Chapter 2 Mechanical Properties and Performance in Skeletal Muscles W.

HERZOG Introduction The mechanical properties of skeletal muscle determine its performance. Mechanical properties are defined here as those properties of skeletal muscle that can be measured by parameters derived from mechanics: force, length, velocity, work and power. The performance achieved in many sports depends to a large degree on these parameters, for example, on the power an athlete can produce or the velocity (speed) he or she can achieve or impart on an implement. Human joints are typically crossed by many muscles; therefore, athletic performance depends typically on the properties of many muscles, as well as their exact coordination. Coordination is defined here as the interaction of the forcetime histories of muscles that contribute to a movement, and thus, because of the geometry of the musculoskeletal system, the momenttime histories of these muscles about joints. The coordination of muscles is tremendously important for achieving precise movements or movements that maximize the work performed or the power produced, features that are of primary significance for optimal performance in many sports. However, coordination of muscles is an issue of motor control rather than mechanics; it will only be included in this chapter when required for clarity. Despite the well-accepted relationship between the mechanical properties of skeletal muscle and performance in many sports, there is a sparsity of muscle mechanics research in sports. Also, in the practical application of physical training aimed at improving sport performance, athletes and coaches rarely consider the mechanical properties of skeletal muscles with the exception of force (strength); strength training is a well-accepted mode for improving muscular strength. The reasons for this rather sad state of affairs is not clear; however, the following factors might be partly responsible for the lack of muscle mechanics research in sport. Most mechanical properties of skeletal muscle are non-linear, therefore their mathematical description is not always trivial. It is virtually impossible to determine even the most basic properties of individual skeletal muscles in vivo and non-invasively. The time dependence of the mechanical properties (e.g. with increasing fatigue) are virtually unknown. Because muscle mechanics research in sports is rare, it is not appropriate to write a literature review here. Such a review would reveal a sketchy, incomplete picture that might confuse rather than enlighten, or worse yet, might lead to inappropriate interpretations and generalizations. Therefore, the goals of this chapter are: to present some basic considerations regarding the mechanical properties of skeletal muscle; and to give examples of how principles of muscle mechanics might be applied to evaluate or improve sports performance Basic considerations In this section, five considerations regarding muscle mechanics will be presented. First, the proposed mechanism of muscular force production is introduced. From this mechanism, many mechanical properties of muscle can be derived directly. Second, selected mechanical properties of skeletal muscle are introduced. Third, the in vitro or in situ mechanical properties of skeletal muscle derived from laboratory experiment cannot be directly used for in vivo human skeletal muscles. Selected examples will be shown to illustrate this point. Fourth, athletes are injured frequently or have musculoskeletal pain. It is discussed how pain and injury might influence muscular performance. Fifth, skeletal muscle is a biological tissue with a tremendous ability to adapt. Issues of muscular

adaptation and the possible influence of such adaptations are discussed. Increases in mass and strength of muscles, arguably the most important factor for muscular performance, will be deliberately omitted from this discussion because this topic is covered elsewhere in this book and would require too much space for proper coverage. Here, we discuss muscular adaptations that are typically ignored in sports sciences. Mechanism of muscular force production The accepted mechanism of muscular contraction and force production is the sliding filament theory (Huxley & Hanson 1954; Huxley & Niedergerke 1954) combined with the cross-bridge theory (Huxley 1957; Huxley & Simmons 1971). According to the sliding filament theory, shortening and lengthening of muscle is brought about by the sliding of actin relative to myosin filaments. Force transmission from the myosin to the actin filament is thought to occur by a series of periodically arranged myosin-sidepieces (the cross-bridges) that can attach to periodically arranged, specialized sites on the actin filament. Some of the basic assumptions underlying the cross-bridge theory that are directly relevant for deriving the mechanical properties of skeletal muscle are: cross-bridges are periodically arranged on the myosin filament; cross-bridges attach to specialized sites that are periodically arranged on the actin filament; each cross-bridge produces the same average force and has the same capacity to perform mechanical work; actin and myosin filaments are essentially rigid; cross-bridges attach and detach according to rate functions that are dependent exclusively on the socalled x-distance, the distance from the crossbridge head in its equilibrium position (Fig. 2.1) to the nearest attachment site (A in Fig. 2.1) on the actin filament; the instantaneous force of a cross-bridge depends on the x-distance exclusively; and each cross-bridge cycle is associated with the hydrolysation of one adenosine triphosphate (ATP). For a thorough review of the cross-bridge theory and its mathematical formulation, the reader is referred to Huxley (1957), Huxley and Simmons (1971), Pollack (1990) and Epstein and Herzog (1998). When expressing the cross-bridge theory mathematically, mechanical parameters such as the force, work or the energy required for a given contractile process can be calculated. Also, many of the mechanical properties can be derived directly from the cross-bridge theory. For example, the shape and extent of the so-called plateau and descending limb of the sarcomere forcelength relationship (Gordon et al. 1966), and the concentric part of the forcevelocity relationship observed experimentally ( Hill 1938) can be approximated and explained by the theory. However, it must be pointed out that many experimental observations cannot be explained or are not part of the original formulation of the cross-bridge theory; such observations include the long-lasting effects of contraction history on force, or the heat production and force during eccentric contraction. Nevertheless, the cross-bridge theory provides, at present, the best basis for understanding and explaining the mechanical properties of skeletal muscle. Although it may be argued that there is no need for athletes and coaches to understand the crossbridge theory in its details, it should be recognized that muscular properties and performance in a given situation can be predicted reasonably well when equipped with some basic knowledge of the mechanisms underlying muscular contraction. The mechanical properties arising from the cross-bridge model should be known by every coach as they might influence sport performance dramatically. Mechanical properties of skeletal muscle Five mechanical properties of skeletal muscle will be discussed here. Only the basic characteristics of these properties are emphasized. Details that are not directly relevant for muscular or sport performance are ignored, therefore the following must be viewed as a simplified or textbook

version of reality, and other references should be consulted if more detailed information is sought. The five properties introduced here include: the forcelength relationship; the forcevelocity relationship; the powervelocity relationship; the endurance timestress relationship; and selected history-dependent force properties. The forcelength relationship The forcelength relationship of skeletal muscle relates the maximal, isometric force to length. The term isometric may relate to any specified level. For example, when talking about the muscle or sarcomere forcelength relationship, the whole muscle or the sarcomeres are kept at a constant length, respectively. The forcelength relationship is a static property of skeletal muscle; that means, a point on the forcelength relationship is obtained by setting the muscle length, activating the muscle maximally, and then measuring the corresponding steady-state force (Fig. 2.2a). In order to obtain a second point, the muscle is relaxed (deactivated), set at the new length of interest and then reactivated maximally. It is not possible to go from point 1 (F1) to point 2 (F2) along the force length relationship (Fig. 2.2b), except, possibly, if the length change was carefully controlled by a complex and varying activation of the muscle during the experiment. The sarcomere forcelength relationship may be derived accurately based on the cross-bridge theory (Gordon et al. 1966). Specifically, the plateau region and the descending limb of the forcelength relationship can be determined directly from the amount of myofilament overlap and the assumptions of the cross-bridge theory that: (i) the actin and myosin filaments are essentially rigid; (ii) they have periodically aligned attachment sites and cross-bridges, respectively; and (iii) each crossbridge exerts the same amount of force and work independently of other cross-bridges and its own time history (Fig. 2.3). In principle, the muscle forcelength relationship states that the maximal force of a muscle depends on its length. In the human musculoskeletal system, the length of a muscle can be related to the angle(s) of the joint(s) the muscle is crossing. Therefore, there is an optimal length or joint angle at which muscular force is maximal. Knowing this length may be important for optimal sport performances. For example, during bicycling, the geometry of the bike dictates directly over which range of the force length relationship the leg muscles work. Choosing the appropriate bike geometry for each individual athlete therefore is of utmost importance for success in bicycling (Yoshihuku & Herzog 1990). The forcevelocity relationship The forcevelocity relationship describes the relation between the maximal force at optimal length (the length at hich the muscle can exert its maximal isometric force) and the corresponding speed of muscle shortening. For shortening (concentric) contractions, the forcevelocity relationship has been described in mathematical form for over 60 years (Fenn & Marsh 1935; Hill 1938). In fact, Hills (1938) forcevelocity equation is still used today more often than any other equation to describe the forcevelocity relationship of shortening muscle. It states: (2.1) where F is the maximal force of a muscle at optimal length, F0 is the maximal isometric force at optimal length, v is the speed of shortening, and a and b are constants with units of force (N) and speed (m s1), respectively. A corresponding well-accepted equation for the forcevelocity relationship of lengthening (eccentric) contractions does not exist. For concentric contractions, the maximal force a muscle can produce at optimal length decreases with increasing speeds of shortening (Fig. 2.4) until it reaches a critical speed, v0, at which the external

Captulo 2

Propiedades mecnicas y rendimiento en los msculos esquelticos

W. HERZOG Introduccin Las propiedades mecnicas del msculo esqueltico determinar su rendimiento. Las propiedades mecnicas se definen como las propiedades del msculo esqueltico que se puede medir por los parmetros derivados de la mecnica: la fuerza, longitud, velocidad de trabajo, y el poder. El rendimiento alcanzado en muchos deportes depende en gran medida de estos parmetros, por ejemplo, en el poder que un atleta puede producir o la velocidad (velocidad) que l o ella puede lograr o difundir en una prctica. Las articulaciones humanas son normalmente cruzado por muchos msculos, por lo tanto, el rendimiento atltico depende normalmente de las propiedades de muchos msculos, as como su coordinacin exacta. La coordinacin se define como la interaccin de los tiempos marcados por la fuerza de los msculos que contribuyen a un movimiento, y por lo tanto, debido a la geometra del sistema musculo esqueltico, las historias momento el tiempo de estos msculos en las articulaciones. La coordinacin de los msculos es tremendamente importante para lograr movimientos precisos o movimientos que maximizan el trabajo realizado o la energa producida, caractersticas que son de importancia primaria para un ptimo rendimiento en muchos deportes. Sin embargo, la coordinacin de los msculos es una cuestin de control del motor en lugar de la mecnica, sino que slo se incluyen en este captulo cuando sea necesario para mayor claridad. A pesar de la relacin bien aceptada entre las propiedades mecnicas del msculo esqueltico y el rendimiento en muchos deportes, hay una escasez de investigacin de la mecnica muscular en los deportes. Adems, en la aplicacin prctica de ejercicio fsico para mejorar el rendimiento deportivo, los atletas y entrenadores suelen tener en cuenta las propiedades mecnicas de los msculos esquelticos, con la excepcin de la fuerza (la fuerza), entrenamiento de fuerza es un modo bien aceptado para mejorar la fuerza muscular. Las razones de este estado un poco triste de los asuntos que no est claro, sin embargo, los siguientes factores podran ser en parte responsable de la falta de investigacin de la mecnica muscular en el deporte. La mayora de las propiedades mecnicas de los msculos esquelticos son no lineales, por lo que su descripcin matemtica no siempre es trivial. Es prcticamente imposible determinar an las propiedades ms fundamentales de los msculos esquelticos en vivo y no invasiva. La dependencia del tiempo de las propiedades mecnicas (por ejemplo, con el aumento de la fatiga) son prcticamente desconocidos. Debido a la mecnica muscular de investigacin en los deportes es rara, no es apropiado para escribir una revisin de la literatura aqu. Ese examen podra revelar una imagen incompleta, incompleta que podra confundir ms que aclarar, o peor an, podra dar lugar a interpretaciones inadecuadas y las generalizaciones. Por lo tanto, los objetivos de este captulo son: presentar algunas consideraciones bsicas sobre las propiedades mecnicas del msculo esqueltico, y dar ejemplos de cmo los principios de la mecnica muscular podra ser aplicado para evaluar o mejorar el rendimiento deportivo Consideraciones bsicas En esta seccin, cinco consideraciones sobre la mecnica muscular se presentar. En primer lugar, el

mecanismo propuesto de la produccin de fuerza muscular es introducido. A partir de este mecanismo, muchas propiedades mecnicas del msculo se puede derivar directamente. En segundo lugar, selecciona las propiedades mecnicas del msculo esqueltico se presentan. En tercer lugar, in vitro o in situ las propiedades mecnicas de los msculos esquelticos derivados de experimento de laboratorio no se pueden usar directamente en los msculos esquelticos humanos in vivo. Algunos ejemplos se muestran para ilustrar este punto. En cuarto lugar, los atletas se lesionan con frecuencia o tiene dolor musculoesqueltico. Se discute cmo el dolor y las lesiones pueden influir en el rendimiento muscular. En quinto lugar, el msculo esqueltico es un tejido biolgico con una enorme capacidad de adaptacin. Problemas de adaptacin muscular y la posible influencia de dichas adaptaciones se discuten. Aumento de la masa y la fuerza de los msculos, sin duda el factor ms importante para el rendimiento muscular, se omiti deliberadamente de esta la discusin ya que este tema se trata en este libro y requerira demasiado espacio para la cobertura adecuada. En este caso, hablamos de adaptaciones musculares que generalmente se ignoran en ciencias del deporte.

Mecanismo de produccin de fuerza muscular

El mecanismo aceptado de la contraccin muscular y la produccin de fuerza es la teora del filamento deslizante (Huxley y Hanson, 1954; Huxley y Niedergerke 1954) combinada con la teora de los puentes cruzados (Huxley 1957, Huxley y Simmons 1971). De acuerdo con la teora del filamento deslizante, acortamiento y alargamiento del msculo se produce por el deslizamiento de la actina en relacin con filamentos de miosina. La transmisin de la fuerza de la miosina con los filamentos de actina se cree que ocurre por una serie de organizar peridicamente la miosina-patillas (los puentes cruzados) que puede adjuntar a organizar peridicamente, los sitios especializados en el filamento de actina. Algunos de los supuestos bsicos subyacentes a la teora de los puentes cruzados que son directamente relevantes para derivar las propiedades mecnicas de los msculos esquelticos son los siguientes: puentes cruzados Peridicamente se arregla en el filamento de miosina; puentes cruzados se adhieren a sitios especializados que peridicamente se arregla en el filamento de actina; cada uno de los puentes cruzados produce la fuerza media igual y tiene la misma Fig. 2.1 Esquema de una relacin de los puentes cruzados entre los capacidad para realizar mecnica filamentos de miosina y la actina en la forma propuesta por trabajo; Huxley (1957). La llamada distancia x" se define como la filamentos de actina y miosina son distancia desde la posicin de equilibrio de puentes cruzados (O) a el sitio ms cercano de apego de los puentes cruzados de los esencialmente rgida; filamentos de actina (A). (Tomado de Huxley (1957), pp 255-318, puentes cruzados conexin y desconexin con permiso de Elsevier Science.) de acuerdo a las funciones de velocidad que dependen exclusivamente de la llamada 'x distancia, la distancia desde la cabeza cruza el puente en su posicin de equilibrio (Fig. 2.1) en el sitio ms cercano de fijacin (A en la figura . 2.1) en el filamento de actina; la fuerza instantnea de una cruz-puente depende de la distancia x exclusivamente, y cada ciclo de puentes cruzados se asocia con la hidrlisis del trifosfato de adenosina, una (ATP). Para una revisin minuciosa de la teora de los puentes cruzados y su formulacin matemtica, se remite al lector a Huxley (1957), Huxley y Simmons (1971), Pollack (1990) y Epstein y Herzog

(1998). Al expresar la teora de los puentes cruzados matemticamente, los parmetros mecnicos como la fuerza, el trabajo o la energa necesaria para un determinado proceso contrctil se puede calcular. Adems, muchas de las propiedades mecnicas se pueden derivar directamente de la teora de los puentes cruzados. Por ejemplo, la forma y el alcance de la meseta llamada y la rama descendente de la relacin fuerza-longitud del sarcmero (Gordon et al. 1966), y la parte concntrica de la relacin fuerza-velocidad observado experimentalmente (Hill 1938) se puede aproximar y explicados por la teora. Sin embargo, hay que sealar que muchas observaciones experimentales no se puede explicar o no forman parte de la formulacin original de la teora de los puentes cruzados; observaciones incluyen los efectos duraderos de la historia de la contraccin en la fuerza, o la produccin de calor y la fuerza durante contraccin excntrica. Sin embargo, la teora de los puentes cruzados proporciona, en la actualidad, la mejor base para comprender y explicar las propiedades mecnicas del msculo esqueltico. Aunque se puede argumentar que no hay necesidad de que los atletas y entrenadores para entender la teora crossbridge en sus detalles, hay que reconocer que las propiedades musculares y el rendimiento en una determinada situacin se puede predecir razonablemente bien cuando est equipado con un conocimiento bsico de los mecanismos subyacente contraccin muscular. Las propiedades mecnicas que surgen del modelo de puentes cruzados deben ser conocidos por todos los entrenadores, ya que podran influir en el rendimiento deportivo de forma espectacular. Propiedades mecnicas de los msculos esquelticos Cinco propiedades mecnicas del msculo esqueltico se discutirn aqu. Slo las caractersticas bsicas de estas propiedades que se obtienen. Detalles que no son directamente relevantes para el desempeo muscular o el deporte se hace caso omiso, por lo que el siguiente debe ser visto como una versin "simplificada" o "libro de texto" de la realidad, y otras referencias, se debe consultar informacin ms detallada se solicita. Las cinco propiedades introducido aqu incluyen: la relacin fuerza-longitud; la relacin fuerza-velocidad; la relacin de potencia-velocidad; la relacin de resistencia de tiempo el estrs, y propiedades seleccionadas vigor depende la historia. La relacin fuerza-longitud La relacin fuerza-longitud del msculo esqueltico se relaciona la fuerza mxima, isomtrica a la medida. El trmino "isomtrico" puede referirse a cualquier nivel especificado. Por ejemplo, cuando se habla de la relacin del sarcmero muscular o la fuerza de longitud, todo el msculo o los sarcmeros se mantienen en una constante de longitud, respectivamente. La relacin fuerza-longitud es una propiedad esttica de los msculos esquelticos, es decir, un punto de la relacin fuerzalongitud se obtiene mediante el ajuste de la longitud muscular, activando el msculo al mximo, y luego medir la fuerza correspondiente estado de equilibrio (Fig. 2.2 a). Con el fin de obtener un segundo punto, el msculo se relaja (desactivado), fijado en la nueva longitud de inters y luego reactivado al mximo. No es posible ir del punto 1 (F1) en el punto 2 (F2) a lo largo de la relacin fuerza-longitud (Fig. 2.2b), excepto, posiblemente, si el cambio de longitud fue controlada cuidadosamente por un complejo y la activacin de las diferentes muscular durante el experimento. La relacin sarcmero vigor de longitud se puede derivar con precisin sobre la base de la teora de los puentes cruzados (Gordon et al. 1966). En concreto, la regin de la meseta y la rama descendente de la relacin fuerza-longitud se puede determinar directamente de la cantidad de miofilamentos se superponen y los supuestos de la teora de los puentes cruzados que: filamentos (i) la actina y la miosina son esencialmente rgida, (ii ) han alineado peridicamente los sitios de fijacin y cruzar

puentes, respectivamente, y (iii) crossbridge cada uno ejerce la misma fuerza y el trabajo independiente de los otros puentes cruzados y su historia propia poca (Fig. 2.3). En principio, los estados de longitud muscular de fuerza-relacin que la fuerza mxima de un msculo depende de su longitud. En el sistema msculo-esqueltico humano, la longitud de un msculo puede estar relacionado con el ngulo (s) de la junta (s) el msculo se cruce. Por lo tanto, hay una longitud ptima o ngulo de la junta en la que la fuerza muscular es mxima. Conocer esta longitud puede ser importante para prestaciones deportivas ptimas. Por ejemplo, durante el ciclismo, la geometra de la moto dictados directamente sobre que van de la relacin fuerza-longitud de la obra msculos de las piernas. La relacin fuerza-velocidad La relacin fuerza-velocidad describe la relacin entre la fuerza mxima en condiciones ptimas (la longitud en hich el msculo puede ejercer su fuerza isomtrica mxima) y la velocidad de acortamiento muscular correspondiente. Para acortamiento (concntrica) las contracciones, la relacin fuerza-velocidad se ha descrito en forma matemtica desde hace ms de 60 aos (Fenn y Marsh 1935, Hill 1938). De hecho, (1938) Hill ecuacin de fuerza-velocidad se sigue utilizando hoy en da con ms frecuencia que cualquier otra ecuacin para describir la relacin fuerza-velocidad de acortamiento muscular. Dice lo siguiente: (2.1) donde F es la fuerza mxima de un msculo en condiciones ptimas, F0 es la fuerza isomtrica mxima en condiciones ptimas, v es la velocidad de acortamiento, y a y b son constantes con las unidades de la fuerza (N) y velocidad (m s-1), respectivamente. Una ecuacin que corresponde bien aceptado para la relacin fuerza-velocidad de alargamiento (excntrica) contracciones no existe. Para las contracciones concntricas, la fuerza mxima que un msculo puede producir en condiciones de ptima disminuye al aumentar la velocidad de acortamiento (Fig. 2.4) hasta que alcance una velocidad crtica, v0, en la que la externa