica. Segn Lanteri (1995) dicho gnero incluye 16 especies: Ericydeus bahiensis, E. hancocki, E. schoenherri, E. nigropunctatus, E. sedecimpunctatus, y E. argentinensis se distribuyen en Sudamrica; E. yucatanus (endmica de la provincia de Yucatn), E. roseiventris, E. quadripunctatus, E. cupreolus, E. modestus, E. viridinitens, E. duodecimpunctatus y E. forreri, se distribuyen en el sur de Mxico y Amrica Central; y E. lautus y E. placidus se hallan restringidas al noroeste de Mxico y suroeste de USA (Arizona). El cladograma ilustrado en la figura 35 se obtuvo sobre la base de 35 caracteres morfolgicos, considerando a los multiestado 14, 16 y 25, como no aditivos y a los restantes como aditivos. Sobre la base de estos datos responda las siguientes preguntas: Sin computadoras 1. Las especies sudamericanas de Erycideus se separan en el cladograma ptimo de la figura 35, de las restantes distribuidas en Mxico, Amrica Central y USA? Observa una direccin del cambio evolutivo con sentido geogrfica norte-sur o sur-norte? 2. Cules son los grupos monofilticos del cladograma mejor soportados por sinapomorfas? Con computadoras 3. Analice la matriz de datos morfolgicos del trabajo de Lanteri (1995) aplicando distintas estrategias de bsqueda (exactas y heursticas) y considerando a los caracteres multiestado como ordenados y no ordenados. Cuntos rboles obtuvo en cada caso? Cules son los valores de los ndices de consistencia (CI) y retencin (RI)?
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4. El cladograma de Ericydeus fue enraizado con el gnero Lamprocyphus como outgroup. Cambie la raz del rbol, colocando alguna de las especies del ingroup en la base Qu cambios observa en la topologa del cladograma? Cambian los valores de CI y de RI con respecto al rbol original?
Figura 35. Cladograma ms parsimonioso correspondiente a las especies de Ericydeus (Insecta: Coleoptera: Curculionidae) segn Lanteri (1995). Referencia: LANTERI, A. A. 1995. Systematic revision of Ericydeus Pascoe (Coleoptera: Curculionidae). Entomologica scandinavica 26(4): 393-424, 1995. EJERCICIO 62 CONSTRUCCIN DE CLADOGRAMAS E INTERPRETACIN III La familia Tristiridae (Insecta: Orthoptera) comprende 18 gneros endmicos de Amrica del Sur y su monofilia est definida por caractersticas del complejo flico. El anlisis filogentico llevado a cabo por Cigliano (1989) dio como resultado el cladograma que se ilustra a en la figura 36. Los 29 caracteres morfolgicos utilizados corresponden a la morfologa externa (caracteres 1 a 11), genitalia de la hembra (carcter 12), y genitalia de los machos (caracteres 13 a 29). Sobre la base de esta informacin responda las siguientes preguntas: Sin computadoras 1. Qu caracteres justifican o brindan mayor soporte a los principales grupos del cladograma? los de la morfologa externa o los de la genitalia? 2. Considera Usted que la diferenciacin de los caracteres genitales de los machos ha precedido a la diferenciacin de otros caracteres? Justifique su respuesta. Con computadoras 3. Sobre la base de la matriz de datos publicada por Cigliano (1989) obtenga un cladograma ptimo, analizando los caracteres 14, 16 y 25 como no ordenados. 4. Mediante el uso del programa WINCLADA visualice la transformacin de los caracteres, empleando distintas opciones de optimizacin: FAST, SLOW y UNAMBIGUOUS. Qu caracteres registran cambios en su evolucin al emplear las distintas opciones de optimizacin?
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Figura 36. Cladograma de la familia Tristiridae (Insecta: Orthoptera) segn Cigliano (1989).
Referencia:
CIGLIANO, M. M. 1989. A cladistic analysis of the Tristiridae (Orthoptera, Acrididae). Cladistics 5: 379-393. EJERCICIO 63 OPTIMIZACIN DE CRACTERES En la figura 37 se ilustra un cladograma correspondiente a 12 gneros de lagartos marinos mesozoicos, en el cual se indican los estados de un carcter doble-estado. 1. Optimice el carcter, mediante Parsimonia de Wagner, utilizando las opciones ACCTRAN y DELTRAN.
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Figura 37. Cladograma correspondiente a 12 gneros de lagartos marinos mesozoicos (Mosasaurios). Los cdigos 1-0 son los estados de un carcter presente en los taxones terminales. (Modificado de Novas et al. 2002). Referencia: NOVAS, F., M. FERNNDEZ, Z.GASPARINI, J.M.LIRIO, H.NEZ & P.PUERTA. 2002. Lakumasaurus antarcticus, n.gen. et sp., a new mosasaurus (Reptilia, Squamata) from the Upper Cretaceous of Antarctica. Ameghiniana 39 (2):245-249. EJERCICIO 64 ALINEACIN DE SECUENCIAS DE ADN A partir de las siguientes secuencias de nucletidos:
Especie A Especie B Especie C Especie D Especie E T C C C C C C G G T C G G T C G C G G C C C G C C C T C C G C T T G G C A C C A A C T G G C G T A A C A G G C C G G A G G G C T G T T T C G G G C G A G G C G C G G G C G G G G A G C C G C G C G G A G G C C T C G A C
1. Proponga distintos alineamientos alternativos de las secuencias correspondientes a las especies B-E, con respecto a la secuencia de la especie A. 2. Aplique distintos criterios para la asignacin de costos a las sustituciones y gaps, y elija una de las opciones de alineamiento. Justifique su eleccin.
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EJERCICIO 65 EJERCICIO USO DE BASES DE DATOS: GENBANK El GenBank es una base de datos de secuencias genticas que rene todas las secuencias de ADN publicadas y disponibles. A esta base de datos se puede acceder en forma libre y gratuita a travs de la siguiente pgina web: http://www.ncbi.nlm.nih.gov En el GenBank hay disponibles secuencias de varios genes nucleares y mitocondriales de especies de mamferos, incluyendo los Canidae cuyas relaciones filogenticas han sido revistas recientemente. Adems de la informacin de las secuencias genticas, el GenBank ofrece una forma rpida acceder a otras bases de datos con informacin taxonmica, morfolgica, etc. del taxn en cuestin. 1. Ingrese al GenBank y baje la secuencia del gen nuclear CH24 (DQ240542) del zorro gris Urocyon cinereoargenteus 2. Busque en las bases de datos relacionadas con el GenBank informacin dicho taxn re responda el siguiente cuestionario: a. Quin fue el autor original del nombre? Por qu su nombre est entre parntesis? b. La especie en cuestin se trata de una especie mono o politpica? c. En qu familia, orden y clase se incluye al gnero Urocyon? d. Existe informacin disponible en la web sobre la morfologa craneana de dicha especie? Cul es su rea de distribucin? EJERCICIO 66 - ALINEACION DE SECUENCIAS: USO DE BIOEDIT 1. Ingrese al GenBank y baje las secuencias del gen CH24 de las siguientes especies de cnidos (entre parntesis figuran los cdigos de cada secuencia): Speothos venaticus (DQ240541); Urocyon cinereoargenteus (DQ240542); Canis adustus (DQ240527); Vulpes zerda ((DQ240550.1); Canis aureus (DQ240528); Canis latrans (DQ240529); Cerdocyon thous (DQ240533.1) y Chrysocyon brachyurus (DQ240534.1) 2. Visualice las secuencias mediante la opcin FASTA 3. Ingrese al programa para editar y alinear secuencias BIOEDIT (http://www.mbio.ncsu.edu/BioEdit/BioEdit.html) y arme una matriz con las secuencias que bajo del GenBank. 4. Alinee las secuencias manualmente indicando la cantidad de inserciones/ deleciones. 5. Realice un alineamiento mltiple de las secuencias con el programa CLUSTALW y guarde la matriz alineada para su posterior anlisis mediante el programa TNT
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Figura 38. Cladogramas obtenidos para seis gneros y una tribu de Onagraceae, empleando distintos conjuntos de datos, moleculares y morfolgicos (modificado de Conti et al., 1993). Referencia: CONTI, E., A. FISHBACH & K.J. SYSTMA. 1993. Tribal relationships in Onagraceae: implications from rbcL sequence data. Annals of the Missouri Botanical Garden 80 (3): 672-685.
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infraespecficos del gnero de gorgojos Aramigus (Coleoptera: Curculionidae) (Normark & Lanteri, 1998). El cladograma de la izquierda est basado en datos morfolgicos, y el de la derecha, en secuencias del gen mitocondrial de la Citocromo Oxidasa I.
1. 2. 3. Qu evidencia, morfolgica o molecular, brinda una mejor resolucin de las relaciones entre las especies y linajes de Aramigus? Existe congruencia entre los resultados de ambos anlisis? Justifique su respuesta. Sobre la base de los valores de soporte de grupos (Bremer y bootstrap), indique qu clados se encuentran mejor apoyados por los caracteres del ADN mitocondrial.
Figura 39. rboles de consenso basados en datos morfolgicos (izquierda) y secuencias de ADN mitocondrial, gen de la Citocromo Oxidasa I (derecha), correspondientes a individuos de las ocho especies del gnero de gorgojos Aramigus (Coleoptera: Curculionidae): A. pilosus, A. curtulus, A. planioculus, A. intermedius, A. globoculus, A. conirostris, A. uruguayensis y A. tessellatus (recuadrada y con la indicacin de los nombres de distintos morfotipos). Sobre las ramas se indican valores de soporte de Bremer y debajo de las mismas, valores de bootstrap (modificado de Lanteri & Normark, 1998). Referencia:
NORMARK, B.B. & A.A. LANTERI. 1998. Incongruence between morphological and mitochondrial DNA characters suggest hybrid origins of parthenogenetic weevil lineages (Genus Aramigus). Systematic Biology 47(3): 459-478.
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Referencias: BULT, C. J. & E. A. ZIMMER. 1993. Nuclear ribosomal RNA sequences for inferring tribal relationships within Onagraceae. Systematic Botany 18(1): 48- 63. HOCH, P. C., J. V. CRISCI, H. TOBE & P. E. BERRY. 1993. A cladistic analysis of the plant family Onagraceae. Systematic Botany 18(1): 31- 47.
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Figura 40. Cladogramas obtenidos a partir del anlisis separado de un grupo de gneros de Curculionidae (Insecta: Coleoptera): a-e, cladogramas basados en caracteres de los adultos; f, cladograma basado en caracteres larvales (modificado de Morrone & Marvaldi, 1998).
Figura 41. Cladograma obtenido a partir del anlisis simultneo de caracteres de larvas y adultos de un grupo de gneros de Curculionidae (Insecta: Coleoptera) (modificado de Morrone & Marvaldi, 1998).
Referencia:
MORRONE, J. J. & A. E. MARVALDI. 1998. Listroderes abditus or Antarctobius abditus? A simultaneous analysis of larval and adult characters (Coleoptera: Curculionidae). European Journal of Entomology 95: 429- 436.
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2. Realice una bsqueda heurstica a partir de la matriz de datos moleculares (1007 caracteres, de los cuales 291 son informativos). -Cuntos rboles obtuvo? -Indique los parmetros de los rboles obtenidos. -Calcule el consenso estricto. -Calcule los valores de Boostrap. 3. Realice una bsqueda heurstica a partir de la matriz de datos combinados (1007 caracteres moleculares y 22 caracteres morfolgicos). -Cuntos rboles obtuvo? -Indique los parmetros de los rboles obtenidos. - En caso de haber obtenido ms de un rbol, calcule el consenso estricto. -Calcule los valores de Boostrap. 4. Cul de los tres anlisis realizados brinda mejor resolucin de las relaciones de los taxones bajo estudio y mejor soporte de los clados? 5. Indique las semejanzas y diferencias entre: - la solucin obtenida a partir de datos morfolgicos y de datos moleculares - la solucin obtenida a partir de datos morfolgicos y de datos morfolgicos y moleculares combinados. 6. Compare el grado de congruencia entre la matriz de datos morfolgicos y la matriz de datos moleculares (ILD= Incongruence length difference). 7. Entre los Acridoidea, tradicionalmente se considera al cariotipo 2n=22+ X0/XX como cariotipo ancestral, por ser el ms difundido en el grupo, sin considerar la filogenia del mismo. A partir de datos obtenidos de la bibliografa y de nuevas observaciones, se cuenta con dos caracteres provenientes del cariotipo de las especies estudiadas, ambos vinculados con la reduccin del nmero de cromosomas por fusin: Carcter 1: Fusin autosoma-autosoma (0: todos los cromosomas acrocntricos; 1: un par de cromosomas metacntricos; 2: dos pares de cromosomas metacntricos; 3: varias fusiones). Carcter 2: Fusin X-autosoma, determinacin del sexo macho/hembra (0: X0/XX; 1: XY/XX; 2: X1X2Y/ X1X2X1X2. -Qu procedimiento aplicara para conocer la secuencia ms parsimoniosa de los estados de los caracteres cariolgicos? Realice dicho procedimiento a partir de la informacin de los estados de dichos caracteres de la matriz combinada (carcter cariolgico 1 corresponde al carcter 1030 y carcter cariolgico 2 corresponde al carcter 1031 de la matriz combinada). -Cuntas veces ocurri la fusin de autosomas en los taxa bajo estudio? -Cul es el comportamiento del carcter 2? El estado 1, presente en varias especies de Dichroplus, presenta un origen comn? Referencia: COLOMBO, P., CIGLIANO, M.M.; SEQUEIRA, A.S.; LANGE, C.E., VILARDI, J.C.& V. A. CONFALONIERI, 2005. Phylogenetic relationships in Dichroplus Stal (Orthoptera: Acrididae: Melanoplinae) inferred from molecular and morphological data: testing karyotype diversification. Cladistics 21: 375389.
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de las especies brindan informacin limitada. Diversos viajes realizados para la colecta de especmenes de este gnero, permiti recolectar nuevo material de las especies conocidas y de tres especies nuevas. Con el objetivo de determinar la monofilia del gnero Chlorus y las relaciones filogenticas entre las especies conocidas y las especies nuevas, se realiz una revisin sistemtica del gnero. Se estudi la morfologa externa y estructuras genitales del macho, considerando 30 caracteres: carcter 1 al 18 de la cabeza y trax; 19 al 29 de los genitalia masculinos y el 30 de l los genitaia femeninos. Se incluyeron en el anlisis a las cuatro especies conocidas del gnero, a las tres especies nuevas, a las especies conocidas del gnero Eurotettix (12), a las de Dichromatos (4) y una especie de cada uno de los cuatro gneros restantes, pertenecientes al grupo de gneros. A partir de esta matriz de datos, utilizando el programa TNT, realice un anlisis filogentico. 1. Analice la matriz de datos correspondiente a este estudio, considerando a los caracteres multiestado como desordenados. Indique qu estrategia de bsqueda aplic y por qu. 2. Cuntos rboles ptimos obtuvo? Indique los parmetros del rbol. 3. Los resultados obtenidos indican la monofilia del gnero Chlorus? 4. Cul es el gnero ms cercano a Chlorus? Qu tipos de caracteres (externos o internos) estn involucrados en estas relaciones? 5. Realice el consenso estricto, describa las relaciones entre las especies del gnero Chlorus. Referencia: CIGLIANO, M.M. & C.E. LANGE, 2007. Systematic revision and phylogenetic analysis of the South American genus Chlorus (Orthoptera, Acridoidea, Melanoplinae). Zoologica Scripta
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3. Cuntos rboles ptimos obtuvo? 4. Indique los parmetros del o los rboles resultantes (longitud, ndice de consistencia e ndice de retencin). 5. Todas las ramas del rbol o rboles obtenidos presentan sinapomorfas? Si no es as, represente el rbol o los rboles con dichas ramas colapsadas. 6. Describa el resultado obtenido, indicando los grupos monofilticos y sus sinapomorfas. 7. Calcule el soporte de los clados a travs de Bootstrap. Cules son los clados mejor soportados? 8. De acuerdo con los resultados obtenidos: el gnero Eurotettix es un grupo monofiltico? es un grupo bien soportado? 9. Tomara alguna decisin taxonmica con respecto a la delimitacin de dicho gnero? Si es as cul? 10. Los resultados alcanzados apoyan la hiptesis de Carbonell & Mesa acerca del origen comn de las especies E. corupa, E. montanus, E. sttrokyi y E. lilloanus? Justifique su respuesta. Referencia: CARBONELL, C.S. & A. MESA, 2006. A new Brazilian species of the genus Eurotettix Bruner 1906 and its distinctive karyotype (Orthoptera, Acrididae, Melanoplinae). Neotropical Entomology. CIGLIANO, M.M., 2006. Review of the South American genus Eurotettix Bruner (Orthoptera, Acridoidea, Melanoplinae). Systematic Entomology
EJERCICIO 74 CLASIFICACIN I
Los Deuterostomata constituyen un grupo monofiltico dentro del cual se incluyen cinco taxa: Echinodermata, Hemichordata, Tunicata, Cephalochordata y Vertebrata (= Craniata). La posicin de los Craniata (= Vertebrados) ha sido muy discutida y existen distintas propuestas de clasificacin. A continuacin se ilustran dos de estas propuestas, en que los cinco taxa mencionados previamente aparecen formando parte de distintos grupos: Clasificacin de Schaeffer (1987) Deuterostomata Echinodermata Pharyngothremata Hemichordata Chordata Tunicata Myomerozoa Craniata Cephalochordata Clasificacin de Jeffries (1986) Deusterotomata Hemichordata Dexiothetes Equinodermata Chordata Cephalochordata Calcichordata Craniata Tunicata
1. Dibuje los cladogramas correspondientes a cada una de las clasificaciones propuestas para los Deuterostomata, considerando cinco taxones terminales (Echinodermata, Hemichordata, Tunicata, Cephalochardata y Craniata). 2. Seale por medio de una llave, sobre los cladogramas, cules son los taxones de rango superior reconocidos en las clasificaciones de Schaeffer (1987) y Jeffries (1986). 3. Compare ambos cladogramas (=clasificaciones) y mencione cul o cules de los taxones de rango superior no son congruentes.
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EJERCICIO 75 CLASIFICACIN II
En la figura 42 se ilustra un cladograma correspondiente a 11 especies de gorgojos (Insecta, Coleoptera, Curculionidae), asignadas previamente a los siguientes gneros: Priocyphus Hustache, 1939: P. bosqi (especie tipo), P. glaucus, P. hirsutus, P. humeridens, P. hustachei, P. inops, P. kuscheli, P. ovalipennis y P. viridinitens. Cyrtomon Schoenherr, 1833: C. gibber (especie tipo con cuatro subespecies). Mendozella Hustache, 1939: M. curvispinis (especie tipo) 1. El cladograma obtenido es consistente con la clasificacin previa? Justifique su respuesta. 2. En caso de no haber coincidencia entre la clasificacin previa y una que refleje las relaciones expresadas en el cladograma Qu alternativas de clasificacin cladista propondra? Considere la posibilidad de redefinir los gneros mencionados y/o de crear nuevos gneros. 3. Qu cambios nomenclaturales deberan acompaar las decisiones taxonmicas adoptadas?
Figura 42. Cladograma correspondiente a 11 especies de Curculionidae de la tribu Naupactini basado en 45 caracteres morfolgicos (modificado de Lanteri & Morrone, 1991). Referencia: LANTERI, A. A. & J. J. MORRONE. 1991. Cladistic analysis of Priocyphus Hustache and related genera (Coleoptera: Curculionidae). Proceeding of the Entomological Society of Washington 93(2): 278-287.
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El cladograma de la figura 43 ilustra las relaciones genealgicas entre siete especies hipotticas: 1. Construya una clasificacin por subordinacin y otra por secuenciacin, considerando que todas las especies pertenecen a un mismo orden de animales. 2. Brinde varios ejemplos de grupos mono, para y polifilticos, indicando en cada caso cules son las especies hipotticas incluidas en ellos.
Figura 44. Cladograma de Acridios de la tribu Dichroplini, de distribucin andina (modificado de Ronderos & Cigliano, 1991). Referencia: RONDEROS, R. A. & M. M. CIGLIANO. 1991. The Andean Dochroplini: Cladistic analysis with description of Keyacris n. gen. and Ponderacris n. gen. (Orthoptera: Acrididae: Melanoplinae). Transactions of the American Entomological Society 117: 167-191.
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Los mosasaurios fueron grandes lagartos depredadores Lakumasaurus antarcticus que habitaron los mares clidos epicontinentales durante la ltima parte de la Era Mesozoica (Cretcico tardo). Se trata de un grupo muy diverso y su registro es muy abundante en Amrica del Norte, Europa y frica del Norte. Por el contrario, el registro del Hemisferio Sur es muy escaso y en su mayora corresponde a restos hallados en Nueva Zelanda. Entre ellos, el gnero de mosasaurio tylosaurino Taniwhasaurus, (especie tipo T. oweni Hector 1874 por monotipa) es endmico de esta Reconstruccin de J. Gonzles regin. Novas, Fernndez, Gasparini, Lirio, Nunez y Puerta (2002, Ameghiniana 39:245249) describieron un nuevo gnero y especie de mosasaurio, Lakumasaurus antarcticus, de depsitos marinos del Campaniano- Maastrichtiano (Cretcico Tardo) de la Pennsula Antrtica. De acuerdo con el anlisis cladstico realizado, el nuevo gnero monotpico estara incluido dentro de la Familia Mosasauridae Gervais, 1853, subfamilia Tylosaurinae Williston, 1897. Numerosos caracteres indican la afinidad de este taxn con Taniwhasaurus oweni Hector 1874, proveniente de depsitos campanianos de Nueva Zelanda. Ambos mosasaurios comparten numerosas sinapomorfias correspondiente a caracteres morfolgicos del crneo, se diferencian solo por caractersticas menores. Por esto, Martin y Fernndez (2007, Geol. J. 42: 203211), realizaron un estudio morfolgico de ambos taxones y propusieron transferir la especie Lakumasaurus antarcticus al gnero Taniwhasaurus Hector 1874. A B
Figura 45. Reconstruccin craneana en vista dorsal de Taniwhasaurus oweni (A) y de Lakumasaurus antarcticus (B). 1) Cules seran las acciones nomenclaturales necesarias para realizar la transferencia de L. antacticus al gnero Taniwhasaurus? 2) Indique la cita completa del mosasaurio tylosaurino de Antrtica. Hace 60 Ma. Reconstruccin de placas tectnicas. Zinsmeister (1979) propuso la existencia de una provincia paleobiogeogrfica (Provincia Weddelliana) que inclua Australia, Nueva Zelanda, Antrtida y el sur de Amrica del Sur, y que habra actuado como una unidad durante el Cretcico Tardo y Palegeno temprano hasta su fragmentacin final durante el Eoceno tardoOligoceno temprano. Dicho autor bas sus estudios principalmente en la fauna de moluscos. Posteriores estudios de otras faunas de invertebrados dieron soporte adicional a la hiptesis paleobiogeogrfica de Zinmeister. 3) Considera Usted que la transferencia de gnero detallada en el punto 1) podra tener alguna significancia paleogeogrfica?
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Janket et al. (2005) realizaron un anlisis filogentico utilizando ADN mitocondrial de las tres familias del Orden Crocodylia. La figura 47 muestra el rbol de mxima verosimilitud obtenido. Mediante el uso de relojes moleculares, se estimaron los momentos de divergencia en millones de aos (valores numricos por sobre los nodos) de los clados mayores (Crocodylidae que incluye los gavilidos y Alligatoridae).
Figura 47. rbol de mxima verosimilitud basado en secuencias de aa. Las flechas muestran las referencias utilizadas para estimar el tiempo de divergencia. Los valores sobre las ramas indican el momento de la divergencia de los clados y su desvo estndar (en millones de aos).
3) Los resultados del uso de caracteres morfolgicos y moleculares son congruentes? Si su respuesta es negativa indique cul o cules seran las principales diferencias entre ambas hiptesis de relaciones filogenticas. 4) De acuerdo con los relojes moleculares cundo se habra dado la diversificacin de los cocodrilos actuales (=Crocodylia)? La crisis del lmite Cretcico/Palegeno (K/P) ha sido reconocida como una de las cinco grandes extinciones en masa del Fanerozoico (Raup & Sepkoski, 1982). A dicha extincin se correlaciona la desaparicin, por ejemplo, de los dinosaurios. Como causa probable de este evento se ha sealado el impacto de un gran blido sobre la Tierra que habra ocasionado disturbios ambientales catastrficos a corto plazo. 5) De acuerdo con los resultados de la figura 47 cuntos linajes de cocodrilos habran sobrevivido a la extincin K/P? Referencias: JANKE, A., A. GULLBERG, S. HUGHES, R. K. AGGARWAL & U. ARNASON. 2005. Mitogenomic analyses place the gharial (Gavialis gangeticus) on the tree and provide pre-K/T divergence times for most crocodilians. J. Mol. Evol 61:620-626. RAUP, D.M. & J. J. SEPKOSKI JR. 1982. Mass extinctions in the marine fossil record. Science 19: 215 (4539):1501-1503.
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Figura 48. Cladograma correspondiente a siete taxones de reptiles y aves actuales y extinguidas. Referencia: FERNNDEZ, M. & Z. GASPARINI. 2000. Salt glands in a Tithonian metriorhynchid crocodiliform and their physiological significance. Lethaia 33:269-276.
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Figura 49. Cladograma de 19 especies de gorgojos sobre el cual se mape el carcter presencia de partenognesis. Ilustracin tomada de Lanteri & Normark (1995). Reerencia: LANTERI, A. A. & B. B. NORMARK. 1995. Parthenogenesis in the tribe Naupactini (Coleoptera: Curculionidae). Annals of the Entomological. Society of America 88(6): 722-731.
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Figura 50. Izquierda: Scotussa brachyptera (Insecta: Orthoptera), ejemplar adulto, vista lateral. Derecha: Cladograma de Scotussa, Leiotettix y gneros prximos. Sobre el mismo se ilustraron los cambios en la morfologa del ovipositor y se mape el carcter tipo de ovisposicin. Las ramas blancas indican oviposicin hipodfica, las ramas grises oviposicin endoftica y las ramas negras, oviposicin epiftica Ilustracin tomada de Cigliano et al. (1996). Referencia: CIGLIANO, M. M., RONDEROS, R. A. & KEMP W. P. 1996. Phylogenetic relationships of Scotussa and Leiotettix (Orthoptera: Acrididae). Cladistics 12: 125-138.
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Figura 51. Cladograma correspondiente a gneros de la subfamilia Polyphaginae (Insecta: Dichtyoptera) indicando el tipo de ambiente en que se distribuye cada uno de sus gneros. Dentro del grupo, el nico gnero xilfago es Cryptocercus. Ilustracin modificada de Grandcolas (1995).
Figura 52. Cladograma correspondiente a gneros de la subfamilia Zetoborinae (Insecta: Dichtyoptera) indicando el tipo de ambiente en que se distribuye cada uno de sus gneros. Dentro del grupo, el nico gnero xilfago es Paraphaenia. Ilustracin modificada de Grandcolas (1995). Referencia: GRANDCOLAS, P. 1995. The appearance of xylophagy in Cockroaches: two cases studies with reference to phylogeny. Journal of Orthoptera Research 4: 177-184.
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Figura 53. Distribucin y cladograma del gnero de Anuros Ceratophrys. (Modificado de Morrone et al., 1992). Referencia: MORRONE, J. J., M. M. CIGLIANO & J. V. CRISCI. 1992. Cladismo y diversidad biolgica. Ciencia hoy 4(21): 26-34.
Figura 54. Cladograma de tres gneros y cuatro grupos de especies de Vespinae (Hymenoptera). Cuadrado blanco: panales con ms de una celda para obreras; cuadrado negro, panales con una sola celda para obreras; crculo blanco, hbito alimentario de presas vivas y carroa; crculo negro, hbito alimentario de presas vivas solamente. El signo ? indica que los estados de caracteres son desconocidos (datos faltantes) (modificado de Carpenter, 1989). Referencia: CARPENTER, J. M. 1989. Testing scenarios: wasp social behavior. Cladistics 5: 131-144
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A partir de los cladogramas de cinco gneros de aves de Australia (Poephila, Malurus, Ptiloris, Petrophasa y Tregellasa) (Fig. 56) y de las reas que habitan (Tabla XII) reconstruya la historia biogeogrfica de las reas en que se distribuyen (ejemplo tomado de Cracraft, 1983). Para ello realice los siguientes pasos: 1. Transforme los cladogramas de los distintos gneros en cladogramas particulares de rea. 2. Obtenga un cladograma general de reas que exprese las relaciones entre las cinco reas de endemismo de Australia, aplicando el Anlisis de Simplicidad de Brooks. 3. Postule una hiptesis de relacin entre las reas en estudio.
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1 X X
2 X X
3 X X
X X X X X X
X X X X X X X X X
Figura 56. reas del norte y este de Australia definidas por barreras geogrficas y ecolgicas, y cladogramas de especies de cinco gneros de aves presentes en dichas reas. Referencia: CRACRAFT, J. 1983. Cladistic Analysis and Vicariance Biogeography. American Scientist 71: 273-282.
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EJERCICIO 89 TIPOS DE EVENTOS COEVOLUTIVOS El uso de filogenias en estudios de coevolucin descansa sobre la nocin que filogenias congruentes implican coespeciacin, mientras que la incongruencia puede ser explicada como resultado de diferentes escenarios. Tomando como ejemplo la relacin parsito-hospedador, relacione los eventos, las definiciones y los diagramas asociados en la figura 57. Eventos: Cambio de hospedador completo con extincin; Cambio de hospedador completo, con especiacin y extincin; Cambio de hospedador completo, con especiacin; Cambio de hospedador incompleto; Coespeciacin; Duplicacin; Evento x; Extincin; Fracaso de la especiacin. Definiciones: 1. El linaje hospedador sufre especiacin sin el acompaamiento de la especie parsita (barreras reproductivas afectan al linaje hospedador pero no a su parsito). 2. El linaje parsito sufre especiacin sin el acompaamiento del linaje hospedador (barreras reproductivas afectan al linaje parsito pero no a su hospedador) 3. En el linaje del parsito ocurre especiacin en el mismo punto en que ocurre en el linaje hospedador. 4. El linaje parsito se extingue del linaje hospedador 5. El linaje parsito coloniza un linaje hospedador desde un linaje hospedador diferente, y persiste asociado al linaje hospedador original. 6. El linaje parsito coloniza un linaje hospedador desde un linaje hospedador diferente, y se extingue en el linaje hospedador original. 7. El linaje parsito est asociado al linaje hospedador pero no fue detectado. 8. El linaje parsito coloniza un linaje hospedador desde un linaje hospedador diferente, y ocurre especiacin del parsito en el linaje hospedador colonizado. 9. El linaje parsito coloniza un linaje hospedador desde un linaje hospedador diferente, y ocurre extincin en el linaje hospedador original y especiacin del parsito en el linaje hospedador colonizado.
Figura 57. Diez posibles eventos coevolutivos. A y B indican linajes hospedadores; 1, 2 y 3 linajes parsitos y x extincin.
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Figura 58. Cladograma de especies de Oesophagostomum y de especies Enterobius a partir de datos morfolgicos, asociacin husped-parsito y cladograma de gneros de primates. Acrnimos: Ob, O. blanchardi; Or, O. raillieti; Oo, O. ovatum; Op, O. pachycephalum; Os, O. stephanostomum; Ov, O. ventri; Ev, E. vermicularis; Eb, E. buckleyi; Ea, E. anthropopitheci; El, E. lerouxi. Referencia: BROOKS D.R. & D.A. McLENNAN. 1991. Phylogeny, ecology and behavior: a research program in Comparative Biology. Univ. Chicago Press, Chicago.
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Tabla XIII. Relaciones huspedparsito Husped Parsito Callorhynchus callorhynchus Pm Mobula japonica Km Mobula lucasana Km Dasyatus centroura Kn Rhinobatus productus Kd Prionace glauca Ke Galeocerdo cuvieri Ke Sphyrna lewini Ks Sphyrna zygaena Ks Carcharhinus falciformis Kc Isurus oxyrhynchus Kb Alopias vulpinus Kb
Figura 60. Cladograma de peces condrictios (huspedes). Referencias: DEETS, G.B. 1987. Phylogenetic analysis and revision of Kroeyerina Wilson, 1932 (Siphonostomatoidea: Kroyeriidae), copepods parasitic on chondrichthyans, with descriptions of four new species and erection of a new genus, Prokroyerina. Canadian Journal of Zoology 65(9): 21212148. MAISEY, J.G. 1984. Chondrichthyan phylogeny: a look at evidence. Journal of Vertebrate Paleontology 4(3): 359-371.
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Figura 61. I-IV. Escenarios obtenidos a partir de la aplicacin de rboles reconciliados. Bibliografa: Page, RDM. 2003. Tangled trees. Phylogeny, cospeciation, and coevolution. The University of Chicago Press. Chicago. 350pp.
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Figura 62. Diferentes hiptesis filogenticas para Primates Platyrrhini (a-d) analizadas en Hugot (1999). Figura 63. rboles reconciliados para los parsitos de los Platyrrhini (en negro), utilizando las hiptesis filogenticas de huspedes de la figura anterior (en gris) (modificado de Hugot, 1999).
Referencia: HUGOT, J.P. 1999. Primates and their pinworm parasites: the Cameron hypothesis revised. Systematic Biology 48 (3): 523-546.
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Sobre la base de los cladogramas obtenidos para un grupo de primates de la tribu Strepsirhini, Hugot (1999) reconstruy la historia filogentica de sus parsitos (Fig. 64). Compare las dos reconstrucciones realizadas e indique el nmero de eventos de coespeciacin, transmisin horizontal, duplicacin y prdida registrados en cada una de ellas.
Figura 64. rboles reconciliados para los parsitos de Strepsirhini. P. = Protenterobius; M. = Madoxyuris; B. = Biguetius; L. = Lemuricola (modificado de Hugot, 1999). Referencia: HUGOT, J.P. 1999. Primates and their pinworm parasites: the Cameron hypothesis revised. Systematic Biology 48 (3): 523-546.
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Figura 65. Representacin del rea correspondiente a la provincia biogeogrfica del Monte (en negro) y reas ecotonales (en gris) (modificado de Roig- Juent et al., 2001).
Referencia: ROIG-JUENT, S., G. FLORES, S. CLAVER, G. DEBANDI & A. MARVALDI. 2001. Monte desert (Argentina): insect biodiversity and natural areas. Journal of Arid Environments 47(1): 77-94.
Figura 66. Cladograma de especies del gnero de gorgojos Enoplopactus (Coleoptera: Curculionidae) y su distribucin en distintas provincias y reas biogeogrfica de la Argentina.
Figura 67. Cladograma de especies del gnero Entomoderes (Coleoptera: Tenebrionidae) y su distribucin en distintas provincias y reas biogeogrfica de la Argentina.
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Figura 69. Distribucin relictual de la familia Nemonychidae: Regin Nertica (rea con rayas oblicuas hacia la derecha), Palertica (negra), Australiana (gris), Patagonia, Brasil, Nueva Zelandia, Nueva Guinea, Nueva Caledonia (contorneadas) (modificado de Morrone et al., 1996). Referencia: MORRONE. J. J., L. KATINAS & J. V. CRISCI. 1996. On temperate areas, basal clades and biodiversity conservation. FFJ, Oryx 30(3): 187-194.
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1. Indique los minimum spanning path que conectan las especies a conservar en las reservas R1 y R3, utilizando los cladogramas que se brindan en las figuras 71. Cree Usted que los rboles expandidos mnimos que conectan las especies de estas reservas constituyen una mejor representacin de la diversidad filogentica expresada en el cladograma, en relacin con la reserva R2? 2. De acuerdo con los valores de PD obtenidos para cada una de las tres reservas hipotticas en estudio cul elegira para conservacin de las especies polinizadoras de abejorros? Coincide esta estimacin con las medidas de peso txico y de riqueza de especies?
Figura 70. Cladograma de especies de abejorros (Insecta: Hymenoptera), sobre el cual se ha indicado con lneas gruesas, el rbol expandido mnimo que conecta las especies (crculos negros) de una reserva biolgica hipottica (R2). La escala de la derecha indica la longitud de las ramas (modificado de Faith, 1992).
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Figura 71. Cladogramas de especies de abejorros (Insecta, Hymenoptera) iguales al de la figura 68. Los crculos negros de la base indican las especies presentes en otras dos reservas hipotticas (R1 y R3). Los valores de la izquierda corresponden a una escala de peso txico, y los de la derecha, a la longitud de las ramas del rbol (modificado de Faith, 1992). Referencia: FAITH, D. P. 1992. Conservation evaluation and phylogenetic diversity. Biological Conservation 61: 110.
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