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Distribucin de Salmonella isla de patogenicidad (SPI) -8 y SPI 10-entre los diferentes serotipos de Salmonella

1. 2. 3. 4. Sunil D. Saroj , R. Shashidhar , Manisha Karani y Jayant R. Bandekar +Afiliaciones de los autores 1. Divisin de Tecnologa de los Alimentos, Centro de Investigacin Atmica de Bhabha, Mumbai 400 085, India 1. Correspondencia Jayant R. Bandekar jrb@barc.gov.in Recibi 13 septiembre 2007. Aceptado 03 de enero 2008. La seccin siguiente

Abstracto
Muchos fenotipos de virulencia de Salmonella enterica son codificadas por genes localizados en las islas de patogenicidad. Con base en el anlisis del genoma, se prev que Salmonella isla de patogenicidad (SPI) -8 se limita a Salmonella Typhi serotipos A y Paratyphi y SPI-10 a Salmonella Typhi serovares, Paratyphi, Enteritidis, Dublin y Gallinarum. Este estudio se realiz para investigar la distribucin de SPI-8 y SPI-10 entre Salmonella aisladas de los brotes, los peces, el agua y la sangre. Un total de 110 Salmonella aisladas y 6 Salmonella serovares de la Coleccin de Cultivos Tipo microbiana, Chandigarh, India, fueron examinados. Todos los aislados pertenecientes a Salmonella serovares Washington, Enteritidis y Paratyphi A haban SPI-8 y SPI10. Todos Salmonellaserotipo Typhi aisladas de agua y la sangre haban SPI-8 y SPI-10, mientras que los aislamientos de los peces slo contena SPI-8. SPI-8 y SPI-10 tambin fueron detectados en slo 3 de 42 aislados pertenecientes a Salmonella serovar Typhimurium. Ambos SPI-8 y SPI 10estuvieron ausentes en Salmonella serovares Worthington, Dubln, B y C. Paratyphi Paratyphi Estos resultados contradicen las predicciones de Salmonella secuencias del genoma disponibles en el GenBank, e indican que SPI-8 y SPI-10 se distribuyen ampliamente entre Salmonella serotipos y que otros factores de virulencia que las de SPI-8 y SPI-10 puede ser responsable de la especificidad del husped. Este es el primer informe sobre la distribucin de la SPI en Salmonella aisladas de la India. PAI, de patogenicidad asociada a la isla SPI, Salmonella isla de patogenicidad Seccin anteriorSeccin siguiente Los nmeros de acceso GenBank / EMBL / DDBJ para el SPI-8 y SPI-10 secuencias de la Salmonella aisladas determinado en este estudio se EF033079-EF033108. Una tabla de secuencias de los primers utilizados en este estudio y las cifras que muestran manchas de ADN punto de SPI-8 y SPI-10 y la tipificacin molecular de Salmonella serotipos estn disponibles como material complementario con la versin online de este documento. Seccin anteriorSeccin siguiente

INTRODUCCIN
El gnero Salmonella contienen patgenos que estn estrechamente relacionados genticamente, pero difieren en su rango de hospederos ( Baumler et al. , 1998 ).Salmonella enterica contiene ms de 2500 serotipos. Serovar Typhimurium causa de la enfermedad sistmica en ratones, pero puede colonizar otras especies, como cerdos, aves, caballos, vacas y ovejas, y puede causar gastroenteritis en humanos, mientras que serovar Typhi es un prototipo de host restringido serovar que causa la fiebre tifoidea en los seres humanos y los primates superiores, pero es incapaz de producir la enfermedad en otras especies de vertebrados (Townsend et al. , 2001 ). Un gran nmero de Salmonella se han notificado brotes, como resultado del consumo de alimentos frescos y

mnimamente procesados, la carne de ave, el agua contaminada y los huevos cocidos ( Baird-Parker, 1990 ;Lynch et al. , 2006 ; Plym-Forshell y Wierup de 2006 .) Salmonella contaminacin de diferentes productos alimenticios como el pescado, verduras, frutas y brotes han sido reportados en la India ( Bandekar et al. , 2004 ; Dhokane et al. , 2006 ;Saroj . et al , 2006 ). Muchos de los fenotipos de virulencia de S. enterica son codificadas por los genes de patogenicidad asociada a las islas (PAIs). PAIs consisten en grandes regiones de ADN genmico (aprox. 10 a 200 kb) que estn presentes en las cepas de bacterias patgenas, pero ausente de los genomas de los miembros no patgenos de la misma especie o relacionados ( Wilson et al. , 2002 ). Los PAI son elementos genticos en los cromosomas de un gran nmero de patgenos y se considera que producen grandes saltos en la evolucin bacteriana ( Groisman y Ochman, 1996 ; Schmidt & Hensel, 2004 ). La adquisicin de PAI por transferencia horizontal de genes permite a las bacterias para obtener funciones complejas con rapidez virulencia de otras especies. Pas sobre Salmonella se conocen comoSalmonella islas de patogenicidad (SPI). En la actualidad, 17 de SPI se han descrito diferentes que codifican los fenotipos de virulencia ms importante, es decir, la invasin de la clula husped y la patognesis intracelular ( Hensel, 2004 ; Chiu et al. , 2005 ; Vernikos y Parkhill, 2006 ). Con base en los datos disponibles genmica, Hensel (2004 ) predijo que SPI-8 se limitara a Salmonella serovar Typhi y SPI 10 de serotipos Typhi y Enteritidis. De todo el genoma se ha demostrado la presencia de SPI-8 en serovares Choleraesuis y paratyphi A, as como en el serovar Typhi. Adems, una EXPLOSIN DE buscar a travs de la actual base de datos GenBank ha revelado que el SPI-10 est presente en Salmonella Typhi serovares, Paratyphi A, Enteritidis, Dublin y Gallinarum. La identificacin y distribucin de los PAIs en diferentes Salmonella serovares es esencial para comprender el desarrollo de la enfermedad y la evolucin de la patognesis bacteriana. A pesar de Salmonella infecciones son endmicas en la India, no hay base de datos sobre las caractersticas genotpicas de Salmonellaaisladas de la India existe. Por lo tanto, la caracterizacin detallada de estas cepas de alimentos con respecto a los genes de su patogenicidad es vital desde el punto de vista sanitario. El propsito de este estudio fue caracterizar Salmonella aisladas de los brotes, los peces, el agua y la sangre en lo que respecta a la patogenicidad los genes relacionados con el SPI-8 y SPI-10. Seccin anteriorSeccin siguiente

MTODOS
Las cepas bacterianas. Todas las culturas estndar se obtuvieron de la Coleccin de Cultivos Tipo microbiana (MTCC), Chandigarh, India. Salmonella serovar Typhimurium MTCC 98,Salmonella serotipo Typhi, Salmonella serotipo Paratyphi A, Salmonella serotipo Paratyphi B y Escherichia coli ATCC 35218 se utilizaron para normalizar las condiciones de PCR. E. coli ATCC 35218, Salmonella serovar Bovismorbificans MTCC 1162, Salmonella serovar Brunei MTCC 1168, Salmonella enterica subsp.arizonae MTCC 660, Salmonella serotipo Virchow MTCC 1163, Salmonella serovar Weltevreden MTCC 1169 y 110 de Salmonella aisladas (18 de sangre, 39 de agua, 31 peces y 22 brote) se utilizaron para la deteccin de SPI-8 y SPI-10. Salmonellaaisladas de los brotes y los peces de la India, mientras que los aislados de agua y la sangre eran de Nepal ( Bhatta et al. , 2007 ). Serotipado de las cepas. Antisueros (SIFIN) contra la Salmonella Typhi serovares, Paratyphi A, enteritidis y fueron utilizados para la serotipificacin de las instrucciones del fabricante. Tipificacin molecular de Salmonella aislados. Multiplex PCR se llev a cabo utilizando los cebadores para el tyv , fliC - d y viaBgenes descritos por Hirose et al. (2002) para la identificacin de Salmonellaserotipo Typhi. Para identificar Salmonella Enteritidis serovar, la PCR se llev a cabo utilizando sdfI primers descritos por Agron et al. (2001) . Amplificacin de ADN. Secuencias de genes de SPI-8 y SPI-10 se obtuvieron a partir de GenBank.Regiones nicas de Salmonella fueron determinados utilizando un CHORRO de bsqueda. Primers fueron diseados utilizando el vector de software NTI (Infor Max). El primer secuencias se dan en la Tabla S1 suplementaria (disponible en lnea JMM). La PCR se llev a cabo en un volumen de 25 l que contiene 10 mM Tris / HCl (pH 8,3), 50 mM KCl, 1,5 mM MgCl 2 , 1 pares de cebadores l (10 pmol cada uno), 0,5 l (1,5 U) Taq polimerasa, 0.2 mM dNTPs (Bangalore Genie) y un ADN genmico l

(200 pg). La PCR se llev a cabo bajo las siguientes condiciones: 30 ciclos con desnaturalizacin por calor a 94 C durante 30 s, primer recocido a 60 C durante 30 s, y la extensin del ADN a 72 C durante 2 min, con una extensin de 10 minutos de final en 72 C, utilizando un controlador programable trmica (Eppendorf AG). La amplificacin de ADN se separaron por electroforesis en gel de agarosa al 1,5%, teido con bromuro de etidio y visualizados por transiluminacin UV. La secuenciacin de los productos amplificados se llev a cabo en Bangalore Genei. Seccin anteriorSeccin siguiente

RESULTADOS Y DISCUSIN
SPI-8 es una regin de 6,8 kb adyacente al PHEV gen tRNA y SPI-10 es una gran insercin de 32,8 kb localizado en tRNA leuX sobre el genoma de Salmonellaserotipo Typhi ( Hensel, 2004 ). Las regiones especficas de Salmonella se determinaron utilizando BLASTN en el Centro Nacional de Biotecnologa para el sitio web de la Informacin ( www.ncbi.nih.gov/BLAST/ ). Dos conjuntos diferentes de cebadores para el SPI-8 (pseudogenes bacteriocina) y tres conjuntos diferentes de cebadores para el SPI-10 ( Salmonella SEFC , Sefr y sefB ) fueron diseados utilizando estas regiones. Los primers fueron especficos para SPI-8 y SPI-10, no haba amplificacin no especfica cuando se prueba con E. coli .Productos de ADN de 132 pb y 142 se obtuvieron de SPI-8 y de 668 pb, 625 y 535 de SPI-10. La posibilidad de falsos negativos se descart mediante un ADN dot-blot ensayo y el de los falsos positivos mediante la secuenciacin de los productos amplificados por PCR. Los resultados de la transferencia de ADN de puntos (Fig. suplementaria. S1, disponible en lnea JMM) y la secuenciacin de los productos de la PCR-amplificacin de los SPI-8 y SPI-10 fueron, de acuerdo con los resultados de la PCR. Los serotipos de las cepas que mostraron la presencia / ausencia de SPI-8 y SPI-10 se desven de la EXPLOSIN DE los resultados de GenBank fueron confirmados por la casa en la serotipificacin con antisueros de Alemania y por la caracterizacin molecular (Fig. suplementaria. S2 en lnea JMM ).Con base en estudios de hibridacin y la comparacin de las secuencias de ADN que se sabe, la similitud de secuencias de ADN significa entre Salmonellaserovares es entre el 96 y el 99% ( Edwards et al. , 2002 ). Una de las preguntas que prevalece en Salmonella investigacin hoy en da se refiere a la identificacin de factores genticos que confieren a diferentes Salmonella serovares su capacidad de colonizar y en algunos casos de enfermedades en una amplia variedad de huspedes animales ( Chan et al. , 2003 ). El patrn de la presencia o ausencia de genes de virulencia se ha utilizado para identificar y caracterizar cepas bacterianas utilizando microarrays de ADN y protenas ( Al-Khaldi y Mossoba, 2004 ). La principal diferencia entre las bacterias no patgenas y patgenas de la misma especie o especies muy relacionadas, es la presencia de otros genes en las bacterias patgenas ( Oelschlaeger & The Hacker, 2004 ).Funciones de virulencia codificados por PAIs se pierden ciertos con una frecuencia mayor que la tasa normal de mutacin. Los anlisis genticos han demostrado que estas mutaciones no son causados por defectos en los genes de virulencia individuales dentro del PAI, sino ms bien por la prdida de grandes regiones del PAI o incluso todo el PAI ( Schmidt y Hensel, 2004 ). Por lo tanto, para obtener informacin completa sobre el PAI, dos regiones diferentes del SPI-8 y tres diferentes regiones del SPI-10 fueron analizados por PCR. SPI-8 se encuentra presente en todas las Salmonella aislados pertenecientes a los serotipos Typhi, Enteritidis, Washington y Paratyphi A, y estuvo ausente en los serotipos paratyphi B, C Paratyphi, Worthington y Dubln. Que estuvo ausente enSalmonella Typhimurium serovar aislado de los brotes y los peces, pero estuvo presente en tres de 14 aislados de agua (Tabla 1 ). Estos resultados contradicen las predicciones de la informacin genmica disponible, lo que indica que SPI-8 estara presente slo en serotipos Typhi y paratyphi A y no en enteritidis serovar Typhimurium y.
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Tabla 1. Distribucin de SPI-8 y SPI-10 entre Salmonella aisladas Townsend et al. (2001) han demostrado que la distribucin de SPI-10 se limita aSalmonella Typhi serovares, Paratyphi A, Dubln, Enteritidis y Gallinarum. Se ha predicho que el opern fimbrial de SPI-10 pueden jugar un papel en la determinacin de la especificidad del hospedador

de Salmonella serotipo Typhi.Sin embargo, nuestros estudios han demostrado que tambin estuvo presente enSalmonella Typhimurium serovares y Washington. Estaba presente en todos los aislamientos pertenecientes a Salmonella typhi y paratyphi serovares A excepcin de serovar Typhi aisladas de peces (Tabla 1 ), y estuvo ausente en Salmonellaserovares Worthington, Dubln, B y C. Paratyphi Paratyphi aislados pertenecientes a Salmonella serovar Typhimurium obtenido a partir de brotes y el pescado fueron negativos para SPI-10, pero aislados de agua contenida SPI10. SalmonellaEnteritidis aislados pertenecientes a serotipos aislados de agua tambin fueron positivos. Ambos SPI-8 y SPI 10-estuvieron ausentes en Salmonella Typhimurium serovares MTCC 98, Bovismorbificans MTCC 1162, Brunei MTCC 1168, Virchow MTCC 1163 y Weltevreden MTCC 1169 y en S. enterica subsp. arizonae 660 MTCC. Curiosamente, Salmonella serovar Typhi aisladas de peces slo posea SPI-8, mientras que el resto de Salmonella serotipo Typhi fueron positivos para ambos de los PAIs como se predijo. Sin embargo, tres Salmonella serovar Typhimurium, tres Salmonella enteritidis serovar y una Salmonella serovar Washington fueron positivos para ambos SPI-8 y SPI-10. Una observacin importante es que ninguno de los aislamientos fue negativa para SPI-8 y positivo para SPI-10, dando un fuerte indicio de que cada vez que SPI-10 se produce, SPI-8 tambin est presente. Datos de genotipificacin por PFGE se ha demostrado que la Salmonellaserovar Typhimurium cepas con diferencias en la distribucin del PAI son de diferentes clones ( Saroj et al. , 2008 ). SPI-8 y SPI-10 fueron detectados en los alimentos (semillas germinadas) y ambientales (agua) de los aislamientos, adems de las clnicas (sangre) de los aislamientos, lo que demuestra la amplia distribucin de SPI-8 y SPI-10 entreSalmonella serovares. Esto podra ser debido a la transferencia horizontal de genes que tienen lugar en Salmonella . La adquisicin de genes de virulencia por transferencia horizontal de genes en Salmonella ha contribuido a la aparicin de nuevos patovares y la adquisicin de los factores que extienden su rango de hospederos ( Rabsch et al. , 2002 ). Serovares que demostr la ausencia de SPI-8 fueron negativos tanto para las regiones examinadas, mientras que los que mostraron la ausencia de SPI-10 fueron negativos para las tres regiones analizadas. Serotipos que muestran la presencia de SPI-8 y SPI-10 fueron positivos para todas las regiones examinadas. Adems, la secuenciacin de los productos PCR de Salmonella Typhi serovares, Typhimurium, Paratyphi A, Washington y Enteritidis muestran que estas regiones son altamente conservada (100% de identidad). Esta observacin es particularmente importante ya que estas regiones (SPI-8 y SPI-10) se conserva entre los Salmonella aisladas de la India, asla de la lejana regin geogrfica de Nepal y tambin en la secuencia Salmonellaserovares. Esto indica claramente que estos PAI pueden haber sido adquiridos antes de Salmonella especies evolucionaron en serotipos diferentes. Ganancia o prdida de estas islas depende del nicho ecolgico ocupado, ya que tres aislados pertenecientes a Salmonella serovar Typhimurium obtiene del agua se observ la presencia de ambas islas, mientras que en otras cepas de estas regiones estuvieron ausentes. Del mismo modo, Salmonella serovar Typhi aisladas de pescado ha perdido SPI-10. La presencia y la ausencia de SPI-8 y SPI-10 en Salmonella serovar Typhimurium, Washington y Typhi (de pescado) no se correlacionaron con los resultados esperados de los datos de la secuencia del genoma disponibles en el GenBank.Para comprobar la autenticidad de estos serotipos, los resultados fueron confirmados serotipificacin con antisueros de Alemania y serotipificacin molecular se llev a cabo segn lo descrito por Hirose et al. (2002) y Agron et al.(2001) . Los resultados coincidieron con los resultados anteriores serotipificacin.Ninguno de los Typhimurium o aislados de Washington reaccionaron con antisueros frente Typhi, y los resultados de PCR se correlacion bien con la serologa (Fig. suplementaria. S2). Basada en el genoma estudios han descubierto un conjunto de Salmonella genes que se limita entre estos organismos y que puede ser importante en la decisin de sus especificidades de acogida. Sin embargo, sus predicciones sobre la distribucin de SPI-8 y SPI-10 son incorrectos. Nuestros resultados mostraron que SPI-8 y SPI-10 se distribuyen ampliamente entre Salmonella serovares. El papel exacto de cada una de estas SPI y su distribucin es necesario estudiar ms a fondo para entender la especificidad del hospedador y la invasividad deSalmonella serovares. La genmica comparativa requiere la colaboracin de mltiples secuencias genmicas, sin embargo, las secuencias completas del genoma de una bacteria que slo unos pocos se han realizado hasta la fecha. Por lo tanto, es necesario llevar a cabo experimentos de laboratorio para apoyar las predicciones hechas por el anlisis del genoma de bases de datos y la caracterizacin de rutina de los

aislamientos de alimentos y ambientales de patogenicidad los genes relacionados desde el punto de vista sanitario. Seccin anteriorSeccin siguiente

Reconocimientos
Se agradece al Dr. BP Kapadnis de la Universidad de Pune, India, para proporcionarSalmonella aisladas de agua y sangre. Seccin anterior

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