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CAPÍTULO 1:

El Estudio del Comportamiento: La Función Biológica de la


Conducta

El Estudio del Comportamiento Animal


¿Qué Preguntas hay que Responder cuando se Estudia la Biología del
Comportamiento?
El Canto de los Pájaros y las Cuatro Preguntas
Interacción Organismo/Ambiente: Causación
Ontogenia o Desarrollo
Causas Últimas: la Función Biológica
La Última Causa Última: La Filogenia de la Conducta
El Concepto de Ecología de la Conducta y la Selección Natural
La Selección Natural
La Función Biológica del Comportamiento
Función Biológica del Canto de los Pájaros
La Teoría de Juegos (TJ) aplicada a la Evolución de la Conducta y Las Estrategias
Evolutivamente Estables (EEE)
La Sociobiología y la Psicología Evolucionista
BIBLIOGRAFÍA

1
El Estudio del Comportamiento Animal

El inicio del estudio científico del comportamiento hay que buscarlo, como casi todo en
biología, en Darwin (1809-1882). Con él, la mente humana, o sea, la conducta humana,
pasa a ser considerada también un fenómeno biológico resultado de la acción de la
selección natural. Como repetiremos hasta la saciedad, la conducta es un fenotipo que,
como tal, posee una base genética. Como neodarwinistas que somos, asumimos que la
conducta es una adaptación porque promueve la aptitud biológica (ver cuadro 1.1). Este
punto de partida no nos permite, sin embargo, aceptar que cada fenómeno conductual
sea, por definición, adaptativo (no queremos ser panglossianos); nuestro esfuerzo va a
consistir en demostrar qué y cómo son adaptativas las conductas pudiendo suceder que
descubramos que algunas no lo son. Seguiremos a Popper (1902-1994) en sus
planteamientos falsacionistas: pondremos a prueba nuestras hipótesis adaptacionistas
haciendo expresos siempre que podamos qué datos, de producirse, refutarían (falsarían)
tales hipótesis. Seguiremos en esto también a Darwin, popperiano avant la lettre cuando
decía cosas como:

“It is curious that I remember well the time when the thought of the eye made me cold all over,
but I have got over this stage of the complaint, and now small trifling particulars of structure
often make me very uncomfortable. The sight of a feather in a peacock’s tail, when-ever I gaze
at it, it makes me sick! . . .”

Esto lo escribió en una carta a Asa Gray (1810-1888), de Harvard, en 1860 (Hiraiwa-
Hasegawa, 2000). En el caso de la complejidad del ojo, Darwin era capaz de reconocer
la dificultad de que una estructura tan compleja fuera el resultado de un mecanismo tan
ciego y poco previsor como la selección natural, pero dio con la respuesta adecuada: en
la medida en que los estados intermedios (ojos imperfectos o simples fotorreceptores)
aportaran mínimas ventajas a sus portadores, es posible explicar la complejidad de los
ojos de los animales; por pequeñas modificaciones sucesivas del diseño primitivo se
puede llegar a la aparente perfección del ojo humano (el proceso gradual que siempre
defendió Darwin), siempre y cuando cada paso intermedio proporcione ventaja a su
poseedor con respecto a sus competidores. Pero ¿por qué la cola del pavo real le ponía
enfermo? Pues porque no se podía explicar por alguna ventaja que tal adorno pudiera
proporcionar a su poseedor en la lucha por la supervivencia; todo lo contrario, la cola
del pavo real dificulta sus desplazamientos y le hace conspicuo a los depredadores, por
tanto, la selección natural no puede explicarla (Gadagkar, 2003). Por eso le ponía
enfermo, porque la cola del pavo real ponía en peligro todo su edificio teórico de la
evolución por selección natural. Ocurre sin embargo que los científicos no rechazan una
teoría así como así, aunque, como Darwin, sean lo suficientemente honestos como para
reconocer que un dato la refuta. Efectivamente, Darwin, que ya había esbozado en El
Origen de las Especies (publicado por primera vez en 1859) la idea de la selección
sexual, bien que en sólo 3 páginas, desarrolló el otro gran motor de la evolución, la
selección sexual: si cuanto más impresionante es la cola del pavo real más
descendientes tiene su portador, lo que era un inconveniente para la supervivencia es, a
la vez, una enorme ventaja para la reproducción (ver Cuadro 1.1 para el concepto de
aptitud).

2
CUADRO 1.1. Concepto de Aptitud Biológica (basado en Slater & Halliday, 1994, p. 107)

A pesar de la enorme confusión que ha venido generando el concepto de aptitud,


nosotros vamos a tratar de partir de una definición clara y general, cual es la que se
utiliza en genética de poblaciones: según eso, el recuento de genotipos se hace a nivel
de cigoto, de manera que la aptitud es algo que se aplica a los individuos y no a los
genes (alelos; aunque veremos que esta segunda visión se va a tener que utilizar
cuando hablemos de la selección por parentesco). Por tanto, por aptitud biológica hay
que entender el valor promedio entre la supervivencia y éxito reproductivo de un
genotipo dado (nótese que un mismo genotipo pueden tenerlo varios o muchos
individuos), tal como se especifica en el siguiente ejemplo: supongamos un locus con
dos alelos, A1 y A2; la combinación de ambos alelos da como resultados posibles tres
genotipos A1A1, A1A2 y A2A2, genotipos cuyos portadores (individuos) difieren en su
capacidad de sobrevivir hasta la madurez reproductiva y en el número de
descendientes que son capaces de producir, según la siguiente tabla.

GENOTIPOS A1A1 A1A2 A2A2


SUPERVIVENCIA (S) 0.9 0.8 0.7
ÉXITO REPRODUCTIVO (RS: número de 7 9 11
descendientes por individuo que sobrevive)
APTITUD ABSOLUTA (RS x S) 6.3 7.2 7.7
APTITUD RELATIVA 0.82 0.94 1.00

La aptitud relativa, como se ve, se calcula dividiendo la aptitud absoluta de cada


genotipo por la del genotipo con la aptitud absoluta más elevada: según nuestra tabla,
6.3/7.7, 7.2/7.7 y 7.7/7.7. Como se ve, es evidente que el número de descendientes
sólo es una parte de la aptitud de un genotipo. Evidentemente, la aptitud de un genotipo
depende del ambiente concreto es el que se expresa; es probable que si el ambiente
cambia, cambie su aptitud. El concepto de aptitud es esencial para entender la
evolución de las estrategias conductuales porque el pago de cada estrategia se mide en
términos de aptitud. Sin embargo, como no es fácil medir la aptitud de una forma
objetiva, tenemos que conformarnos con medir algo que se supone guarda la mayor
correlación con dicha aptitud. Por ejemplo, en la conducta de forrajeo se considera que
la optimización, es decir, la maximización de la tasa de energía obtenida por unidad de
tiempo es una buena medida de la aptitud, bien que medida indirecta. Medidas más
directas de la aptitud serían por ejemplo, el número de cópulas a lo largo de la vida o,
mejor todavía, el número de descendientes. Evidentemente, cuantas más parejas tenga
un macho, mayor es la probabilidad de tener mayor éxito reproductivo. Las técnicas que
permiten mediante el estudio del ADN determinar la paternidad ha sido un gran avance
para la comprobación empírica del éxito reproductivo. Sin embargo, ¿cuándo medir el
número de descendientes? ¿al nacer éstos? ¿al llegar a la madurez? ¿al final de su
vida? ¿contando el número de nietos?....

3
¿Qué Preguntas hay que Responder cuando se Estudia la Biología del
Comportamiento?

En el marco de la Psicobiología es archiconocida la propuesta de N. Tinbergen (1963),


uno de los fundadores de le Etología, de que explicar la conducta implica responder a 4
preguntas:

1. ¿Qué ocasiona la conducta en un momento dado?


2. ¿Cómo se desarrolla esa conducta en los individuos de la especie?
3. ¿Qué efectos produce esa conducta sobre la adaptación/aptitud de quien la
despliega?
4. ¿Cuál es su historia evolutiva, su filogenia?

Es importante distinguir entre estas 4 cuestiones porque es la manera en que hoy por
hoy se establece el diálogo científico en biología. Si nos preguntamos por qué las
golondrinas emigran al sur, unos pueden responder que porque en el sur van a encontrar
más comida durante el invierno, pero otros pueden asegurar que es porque los días se
han hecho más cortos, y lo cierto es que muy probablemente ambos tengan razón; y es
que cada uno está respondiendo a una cuestión distinta: mientras que los primeros
responden a la cuestión 3 de Tinbergen, los segundos lo hacen a la cuestión 1.

Lo cierto es que estas cuatro cuestiones, que unos clasifican en causas próximas (1 y 2)
y causas últimas (3 y 4), no constituyen un planteamiento privativo de la etología o de la
psicobiología en general, sino que es asumido casi totalmente por lo que podríamos
llamar la biología evolucionista. Recordemos parafraseando a Dobzhansky que “nada en
biología tiene sentido al margen de la teoría de la evolución”. En la Tabla 1.1 se
resumen los planteamientos de N. Tinbergen (1907-1988) y los de E. Mayr (1904-
2005), cuyas fotos se ofrecen en la Fig. 1.1.

4
FIGURA 1.1. Tinbergen (arriba) y Mayr (abajo)
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TABLA 1. Tabla comparativa de los planteamientos de los biólogos evolucionistas
(Mayr, 1961) y de los etólogos (Tinbergen, 1963)
Tinbergen Mayr
CAUSAS PRÓXIMAS (MECANISMOS)
1 ¿Qué ocasiona una conducta concreta en Hay una causa fisiológica intrínseca: en el
un momento dado? ¿cómo funciona la caso de la migración de la golondrina, la
máquina corporal para dar lugar a tal golondrina sufre cambios en su organismo
conducta? como consecuencia del acortamiento de los
días; Además, los cambios climáticos
bruscos en una fecha del otoño provocan que
la golondrina se decida a partir: CAUSAS
FISIOLÓGICAS.
CAUSAS PRÓXIMAS (ONTOGENIA)
2 ¿Cómo cambia la maquinaria conductual ¿?
con el desarrollo del organismo?
CAUSAS ÚLTIMAS (FUNCIÓN BIOLÓGICA)
3 ¿De qué manera influye una conducta La golondrina emigra porque de lo contrario
concreta en la aptitud del individuo moriría por inanición si permanece durante el
(número de descendientes)? invierno en una comarca donde la fase de luz
es breve, la temperatura baja y el alimento
escaso: CAUSAS ECOLÓGICAS
CAUSAS ÚLTIMAS: LA HISTORIA EVOLUTIVA DE LA CONDUCTA
4 ¿Cómo se puede reconstruir la historia La golondrina emigra porque ha heredado
evolutiva de una determinada conducta una dotación genética a lo largo de su historia
hasta llegar al patrón conductual actual? evolutiva que determina su respuesta
conductual a la reducción en la duración de la
fase diurna: CAUSAS GENÉTICAS

El Canto de los Pájaros y las Cuatro Preguntas

¿Por qué cantan los pájaros? Dice el viejo y anónimo romance castellano del
Prisionero: Que por mayo era, por mayo,
cuando hace la calor,
cuando los trigos encañan
y están los campos en flor,
cuando canta la calandria
y responde el ruiseñor,
cuando los enamorados
van a servir al amor;
sino yo, triste, cuitado,
que vivo en esta prisión;
que ni sé cuándo es de día
ni cuándo las noches son,
sino por una avecilla
que me cantaba al albor.
¡Matómela un ballestero;
déle Dios mal galardón!.

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Es la primavera, mayo, cuando encañan los trigos y están los campos en flor; y es
entonces cuando la calandria y el ruiseñor se entregan a sus cánticos, sin olvidar a la
“avecilla que me cantaba al albor”. El poeta asocia el canto de los pájaros con la
primavera y los enamorados que “van a servir al amor” y todos sabemos lo que eso
significa. Pero volvamos a nuestra pregunta ¿por qué cantan los pájaros? Una respuesta
chusca sería: porque pueden y quieren; pero como interesados en explicar el
comportamiento, y el canto de los pájaros es claramente una conducta observable,
mensurable, etc., nuestra explicación ha de ser algo más precisa. Desde que Tinbergen
en 1963 las hizo expresas, es un tópico hablar de las “cuatro preguntas”, preguntas que
vamos a tratar de responder, una a una.

Veamos primero algunos datos importantes sobre el canto de los pájaros: cada especie
tiene una canción característica (o un repertorio), canción que suele ser cantada casi
siempre sólo por los machos y sobre todo en la época de cría (mayormente en primavera
en las zonas templadas). Se puede llegar a distinguir incluso dialectos en función de las
comarcas (Fig. 1.2).

FIGURA 1.2. Dialectos de los gorriones de corona blanca de tres comarcas diferentes de California,
Marin, Berkeley y Sunset Beach, tal como los ponen de manifiesto los sonogramas de los cantos de 6
pájaros de cada comarca.

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Interacción Organismo/Ambiente: Causación

La primera respuesta a la pregunta de por qué cantan los pájaros es porque poseen un
sistema nervioso acoplado a un mecanismo fonatorio capaz de emitir los sonidos que
llamamos canto. En el caso del gorrión de corona blanca, el mecanismo que explica la
producción de su canto está constituido por el CENTRO VOCAL SUPERIOR (HVC) y
el NÚCLEO ROBUSTO del ARQUIESTRIADO (RA) que controlan mediante
conexiones axónicas la porción del nervio hipogloso (par XII) que inerva la siringe, el
equivalente entre los pájaros a la laringe humana. Lesiones de cualquiera de estas dos
estructuras, nervio hipogloso o RA, hacen desaparecer el canto del repertorio
conductual de los pájaros cantores. Otros núcleos cerebrales también intervienen en el
canto, pero sólo (¡sólo!) en cuanto a que su destrucción impide su aprendizaje si se
realiza durante el desarrollo, pero no afecta al canto si se lleva a cabo en un pájaro
adulto: es el caso del núcleo magnocelular del neoestriado anterior (LMAN) (Fig 1.3).

Pero ¿por qué sólo cantan los machos y por qué sólo en primavera? Pues, a lo que
parece, algunos de estos núcleos cerebrales, por ejemplo el RA, son mayores en los
machos que en las hembras (Fig. 1.4; MacDougall-Shackleton y Ball 1999) y, además, se
ha podido comprobar que el tamaño del sistema del canto en las aves que cantan sólo
durante la fase anual de reproducción aumenta espectacularmente de tamaño al inicio de
la temporada de cría (al principio de la primavera) y se reduce en la misma medida al
final de la crianza. Ítem más, si se manipula artificialmente el fotoperiodo para simular
los cambios naturales en la duración del día y de la noche que ocurren a lo largo del
año, cuando se simula el comienzo de la primavera, el sistema fonatorio de los gorriones
de corona blanca aumenta de tamaño: hasta 50000 nuevas neuronas aparecen con este
simple tratamiento en el centro vocal superior. Este efecto es incluso más notable
cuando además de manipular el fotoperiodo se incluía en el ambiente de estos pájaros
hembras de la misma especie.

Así pues, el canto de los pájaros adultos responde a estimulaciones ambientales


(fotoperiodo, hembras de la especie...), pero también orgánicas, puesto que la presencia
de hormonas gonadales también tiene un efecto claro sobre el desarrollo del sistema
adulto del canto (efecto activacional de las hormonas gonadales; Nottebohm, 2005). En
el capítulo 2 veremos que existe una muy importante relación entre el sistema gonadal y
los ciclos estacionales.

8
FIGURA 1.3. DESCRIPCIÓN DEL COMPLEJO NEURAL RESPONSABLE DEL CANTO EN PINZONES CEBRA
(Gil y Gahr, 2002). Se muestran las principales estructuras involucradas en el canto, así como las conexiones entre ellas.
Las vías en color verde son las responsables de la expresión del canto (vías descendentes: motoras vocales): estas vías
surgen del centro vocal superior (HVC: núcleo hiperestrial ventral, parte caudal) para conectar con el núcleo RA (reticular
arquiestriado), de donde nuevas vías proyectan sobre la porción traqueosiringal del nervio hipogloso (par XII), nervio que
controla los músculos de la siringe, el órgano fonatorio de las aves (RA también controla indirectamente los músculos
responsables de la respiración). Una segunda vía (bucle auditivo del cerebro anterior), con origen igualmente en HVC,
tiene un recorrido más largo: va a confluir en último extremo también en el núcleo RA pero con varias estaciones
intermedias: primer relevo en el área X; segundo relevo en el núcleo medial del tálamo dorsolateral (DLM); tercer relevo
en la parte lateral del núcleo magnocelular anterior (l-MAN) y cuarto, finalmente en el dicho RA. Este segundo circuito es
el responsable del aprendizaje del canto. La vía ascendente que une el núcleo Uvaeforme (Uva: núcleo talámico)
directamente e indirectamente con relevo en el núcleo interfacial NIF (pertenece a los ganglios basales), con HVC forma
parte probablemente del mecanismo modulatorio (retroalimentación) de la conducta de canto. Finalmente, la vía que une el
área L (es el equivalente de la corteza sensorial auditiva de los mamíferos) con HVC (directa e indirectamente vía NIF)
proporciona información auditiva a HVC. Las áreas granates poseen receptores de andrógenos, mientras que HVC (azul)
presenta tanto receptores de andrógenos como de estrógenos. Las áreas amarillas no parecen contener receptores ni para
andrógenos ni para estrógenos. Abajo: Esquema neural del control del canto. 9
FIGURA 1.4. Diferencias de tamaño del núcleo robusto (RA) entre machos (males) y hembras (females)

Ontogenia o Desarrollo

Pero no basta con ser un macho de gorrión de corona blanca o de pinzón cebra para
cantar en primavera. El canto hay que aprenderlo y, en muchísimos casos, se aprende
mucho antes de la madurez sexual: un gorrión de corona blanca que entre los 10 y 50
días después de la eclosión escucha sólo el canto de otra especie, desarrolla de adulto
cantos aberrantes más propios de la especie que escuchó de joven que de la suya propia.
Sin embargo, si escucha en esa época temprana de su vida tanto el canto de la propia
especie como el de otra especie diferente, entonces sí aprende correctamente el canto
apropiado; se demuestra que hay una predisposición innata a aprender el canto y
también a reconocer el de la propia especie (reconocimiento). Pero tendrán que pasar
100 días más hasta que nuestro gorrión de corona blanca empiece a cantar (producción):
en este momento, es esencial que pueda escucharse a sí mismo para que el canto
“cristalice” (Fig. 1.5). Una vez cristalizado, ya ni siquiera es necesario que el gorrión
oiga para emitir su canto de forma apropiada. Como se ve, el proceso de aprendizaje
temprano es otro elemento clave para explicar por qué cantan las aves canoras: porque
estuvieron expuestos a estimulación temprana y poseían una tendencia innata, una
predisposición biológica para aprender a cantar (para el análisis de las predisposiciones
biológicas para el aprendizaje, ver capítulo 8). Así pues, queda demostrado que una
estimulación adecuada durante el desarrollo es esencial para la adecuada puesta en
funcionamiento del programa genético que explica el canto de los pájaros macho
adultos: este proceso se inicia con la secreción de testosterona por parte de los testículos
de los machos en una época temprana, lo que hace que el Centro Vocal Superior sufra
un enorme aumento en el número de neuronas, en tanto que este mismo centro en las

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hembras, a falta de testosterona1, sufra comparativamente una gran disminución. Pero
para que nos demos cuenta de que la genética no lo es todo (y, por supuesto, hemos
asumido que el que aparezcan testículos en los machos es el resultado de la presencia de
genes cuya expresión se realiza sólo en los machos), basta considerar que si se
administra testosterona2 a las hembras durante esa época temprana, se consigue que
desarrollen la misma capacidad de canto adulto cristalizado característica de los machos
normales. No hay que olvidar que el reconocimiento del canto de la propia especie es
importante tanto para machos como para hembras, por lo que hay que suponer que las
hembras también aprenden tempranamente a reconocer el canto de su especie. Explorar
como lo hemos hecho el desarrollo de la conducta de canto de los pájaros es responder a
la segunda causa próxima de la conducta, el desarrollo u ontogenia.

FIGURA 1.5. Cuando un gorrión de corona blanca crece en un ambiente donde escucha dos tipos de canto,
aprende sólo el de su propia especie, por lo que hay que concluir que el aprendizaje del canto en esta especie es un
tipo especializado de aprendizaje con una base neural muy definida.

Ya sabemos por qué cantan los pájaros, pero seguimos preguntándonos ¿por qué cantan
los pájaros? En realidad ahora queremos saber qué ganan los pájaros con cantar cuando
llega la primavera. Se trata de una pregunta de largo alcance porque esta misma
pregunta es la que nos hacemos cuando queremos saber por qué hacemos tantos y tantos
esfuerzos cada día. Tal vez quede más claro el tipo de problema que tratamos de
resolver si enunciamos la pregunta de esta manera. ¿para qué cantan los pájaros?
Evidentemente nos hallamos ya ante la 3ª pregunta de Tinbergen y en el proceso de
averiguar una de las causas últimas de la conducta, su función biológica.

1
En realidad, la testosterona ha de sufrir una transformación y convertirse en estrógeno para poder ejercer
estos efectos; la trasformación es el resultado de un proceso de aromatización.
2
Este efecto de la testosterona en fase temprana es un efecto organizacional.

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Causas Últimas: la Función Biológica

Una primera hipótesis propone que puesto que el canto es específico para cada especie,
incluso para cada comarca (¡también hay dialectos en el canto de los pájaros, como las
lenguas humanas!), la función podría ser facilitar la identificación de los miembros de la
propia especie: esta identificación puede ser importante para las hembras, que han de
asegurarse de que su pareja sea de su especie o de lo contrario, podría ver muy
mermadas sus posibilidades de procrear (los híbridos no suelen ser fértiles), pero
también para los machos. A pesar de lo razonable que puede parecer esta hipótesis, los
datos la refutan: en aquellas zonas donde cohabitan especies filogenéticamente
próximas con cantos diferentes se produce con frecuencia hibridación, así que el canto
no es suficiente como marcador de especie (identificador). La hipótesis que acabamos
de refutar es una hipótesis adaptacionista, puesto que proponía que el canto de los
pájaros es una adaptación ya que se partía del supuesto de que la identificación de los
miembros de la propia especie promueve el éxito reproductivo. Otra hipótesis
adaptacionista plantea que el canto del macho es una herramienta que éste utiliza para
atraer a las hembras y lograr aparearse con ellas. No puede caber ninguna duda de que
el apareamiento es una adaptación, ya que sin él el éxito reproductivo es imposible. Esta
hipótesis lleva aparejada otra, la de que las hembras son capaces de distinguir entre los
machos por las características del canto de éstos, de forma que elegirán a unos en
detrimento de otros. Tal vez las propiedades del canto sean un buen indicio de la calidad
como progenitor del macho que lo emite; dicho de otra manera, tal vez el canto sea un
indicio seguro de la calidad del macho. Una perspectiva comparada puede ayudarnos a
averiguar qué persiguen los machos con su canto. Sabemos que entre los pájaros hay
especies monógamas y especies poligínicas; no deja de ser curioso que los machos de
las especies monógamas (v.g. el rascador zarcero (Pipilo erythrophthalmus) de
California) cantan hasta que se establecen con su pareja, mientras que los machos
poligínicos (v.g. el cucarachero (Troglodytes aedon) siguen cantando durante toda la
temporada de cría. Además, cuando al macho monógamo se le separa de su pareja
durante algún tiempo, reinicia sus cánticos, cánticos que cesan de nuevo cuando ésta se
reintegra a su lado. Es el caso de los machos de gran paro (Parus maior), una especie
monógama (Fig. 1.6). Esta hipótesis también prevé que las hembras se aproximen a un
altavoz que emite un canto grabado de machos de la propia especie (para una revisión
del tema ver Beecher y Brenowitz, 2005).

También se ha comprobado que los estorninos macho encuentran pareja tanto más
pronto cuanto más duradero es su canto y mayor su repertorio de canciones: puesto que
en esta especie se ha comprobado que el éxito en sacar adelante a la nidada depende en
gran medida de lo pronto que se comience, resulta obvio que el canto del estornino
promueve su aptitud biológica. En el caso de las hembras de estornino, ¿qué gana la
hembra eligiendo de esta manera al macho? Si el éxito reproductivo depende de lo
pronto que se establezca la pareja, ¿es que no tiene más indicadores que el canto del
macho para elegirlo? Es probable que los machos aventajados lo sean porque su canto
es un indicio de una mejor dotación genética, lo que redundaría en unas crías con
mejores expectativas de superar la peligrosa época del desarrollo; o bien porque el
modo de cantar está indicando un mayor capacidad de compromiso a la hora de
colaborar en la crianza... puede incluso que esa forma de cantar sea un indicio de la
energía, tenacidad, agresividad, etc., y sirva para ahuyentar a los competidores de forma
que los recursos del territorio queden en exclusiva para la pareja y sus crías (Fig. 1.7)

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FIGURA 1.6. Una vez que el gran paro se ha establecido con su pareja deja de cantar (before),
pero si se le separa de ella vuelve a cantar (during) para dejar de hacerlo de nuevo cuando la
recupera (after).

FIGURA 1.7. Otra posible función del canto masculino parece ser mantener alejados a
otros machos posibles competidores, bien por el territorio, bien por el acceso a la hembra.
Playback: cantos grabados en un territorio vacío; Control: territorio vacío. El territorio
donde no se escucha cantar a ningún congénere sufre muchas más intrusiones (control) que
otro donde se escuchen cantos grabados.

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La Última Causa Última: La Filogenia de la Conducta

Queda claro de lo contado hasta ahora que el canto de las aves canoras es una conducta
con una base orgánica: las estructuras cerebrales responsables del canto son el resultado
del desarrollo de un programa genético, y tal programa es común a todos los miembros
de la especie que consideremos, aunque sólo se exprese por completo en los machos,
como hemos visto; hemos visto además que para que tal programa se exprese
correctamente hace falta un ambiente adecuado. Es claro por otra parte que si todos los
miembros de la especie poseen el mismo programa, es porque su expresión constituye
una adaptación; esta afirmación se justifica en el hecho de que si ningún miembro de
estas especies canoras carece de ese programa para el canto es porque los individuos
que no lo portaban no dejaron descendientes. Ocurre que este programa genético del que
estamos hablando sólo se halla en 3 de los 23 órdenes de aves que se conocen (ver Fig.
1.8), lo cual nos está indicando que muy probablemente este programa no se encontraba
en la especie ancestral de la que proceden todas las actuales, puesto que tal hecho
implicaría que ha desaparecido en 20 órdenes y se ha conservado sólo en 3. No es la
desaparición del programa lo que es improbable, pues la selección natural actúa de muy
diversas formas en función del ambiente, sino el hecho de que esa desaparición debería
haberse producido en 20 órdenes distintos por causas diferentes: no es que no pueda
ocurrir, es que es poco probable.

Descartada la posibilidad de un origen ancestral de este rasgo, el canto, ¿podemos


asegurar que se originó en tres ocasiones diferentes, una por cada uno de los 3 órdenes
en que se da? o bien ¿el programa del canto se originó una sola vez en un ancestro
común a los 3 órdenes de aves canoras y a los otros 20 órdenes que comparten con ellas
un ancestro común, desapareciendo en estos otros órdenes? ¿o tal vez apareció en un
ancestro común a estos tres órdenes? Si suponemos lo primero, un origen
independiente, podemos deducir razonablemente que el sistema de control nervioso de
esta conducta diferirá en gran medida entre estos 3 órdenes, pero si el origen es común,
cabe esperar justo lo contrario, una gran similitud anatómica y funcional en las
estructuras nerviosas que lo regulan y controlan. Desde el punto de vista anatómico, los
centros nerviosos del canto aprendido se hallan en posiciones muy diferentes según se
trate de loros (psitaciformes) y las otras aves canoras, lo que apuntaría a que el canto
apareció al menos dos veces de forma independiente, una en el orden de los loros y otra
en el de los otros dos órdenes de aves que cantan, las paseriformes y los colibríes (en la
Fig. 1.9 se ofrece una hipótesis de cuándo se originó el rasgo en cada uno de los grupos
de aves canoras; Jarvis y cols. 2000). Ahora bien, hay un dato de tipo genético que al
menos en apariencia parece contradecir un origen independiente y apoyar un origen
común (un único origen): el gen ZENK (Bolhuis y Eda-Fujiwara (2003) y Ball y
Gentner (1998), que se expresa en varias de las estructuras cerebrales involucradas en el
canto, es idéntico en los tres órdenes. Así pues, no se puede refutar (falsar en términos
popperianos) ninguna de las dos hipótesis. Ciertamente, la hipótesis del origen único
nos obliga a tratar de explicar por qué desapareció este rasgo canoro en los órdenes que
comparten un mismo ancestro con los órdenes canoros (ver Figs. 1.9 y 1.10): el mismo
inconveniente que teníamos al principio, aunque el número de casos es sensiblemente
menor.

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FIGURA 1.8. Filogenia del canto de los pájaros. Sólo en tres órdenes se da la conducta de canto aprendida.

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FIGURA 1.9. Anatomía comparada de las estructuras cerebrales auditivas y motoras que expresan el gen ZENK
de especies de aves que emiten canto aprendido: azul: regiones auditivas; rojo: regiones implicadas en la
vocalización con similar ubicación entre los tres órdenes de especies con canto aprendido; amarillo: regiones
implicadas en el canto con ubicación diferente según el orden que se considere. A la izquierda se ofrece un árbol
filogenético simplificado señalando con un punto rojo los órdenes de aves con canto aprendido y con punto verde
los órdenes con canto no aprendido.

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FIGURA 1.10. Expresión del gen ZENK en la zona X de un pinzón cebra (zona clara). Se ha
comprobado que la expresión de este gen correlaciona con el proceso de aprendizaje del canto,
concretamente en la parte de cristalización.

En todo caso, es evidente que en las especies de pájaros que cantan, tal rasgo conductual
posee una base genética, su desarrollo resulta de la interacción con el ambiente, y de su
expresión adulta cuando la estimulación ambiental es la adecuada depende el número
relativo de descendientes propios que pasan a la siguiente generación. Puesto que hay
diferencias entre los individuos en la capacidad de expresar esta conducta y en la
calidad de la conducta expresada, diferencias no atribuibles en exclusiva al ambiente o
al azar, sino también a diferencias en la dotación genética, el resultado es que el acervo
genético de la especie en la siguiente generación será diferente porque la presencia de
algunos alelos habrá aumentado y la de otros disminuido, al menos en términos
relativos, en términos de frecuencia. En esto consiste la selección natural, en que en
cada generación se reduce la frecuencia de los alelos menos ventajosos y el aumento de
la de los más ventajosos. La evolución por selección natural recuerda mucho a los
torneos deportivos, donde a medida que avanzan las eliminatorias, las generaciones, los
equipos son cada vez mejores, más competitivos. En biología, los equipos son mejores
porque son portadores de alelos (copias de genes) seleccionados, los más competitivos:
el triunfo de un equipo biológico se mide por el número relativo de descendientes.
Téngase en cuenta que en biología los equipos son los individuos y los jugadores son
los genes (los alelos) de que son portadores. Toda esta digresión sólo tenía por objeto,
de momento, poner en claro a qué se llama filogenia de la conducta: al resultado de este
proceso de competición a lo largo de generaciones; necesariamente hay una relación
entre el punto de partida y el punto de llegada y las diferencias entre ambos puntos se
deben atribuir a la selección natural, sobre la que vamos a hablar con algún detalle a
continuación.

17
El Concepto de Ecología de la Conducta y la Selección Natural

La Ecología de la Conducta es, en realidad, la parte de la Ecología Evolucionista que se


centra en explicar la función biológica (adaptativa) y la evolución del fenotipo
conductual de las especies animales. Éstas son las dos cuestiones o causas últimas de las
que hemos hablado en el apartado anterior. En realidad ambas cuestiones se explican
por la acción de la selección natural. Vamos a desarrollar este concepto, el de la
selección natural, y a ofrecer todos los datos a nuestro alcance para tratar de demostrar
cómo y en qué medida la conducta constituye una adaptación en el sentido darwiniano
del término, cómo y por qué cada rasgo conductual promueve, si es que lo hace, el éxito
reproductivo, la aptitud biológica.

La Selección Natural

El gran mérito de Darwin fue encontrar una causa de la evolución de las especies, una
explicación del hecho evidente de que las especies guardan semejanzas y diferencias
entre sí, prueba obvia de que unas especies proceden de otras por evolución
(descendencia con modificación en términos del propio Darwin). Pero ¿qué es lo que
produce la evolución? LA SELECCIÓN NATURAL. ¿Cómo actúa la selección natural?
Responder a esta segunda pregunta requiere un poco más de espacio.

Es un hecho observado que las poblaciones biológicas producen tantos descendientes


como pueden. No hay sino observar la curva de población humana en los últimos
milenios (ver Fig. 1.11). Es un hecho demostrado que ningún ser vivo renuncia a la
reproducción si nada se lo impide. Es notable también la energía que los seres vivos
movilizan para procrear. Todo ello trae como consecuencia inevitable una escasez de
recursos para la supervivencia de todos los seres vivos que podrían llegar a nacer, y la
escasez trae consigo la competencia donde unos ganan y otros pierden, unos consiguen
los medios suficientes para sobrevivir y procrear y otros no. Cuando el resultado de la
competencia por la supervivencia y la reproducción no se debe al azar sino a las
diferentes capacidades de los competidores (diferencias fenotípicas), es cuando se dice
que ha intervenido la selección natural. En realidad, la selección natural no es un agente
que selecciona y decide conscientemente quién debe dejar descendientes y quién no,
sino más bien un concepto que describe el resultado de la competencia por los recursos.

FIGURA 1. 11. Evolución de la demografía mundial a los largo de la historia de la humanidad.


18
La selección natural es la responsable de que a pesar de que la potencialidad
procreadora de los seres vivos sea cuasi infinita (¡el número de descendientes de una
hembra de elefante que procrea una vez cada 10 años puede alcanzar los 15 millones al
cabo de tan sólo 500 años!), el número de miembros que integran las poblaciones se
mantenga más o menos estable a lo largo de las generaciones (la especie humana es una
notabilísima excepción, sin duda tal vez sólo coyuntural). Esto significa que no todos
los miembros de la población se reproducen tanto como quisieran, muchos ni siquiera
una sola vez. Evidentemente, la explicación es la escasez de recursos; de hecho, cuando
sobran recursos, la población crece casi exponencialmente, de forma parecida a como lo
ha hecho la especie humana en los últimos 500 años; sin embargo, las previsiones para
la especie humana es que su población se estabilizará en los próximos 50 años (Fig.
1.12). Pero ¿quiénes son los que se reproducen y por qué ellos y no otros? Si se eligiera
al azar a los reproductores no habría evolución; la evolución ocurre cuando hay una
explicación objetiva, que excluye el azar, al hecho de que unos se reproduzcan y otros
no: esta explicación se debe a que los que logran pasar descendientes a la siguiente
generación lo consiguen porque poseen algunas cualidades más apropiadas para ello que
los que no lo consiguen. En la medida en que tales cualidades diferenciales tengan una
base hereditaria (y lo notable es que Darwin ignoraba los mecanismos de la herencia
genética que Mendel estaba descubriendo por la época en que se estaba haciendo
pública la teoría de la Evolución por Selección Natural), es obvio que los integrantes de
la siguiente generación se parecerán a los que tuvieron éxito en procrear en la
generación anterior. A esta capacidad diferencial de procrear es a lo que se llama
adaptación.

FIGURA 1.12. Proyección de la evolución de la población humana en los próximos 150 años. Nótese que la
población de los países desarrollados está ya estabilizada. Cuando en la figura dice billones, se está refiriendo a
miles de millones.

19
Así pues, podemos concluir que la selección natural es la responsable de la existencia de
adaptaciones. Es importante caer en la cuenta de varios detalles en cuanto a la
adaptación. En primer lugar, una adaptación es cualquier rasgo fenotípico que promueve
el éxito reproductivo, la aptitud biológica (ver Cuadro 1.1). Ahora bien, como la
reproducción es algo que depende del organismo como un todo, de que sobreviva hasta
la madurez sexual y de que sea capaz de producir y criar descendientes, las adaptaciones
han de ser un compromiso frente a las exigencias del ambiente: puesto que es el
organismo como un todo el que ha de tener adaptación, de nada sirve por ejemplo ser
muy eficaz a la hora de obtener comida y defenderse de los depredadores
(supervivencia) si no es capaz de lograr atraer a una pareja para procrear; por muy
adaptado que se esté al ambiente físico, no va a alcanzar ningún grado de aptitud y, por
tanto, no estará adaptado. Esta es la principal acepción del concepto de adaptación.
Ahora bien, cualquier rasgo que cumpla una función adecuada para competir por los
recursos se considera una adaptación, resultado de la selección natural: el ojo es una
adaptación porque, evidentemente, los animales que carecen de vista tienden a dejar
menos descendientes que los que la poseen; lo mismo puede decirse de prácticamente
todos los rasgos fenotípicos compartidos por todos los miembros de una especie dada: la
estructura corporal, la organización cerebral, la fisiología respiratoria, circulatoria,
digestiva... etc. son rasgos cuyas características funcionales han sido moldeadas por la
selección natural, son adaptaciones en esta segunda acepción (para una revisión del
concepto biológico de adaptación, ver Bennett, 1997).

Un detalle que no hay que olvidar jamás en lo que se refiere a la evolución por selección
natural es que la adaptación nunca es definitiva puesto que el ambiente no permanece
constante, sino que está sujeto a continuos cambios imprevisibles: esto explica que más
del 95 % de las especies que han existido ya han desaparecido; lo que es adaptativo en
un contexto no lo es en otro, lo que es ventajoso reproductivamente hablando hoy,
puede ser desventajoso mañana; incluso, como veremos al hablar de las estrategias
evolutivamente estables, hacer lo que la mayoría puede ser una ventaja o un
inconveniente según los casos y los contextos ambientales. Un ejemplo muy sencillo
puede ser el modo de alimentación humana: probablemente muchas de las
enfermedades modernas ocasionadas por la dieta actual (obesidad, hipertensión,
diabetes, alteraciones coronarias...) son debidas a que el hombre es una especie que
estaba adaptada a sobrevivir en la sabana, donde la obtención de comida era poco
previsible y traía cuenta comer todo lo posible en previsión de la inevitable escasez (ver
capítulo 3); en la actualidad esta tendencia primitiva a comer cuanto se puede cuando lo
hay nos trae problemas de salud porque ahora la comida está continuamente disponible:
el cambio ambiental, comida accesible en todo momento, interactúa con una adaptación
primitiva a un ambiente distinto caracterizado por la escasez de comida: es lo que entre
los psicólogos evolucionistas se llama ambiente de adaptación evolutiva (AAE; ver
más adelante).

Una pregunta que cabe hacerse es ¿la selección natural diseña adaptaciones óptimas?
Evidentemente no porque la materia prima con la que trabaja son los seres vivos en un
momento dado; la selección natural no es un ingeniero que diseña ex novo una máquina
con unas funciones definidas previamente; muy al contrario, la selección natural no
tiene ningún objetivo; la selección natural determina qué individuos dejarán
descendientes y qué individuos no y este resultado, como ya hemos dicho, depende del
organismo como un todo. La selección natural sólo puede actuar sobre los organismos

20
existentes: es como si un ingeniero tuviera que conformarse siempre con modificar
máquinas existentes para mejorar su eficacia o para realizar nuevas funciones o tareas.
Además, la acción de la selección natural es oportunista y no modifica a los organismos;
sólo se manifiesta cuando aparece por mutación alguna variante en el diseño del
organismo (sabemos que la existencia de variabilidad es uno de los requisitos para que
haya evolución y también, que las mutaciones son poco frecuentes y la mayoría de las
veces no adaptativas), y la forma de manifestarse consiste en que se puede comprobar
que esa variante nueva tiene más éxito reproductivo. Desde luego, las diferencias entre
los organismos tienen que tener una base genética heredable para que la acción de la
selección natural produzca evolución. Veamos un ejemplo teórico de cómo actúa la
selección natural y en qué consiste la adaptación que resulta de su acción. Con este
ejemplo podremos entender por qué los rasgos adaptativos tardan en implantarse en las
poblaciones: en primer lugar porque su efecto requiere el paso de una generación, que
es el tiempo que necesita una adaptación para demostrar que lo es. Esto es así porque
una generación es el tiempo en que todos los individuos han sido puestos a prueba
reproductivamente y, por tanto, el tiempo necesario para poder determinar la aptitud de
todos los miembros de esa generación, que es como se mide la adaptación. En segundo
lugar porque, como vamos diciendo, para que haya evolución es necesario que exista en
la población diferencias entre los individuos; la selección natural no las produce, sólo
determina cuáles perdurarán y cuáles desaparecerán: a las que terminan por implantarse
es a las que llamamos adaptaciones. Vamos con el ejemplo: supongamos una población
de herbívoros que se alimentan pastando. En esa población, el 90 % de los individuos
dedica todo su tiempo a pastar y el 10 % restante, además de pastar, tiene la precaución
de levantar la cabeza para vigilar cada cierto tiempo. Puede ser que la estructura de la
población se mantenga así durante generaciones; ahora bien, si el número de
depredadores aumenta, es posible que termine ocurriendo lo que se muestra en la Fig.
1.13, que los vigilantes aumenten su presencia en la población y los no vigilantes vayan
reduciéndose en porcentaje. El fenotipo vigilante constituye una adaptación conductual
porque promueve la aptitud biológica de los que se comportan de esa manera.
Evidentemente, hemos de suponer que los animales vigilantes poseen en su genotipo al
menos un alelo que determina ese fenotipo. En este ejemplo hemos supuesto, para
facilitar la comprensión de lo que decimos, que todos los animales, tanto los vigilantes
como los no vigilantes, sólo se diferencian en este rasgo. La realidad, como ya nos
hemos dado cuenta, es más compleja, dado que es seguro que en cualquier población los
individuos se diferencian en más de un rasgo fenotípico.

FIGURA 1.13. Acción de la selección natural: en la medida en que dedicar un poco de tiempo a otear el horizonte para
vigilar a los depredadores determina una mejora en el éxito reproductivo en comparación con los que no presentan ese
rasgo (éxito reproductivo diferencial), en esa misma medida podemos esperar que la población vaya cambiando en lo que
respecta a la proporción de los fenotipos conductuales, tal como verosímilmente se representa en la figura.
21
Ciertamente, la variabilidad fenotípica observada entre los seres vivos se debe a la
presencia de diferentes alelos en su genotipo. Sabemos que esos alelos han aparecido
por mutación. Es evidente que si por cada locus hubiera un alelo cuyo efecto
proporcionara la mejor aptitud, una vez que esos alelos óptimos se hubieran implantado
en la población, todos los individuos serían genéticamente idénticos, y la variabilidad
desaparecería y se detendría el proceso evolutivo. Ahora bien, esto no es muy probable
que ocurra porque la mayoría de los rasgos son cuantitativos, y están determinados por
la acción de alelos aditivos donde el valor aditivo de cada alelo de cada locus se suma al
de los demás alelos de los otros locus que intervienen en el rasgo. Esto significa que dos
individuos con el mismo fenotipo en el rasgo que se considere, por ejemplo,
inteligencia, estatura, etc., no poseen los mismos alelos en su genotipo: hay muchas
maneras de sumar 6 (el valor óptimo de un fenotipo imaginario): 6+0; 5+1; 4+2 y 3+3;
esto significa que un mismo fenotipo óptimo puede ser el resultado de cuatro genotipos
distintos (para repasar estas cuestiones de genética cuantitativa, ver el capítulo 7 titulado
Genética de la Conducta en Fundamentos Biológicos de la Conducta, Del Abril y cols.
2005). Veamos un ejemplo de evolución de un rasgo cuantitativo: el tamaño del pico de
una especie de pinzones de Darwin de las islas Galápagos Geospiza fortis. Los Grant y
sus colaboradores (Grant y Grant, 2003) han estado durante 30 años investigando a los
pinzones de Darwin en las islas Galápagos (Fig. 1.14). Las 14 (ó 15) especies presentan
un aspecto bastante parecido, excepto en la forma y tamaño de su pico. La diversidad
morfológica del pico de estos pinzones es paralela a la estrategia alimenticia que sigue
cada especie: mientras que unos se alimentan de insectos, bien sirviéndose directamente
del pico (pinzón curruca) bien de ramitas o agujas de cactus (pinzones picamaderos y
del manglar), otros comen semillas (los del género Geospiza); incluso los hay que
comen frutos y hojas, como el pinzón vegetariano. Grant y sus colaboradores abordaron
la cuestión de cómo puede actuar la selección natural y para ello focalizaron sus
esfuerzos en los pinzones que habitan una pequeña isla, la isla de Daphne Mayor, de
unas 40 hectáreas donde como promedio viven unos 1200 pinzones de la especie
Geospiza fortis, también llamado pinzón mediano, que se alimenta de semillas y que
suele desplegar su actividad en suelo. Como la manera de abrir las semillas es apretando
con el pico, los pajaros con picos más grandes pueden aprovechar semillas más grandes
y duras. Lo primero que había que hacer para averiguar si el tamaño del pico constituye
un factor importante en la adaptación biológica, era comprobar que el tamaño del pico
es un rasgo que presenta variabilidad en la población y además, tiene una base genética:
los datos demostraron que se cumplían ambos requisitos, el de la variabilidad (Fig.
1.15) y el de heredabilidad (Fig. 1.16).

El tercer requisito para demostrar que la selección natural está actuando en una
población dada exige que unos individuos dejen más descendientes que otros, aunque
sólo sea en términos relativos. Desde luego, se demostró que dependiendo del clima, el
número total de supervivientes en cada año podía variar muchísimo: concretamente, la
gran sequía de 1977 ocasionó que la población de Daphne Mayor se redujera en un
84%. Tal como se ve en la figura siguiente (Fig. 1.17), la explicación más plausible de
esta enorme reducción podría muy bien haber sido la escasez de semillas. Pero todavía
quedaba por demostrar que sobrevivir o perecer no es fruto del azar, sino que los que
sobreviven lo hacen porque poseen una característica que les permite tener éxito donde
otros no lo logran. Lo cierto es que además de reducirse la cantidad de semillas, cambió
el tipo de las mismas con la sequía, siendo ahora las más grandes y duras de una planta
anual llamada Tribulus cistoides las más abundantes: sólo los pájaros con picos más
grandes y fuertes fueron capaces de aprovechar estas semillas y sólo ellos dejaron

22
descendientes. Cuando el régimen de lluvias es más benigno, se produce el efecto
contrario, puesto que los pájaros con picos normales seguramente son más eficaces
reproductivamente cuando las circunstancias no son tan adversas y abundan las semillas
blandas y de pequeño tamaño. Como se ve, se puede observar la acción de la selección
natural y, además, ésta no es una fuerza que “empuje” en una dirección, sino que su
efecto en un sentido u otro depende de las circunstancias (Fig. 1.18).

FIGURA 1.14. Filogenia de los pinzones de las Galápagos tal como se deducen de las semejanzas y diferencias
en determinadas secuencias de ADN satélite; se pone claramente de manifiesto la variabilidad entre especies en
lo que a la forma y tamaño del pico se refiere .
23
FIGURA 1.15. Distribución de la altura del pico de Geospiza Fortis en el año 1976 en la isla de
Daphne Mayor, según una muestra de 751 individuos. El triángulo azul señala la media de la
población estudiada (nótese que la distribución guarda notable semejanza con la curva normal)

FIGURA 1.16. La elevada correlación en dos años consecutivos entre el tamaño del pico de los
padres y el de sus hijos está indicando una elevada heredabilidad: cuanto más se acerca la recta a la
inclinación de 45 grados, más elevada es la correlación y, por ende, la heredabilidad. 24
FIGURA 1.17. Paralelismo entre el número de superviviente y de semillas entre los años 1975 y 1979.

25
FIGURA 1.18. Cambio que sufrió el tamaño del pico entre los años 1976 y 1978.

La Función Biológica del Comportamiento

Una vez más hay que repetirlo: el sentido de la vida es la reproducción; vivimos para
pasar descendientes a la siguiente generación. Éste es el postulado básico de la biología
evolucionista, la única que, hoy por hoy, da cuenta de todos los fenómenos que atañen a
los seres vivos. Este postulado es, debería ser, la piedra angular de la psicología
moderna: la psicología es una rama de la biología, puesto que sólo los seres vivos
dotados de sistema nervioso emiten conductas –por supuesto, los mecanismos y
procesos que explican la conducta son de suma importancia para la psicología científica
(por mecanismos entendemos el conjunto de estructuras que participan en la conducta,

26
el sistema nervioso en especial; los procesos son el conjunto de actividades que tienen
lugar en el organismo capaces de explicar la conducta observada: motivación, emoción,
aprendizaje, memoria, razonamiento...).

Uno de los aspectos más interesantes en psicología (y en biología), aunque más difíciles
de analizar científicamente, es cómo afecta la conducta al éxito reproductivo. A esto es
a lo que nos referimos cuando hablamos de la función de la conducta: la variable
dependiente de cualquier estudio o investigación que se jacte de estudiar la función de
cualquier conducta tiene que ser el éxito reproductivo (fitness o aptitud son
sinónimos: ver Cuadro 1.1). Cada vez que analizamos un comportamiento, sea el sueño,
la orientación espacial, el cortejo, la conducta parental o la violencia, lo hacemos
suponiendo que afectan al éxito reproductivo. Lo cierto es que no siempre, o más bien
casi nunca, es posible contar el número de descendientes que se logra pasar a la
siguiente generación gracias a tal o cual conducta; no obstante, sí es posible mediante
análisis estadísticos demostrar que unos individuos dejan más descendientes que otros
en virtud de su conducta. En la medida en que esto se puede demostrar en determinadas
situaciones, cabe pensar que puede suceder igual (es razonable plantear esa hipótesis) en
otros casos menos evidentes (de modo parecido a como lo hemos demostrado con los
pinzones de Darwin). A ello vamos a dedicar esta asignatura. Conviene saber que, de
una forma o de otra, éste es el objetivo de la sociobiología, de la psicología
evolucionista y de la ecología del comportamiento.

Es fácil aceptar que exista una fuerte relación entre el apareamiento y la reproducción;
es fácil entender que cuidar la salud con una dieta adecuada y una protección suficiente
frente a las amenazas de la intemperie (el frío, el calor, la humedad, las infecciones...) a
la larga, pueden favorecer el éxito reproductivo; es seguro que comer y no ser comido es
básico para mantener altas las expectativas reproductivas. Es preciso, no obstante,
profundizar en el análisis: aunque tenemos que suponer que, en general, la conducta
tiene una función biológica, la evidencia de que hay diferencias entre los miembros de
una misma especie (variabilidad), unido a la evidencia de que unos individuos tienen
más éxito reproductivo que otros (aptitud darwiniana o aptitud inclusiva), nos obliga a
tratar de averiguar en qué consisten esas esenciales diferencias, y cómo se relacionan
esas diferencias con el éxito reproductivo diferencial. Si a esto añadimos la existencia
de conductas que, al menos en apariencia, ponen en riesgo o reducen el éxito
reproductivo, como podría ser el caso de las conductas de riesgo tan evidentes entre los
jóvenes (exceso de velocidad al volante, agresividad desmesurada, búsqueda de
experiencias novedosas...) o las que a menudo acompañan a la depresión (el suicidio) o
a la esquizofrenia, no cabe duda de que se hace imprescindible una investigación más
profunda. Se dan en la naturaleza muchos ejemplos de conductas cuya función biológica
puede parecer inexplicable, desde el infanticidio hasta la homosexualidad, pasando por
los celos. Vamos a tratar de responder, de momento, a una pregunta sencilla: ¿por qué
cantan los pájaros?

Función Biológica del Canto de los Pájaros3

Hay una enorme cantidad de especies de pájaros que cantan. De las 9000 especies de
pájaros, en casi la mitad se puede distinguir una cierta melodía del canto –en realidad,
3
Sobre la función del canto de los pájaros ya se ha hablado antes; ahora se trata de ofrecer una visión
globalizada de la conducta en relación con la adaptación, desde todas las vertientes posibles.

27
prácticamente todos las aves se comunican hasta cierto punto con señales acústicas. Se
ha investigado mucho el canto de las aves canoras, como ya hemos visto, y ello por
diversos motivos; el primero porque, en muchos casos, es una conducta que guarda
sorprendentes paralelismos con el lenguaje humano: se aprende tempranamente y bajo
la influencia del canto de otros congéneres, de forma parecida a como los niños
aprenden a hablar. En segundo lugar porque al ser una conducta sexodimórfica, lo que
significa que sólo la despliega uno de los sexos, los machos por lo general, que se ve
afectada por la acción de las hormonas gonadales tanto en época temprana (perinatal)
como en la edad adulta (efectos organizador y activador respectivamente), es un buen
modelo, por el paralelismo que existe entre ellas, de la conducta sexual. Desde luego, la
existencia de estructuras nerviosas y no nerviosas involucradas en la emisión del canto
apunta sin lugar a dudas a que esta conducta cumple alguna importante función
biológica; pero ¿cuál? Desde luego el canto se despliega con algún objetivo, biológico,
por supuesto. Caben varias hipótesis sobre ese objetivo: a) para atraer a las hembras; b)
para amenazar y alejar a los machos competidores; c) para estimular sexualmente a las
hembras; d) para alejar/amenazar a los depredadores; e) para avisar a los congéneres. En
cualquiera de los casos, es preciso enhebrar una secuencia de efectos cuyo resultado
final se mide en términos de aptitud biológica, sea darwiniana, sea inclusiva. La Fig. 1.
19 propone un esquema que facilita enormemente la explicación; puede suceder incluso
que la conducta de canto pueda tener simultáneamente varias de esas funciones (efecto
pleiotrópico).

FIGURA 1.19. Función hipotética de la conducta de canto de los pájaros

28
La Teoría de Juegos (TJ) aplicada a la Evolución de la Conducta y Las Estrategias
Evolutivamente Estables (EEE)

Una estrategia evolutivamente estable es aquella que si es desplegada por toda o la


mayor parte de la población, no puede ser invadida por ninguna otra; dicho en términos
biológicos, asumiendo que las estrategias conductuales están codificadas genéticamente,
una estrategia dada evolutivamente estable es la que si toda o la mayor parte de la
población la despliega, cualquier mutante que despliegue una estrategia alternativa se
verá seleccionado en contra, es decir, tendrá menos éxito reproductivo. Cualquier
estrategia, para ser evolutivamente estable, tiene que cumplir dos requisitos: 1)
mantener un equilibrio de Nash simétrico y 2) poseer estabilidad contra cualquier
estrategia alternativa que pueda tener también resultado óptimo. Vamos a desarrollar
estos dos principios de modo que se comprendan.

1) Mantener un equilibrio de Nash simétrico (ver Cuadro 1.2) significa que la


estrategia evolutivamente estable, llamémosla E1, es la mejor respuesta frente a
otro individuo que también aplica esa estrategia E1, es decir, si el contrario
juega (despliega) E1, responder de la misma manera (con E1) nos da el mejor
resultado posible.

2) Si sucediera que una estrategia alternativa E2 es equivalente a E1 en el sentido


de que proporciona el mismo resultado óptimo, merecerá la pena seguir
desplegando E1 siempre y cuando aplicar E2 frente a E2 dé peores resultados:
E2 contra E1 = E1 contra E1, pero E2 contra E2 < E1contra E2. A esto se le
llama estabilidad.

Es muy importante entender que las estrategias evolutivamente estables (desde ahora
EEE) constituyen una fuerza de oposición frente al cambio evolutivo, o sea, frente a la
mutación y la selección. Sin embargo, cualquier cambio en el ambiente puede hacer que
una EEE deje de serlo. Pongamos el problema en términos genéticos. Sabemos que los
heterocigotos para el alelo de la anemia falciforme4 son más resistentes a la malaria que
los homocigotos normales; si apareciese un alelo que por sí solo tuviera el mismo efecto
defensivo contra la malaria, se implantaría rápidamente en la población con lo que se
reduciría hasta prácticamente desaparecer el alelo de la anemia falciforme. Este ejemplo
pone de manifiesto que la heterocigosis para el alelo de la anemia falciforme no es una
EEE5. Sin embargo, hasta tanto no aparezca esa mutación ideal, la heterocigosis se
mantendrá en las poblaciones donde la malaria sea una amenaza significativa, y con ella
el alelo de la anemia falciforme. Igualmente, donde se ha eliminado la malaria la
heterocigosis deja de proporcionar ventaja selectiva y tanto la heterocigosis como el
alelo de la anemia falciforme tienden a reducir su frecuencia y a desaparecer. Desde
luego, si no hubiera sido por la malaria, el alelo de la anemia falciforme hubiera sido
eliminado por la selección natural y el fenotipo normal hubiera sido la norma y la
población hubiera sido fenotípicamente monomórfica: esto no significa que no pueda
haber alelomorfos, sino sólo que los efectos de esos distintos alelos sobre el fenotipo

4
Para todo lo relativo a la anemia falciforme, ver Kwiatkowski (2005) y Harris y Malyango (2005).
5
Realmente, a nivel de locus concretos, no es muy probable que existan EEE, puesto que siempre cabe la
posibilidad de que aparezca un alelo más ventajoso; una de las dificultades de la teoría de las EEE es que
no resulta plausible aplicarla a fenotipos mendelianos; sin embargo, sí parece razonable aplicarla a rasgos
cuantitativos –poligénicos. En principio, la mayoría de los rasgos conductuales suelen ser poligénicos

29
hubieran sido indistinguibles entre sí. Evidentemente, las EEE sólo serán tales en la
medida en que el ambiente se mantenga constante.

En el caso de la anemia falciforme, la adaptación del heterocigoto, su éxito


reproductivo, depende sólo del ambiente, es independiente de frecuencia, o sea, que su
éxito reproductivo no depende de lo que hagan los no heterocigotos. Ocurre sin
embargo que muchas veces la aptitud es dependiente de frecuencia, de manera que no
cabe esperar una población fenotípicamente monomórfica, como la que esperaríamos en
un ambiente donde la malaria no fuera una amenaza.

CUADRO 1.2. UN EQUILIBRIO DE NASH SIMÉTRICO

Para entender de un plumazo en qué consiste un juego en el contexto de la teoría de juegos


y el equilibrio de Nash, nada mejor que un ejemplo: “un profesor quiere explicar a sus
alumnos en qué consiste la cooperación y propone a tres de ellos el siguiente juego: pide
que cada uno meta en una hucha común la cantidad de dinero que quiera entre 0 y 5 euros,
de manera que si cuando el profesor abra la hucha hay 15 euros o más, él añadirá de su
bolsillo hasta completar un total de 30 euros y lo repartirá a partes iguales entre los tres
alumnos; pero si hay menos de 15 euros en la hucha, entonces el profesor se quedará con lo
que haya dentro. ¿qué hacer entonces? ¿qué pueden hacer los chicos para ganarse los 5
euros por cabeza que pondrá el profesor si encuentra al menos 15 euros dentro de la hucha?
Obviamente, cada chico debería poner 5 euros y de esa forma cada uno recuperaría sus 5
euros y ganaría otros 5 al profesor. Esta decisión representa un equilibrio de Nash simétrico
puesto que todos ganan lo mismo (5 euros): ésta es la opción cooperativa. Pero hay otra
opción con equilibrio de Nash simétrico, consistente en que ningún alumno pone nada de
dinero, con lo que todos quedan igual, sin perder ni ganar nada. En ambos casos, poner 5
euros o no poner ninguno, a ninguno de los alumnos le interesa hacer otra cosa, puesto que
de ninguna manera podría ganar más. Parece razonable pensar que la opción cooperativa es
la mejor opción (poner 5 euros cada uno) pero puesto que uno no sabe lo que van a hacer
los demás, y a lo mejor no está seguro de que los demás se han dado cuenta de cuál es la
mejor solución, tal vez opte por la opción de no poner nada; de esta forma no se arriesga en
absoluto a perder 5 euros, en tanto que si los pone y los demás no lo hacen, perderá sus 5
euros. No se puede saber a priori en este tipo de juegos lo que pasará, lo que harán los
jugadores, es decir, cuál de los dos resultados posibles con equilibrio de Nash simétrico se
alcanzará. La definición de equilibrio de Nash dice que ningún participante cambiará su
decisión con el fin de mejorar porque no puede mejorar su resultado sin que otro u otros de
los jugadores lo empeoren: en este caso, ningún jugador puede esperar mejorar su resultado
negándose a poner sus 5 euros, puesto que entonces no se cumpliría el requisito de que
haya 15 euros en la hucha. Este juego, como todos los que se "juegan" en la teoría de
juegos, parte del supuesto de que todos los jugadores son estrictamente racionales y
persiguen su utilidad individual, ajenos a cualquier consideración moral. ¿Cuál de las dos
estrategias con equilibrio de Nash simétrico es una Estrategia Evolutivamente Estable?
Como dato diremos que la opción simétrica de poner 5 euros cada uno, que es la que mejor
resultado proporciona a los participantes recibe el nombre de óptimo de Pareto.

30
Nash (1928- ) Pareto (1848-1923)
En ambientes donde la aptitud es dependiente de frecuencia, como es el caso de las
especies con reproducción sexual, que son muchas, aquellos con el fenotipo menos
frecuente tienden a tener más éxito reproductivo: es evidente que en una sociedad donde
haya más hembras que machos, los machos tendrán más descendientes que las hembras;
si fuera al revés, si hubiera más machos que hembras, sería el fenotipo femenino el que
más éxito reproductivo tendría. El hecho es que en las poblaciones con reproducción
sexual se mantiene la proporción 1:1 de machos y hembras porque precisamente esta
proporción es una EEE estable, por cuanto cualquier desvío de esta proporción reduce el
éxito reproductivo del fenotipo sexual que aumente su frecuencia: no se gana nada
apartándose de esa proporción. La aptitud dependiente de frecuencia es muy habitual en
la naturaleza, aunque sólo sea porque en muchas ocasiones el éxito requiere interacción
con algún congénere y depende de lo que haga ese congénere y de lo que haga el
protagonista. Veremos ejemplos a lo largo de la asignatura cuando hablemos por
ejemplo de estrategias reproductoras o de fenómenos de cooperación en la naturaleza.

La Aptitud Dependiente de Frecuencia y las EEE

Como siempre, creo que algunos ejemplos servirán; además, a lo largo de la asignatura
nos hemos de referir muy a menudo a esta descripción para explicar comportamientos
que impliquen conflicto o cuyo efecto sobre la aptitud sea dependiente de frecuencia. El
ejemplo clásico que vamos a desarrollar con un cierto pormenor es el modelo
HALCÓN-PALOMA (H-P). Tiene la ventaja de que sirve para ilustrar cualquier
interacción conflictiva, sea política, económica, biológica... donde la competición por
los recursos se pueda dirimir mediante la lucha, real o figurada.

No deja de ser curioso que antes del trabajo de Maynard-Smith y Price de 1973 (para
una revisión, ver Maynard Smith, 1982), la explicación de la aparente falta de violencia
extrema en la naturaleza, intraespecífica se entiende, se explicara por el bien de la
especie: se suponía que la ritualización de los combates era el resultado de un
mecanismo adaptativo que favorecía a la especie: la ritualización implica que en los
combates agresivos entre animales de la misma especie la violencia extrema y peligrosa
no aparece porque éstos se dirimen mediante amenazas y despliegues (exhibiciones), y
cada combatiente se reprime, por razones biológicas, de dañar gravemente a su
oponente. Hoy por hoy es claro que la ritualización, si existe, lo hace porque beneficia
biológicamente al que la exhibe, no al grupo ni a la especie. Y en los ejemplos
desarrollados que vamos a describir creemos que quedará demostrado.

En los juegos evolutivos, lo primero que tenemos que definir son las estrategias, o sea,
el tipo de conducta o conjunto de conductas que un individuo va a desplegar; se supone,
por supuesto, que cada estrategia está codificada genéticamente: es un fenotipo. En el
modelo H-P (Fig. 1.20), la estrategia H es un fenotipo conductual y la estrategia P otro.
La estrategia H consiste en atacar todo lo violentamente posible y sólo retirarse
cuando el daño sufrido sea grave; La estrategia P consiste en desplegar amenazas y
retirarse tan pronto como la agresividad del contrario se haga peligrosa. Este modelo
supone que los combates se inician por un recurso biológicamente valioso (utilidad) y
además indivisible, es decir, que sólo el que gane el combate podrá disfrutarlo. El bien o
beneficio obtenido posee un valor (V) en términos de aptitud, mientras que sufrir daños

31
graves tiene un coste (C), igualmente, medido por la pérdida de aptitud biológica (no
deja de ser curioso que la teoría de juegos, que se basa en la racionalidad y el interés
utilitario de los actores y cuyo ámbito de aplicación en un primer momento fue la
conducta económica humana, sea ahora una herramienta esencial para explicar los
procesos evolutivos, procesos que, sabemos, se basan en la acción de la selección
natural, de la que estamos seguros que ni persigue fines ni mucho menos es racional: lo
que ocurre es que la selección natural mide los resultados del comportamiento (la
utilidad) de una manera absolutamente objetiva y unitaria, la aptitud biológica, y por eso
nunca se equivoca al seleccionar una estrategia; las estrategias que proporcionan menos
utilidad son eliminadas: la selección natural no comete errores de apreciación).

FIGURA 1.20. Halcones y Palomas aplican estrategias distintas a la


hora de competir

32
El resultado de los combates será el siguiente:

H contra H (E(H,H)): cada H gana el 50% de las veces y sufre daños grave el otro 50%
de las veces. En promedio, porque se supone que el resultado de las contiendas es
aleatorio, cada H gana la mitad de los beneficios y pierde la mitad de los costes:

H: (V-C)/2

H contra P (E(H,P)): H gana siempre y P nunca: H se lleva todo el beneficio (V) y P


nada (0), porque no sufre ningún daño.

H: V
P: 0

P contra P (E(P,P)): cada P obtiene la mitad del beneficio pero ninguna P sufre daño:

P: V/2

En la matriz de pagos se ve más claramente el resultado global de las confrontaciones.


Los pagos que se representan corresponden al Halcón y la Paloma de la columna de la
izquierda.

Estrategia enfrentada
H P
H (V-C)/2 V
P 0 V/2

El paso siguiente es esencial para entender cómo estos juegos simulan la evolución por
selección natural dentro de una población formada por Halcones y Palomas en
proporciones determinadas, p para la proporción de Halcones y 1-p para la de palomas.
Estas frecuencias nos proporcionan las probabilidades de que un H se encuentre con
otro H o con una P, puesto que partimos del supuesto de que las confrontaciones se
distribuyen al azar. Como hemos dicho que la utilidad del recurso se mide en términos
de aptitud, llamaremos W a esa utilidad. Veamos qué aptitud obtienen Halcones y
Palomas en esa población.

Aptitud para los Halcones: W(H) = W0 + pE(H,H) + (1-p)E(H,P)


Aptitud para las Palomas: W(H) = W0 + pE(P,H) + (1-p)E(P,P)

W0 es la aptitud que cada miembro de la población obtiene por motivos distintos de la


confrontación. Se supone que esa aptitud W0 es la misma para todos los miembros de la
población, tanto halcones como palomas. La aptitud media de la población (MW:
aptitud media de la población) se puede expresar mediante la siguiente fórmula:

MW = pW(H) + (1-p)W(P)

Que no es ni más ni menos que la suma de las aptitudes medias de halcones y palomas.
Como la aptitud biológica se mide en términos de número relativo de descendientes, el

33
dato que nos interesa es cuál será la proporción de Halcones en la siguiente generación
(p´; por supuesto, sabido este dato, la proporción de palomas se deduce inmediatamente,
puesto que será 1-p´). Esta proporción de halcones será:

p´ = WH/MW

La aptitud de los halcones partido por la media de la aptitud de la población total.

Ahora podremos simular el proceso evolutivo en una población y comprobar lo que es


una EEE. Para simplificar y no tener que entrar en cálculos complejos, consideraremos
de momento una población donde todos los individuos despliegan la estrategia X en
cada encuentro conflictivo. El pago será E(X,X). Ahora bien, si por mutación aparece
en la población un individuo que aplica la estrategia Y, dado que es el único sujeto que
la aplica, todos sus encuentros tendrán lugar frente a sujetos que aplican la estrategia X,
con lo que sus pagos serán E(Y,X). Esta estrategia aumentará su frecuencia en la
población siempre que E(Y,X) > E(X,X); es decir, el sujeto Y obtiene más beneficio en
todos sus encuentros que el sujeto X. La estrategia X no es evolutivamente estable
porque no se cumple que E1 > E2, o sea, que no se cumple que E(X,X) > E(Y,X) (ver
primer requisito (equilibrio de Nash simétrico) más arriba).

Pongamos otro caso, el de que E(X,X) = E(Y,X). Entonces la estrategia Y no obtiene


más beneficios que la estrategia X, pero tampoco menos: ambas son óptimas contra X;
podría suceder sin embargo, aunque sólo fuera por azar o por deriva genética, que la
estrategia Y aumentara su frecuencia en la población y darse la posibilidad de que
aumenten los encuentros entre individuos que aplican ambos la estrategia Y (E(Y,Y). Si
sucediera que E(Y,Y) > E(X,Y), entonces no se cumpliría el segundo supuesto para que
X fuera una EEE y podría ser invadida por la estrategia Y. Recordando lo que decíamos
en el segundo requisito, para que una estrategia sea evolutivamente estable es preciso
que se cumpla ese segundo requisito, que se expresa de la forma siguiente:

E(X,X) > E(Y,X) o bien

E(X,X) = E(Y,X) y E(X,Y) > E(Y,Y).

Dicho en términos coloquiales: la utilidad obtenida por los contendientes que utilizan la
estrategia X cuando se enfrentan entre sí (E(X,X)) es mayor que la que obtienen los que
utilizan Y para enfrentarse a X (E(Y,X), o bien que, siendo igual la utilidad obtenida
por los que utilizan X o Y cuando se enfrentan contra X (E(X,X)=E(Y,X), sin embargo,
la estrategia X obtiene mejores resultados al enfrentarse contra Y, que la propia
estrategia Y (E(X,Y)>(E(Y,Y)).

Vamos a tratar de poner luz a todo esto con algunos ejemplos numéricos sencillos, uno
donde V > C (beneficio de ganar mayor que coste de perder) y otro donde V < C
(beneficio menor que coste).

Caso 1: V > C

Los pagos que se ofrecen corresponden a los sujetos de la columna de la izquierda (H y


P; Halcón y Paloma (equivalentes a X e Y)

34
Estrategia enfrentada
H P
H (V-C)/2 = 1 V= 4
P 0 V/2 = 2

El pago de los encuentros entre halcones es 1: E(H,H) = 1, que es más que el pago que
recibe cada paloma que se enfrenta a un halcón: E(P,H) = 0, así que se cumple el primer
supuesto, dado que E(H,H) > E(P,H); concluimos que en este caso la estrategia H es una
estrategia evolutivamente estable. Por su parte, la estrategia P no sería evolutivamente
estable porque E(P,P) = 2 es menor que E(H,P) = 4; siguiendo el modo de expresión de
pagos que vamos utilizando, suponiendo que la mayoría de la población fueran palomas
(con arreglo a su comportamiento), esa población sería fácilmente invadida por halcones
puesto que E(P,P) < E(H,P): (2<4).

Así pues, cuando el beneficio es mayor que el daño, la estrategia adaptativa es la más
agresiva, la estrategia H. Cuando el valor del recurso en disputa es menor que el daño
que sufre el perdedor cuando se dirime su posesión de forma violenta, da como
resultado que la estrategia Halcón no sea evolutivamente estable. Para comprobarlo
vamos a desarrollar otro ejemplo: pongamos que V = 2 y C = 4. La tabla de pagos es la
siguiente:

Estrategia enfrentada
H P
H (V-C)/2= -1 V= 2
P 0 V/2= 1

En este caso E(H,H) < E(P,H) puesto que –1 < 0, así que la estrategia H no es
evolutivamente estable. Por su parte, la estrategia P tampoco lo es: E(P,P) < E(H,P):
1<2. Así pues, ninguna de las dos estrategias es una EEE. Ahora bien, una población
formada por halcones y palomas sí podría ser una EEE. La teoría de juegos
evolucionista (Evolutionary game theory) permite calcular cuál sería la proporción en
equilibrio de halcones y palomas en una población de forma que se pueda asegurar que
una población mixta permanece estable a lo largo del tiempo; esto significa que ambas
estrategias deben obtener la misma aptitud biológica: W(H) = W(P). Podemos
establecer la siguiente ecuación:

pE(H,H) + (1-p)E(H,P) = pE(P,H) + (1-p)E(P,P)

Sustituyendo los pagos de la matriz tenemos:

p(-1) + (1-p)2 = p0 +(1-p)1


-p + 2-2p = p0 + 1-p
-3p + 2 = -p + 1
-3p + p = 1-2
-2p = -1
p = -1/-2= 0.5

35
Este valor de 0.5 significa que en una población mixta de halcones y palomas donde los
pagos son los de la matriz anterior (resultado de asignar a obtener el beneficio un valor
de 2 (V = 2), al daño que sufren los halcones que pierden frente a otro halcón un coste
de 4 (C = 4), mientras que las palomas nunca sufren el daño, ganen o pierdan frente a
otra paloma ni cuando pierden contra un halcón) la proporción de halcones (p) será de
0.5, la misma que la de palomas (1-p): esto significa que la población estará formada
por un 50 % de halcones y un 50 % de palomas. Esta población no sería invadida por
ninguna mutación simple que pudiera aparecer, ni las proporciones de halcones y
palomas cambiará con el paso de las generaciones, por lo que concluimos que una
estrategia mixta halcón/paloma es una EEE. También cabe la posibilidad que cada
individuo aplique una u otra estrategia con una probabilidad del 50% en cada
enfrentamiento.

Este ejemplo, por sí solo, podría explicar por qué el despliegue de conductas
amenazantes ritualizadas es tan frecuente en la naturaleza: no es el bien de la especie o
del grupo lo que explica que la violencia no sea extrema ni mortal entre congéneres,
puesto que la ritualización es una estrategia adaptativa porque favorece el éxito
reproductivo de quienes la despliegan. Y también explica por qué a veces se observan
casos de extrema violencia: porque la estrategia mixta halcón/paloma puede ser una
EEE.

Veamos otro ejemplo donde la matriz de pagos es diferente para a continuación calcular
la proporción de halcones y palomas en la población para que ésta se halle en equilibrio
(esta estrategia mixta sea evolutivamente estable).

Estrategia enfrentada
H P
H (V-C)/2 = -5 V= 10
P 0 V/2 = 2

Hacemos los cálculos de la misma manera que en el ejemplo anterior:

p(-5) + (1-p)10 = p0 + (1-p)2


-5p + 10-10p = p0 + 2-2p
-15p + 10 = 2 - 2p
-13p = -8
p = -8/-13 = 0.615

Esto significa que la población se hallará en equilibrio cuando el 61.5% sean halcones y
el resto, 38.5% palomas. En este ejemplo se ha introducido un nuevo elemento, puesto
que las palomas, al enfrentarse entre sí no obtienen el mismo beneficio que obtienen los
halcones cuando se enfrentan a ellas (su pago debería ser V/2=5); los tres puntos que
faltan a ese valor se supone que las palomas lo gastan en el despliegue ritualizado, que
no implica daños graves pero sí pérdida de otro recurso importante, por ejemplo tiempo
o energía.

36
Una conclusión muy interesante que se puede sacar de nuestro análisis de la EEE es que
la selección natural, cuando la aptitud es dependiente de frecuencia, no es optimizadora
puesto que no maximiza los beneficios, ya que, como veíamos en el primer ejemplo,
donde V = 4 y C = 2, los encuentros entre palomas dan más beneficios en términos de
aptitud (W0 + 2) que los encuentros entre halcones (W0 + 1) y, sin embargo, la estrategia
halcón es evolutivamente estable y no puede ser invadida por la estrategia paloma:
efectivamente, en una población de halcones una paloma que sólo encuentra halcones
(puesto que esta estrategia es fruto de una mutación y, por tanto, muy poco frecuente en
esa población) siempre tiene menos aptitud que los halcones: W0 + 0 contra W0 + 1. Las
palomas no pueden invadir una población de halcones, cosa que sí pueden hacer cuando
los parámetros son V = 2 y C = 4, es decir, cuando el coste es el doble del beneficio
para los enfrentamientos entre halcones, como hemos visto en el segundo ejemplo. De
hecho, sólo cuando C es mayor que V la estrategia H no es evolutivamente estable.

Juegos Asimétricos

Hasta ahora hemos estado suponiendo que el objeto que genera el conflicto tiene el
mismo valor para cada uno de los dos contendientes: ambos ganan lo mismo en aptitud
cuando ganan; si gana un halcón, el beneficio es el mismo que si gana una paloma. Pero
puede suceder, como sucede en economía, que un bien tenga un valor de utilidad
distinto para cada uno de los dos contendientes. Puede suceder que un mismo vaso de
agua sea cuestión de vida o muerte para un individuo y una simple mejora del bienestar
para otro. En esto consiste la asimetría: desde luego, cuando un vaso es cuestión de vida
o muerte, lo más seguro es que el esfuerzo por conseguirlo sea mucho mayor que si sólo
es una cuestión de bienestar. Las asimetrías se pueden encontrar no sólo con respecto al
valor del recurso, sino también respecto a la capacidad de obtenerlo o defenderlo o
incluso respecto a ¡quién llega primero!

Los juegos asimétricos se pueden modelizar siguiendo el esquema halcón/paloma pero


introduciendo una tercera estrategia, la estrategia burgués, que dice que si eres el dueño
del recurso te comportarás como un halcón y si eres un intruso, como una paloma. Se
trata de una estrategia condicional. Asumiendo que la probabilidad de ser el dueño o el
intruso es la misma (0.5), la matriz de pagos será la siguiente:

H P B
H (V-C)/2 V (3V-C)/4
P 0 V/2 V/4
B (V-C)/4 (3V)/4 V/2

Siguiendo con los mismos costes y beneficios que en el ejemplo anterior, la tabla de
pagos queda como sigue:

H P B
H -1 2 0.5
P 0 1 0.5
B -0.5 1.5 1

37
Como se ve, la estrategia B tiene ventajas tanto si se enfrenta a H (E(B,H) = -0.5 >
E(H,H) = -1, como cuando se enfrenta a P (E(B,P) = 1.5 > E(P,P) =1).

Cuando V < C, la estrategia B es una EEE. En la naturaleza es frecuente encontrar estos


juegos asimétricos, por ejemplo cuando se enfrentan sujetos de distinto tamaño, distinta
fuerza, distinta preparación, distinta motivación, etc. Para todo lo relativo a este
apartado, ver Harvey (1994).

La Sociobiología y la Psicología Evolucionista

El término Sociobiología, cuyos sinónimos bien pueden ser ecología de la conducta,


etología social o ecología evolucionista, hace referencia a la aplicación de los principios
darwinistas de la evolución al estudio de la conducta. La Sociobiología es el resultado
de la síntesis, a lo largo de la década de 1960 y los primeros de la de 1970, de la
etología clásica, la ecología de poblaciones y la genética de poblaciones (para una
historia de la Sociobiología, ver Segerstråle, 2000). La Sociobiología basa su éxito, casi
dentro de la categoría de revolución científica en términos de Kuhn, en haber sido capaz
de explicar dentro de la ortodoxia evolucionista el problema del ALTRUISMO,
problema que ya el propio Darwin advirtió, y que consiste en realizar cualquier
conducta que ayuda a otros poniendo en riesgo a quien la realiza: la abeja obrera que
muere al clavar su aguijón a cualquier intruso que amenaza la colmena es el ejemplo
más extremo. Cualquier gen que codifique el rasgo altruista en su portador debería ser
eliminado rápidamente del pool genético de esa población, puesto que sus portadores
seguramente dejan pocos o ningún descendiente, menos en todo caso, que los no
altruistas, máxime si éstos son capaces de aprovechar en su beneficio el altruismo de los
primeros. Como repetiremos a menudo, Hamilton a lo largo de 1964 ofreció la solución
a este problema al redefinir el concepto de aptitud y considerar que la unidad de
evolución no es el individuo sino el gen (en realidad alelo): un gen para el altruismo
puede proliferar siempre y cuando promueva el éxito reproductivo de individuos que
también lo contienen en su genoma; puesto que lo más probable es que sean los
familiares los que porten ese mismo gen (alelo) al haberlo recibido de los mismos
antecesores que el individuo altruista, el altruismo está biológicamente justificado si se
realiza para ayudar a los parientes genéticos, siempre y cuando el beneficio para los
familiares sea mayor que el perjuicio que esta conducta tenga para el que la realiza:
beneficio y coste, por supuesto, se miden en términos de aptitud biológica. Es la
llamada ley de Hamilton y en ella se basa la Teoría de la Selección por Parentesco (kin
selection theory). La aptitud biológica de un gen, su capacidad de realizar copias de sí
mismo, naturalmente a través de su portador, el individuo, se basa en dos componentes,
el número de copias trasmitidas por el portador a través de sus hijos (aptitud directa)
más el número de copias que pasan a la siguiente generación a través de los familiares
(aptitud indirecta) gracias al esfuerzo del individuo altruista: la suma total de genes
(alelos) constituye la medida de la aptitud inclusiva. Según esto, el egoísmo de los
genes puede ocasionar el altruismo de sus portadores. La Sociobiología tuvo en su
momento la virtud de explicar muchas conductas: conductas de forrajeo en grupo,
resolución de conflictos, patrones de elección de pareja, decisiones sobre la inversión
parental, así como todo lo relacionado con la comunicación y evolución de las señales.
Si asumimos que la especie humana es una especie más, resulta obvio que también la
sociobiología puede aportar luz a la comprensión del comportamiento humano, sea cual

38
sea el grado de desarrollo social y cultural de la sociedad que podamos considerar: las
estrategias reproductivas humanas, la elección de pareja, los conflictos familiares, la
inversión parental incluyendo los patrones de herencia, etc. forman parte del campo de
estudio de la sociobiología. Curiosamente, algunos han llegado a considerar que la
Sociobiología Humana es sinónimo de Psicología Evolucionista. Los que se consideran
a sí mismos psicólogos evolucionistas, sin embargo, dicen que esta disciplina es un
abordaje cognitivo del comportamiento humano que integra además la visión del
comportamiento como una variable biológica o, dicho de otra manera, como un factor
de selección (revisión del concepto en Tooby y Cosmides (2005); para una reflexión
crítica, Buller, 2005). La integración de la psicología cognitiva con la biología
evolucionista ha permitido abordar de una manera nueva el estudio de la conducta:
ahora las conductas que interesan no son las típicas de la psicología conductista, o
neoconductista, ni siquiera los procesos cognitivos per se, sino las conductas que
intervienen de modo significativo en la adpatación; en realidad, la psicología
evolucionista persigue comprender cómo la evolución ha moldeado a los organismos
para hacerles capaces de procesar la información biológicamente pertinente y cómo los
animales, incluido el hombre, la procesan y la utilizan; resumiendo, podemos decir que
la psicología evolucionista trata de entender la relación entre los procesos psicológicos y
la adaptación. Los tópicos son ahora los procesos psicológicos, (cognitivos,
motivacionales y emocionales) involucrados en las conductas con mayor significado
adaptativo: selección de hábitat, de comida, sexual, parental, cooperación y
reciprocidad, altruismo, agresión... La Psicología Evolucionista, que sigue una
estrategia científica similar a lo que se conoce como ingeniería inversa, considera que
las exigencias del ambiente en el que cada especie ha evolucionado proporcionan las
hipótesis acerca de qué características y capacidades debió/debe tener el/los sistema/s de
computación que permitieron adaptarse a los individuos que forman parte de esa
especie. De esta manera se pueden hipotetizar posibles estrategias computacionales que
han podido evolucionar por selección natural para resolver los problemas afrontados en
ese ambiente o ecosistema (el ambiente de adaptación evolutiva o AAE). Si por
ejemplo la dirección de la mirada es un indicio claro de las intenciones del que mira, es
probable que se haya desarrollado una especial capacidad para detectar la dirección de
la mirada: esta capacidad, si se refiere a los depredadores, puede haber favorecido la
capacidad de escapara a sus ataques, y si se refiere a los congéneres, puede haber
permitido anticiparse o recabar información importante. Los psicólogos evolucionistas
consideran plausible que la arquitectura cognitiva esté constituida por numerosos
módulos de procesamiento, dedicado cada uno de ellos a una tarea o tipo de tareas más
o menos específico y de alto valor adaptativo: el reconocimiento de rostros, la
adquisición del lenguaje, la orientación espacial, la habilidad para detectar el engaño,
etc. Según ellos, el modo y la rapidez de procesamiento no es igual para cada tipo de
información, es decir, la capacidad y rapidez en resolver un problema no es idéntica
para cualquier problema que se presente, por más que parezcan similares, sino que unos
problemas se resuelven con rapidez y poco esfuerzo, porque hay un módulo cognitivo
diseñado para ello, como puede ser el caso del aprendizaje del lenguaje o del
reconocimiento de rostros, en tanto que otros problemas, como la lógica formal
aristotélica o la estadística bayesiana, resultan muy difíciles (ver Capítulo 8) porque no
existe ningún módulo cognitivo que haya sido favorecido por la selección natural para
resolver ese tipo de problemas. Técnicamente se dice que el procesamiento de la
información por el sistema nervioso es dependiente de dominio. Es probable que los
problemas biológicamente significativos planteados por el entorno físico y social en el
que se desarrolla una especie hayan resultado una fuerza que ha podido seleccionar

39
estrategias de procesamiento de información más bien específicas para ese tipo de
problemas: un ejemplo es lo que se conoce como teoría de la mente, que es una
capacidad cognitiva que nos permite considerar simultáneamente nuestros deseos e
intenciones y los de aquellos con los que tenemos que convivir/competir; en una especie
tan social como la nuestra es muy importante considerar el comportamiento de los
demás, si queremos conseguir el éxito (reproductivo). Esta capacidad específica, la de
desarrollar una teoría de la mente de los demás es, al parecer, lo que se halla
irreversiblemente dañado en los niños autistas.

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