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UNIVERSIDAD NACIONAL
SISTEMA DE ESTUDIOS DE POSTRADO ESCUELA DE CIENCIAS BIOLGICAS ESTACIN DE BIOLOGA MARINA PROGRAMA DE MAESTRA EN CIENCIAS MARINA Y COSTERAS

EVALUACIN DE LA IMPORTANCIA ECOLGICA DE LA TORTUGA LORA (Lepidochelys olivacea) (Eschscholtz 1829) EN EL APORTE DE ENERGA DURANTE EVENTOS DE ARRIBADAS EN PLAYA OSTIONAL, GUANACASTE.

Por: RICARDO A. HERNNDEZ SNCHEZ Puntarenas, Costa Rica 2011

Tesis sometida a consideracin del Tribunal Examinador del Programa Maestra en Ciencias Marinas y Costeras para optar al grado de Magister Scientiae en Ciencias Marinas y Costeras con nfasis en Evaluacin.

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EVALUACIN DE LA IMPORTANCIA ECOLGICA DE LA TORTUGA LORA (Lepidochelys olivacea) (Eschscholtz 1829) EN EL APORTE DE ENERGA DURANTE EVENTOS DE ARRIBADAS EN PLAYA OSTIONAL, GUANACASTE.

RICARDO A. HERNNDEZ SNCHEZ

Tesis presentada para optar al grado acadmico de Magster Scientiae en Ciencias Marinas y Costeras, con nfasis en Evaluacin de los Recursos Marinos y Costeros. Cumpliendo con los requisitos establecidos por el Sistema de Estudios de Postgrado de la Universidad Nacional. Heredia. Costa Rica.

III MIEMBROS DEL TRIBUNAL EXAMINADOR

M.Sc. Jos Rodrguez Zelaya Sistema de Estudios de Posgrado SEPUNA

Dr. Ricardo Jimnez Montealegre Coordinador Maestra en Ciencias Marinas y Costeras

M.Sc. Dora Ingrid Rivera Luther Tutora

M.Sc. Carlos Mario Orrego Asesor

Dr. Roldn Valverde Asesor

Ricardo A. Hernndez S. Sustentante

IV RESUMEN
La base energtica que sostiene ambientes de transicin, como las playas arenosas, es la materia orgnica. Las tortugas marinas introducen nutrientes y energa a estas zonas durante su ciclo reproductivo. Playa Ostional es un ecosistema de gran importancia ecolgica ya que en l anidan masivamente una de las colonias de tortuga Lora ms grandes del mundo. El objetivo principal de esta investigacin es analizar como contribuye energticamente las arribadas de Lepidochelys olivacea en el hbitat de anidacin. Se estim el tamao de las arribadas ocurridas entre julio de 2007 y abril de 2008, aplicando el mtodo de conteo de Transepto por Franjas en un Tiempo Fijo. Adicionalmente se marcaron 211 nidadas para la evaluacin del xito reproductivo. Finalmente, se cuantific el valor energtico y la proporcin de nutrientes esenciales de huevos frescos y neonatos que se encontraron muertos. Cada nidada aport en promedio 744,06 g de materia orgnica, 90,48 g de protena, 56,49 g de lpidos 13,21 g de carbohidratos y 15.904,32 kilojulios de energa. Del total de energa introducida, el 8,08 % retorn al mar en forma de tortuguillos y huevos frescos que fueron transportados por procesos erosivos. El 20,27 % fue consumido por depredadores, constituidos principalmente por larvas de moscas y colepteros. El 57,92 % qued disponible para ser aprovechada por detritvoros y descomponedores. El 11,15 % se extrajo del sistema como consecuencia del programa de aprovechamiento de huevos de la ADIO. El restante 2,58 % se liber en forma de calor metablico y gases (respiracin). Al hacer un anlisis integral de la informacin resultante, se observ que ms del 75 % del presupuesto energtico aportado por las arribadas va dirigido a depredadores y descomponedores. Ambos grupos estn constituidos por organismos capaces de sintetizar y trasformar la materia orgnica, dejando a disposicin nutrientes elementales en formas simples que podran ser aprovechados fcilmente por las plantas. En consecuencia, se sugiere que la fertilizacin de los suelos derivada de los subsidios energticos que aportan las tortugas podra estar contribuyendo con la resiliencia del ecosistema.

Palabras clave: Ecosistema, Huevos, Materia Orgnica, Energa, Flujo de Energa, Lepidochelys olivacea, Ostional. ABSTRACT

The energy base that supports transitional environments such as sandy beaches, is organic matter. Sea turtles introduce nutrients and energy to these areas during their reproductive cycle. Ostional is an ecosystem of great ecological importance because in the mass nesting of the Lora turtle colonies of the world's largest. The main objective of this research is to assess the ecological importance of the Lepidochelys olivacea in terms of energy intake that introduces the nesting habitat. We estimated the size of the arrivals occurred between July 2007 and April 2008 using the method of counting fringes transept by a fixed time. Additionally, marked 211 nests for the evaluation of reproductive success. Finally, we quantified the energy and the proportion of essential nutrients from fresh eggs and hatchlings found dead. Each nest contributed an average of 744.06 g organic matter, 90.48 g protein, 56.49 g 13.21 g lipid and

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carbohydrate 15904.32 kilojoules of energy. Of the total energy introduced, the 8.08% returned to sea as hatchlings and fresh eggs were transported by erosion. The 20.27% was consumed by predators, consisting mainly of fly larvae and beetles. The 57.92% is available to be used by detritivores and decomposers. The 11.15% was removed from the system due to use program ADIO eggs. The remaining 2.58% was released as metabolic heat and gases (breathing). By making a comprehensive analysis of the resulting information is noted that over 75% of the energy budget provided by the mass nesting of Lepidochelys olive in Ostional is aimed at predators and decomposers. Both groups consist of organisms with layers of synthesizers and transform the organic matter, leaving basic nutrients available in a more simple and easily assimilated by plants. Therefore it is suggested that fertilization of soils derived from energy subsidies that provide the turtles could be contributing to ecosystem resilience.

Keywords: Ecosystem, Eggs, Organic Matter, Energy, Energy Flow, Lepidochelys olivacea, Ostional.

VI RECONOCIMIENTOS

Existen varias personas e instituciones que de alguna forma contribuyeron en los procesos de diseo y ejecucin de este trabajo.

Quiero empezar agradeciendo el apoyo institucional del Programa de Maestra en Ciencias Marinas y Costeras de la Universidad Nacional, en especial a Mara Parker y Luis Villalobos por el incondicional servicio y la gran voluntad de impulsar los procesos burocrticos necesarios para el desarrollo de este trabajo. De igual forma agradezco a la Estacin de Biologa Marina (EBM) y la Estacin de Ciencias del Mar (ECMAR), particularmente a Ins Lostalo, Ramiro Segura y Oscar Pacheco. Indiscutiblemente este trabajo no hubiese podido realizarse sin la colaboracin del MINAET quien proporcion las instalaciones y gran parte de la logstica durante la colecta de datos. En este caso particular destaco el apoyo de Carlos Mario Orrego, Laura Brenes, Yamileth Baltodano, Pablo Baltodano, Gelbert y todos los voluntarios que participaron en las actividades de campo. Gracias a la ADIO por el suministro de informacin referente a los procesos y cuantificacin de las cosechas de huevos.

Extiendo un especial agradecimiento a las instituciones que contribuyeron con los soportes financieros requeridos para la investigacin. Fundacin Gran Mariscal de Ayacucho (fundayacucho) a travs de su programa de becas de posgrado de excelencia acadmica Jorge Rodrguez N de contrato E-225-67-2006-1. IDEA WILD quien a travs de su programa de apoyo a la conservacin de la biodiversidad aport recursos econmicos para la elaboracin de anlisis proximales de neonatos y huevos. Indiscutiblemente este trabajo no hubiese sido posible sin la contribucin econmica de USFWS y de la Universidad del Sureste de Louisiana (Southeastern Louisiana University) quienes aportaron gran parte del recurso monetario utilizado durante el trabajo de campo, en marco del proyecto Estimacin Global de las Arribadas de la Tortuga Olivcea coordinado por el Ph.D. Roldn A. Valverde.

Sin duda alguna una gran contribucin a este trabajo es la invaluable labor del comit de tesis. Mi profesora, tutora y amiga Dora Rivera Luther que me ha apoyado durante

VII toda mi estada en Costa Rica, tanto en la parte acadmica mediante la enseanza de valores intrnsecos a la excelencia en la labor profesional, sino tambin en aspectos personales mostrando una solidaridad incondicional. A mi asesor Carlos Mario Orrego quien ha sido desde un principio un gran ejemplo de constancia, esfuerzo y excelencia en lo profesional y personal, convirtindose en unos de los principales motores que impuls y motiv la elaboracin de este trabajo. De igual forma extiendo mis agradecimientos al asesor Roldn Valverde quien ha contribuido a la calidad de este trabajo mediante acertadas recomendaciones respaldadas por su gran trayectoria y experiencia en el campo de la biologa de tortugas marinas. Indiscutiblemente tengo que incluir a mi tutora at honoren Hilda Mara Vquez quien ha demostrado su apoyo, motivacin y amistad incondicional, aparte de su importante contribucin en todo los aspectos metodolgicos de este trabajo y como dijo un hermano por toda esa gama cromtica que tanto resalta el sentido de la ciencia.

Particularmente quiero extender un gran reconocimiento al aporte de personas que han contribuido en forma directa o indirecta con mi formacin profesional, personal y con la elaboracin de este manuscrito. Por su valiosa amistad y su gran calidad humana y profesional agradezco inmensamente a Hedelvy Guada, Lenn Oviedo y Joaqun Buitrago por marcar el camino a la excelencia.

Un especial agradecimiento a la comunidad de Ostional por permitir que compartiera con ellos tan enriquecedora experiencia, por darme la oportunidad de observar desde adentro la verdadera realidad en la controversia de Ostional. En este caso destaco el apoyo de la familia Baltodano Das por toda su calidez y por supuesto a Rolo, Cacha, Luis (el pingino de Ostional) y muchas otras personas que no he podido nombrarde corazn gracias.

Por su puesto un muy especial agradecimiento a mis compaeros de promocin: Lenn Oviedo, Luis Adrian Vega, Helven Naranjo, Rodney Piedra, Jonathan Chacn, y Ulises Arrieta, un verdadero orgullo haber compartido esta enriquecedora experiencia con tan excelente grupo. De igual forma extiendo un gran reconocimiento al apoyo de profesionales amigos que han estado a mi lado de alguna manera durante este

VIII proceso: Nidya Nova, Rebeca Quesada, Luz Castro, Grettel Murillo, Ricardo Prez, Wagner Quiroz, Fernando Rincn, Luis Fonseca.

Finalmente, pero quizs el ms importante de todos, extiendo un gran reconocimiento y gratitud muy especial a tres personas que particularmente han contribuido en forma directa e indirecta en la culminacin de esta meta. Por todo el apoyo, la paciencia, perseverancia, motivacin y sobre todo amor, quiero agradecer a mis padres Ricardo e Irene y por supuesto mi esposa Ivana, quienes han hecho posible esto.

IX CONTENIDO Hoja de aprobacin Resumen Reconocimientos Hoja de contenidos Lista de cuadros Lista de figuras CAPITULO 1. INTRODUCCIN 1.1 Introduccin 1.2 Problema de investigacin 1.3 Hiptesis 1.4 Objetivos 1.4.1 Objetivo General 1.4.2 Objetivos especficos 1.5 Justificacin 1.6 Antecedentes CAPITULO 2. MARCO TERICO 2.1 Sincronizacin reproductiva: arribadas 2.2 Ecosistemas 2.3 Energa 2.4 Energa y vida 2.5 Flujo de energa a travs del ecosistema CAPITULO 3. MATERIAL Y MTODOS 3.1 Descripcin del rea de estudio 3.2 Metodologa 3.2.1 Aporte de Energa a la playa 3.2.1.1 Estimacin del tamao de arribada 3.2.1.2 Estimacin del aporte de energa 3.2.2 xito Reproductivo 3.2.2.1 Estimacin del tamao de la nidada 3.2.2.2 Estimacin del xito reproductivo Pgina III IV VI IX XI XIII 1 1 3 3 3 3 3 4 7 9 9 10 12 14 15 17 17 18 19 19 20 21 21 23

X 3.2.2.3 Estimacin de la energa transformada 3.2.3 Extraccin y flujo de energa CAPITULO 4. RESULTADOS 4.1 Aporte de energa a la playa 4.1.1 Estimacin del tamao de arribada 4.1.2 Estimacin del aporte de energa 4.2 xito reproductivo 4.2.1 Estimacin del tamao de la nidada 4.2.2 Estimacin del xito reproductivo 4.2.3 Estimacin de la energa transformada 4.3 Extraccin y flujo de energa CAPITULO 5. DISCUSIN 5.1 Aporte de energa a la playa 5.1.1 Estimacin del tamao de la arribada 5.1.2 Estimacin del aporte de energa 5.2 xito reproductivo 5.2.1 Estimacin del tamao de la nidada 5.2.2 Estimacin del xito reproductivo 5.2.3 Estimacin de la energa transformada 5.3 Extraccin y flujo de energa 5.3.1 Extraccin de huevos 5.3.2 Flujo de energa CAPITULO 6. CONCLUSIONES CAPITULO 7. RECOMENDACIONES PARA EL MANEJO Y LA CONSERVACIN 7.1 Implicaciones en el plan de aprovechamiento de huevos 7.2 Arribadas: un servicio ambiental a Playa Ostional CAPITULO 8. LITERATURA CITADA 8.1 Comunicaciones personales Anexos 58 60 63 74 75 24 25 27 27 27 30 32 32 33 38 39 42 42 42 43 45 45 46 48 50 50 51 55 58

XI LISTA DE CUADROS Cuadro Cuadro 1. Esfuerzo de investigacin en campo para la estimacin del tamao de las arribadas en playa Ostional durante el perodo de estudio 2007-2008 (L.T.T.= longitud total de transepto, L.T.R.=longitud total recorrida). Cuadro 2. Estimaciones del nmero de hembras anidadoras (M DS) y el rea disponible para la anidacin (A.A.) en playa Ostional. Temporada 2007-2008. Cuadro 3. Proporciones de constituyentes esenciales y valor energtico (base hmeda) de huevos depositados en Playa Ostional. Temporada 2007-2008 Cuadro 4. Estimacin de la energa aportada por los huevos depositados en cada arribada en playa Ostional. Temporada 2007-2008. (T.E.A=total de energa aportada). Cuadro 5. Valores promedios del nmero de huevos por nido (TN), as como el dimetro (D) y peso (P) de los huevos durante la temporada de estudio. Cuadro 6. Porcentaje de xito, tasas de eclosin, emergencia y total de neonatos nacidos. (NE= nidos exitosos; sd=sin datos disponibles; NN= neonatos nacidos; n=tamao de la muestra). Cuadro 7. Fases de desarrollo embrionario de los huevos no eclosionados en nidos marcados durante la poca seca en playa Ostional. (HNE=huevos no eclosionados; HSDA=huevos sin desarrollo embrionario aparente; HCDA=huevos con desarrollo embrionario aparente; EDE= Estadio de desarrollo embrionario; Ind.=embriones con fase no determinada;). Cuadro 8. Peso y LRC de los neonatos nacidos en las arribadas ocurridas en playa Ostional entre julio y noviembre de 2007. Cuadro 9. Proporciones de constituyentes esenciales y valor energtico (base hmeda) de neonatos nacidos en Playa Ostional durante la temporada 20072008. Cuadro 10. Cantidad de materia orgnica y el valor energtico que representan los neonatos nacidos durante las arribadas en playa Ostional en la temporada 2007-2008. Cuadro 11. Cantidad de huevos cosechados por arribadas, como parte del proyecto de extraccin desarrollado por la ADIO en playa Ostional. Temporada 2007-2008 (NC=nidos cosechados; HC=huevos cosechados; HC%=representacin porcentual de las cosechas). Pgina 28

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Cuadro Cuadro 12. Categoras de nidos marcados segn su destino final durante la temporada de estudio (NE= nidada exitosa; NNE= nidada no exitosa; Depre.= nidada depredada; Dest.= nidada destruida; sd=sin datos disponibles).

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XIII LISTA DE FIGURAS

Figura Figura 1. rea de estudio, playa Ostional, Refugio Nacional de Vida Silvestre Ostional (RNVSO), Guanacaste, Costa Rica. Figura 2. Variacin del tamao de las arribadas en playa Ostional durante la poca seca y lluviosa. Temporada 2007-2008. Figura 3. Histograma de frecuencia de arribadas y porcentajes de nidos en los distintos sectores de playa Ostional. Figura 4. Diagrama de dispersin entre el dimetro y el peso de los huevos en los nidos marcados durante la temporada de estudio ( limite de prediccin; limites de confianza al 95%; lnea de tendencia). Figura 5. Distribucin de las medias de la tasa eclosin entre las pocas de lluvia (1) y seca (2) en playa Ostional (nmero entre parntesis=n, letras desiguales=medias estadsticamente diferentes). Figura 6. Distribucin de medias del porcentaje de eclosin entre los sectores de playa Ostional durante la temporada de estudios (2=Rayo 2; 3=Rayo 3; 4=Rayo 4; 5=Playa Principal, nmero entre parntesis=n, letras desiguales=medias estadsticamente diferentes). Figura 7. Distribucin de medias del porcentaje de supervivencia entre los sectores de playa Ostional durante la temporada de estudio (2=Rayo 2; 3=Rayo 3; 4=Rayo 4; 5=Playa Principal, nmero entre parntesis=n, letras desiguales=medias estadsticamente diferentes). Figura 8. Diagrama de dispersin entre la tasa de eclosin y los sectores de anidacin en Ostional durante la temporada de estudio (2=Rayo 2, 3=Rayo 3, 4=Rayo 4, 5=Playa Principal) ( lmite de prediccin; lmites de confianza al 95%; lnea de tendencia). Figura 9. Diagrama de flujo de la energa y los nutrientes introducidos en playa Ostional como producto de la anidacin masiva durante la temporada 20072008 (EI= fraccin porcentual del total de energa introducida, E= valor energtico, M= materia orgnica, P= protenas, L= lpidos, C= carbohidratos).

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1 INTRODUCCIN

Algunos organismos, como los megavertebrados, tienen la capacidad de modificar los ecosistemas mediante procesos fsicos, qumicos y biolgicos, regulando de manera directa o indirecta la disponibilidad de los recursos naturales y el estado del material bitico y abitico. Estos animales participan de forma activa en los procesos de mantenimiento, transformacin y evolucin de los ecosistemas, y por esto son llamados por algunos autores como ingenieros de ecosistemas (Jones et al. 1994, Wright y Clive 2006). Una de las caractersticas que poseen los organismos definidos como ingenieros ecosistmicos, es la capacidad de transportar alimento de un sistema productivo a uno menos frtil (Wright y Clive 2006). Un ejemplo de esta contribucin se observa en los nutrientes que resultan de la descomposicin de materia orgnica que aportan los varamientos de fauna marina y macroalgas (McLachlan y McGwynne 1986, Deegan 1993). Otro subsidio importante de energa marina es la alimentacin de aves mar adentro, ya que al momento de defecar suministran compuestos con altas concentraciones de fosfatos a los sistemas costeros (Allaway y Ashford 1984, Polis y Hurd 1995,).

Las tortugas marinas, por su caracterstica de megafauna, no estn al margen de estos procesos. Alteran de manera importante los hbitat donde se desarrollan, asumiendo un rol protagnico en el transporte de alimento desde los ecosistemas marinos a las zonas costeras (Jackson 1997). Este servicio ambiental inicia en las playas de anidacin en el momento en que depositan sus huevos y aportan materia orgnica rica en constituyentes nutricionales con altas concentraciones energticas. Posteriormente la energa es aprovechada por el sistema fluyendo en diferentes vas, como por ejemplo, la que es aprovechada por depredadores o por los detritvoros que descomponen la materia orgnica y dejan a disposicin nutrientes en formas simples con alto nivel de asimilacin (Bouchard y Bjorndal 2000, Bjorndal y Jackson 2003).

2 Cabe destacar que la produccin neta primaria en los ecosistemas de playa arenosas es muy baja, por lo que la materia orgnica es la base de las contribuciones energticas que sostienen este tipo de ambientes (Alongi 1998, McLachlan y Brown 2006). A diferencia que otros ecosistemas, las bacterias ac no solo son consumidores bsicos que descomponen y transforman la materia orgnica y el detritus, sino que tambin sirven de alimento para niveles trficos superiores (McLachlan et al. 1981, Brown 2001, Defeo et al. 2009). Las altas demandas energticas en estos ecosistemas de transicin podran ser subsidiadas por el transporte bilgico que realizan las tortugas marinas durante la anidacin (Alongi 1998, Bouchard y Bjorndal 2000, Bjorndal y Jackson 2003).

Lepidochelys olivacea es una de las especies de tortugas marinas que se caracteriza por mostrar diversos tipos de estrategias reproductivas, anidacin solitaria, en grupo o la combinacin de ambas (Pritchard 1969, Bernardo y Plotkin 2007). El comportamiento reproductivo de anidacin masiva, en esta especie, es llamado arribadas y est determinada por la presencia de ciento o miles de tortugas anidando sincronizadamente durante varios das consecutivos. Los cientos de miles de huevos que son depositados durante estos eventos representan valiosas cuantas de energa y nutrientes para sistemas poco productivos como las playas arenosas (Bouchard y Bjorndal 2000). Es por ello que playa Ostional es una zona de gran importancia ecolgica ya que en ella anida en forma masiva una de las colonias de tortuga Lora ms importantes del mundo (Cornelius et al. 1991, Marcovaldi 2001, Eguchi et al. 2007).

El objetivo general de este trabajo es evaluar el aporte de energa durante la anidacin masiva de la tortuga Lora como uno de los principales servicios ambientales que presta al sistema de playa Ostional. Para ello se estim la cantidad de energa que ingres al sistema durante la actividad de desove y las principales vas de distribucin de los nutrientes. El flujo energtico se valor en cuatro vas: en primer lugar la proporcin que es consumida por depredadores, luego la cantidad que es aprovechada por detritvoros y descomponedores, despus el total que retorna al mar y finalmente la fraccin de energa que es extrada.

3 1.2 Problema

Playa Ostional es un sistema donde anida de forma masiva una de las mayores colonias de tortuga Lora a nivel mundial. Los nutrientes introducidos como resultado de esta actividad podran ser utilizados por varios receptores, por ejemplo depredadores y descomponedores, como un subsidio energtico. Cambios importantes en estas contribuciones podran afectar el equilibrio y mantenimiento del hbitat reproductivo, ya que alteran la distribucin y abundancia de los organismos que constituyen este ecosistema. Con base en lo descrito anteriormente, un aspecto fundamental en el conocimiento de las funciones ecolgicas de la especie es determinar cmo contribuye energticamente el fenmeno de anidacin en masa al sistema de playa Ostional.

1.3 Hiptesis de investigacin

La sincronizacin reproductiva en forma de anidacin masiva representa un subsidio energtico para el ecosistema de playa Ostional.

1.4 Objetivos

1.4.1 Objetivo general

Analizar la contribucin energtica de la anidacin masiva de Lepidochelys olivacea en el ecosistema de playa Ostional, Guanacaste, Costa Rica.

1.4.2 Objetivos especficos Estimar la cantidad de energa que es introducida por las arribadas. Calcular la proporcin energtica que es transformada y retornada al sistema en forma de cras. Cuantificar y describir los principales flujos energticos.

4 1.5 Justificacin

Debido a su distribucin pantropical y el comportamiento caracterstico de anidacin en masas, en trminos de nmeros absolutos L. olivacea es quizs la especie de tortuga marina ms abundante. Las principales playas utilizadas para la anidacin masiva son: Gahirmatha (costa de India), Escobilla (costa Pacifico de Mxico), Nancite y Ostional (costa Pacfico de Costa Rica). Sin embargo, muchas de estas colonias anidadoras muestran actualmente una disminucin en el tamao poblacional y sus tendencias podran ser decrecientes. Especficamente el rea de Mxico a Panam es la regin que muestra la mayor disminucin de hembras anidantes, en comparacin al resto de su distribucin geogrfica (NMFWS/USFWS 1998, Valverde et al. 1998, Pritchard 1997, Shanker et al.2003, Cornelius et al. 2007, Eguchi et al. 2007).

Algunos autores asocian el detrimento de las poblaciones principalmente a factores de origen antropognico como un alto ndice de explotacin de huevos, degradacin de hbitat y captura incidental de adultos por pesca, entre otros. Debido a estas amenazas la tortuga Lora est clasificada en el apndice I por la Convencin sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Flora y Fauna Silvestre (CITES), y catalogada en la lista roja de especies amenazadas de la UICN como especie vulnerable (Cornelius et al. 1991, Pritchard y Plotkin 1995, Pritchard 1997, IUCN 2010).

Las arribadas como estrategia reproductiva facilitan un escenario atractivo para la cosecha legal e ilegal de huevos, consolidando la comercializacin en mercados regionales y nacionales. Especficamente, en la costa del Pacfico Centroamericano, hay pases que permiten la colecta y venta de huevos dentro de periodos establecidos y bajo regulaciones especficas. Un ejemplo se observa en playa Ostional, donde desde mediados de los aos 60s la comunidad que ah habita hace uso directo y extractivo del recurso (Cornelius 1985, Cornelius et al. 1991, Campbell 1998, Bernardo y Plotkin 2007).

El 29 de febrero de 1987, con el objetivo de proporcionar beneficios econmicos a la comunidad, el Ministerio de Agricultura y Ganadera (MAG) mediante la Ley 7064 de

5 Fomento para la Produccin Agropecuaria y Orgnica autoriza el desarrollo de un

programa de consumo y comercializacin de los huevos de Ostional (PCCHO) depositados durante las arribadas en playa Ostional. El permiso est basado en consideraciones tcnicas resultantes de estudios realizados por investigadores asociados a la Universidad de Costa Rica (UCR), quienes sugieren que los efectos denso dependientes que afectan negativamente las tasas de nacimientos en los nidos se ven ligeramente mitigados por la actividad de extraccin (Cornelius et al. 1991, Chaves et al. 2004, Cornelius et al. 2007, Chaves 2007).

En este sentido, es importante sealar que la extraccin y comercializacin de huevos es uno de los principales ingresos econmicos de la comunidad de Ostional desde hace ms de 40 aos. En la actualidad, los beneficios monetarios atribuidos a dicha actividad muestran una tendencia a incrementarse sostenidamente en el tiempo debido al aumento del precio de los huevos en el mercado (Campbell 1998, Chaves et al. 2004, ADIO/EB-UCR/INCOPESCA/RNVSO-SINAC-MINAET 2008).

Para dar proteccin a tan importante hbitat de anidacin y mantener la sostenibilidad del recurso, el 17 de noviembre de 1983 se crea el Refugio Nacional de Vida Silvestre Ostional (RNVSO) mediante la Ley 6919 de Conservacin de Vida Silvestre. Sin embargo, desde su creacin y hasta la fecha, se han suscitado una serie de conflictos entre las principales partes que integran el PCCHO como un programa de manejo compartido de la biodiversidad (ADIO-UCR-MINAET). Esta problemtica est distribuida en distintas reas como lo son el aspecto legal, socioeconmico y biolgico, y ha sido discutida por diferentes autores (Cornelius 1985, Campbell 1998, Campbell 1999, Valverde 1999, Chaves et al. 2004, Troeng y Drews 2004). Pero sin duda, uno de los puntos ms delicados en esta situacin es que hay una comunidad dependiendo econmicamente de un recurso que se encuentra en peligro de extincin y del cual se desconocen aspectos bsicos de su dinmica poblacional.

En lo referente a la problemtica biolgica, Valverde (1999) presento una carta a la Ministra de Ambiente y Energa de Costa Rica donde sintetiz las recomendaciones hechas por la academia, gobierno, organizaciones internacionales y comunidad

6 cientfica. Entre otras recomendaciones se destaca la necesidad de desarrollar proyectos de investigacin que planteen objetivos para describir factores determinantes en la demografa as como la ecologa reproductiva de la especie en Ostional. De igual forma estudios sobre las tasas de eclosin y su distribucin temporal y espacial en la playa sern tiles en la toma de decisiones para un manejo exitoso del RNVSO.

Otros autores han planteado que una estrategia efectiva para la recuperacin de la tortuga Lora, es la evaluacin de sus principales funciones ecolgicas dentro de los ecosistemas crticos para su desarrollo (Bjorndal y Jackson 2003). En consecuencia se sugiere la necesidad de plantear objetivos de investigacin que generen la descripcin de roles ecolgicos y sus impactos en el ambiente. Por lo tanto se destaca que el transporte de energa y nutrientes es una de las actividades ms importantes que realizan especies claves como las tortugas marinas (Jackson 1997, Bouchard y

Bjorndal 2000, Bjorndal y Bolten 2003).

Actualmente existe un vaco de informacin sobre los aspectos biolgicos y ecolgicos que describan las interacciones entre la tortuga Lora y el RNVSO, como un ecosistema crtico para su reproduccin (Cornelius y Robinson 1985, Valverde et al. 1998, Valverde y Gates 2000, Cornelius et al. 2007). La finalidad de esta investigacin es mejorar el conocimiento sobre la ecologa reproductiva de la poblacin anidadora en playa Ostional y en esta forma contribuir al diseo de estrategias para un adecuado manejo sostenible del recurso. Para cumplir con las metas planteadas, se generaron datos que describen el aporte energtico de la especie en relacin al xito reproductivo. Entre las herramientas utilizadas, se aplic el mtodo de Muestreo por Transecto en Tiempo Fijo como una metodologa robusta diseada para estimar la abundancia de tortugas que participan de una arribada y que permite medir la variabilidad de este estimado (Gates et al. 1996, Valverde y Gates 2000).

7 1.6 Antecedentes

Existen pocos estudios que presupuesten las contribuciones energticas que transportan las tortugas marinas a sus playas de anidacin. En este sentido, uno de los principales aportes fue realizado por Bouchard y Bjorndal (2000) quienes cuantificaron las importaciones energticas y los nutrientes introducidos por la tortuga Caguama (Caretta caretta) a la playa de anidacin en el Refugio Nacional de Vida Silvestre Archie Carr en la costa este de Florida EEUU. Describieron el flujo de la energa en cuatro vas principales: a depredadores; a descomponedores, detritos y plantas; perdida por respiracin y calor metablico; y retornada al ocano en forma de cras. Las conclusiones obtenidas sugieren que las cantidad de energa y nutrientes aportados son comparables con las cuantas transferidas por otros transportadores biolgicos importantes como peces, aves, mamferos marinos y macroalgas y las perturbaciones antropognicas, como el desarrollo, alteran notablemente estas proporciones.

Posteriormente, Maros et al. (2006) describen como puede impactar la energa introducida por las nidadas de tortuga marinas en las playas. Su trabajo se enfoc en determinar la proporcin de carbono y nitrgeno aportado por los nidos de tortuga Baula en playa Awala-Yalimapo y que son utilizadas por el Grillo Topo (Scapteriscus didactylus). Las conclusiones obtenidas sugieren que la presencia del Grillo Topo muestra una selectiva explotacin de las fuentes de alimento, diferentes en tiempo y espacio por lo que se categoriz como un necrfago-saprfago oportunista facultativo, muy eficiente en la remocin de carbono. El subsidio energtico aportado por los huevos no es un recurso alimenticio exclusivo para estos insectos, pero si representa una contribucin importancia para el mantenimiento de esta especifica poblacin.

En el caso especfico de Costa Rica, hay dos playas donde ocurre el fenmeno de anidacin masiva de la tortuga Lora. Playa Nancite est ubicada en el parque nacional Santa Rosa y Ostional que se encuentra en el RNVSO. Las dos fueron descubiertas en 1970 durante censos areos (Richardson y Hughes 1972, Cornelius 1986). Sin embargo, Los habitantes de la comunidad de Ostional aseguran que este fenmeno inici sbitamente a finales de los aos 40 (Richard y Hughes 1972, Cornelius y

8 Robinson 1985, Cornelius et al. 1991, Pritchard y Plotkin 1995, Campbell 1998,

ADIO/EB-UCR/INCOPESCA/RNVSO-SINAC-MINAET 2008).

Desde un inicio la UCR ha monitoreado el proceso de anidacin en Ostional, registrando un total de 294 arribadas entre 1971 y 2006, ocurridas en la llamada Playa Principal de Anidacin (PPA). Sin embargo, en los ltimos 20 aos durante la poca lluviosa se ha incrementado la frecuencia del fenmeno fuera de esta rea. En promedio suceden 10.87 ( 2.22) arribadas por ao con una duracin variable entre 1 y 14 das. El intervalo de re-anidacin promedio entre eventos es de 30.87 ( 14.72) das. Los autores sugieren que existe una variacin estacional en cuanto al nmero de tortugas por arribada. Mientras que las arribadas de la estacin seca se constituyen por miles de tortugas, en poca lluviosa las estimaciones superan las 100 mil hembras por kilmetro (ADIO/EB-UCR/INCOPESCA/RNVSO-SINAC-MINAET 2008, Chaves 2007).

Recientemente, Madden et al. (2008) realiz una investigacin en playa Ostional para determinar si la poblacin anidadora de tortuga Lora funciona como ingenieros de ecosistemas, enriqueciendo la playa e influyendo en la estructura de comunidades que habitan en la duna de arena. Los resultados obtenidos sugieren que cada nidada posiblemente sea un ecosistema individual donde interactan numerosos y

multidimensionales parmetros. Se concluy que la dinmica de playa Ostional, incluyendo la comunidad, arribadas. est impulsada por el aporte de huevos durante las

9 MARCO TERICO

2.1 Sincronizacin reproductiva: arribadas

La sincronizacin reproductiva es un fenmeno generalizado que ocurre tanto en plantas como en animales y es explicada por algunos autores como una forma de adaptacin ante presiones por saturacin de depredadores (Hendrickson 1980, Eckrich y Owens 1995, Smith y Smith 2002). El gnero Lepidochelys es el nico grupo de tortugas marinas que muestra un comportamiento reproductivo sincronizado llamado arribada (Bernardo y Plotkin 2007).

El comportamiento de anidacin masiva fue descrito por primera vez a finales de los aos 60 como el desove conjunto de cientos de miles de tortugas en una misma playa durante un periodo de unos cuantos das (Carr 1963, Hildebrand 1963). Para efectos del presente trabajo, una arribada se define como la anidacin sincronizada de al menos 100 tortugas por kilometro de playa en una noche (Cornelius y Robinson 1985, Cornelius et al. 1991, Valverde y Gates 2000).

Aun no se ha determinado con exactitud cules son los factores que intervienen como estmulo para disparar el inicio de una arribada, pero en la literatura se observan especulaciones sobre las variables intrnsecas y extrnsecas responsables de la regulacin de este comportamiento. La direccin e intensidad del viento y el efecto de las mareas asociado a las fases lunares, son variables ambientales que con frecuencia muestran correlacin directa con la ocurrencia de estos eventos. La base de las afirmaciones radica en la relacin existente entre la fenologa anecdtica de la arribada y factores externos (Pritchard y Plotkin 1995, Bernardo y Plotkin 2007).

Otra de las hiptesis sostenidas por algunos autores, es que las arribadas son socialmente inducidas. La facilitacin social, para este caso, est definida como el aumento en la frecuencia o intensidad de las respuestas concretas que tenga un individuo ante el comportamiento de otro organismo, lo que quiere decir que dicho comportamiento es resultado de una conducta aprendida (Hendrickson 1980, Owens et

10 al. 1982). Esta hiptesis se apoya en los resultados de observaciones de colonias de tortugas Loras agregadas en aguas nerticas y ocenicas. Las colonias se congregan en grupos de hembras que cuentan con la capacidad de retrasar la anidacin por varias semanas, hasta que llegue el momento en que todas salen de forma sincronizada a una zona especfica de la playa para depositar sus huevos (Plotkin et al. 1995, Bernardo y Plotkin 2007).

Se conoce que las tortugas marinas se basan en sistemas sensoriales como el olfato, la vista y el odo para detectar los estmulos del entorno. Sin embrago, no se ha investigado de que manera intervienen estos sistemas en comportamientos como el de las arribadas. El sistema olfativo es sugerido como un regulador potencial del mencionado comportamiento, ya que es uno de los sistemas ms desarrollados y proporciona la habilidad quimiosensorial de detectar olores en el agua y la tierra. Los individuos integrantes del gnero Lepidochelys presentan una serie de poros dispuestos en los escudos inframarginales como extensin de la glndula de Rathke. Esta glndula produce una hormona llamada prolactina, que algunos estudios sugieren que sea

segregada como seal para iniciar la actividad de anidacin colectiva y su presencia en el agua es detectada por el olfato de las tortugas (Pritchard y Mortimer 1999, Wyneken 2001, Bernardo y Plotkin 2007, Valverde et al. 2007).

2.2 Ecosistemas

La definicin de ecosistema utilizada para en este trabajo, es la propuesta por el eclogo vegetal A. G. Tansley en un artculo publicado en 1935 en la revista Ecology, donde escribi (Smith y Smith 2001): El concepto ms fundamental es el sistema (en sentido de la fsica) completo, el cual incluye no slo al complejo de organismos, sino tambin el complejo de factores fsicos que conforman lo que llamamos el ambienteno podemos separar a los organismos de su ambiente particular junto al cual forman un nico ambiente fsicoson los sistemas as formados los que constituyen las unidades bsicas de la

11 naturaleza sobre la faz de la tierra. Estos ecosistemas, como as los podemos denominar, son de la ms variadas clases y tamaos.

Segn este concepto, podemos considerar que los componentes fsicos y biolgicos del ambiente constituyen un solo sistema interactivo, que a su vez presenta lmites definidos dependientes de los elementos que lo constituyen. Sin embrago, estos lmites en ocasiones son difciles de definir ya que existen una serie de interacciones entre un ecosistema y el contexto que lo rodea, a travs del intercambio de materia y energa. Estos ambientes ambiguos se definen como zonas de transicin (Smith y Smith 2001). Las playas arenosas son consideradas como ecosistemas de transicin que limita el sistema marino del terrestre, por lo tanto los flujos energticos de entrada y salida provienen y se dirigen a estos dos ambientes (Alongi 1998, Smith y Smith 2001).

Las costas arenosas son un ambiente duro para la vida. La naturaleza de los organismos que ac habitan depende principalmente de dos factores fsicos que son la amplitud de las mareas y el tamao de grano que constituye el sedimento. En funcin a estos factores las playas se dividen en zona supralitoral, litoral e infralitoral, y a su vez las estructuras comunitarias estn compuestas principalmente por epifauna e infauna. La fauna intersticial son organismos que por lo general presentan formas con sedas, espinas o tubrculos muy reducidos y se alimentan normalmente de algas, bacterias y detritus. La infauna vive en tneles o madrigueras construidas bajo la arena y la obtencin de oxigeno la realizan mediante el intercambio con el agua a travs de sus cutculas, o mediante la respiracin branquial y por complicados sifones respiratorios (Alongi 1998, Brown 2001, Smith y Smith 2001).

En cuanto a su funcionamiento, las playas arenosas se diferencian de otros ecosistemas principalmente porque su base energtica es la materia orgnica. Esta materia orgnica se encuentra dispuesta entre los granos de sedimento y proviene de algas marinas, animales muertos, heces y material procedente de tierra adentro. Durante las mareas bajas, las bacterias actan ms eficientemente en la descomposicin de todo este material, luego en cada marea alta lava los productos resultantes de esta descomposicin y aporta materia orgnica nueva. Estos ciclos

12 bioqumicas son de gran importancia para el aporte de nutrientes en las zonas nerticas. Pero las bacterias no solo actan como organismos descomponedores, tambin ocupan una importante posicin dentro de la pirmide alimenticia, ya que son presa de organismos de niveles trficos mayores, convirtindose en consumidores bsicos dentro de estos ambientes (Alongi 1998, Smith y Smith 2001, McLachlan y Brown 2006).

2.3 Energa

Desde un punto de vista Fsico, la energa se define como la capacidad de realizar un trabajo, el cual se produce por una fuerza cuando su punto de aplicacin se desplaza. Cuando un sistema realiza un trabajo sobre otro sistema, se produce una transferencia de energa entre ellos (Van Wylen y Sonntag 1970, Tipler 2003).

Dependiendo de la forma en que se presente la energa se clasifica en dos grande grupos. El primero es la energa externa o macroscpica, que se debe a dos causas, el almacenamiento de energa por su posicin dentro de un sistema que origina la energa potencial y el movimiento de la masa que se traduce en energa cintica (Van Wylen y Sonntag 1970, Smith y Smith 2001, Tipler 2003). El segundo grupo est conformado por la energa interna o microscpica que va en funcin del sistema fsico en el cual se manifiesta, de acuerdo a esto se consideran distintas formas de energa (Van Wylen y Sonntag 1970, Tipler 2003): Energa mecnica, asociada al movimiento de una masa (cintica) o debida a que sobre dicha masa acta una fuerza dependiente de la posicin (potencial). Energa elctrica, asociada al flujo de cargas elctricas o a su acumulacin. Energa electromagntica, transportada por las ondas electromagnticas. Energa trmica, que se puede entender como la energa cintica interna de las partculas, tomos y molculas que forman un cuerpo. Energa qumica, almacenada en los enlaces entre los tomos que forman las diversas molculas. Energa nuclear, que radica en el interior de los ncleos atmicos.

13 Por ltimo, la energa msica est contenida en toda masa en virtud de su propia existencia.

El almacenamiento y consumo de energa est gobernado por la primera ley de termodinmica o Ley de Conservacin de la Energa. Esta enuncia que la energa del universo es constante, no se crea ni se destruye solo se transforma. Todo lo referente a los flujos de energa implica la segunda ley de termodinmica, la cual expresa que la energa se degrada continuamente en forma de energa trmica. Cuando ocurre una transformacin energtica el proceso no es 100% eficiente puesto que un porcentaje se degrada y se pierde en forma de calor, que no es ms que molculas en movimiento desorganizadas o dispersas aleatoriamente quedando intiles para una posterior transferencia. La medida de este desorden es la entropa (Van Wylen y Sonntag 1970, Tacon 1989, Smith y Smith 2001, Tipler 2003).

Los organismos obtienen energa al catabolizar los diferentes nutrientes constitutivos de su dieta, como son los carbohidratos, lpidos y protenas. Todas las formas en que se muestra esta energa permite la capacidad de realizar un trabajo qumico, elctrico y mecnico. De esta forma se mantienen los procesos vitales como el metabolismo celular, crecimiento, reproduccin y actividad fsica. Por esta razn la vida en la tierra depende de la energa solar (energa calrica) que es fijada y transformada en energa qumica y almacenada por las plantas en forma de hidrato de carbono. Finalmente esta reserva es utilizada posteriormente por la misma planta o por otro organismo que se alimente de ella, en ambos procesos una proporcin de energa es liberada mediante la respiracin y el calor metablico. Cuando un organismo libera energa potencial

almacenada en forma de glucosa, cerca de dos tercios de esta es convertida en energa mecnica para la realizacin de trabajo (reproduccin, crecimiento, u otra actividad) y el restante se libera en forma de calor. Esto es un ejemplo de cmo en la naturaleza se cumple la primera y segunda ley de termodinmica (Tacon 1989, Smith y Smith 2001).

14 2.4 Energa y vida

Existen muchos organismos no-fotosintticos, es decir que no cuentan con la capacidad de sintetizar la energa radiante para lograr cumplir con sus procesos vitales. La forma en que estos seres vivos logran sustentar su necesidades energticas es a travs de la energa qumica de los nutrientes biomoleculares. La bioenergtica nos permite, de forma cuantitativa, describir la manera en que estos organismos adquieren y utilizan la energa vital en trminos moleculares a travs de una serie de conceptos unificados llamados Principios Bioenergticos (Bradley y Peterp 1982, Mathews et al. 2002).

En general, los procesos pueden ser de dos formas reversibles o irreversibles, dependiendo de qu tan prxima al equilibrio sea la reaccin qumica. En otras palabras una reaccin es favorable cuando busca el equilibrio entre la energa liberada y la cantidad de trabajo til resultante. Los seres vivos utilizan la hidrlisis de compuestos de fosfatos de energa elevada para transformar reacciones termodinmicas desfavorables en favorables. Dichos compuestos son ordenados segn la capacidad que tengan para fosforilar otros compuestos en condiciones estndar (Mathews et al. 2002).

El ATP (adenosina trifosfato) el ms importante de los compuestos antes mencionados por sus caractersticas de transportador principal de energa en todas las formas vivas. Fue aislado por primera vez en el ao de 1929 en Estados Unidos por Cyrus H. Fiske y Yellapragada Subba Row y al mismo tiempo pero de manera independiente, Kart Lohman en Alemania (Bradley y Peterp 1982). Otra funcin muy importante con la que cumple el ATP es su participacin en el proceso de traduccin mediante el cual la clula sintetiza las protenas (Mathews et al. 2002).

En sntesis, el ATP es la fuente energtica de los organismos animales, ya que son los responsables de transportar la energa liberada como resultado de los procesos de catabolismo y oxidacin de los nutrientes alimenticios (lpidos, protenas y

carbohidratos). Los organismos no pueden utilizar directamente esta energa liberada

15 as que la adquieren por medio de reacciones qumicas al formarse los enlaces fosfricos que unen las molculas de ATP. As por ejemplo tenemos que la energa necesaria para la contraccin muscular provienes de la sntesis qumica del ATP en ADP (disfosfato de adenosin) y fosfato inorgnico. Todos estos procesos descritos anteriormente se conocen como metabolismo energtico (Tacon 1989).

2.5 Flujo de energa a travs del ecosistema

En la segunda dcada del siglo XX, Alfredo J. Lotka, qumico profesional, desarroll una serie de conceptos de ecosistemas a partir de consideraciones energticas. Entre ellos propuso el considerar las poblaciones y las comunidades como sistemas termodinmicos, ya que son descritas por intercambios de masa y energa, incluyendo la asimilacin de dixido de carbono en compuestos orgnicos de carbono por plantas verdes, el consumo de plantas por herbvoros y el consumo de animales por carnvoros. Estas son las bases de lo que se conoce actualmente como flujo de energa (Ricklefs 2001).

En este punto es importante destacar que los ecosistemas estn constituidos por dos cadenas alimenticias principales. La cadena trfica de herbvoros, donde la fuente de energa es la biomasa de plantas vivas o la produccin neta primaria; y la cadena trfica detritvora, cuya fuente de energa es la materia orgnica muerta o detritos. Pero ms importante aun es que, los flujos de energa en cada una de estas cadenas son notablemente diferentes. En la cadena de herbvoros los flujos son unidireccionales, siendo la produccin neta primaria la principal fuente de energa de los herbvoros que luego pasa a los carnvoros; mientras que la de los descomponedores, los materiales de desechos y la materia orgnica muerta de cada nivel trfico son reciclados, volviendo como una nueva entrada de energa a la base de esta red alimenticia (Smith y Smith 2001).

Los flujos de energa son diagramas descriptivos que muestran una seria de flechas indicativas de las relaciones predador-presa dentro de un ecosistema. En otras palabras, los flujos de energa en los ecosistemas son descritos por las cadenas

16 trficas. Este enfoque fue presentado por primera vez en 1953, por el eclogo Eugene P. Odum, en su libro Fundamentals of Ecology (Ricklefs 2001, Smith y Smith 2001).

El concepto de cadenas trficas, nace de la aplicacin de slidos principios termodinmicos sintetizados por un eclogo llamado Raymond Lindeman en el ao 1942, y se definen como la secuencia de relaciones alimentaras a travs de las cuales fluye la energa en los ecosistemas. Lindeman propone que estas cadenas estn constituidas por eslabones, que nombr niveles trficos (Ricklefs 2001).

Los niveles trficos son categoras que se les confiere a los organismos que conforman un ecosistema y estn fundamentados en una fuente alimenticia comn. Basado en lo anterior tenemos que, el primer nivel trfico pertenece a los productores o platas, y el segundo nivel lo constituyen los herbvoros o consumidores primarios. De este punto parte toda la pirmide trfica, en donde los niveles restantes son dependientes de la ecologa alimenticia y las proporciones de dieta de los organismos que la conforman. Lindeman adems propuso que a los niveles superiores de la pirmide llegaba cada vez menos energa. El balance negativo en la tasa de transferencia energtica corresponde al consumo para el trabajo de los organismos (reproduccin, crecimiento, u otra actividad) y por la ineficiencia en las transformaciones biolgicas. Este proceso responde a la segunda ley de la termodinmica (Odun 1965, Ricklefs 2001, Smith y Smith 2001).

La eficiencia de la cadena alimenticia o eficiencia ecolgica indica la proporcin de energa que se transfiere de un nivel trfico al inmediato superior, siendo sta de 5 a 20%. Un segundo ndice de la dinmica energtica de un ecosistema es proporcionado por la tasa de transferencia o, su inverso, el tiempo de residencia. Para una tasa dada de produccin, el tiempo de residencia o tiempo de trnsito de la energa en la comunidad se relaciona directamente con el almacenamiento de la energa en la biomasa viva y en los detritos. Cuanto mayor sea el tiempo de resilencia mayor ser la acumulacin de energa, por lo tanto disminuir la ascendencia, que es definida como la suma del total de las funciones y la complejidad (partes y conexiones) del sistema (Knox 2001, Ricklefs 2001, Smith y Smith 2001).

17 MATERIALES Y MTODOS

3.1 Descripcin del rea de Estudio

La zona de estudio comprende la playa de Ostional, ubicada entre las coordenadas 85 43, 84' O, 10 01' N y 85 40,67' O, 09 54,5' N, al norte de la pennsula de Nicoya en el Cantn de Nicoya, Provincia de Guanacaste. En 1983 esta zona es creada como un rea protegida bajo la categora de Refugio Nacional de Vida Silvestre, con el objetivo general de proteger una de las principales playas, a nivel mundial, para el desove en masa de la tortuga Lora (L. olivacea). Dicha rea est conformada por una franja martimo terrestre de 200 metros de ancho, que se extiende desde Punta India (Cantn de Santa Cruz) hasta Punta Guiones (Cantn de Nikoya), y en su parte marina ocupa un franja de tres millas martimas (MINAE 2003, Chaves et al. 2004) (Figura 1).

La playa est demarcada con mojones cada 50 metros que suman un total de 140. Su distribucin va desde la parte norte (quebrada Rayo) hasta el extremo sur (desembocadura del Ro Nosara). Estos 7 Km lineales de playa estn divididos en seis sectores. De norte a sur, el primer sector es llamado Rayo 1(del mojn 1 al 17), Rayo 2 (18-29), Rayo 3 (30-39), Rayo 4 (40-59), Playa Principal (60-78), Nosara 1 (79-125) y Nosara 2 (126-140) (Chaves et al. 2004, ADIO/EB-UCR/INCOPESCA/RNVSO-SINACMINAET 2008) (Figura 1).

18

Figura 1. rea de estudio, playa Ostiona, Refugio Nacional de Vida Silvestre Ostional (RNVSO), Guanacaste, Costa Rica (tomado de ADIO/EB-UCR/INCOPESCA/RNVSO-SINAC-MINAET 2008).

3.2 Metodologa

El trabajo de campo se realiz entre los meses de julio de 2007 y Abril de 2008, en este periodo se logr cubrir la poca de lluvia (de julio a noviembre) y la seca (de enero a abril) respectivamente. Dicha investigacin fue realizada bajo el permiso de investigacin Pasaporte Cientfico # 0534 otorgado por el Ministerio del Ambiente, Energa y Telecomunicaciones de Costa Rica.

19 3.2.1 Aporte de Energa a la playa

3.2.1.1 Estimacin del tamao de arribada:

Para estimar el nmero de nidadas depositadas durante cada arribada, se aplic el mtodo llamado Mtodo del Transecto por Franja en un Tiempo Fijo, descrito por Valverde y Gates (2000). Se establecieron transectos en los mojones que demarcan la playa cada 50 metros, a lo largo del rea de ocurrencia de las arribadas. El lugar de anidacin establecido histricamente por la poblacin de tortugas, son los 850 metros que constituyen el sector llamado Playa Principal. Sin embargo, las arribadas ocurridas en temporada lluviosa fueron notablemente mayores en abundancia, por tanto su distribucin a lo largo de la playa aument. En la arribada de agosto se cubri 2100 metros lineales de playa, desde el mojn 38 al 78. En el mes de septiembre esta cobertura fue de 2000 metros (mojn 21 al 60). En noviembre el rea trabajada fue de 2700 metros (mojn 25 al 78).

Siguiendo los lineamientos establecidos por Valverde y Gates (2000), el ancho de los transectos fue de dos metros y la longitud fue la distancia entre la lnea de marea alta y la vegetacin. Las medidas se realizaron al principio de cada arribada, as se evit que el paso de las tortugas modificaran la lnea de referencia y se produjera una variabilidad de la longitud entre cada sesin. Por indicaciones de Valverde (com. pers.), los transectos se delimitaron colocando balizas distribuidas a lo largo, con una separacin de aproximadamente 10 metros. Las balizas fueron construidas con una fraccin de tubo de PVC de un metro de longitud y un dimetro de pulgada, y en uno de sus extremos libres se coloc una tramo de manguera de 30 cm de largo y 3/8 pulgadas de dimetro. Estas se ubicaron enterrando la parte de PVC y dejando a la vista la manguera, las cuales se pudieron localizar durante los recorridos fijando un pedazo de cinta reflectiva en la parte superior de la misma.

Los muestreos se realizaron durante cada arribada, recorriendo los transectos para contar el nmero de hembras que se encontraban en proceso de ovoposicin y que el centro del caparazn estaba dentro de los lmites. Cuando el centro del caparazn de la

20 tortuga coincidi con cualquier lmite lateral del transecto, la hembra se sum a la cuenta, estos datos fueron apuntados en una planilla de campo especialmente diseada (Anexo B). Otro de los ajustes que se realiz al mtodo como sugerencia de Valverde (com. pers.), fue definir los lmites del transecto con un fragmento de tubo de PVC de dos metros de longitud, sostenido por el observador sobre la lnea imaginaria que formaban las balizas (Anexo C). El tubo fue sostenido en su punto medio, previamente marcado con cinta reflectiva. Algunos de estos conteos fueron ejecutados por personal del MINAE o participantes del programa de voluntarios que maneja este organismo estatal. Los asistentes fueron previamente entrenados sobre el funcionamiento tericoprctico de la metodologa aplicada.

Los conteos se realizaron en intervalos de dos horas a partir del momento que se confirm el comienzo de la arribada, determinado por la observacin de 100 o ms tortugas anidando (Valverde et al. 1998). La evaluacin solo se realiz en horas efectivas de anidacin (usualmente durante la noche), es decir por cada sesin, definiendo sesin como un perodo en el cual las tortugas emergen en forma sincronizada para anidar, dentro del tiempo efectivo de arribada. Los conteos se realizaron manteniendo igual direccin y sentido durante todas las sesiones de la arribada. La deposicin de huevos por cada hembra se confirm por inspeccin directa y el individuo se incluy en el conteo slo si se observaron huevos. El clculo del rea disponible para la anidacin se realiz aplicando en mtodo de integracin numrica conocido como regla de Simpson (Burington 1961, Forsythe et al. 1977, Stoer y Bulirsch 2002). Los clculos de las estimaciones para cada arribada se realizaron utilizando el programa ARRIBADA, del Dr. Charles Gates.

3.2.1.2 Estimacin del aporte de energa:

Para valorar la cantidad de energa que se introdujo como consecuencia de la anidacin masiva, se realizaron anlisis proximales a 12 nidadas diferentes, de las cuales se tomaron cinco huevos frescos (recin desovados) por cada una, para completar el volumen de muestra requerida por el laboratorio. Los huevos se trasladaron al laboratorio del PATI (Programa de Apoyo Tecnolgico a la Industria

21 Alimentara) de la Universidad de Costa Rica, donde se realizaron los anlisis para determinar las proporciones de nutrientes esenciales (protenas, lpidos y carbohidratos) y sus respectivas cuantas energticas.

Las protenas (P) se determinaron utilizando el Nitrgeno Total por Mtodo de Kjeldahl (Cheftel et al. 1989). Para los lpidos (G) se sigui el mtodo Grasa por

Hidrlisis Acida, y al igual que la humedad (H) y cenizas (C), se estimaron segn lo descrito en AOAC (2005). Los carbohidratos (CH) se calcularon por diferencia (100-%C%G-%P-%H). Finalmente la estimacin del valor energtico se realiz con la formula descrita por Osborne y Voogt (1986): E = (P* 17)+(F*37)+(C*16) Donde: E= valor calrico expresado en Kilojulios por cada 100 g. P= porcentaje de protenas de la muestra F= porcentaje de grasa de la muestra C= porcentaje de carbohidratos de la muestra

Debido a que todas las formas de energa terminan transformndose a energa calrica, los valores de peso fresco son expresados en kilocaloras (Kcal) y luego transformados a Kilojulios (KJ) que son la unidad energtica utilizada universalmente. La relacin utilizada fue 1 Kcal=4,186 KJ (Tacon 1989).

3.2.2 xito reproductivo

3.2.2.1 Estimacin del tamao de la nidada:

Durante los meses de julio, agosto, septiembre de 2007, y enero y abril de 2008 se marcaron un total de 149 nidos. Adicionalmente se tomo informacin de 62 nidos, para un total de 211. Los nidos muestreados que no fueron marcados desde el momento de su postura se ubicaron siguiendo las huellas dejadas por los neonatos emergidos. La informacin extrada de estas nidadas se utiliz en los clculos para la estimacin del tamao de las nidadas y en los promedios de los valores morfomtricos de las cras.

22

Las nidadas se marcaron y protegieron utilizando una cesta cedazo (0.5 cm) con dimensiones de 30 x 30 cm por 25 cm de alto y se coloc una etiqueta con un embase de plstico vacio en la parte superior (Anexo D). Las etiquetas fueron identificadas con un nmero consecutivo y la fecha del nido. En la ficha de campo se registr informacin referente a fecha de anidacin, nmero de nido, nmero de huevos, nmero de arribada, sesin de la arribada (Anexo E). Adicionalmente se registraron datos de posicin geogrfica en cada marca para su posterior ubicacin.

Para iniciar con la actividad de ubicacin y marcaje de la nidada, se observ el comportamiento de los animales y se procedi a la colecta de informacin antes de que iniciara el proceso de ovoposicin. En principio se colect una muestra de 10 huevos para la toma de datos morfomtricos. Se limpi la arena a cada huevo para medirlos y pesarlos por separado, segn el mtodo descrito por Miller (2000). El dimetro se midi con un calibrador tipo Vernier de 0.01 mm de precisin, y el peso con una balanza tipo Pesola para 60 g con una precisin de 0.5 g. Mientras un observador se encarg de la toma de datos morfomtricos, otro registr el total de huevos depositados utilizando un contador mecnico. Se midi el lapso que demoraba la tortuga en depositar el primer y el ltimo huevo para calcular el tiempo total de desove. La informacin obtenida se registr en la planilla de campo correspondiente para esta actividad, y los huevos fueron devueltos a la nidada al final de las mediciones. Se utilizaron guates de ltex para la debida manipulacin de los huevos. La relacin entre las variables peso y dimetro se evalu a travs de un modelo de regresin simple utilizando el paquete estadstico Statgraphics centurin XV.

Es importante destacar que para el desarrollo de estas actividades se cont con la colaboracin de asistentes de campo, participantes de los distintos programas de voluntariados que maneja el RNVSO, debidamente informados y entrenados en las diferentes tcnicas de muestreo aplicadas.

23 3.2.2.2 Estimacin del xito reproductivo:

La energa que fue transformada de manera eficiente es expresada en trminos de xito reproductivo. Para fines de este trabajo la eficiencia reproductiva est determinada propiamente por las nidadas exitosas, la tasa de eclosin y la tasa de emergencia o sobrevivencia. Estos clculos se realizaron siguiendo el mtodo descrito por Sarti y Garca (1999) y Miller (2000) utilizando las siguientes formulas:

% xito=(NTer*100)/N % Eclosin= ((Cas+ CE)/TN)*100 % Emergencia= (CEmer/TN)*100 Donde: N= total de nidos marcados NTer= nidadas que llegaron a trmino (al menos un huevo eclosion) Cas= cscaras vacas CE= cras eclosionando (vivas y muertas) TN= tamao de la nidada (nmero total de huevos) CEmer= cras emergidas

Las nidadas exitosas se definen como el porcentaje de nidos que llegaron a termino o, lo que es igual, que al menos un huevo haya eclosionado. As mismo, la tasa de eclosin es la cantidad de cras que logran romper el cascarn expresado en porcentaje, por lo que su estimacin se obtuvo del nmero de cascaras vacas (cantidad de cscara que sobrepase el 50% del huevo) y el nmero de cras eclosionando vivas o muertas. Finalmente el xito de emergencia se especific como la cantidad de cras que lograron exitosamente alcanzar la superficie del nido, y de igual manera se expres en unidades porcentuales.

Las diferencias en las tasas de eclosin y emergencia resultantes de una misma temporada, entre temporadas y por sectores, se evaluaron con la prueba no paramtrica Kruskal wallis (Zar 1996), a un nivel de significancia de 95 % utilizando el paquete estadstico Statgraphics centurin XV.

24 Los nidos marcados se exhumaron aproximadamente dos das despus de la emergencia de las primeras cras, o a los 55 das de la ovoposicin, lo que primero ocurriese. Se colectaron datos referentes a cscaras vacas; neonatos vivos y muertos, emergidos y dentro del nido; nmero de cras eclosionando vivas o muertas; nmero de huevos que no eclosionaron, clasificados en huevos sin desarrollo embrionario aparente (HSDA) y huevos con desarrollo embrionario aparente (HCDA); y observaciones generales. En los nidos marcados durante las arribadas de poca seca, se examinaron los huevos no eclosionados que mostraban desarrollo embrionario para determinar su fase o estado. Para esta actividad se sigui el mtodo descrito por Chacn et al. (2007) (Anexo F).

Durante el periodo de incubacin se intensific la observacin entre los 35 y 45 das, con el propsito de liberar las cras que hubiesen emergido de los nidos marcados. Para ello se realizaron censos al menos tres veces por da (maana, tarde y noche). En la hoja de campo se registr el nmero de cras emergidas y los datos biomtricos de una muestra constituida por 10 individuos. Los datos correspondieron al largo recto del caparazn (LRC) y el peso. El LRC est determinado por la distancia que hay entre el escudo nucal y la divisin de los escudos poscentrales y se midi con un calibrador tipo Vernier con precisin de 0.01 mm. El peso se obtuvo utilizando una balanza Pesola (60 g) con una precisin de 0.05 g. Esta actividad se procur realizar en momentos que no hubo viento o lluvia, ya que son factores que podran alterar el valor de la muestra. La relacin entre las variables LRC y peso se evalu a travs de un modelo de regresin simple utilizando el paquete estadstico Statgraphics centurin XV.

3.2.2.3 Estimacin de la energa transformada:

Para valorar la cantidad de energa que se transforma en neonatos como consecuencia de la incubacin de los huevos, se realizaron anlisis proximales a una muestra de 16 nidadas de las cuales se colectaron tortuguillos emergidos muertos. Esta muestra est constituida por cras que emergieron de los nidos en hora de la maana y que murieron por las altas temperatura de la arena. La colecta se realiz dentro de la primera hora de muerte y muestra fue congelada inmediatamente para su posterior

25 traslado al laboratorio del Programa de Apoyo Tecnolgico a la Industria Alimentara PATI de la Universidad de Costa Rica (UCR), donde se realizaron los anlisis para determinar las proporciones de nutrientes esenciales (protenas, lpidos y carbohidratos) y sus respectivas cuantas energticas. Los mtodos de anlisis utilizados son los mismos aplicados para la muestra de huevos y descritos anteriormente.

3.2.3 Extraccin y flujo de energa

Para determinar a groso modo como fluye la energa aportada por los huevos depositados, entre los 45 y 55 das que demora el proceso de incubacin se dio seguimiento a los nidos marcados. Esta actividad se realiz con la finalidad de mantener un control sobre el destino final de cada nidada, ya que corren el riesgo de ser depredados, saqueados o destruidos por procesos erosivos en la playa. De observarse la ocurrencia de algunos de los eventos descritos anteriormente, se registr la informacin en la planilla correspondiente al nido. De esta forma se establecieron cuatro categoras. La primera son las nidadas exitosas (NE), definidas como aquellas donde por lo menos un huevo complet su desarrollo. Luego est la categora de nidadas no exitosas (NNE), donde no se observo ningn huevo eclosionado. Seguidamente estn las nidadas depredadas (Depre.) identificadas por la presencia de huevos vacos y con alguna evidencia de depredacin (como pequeos orificios en el cascaron o la presencia de larvas). Por ltimo estn las nidadas destruidas (Dest.) donde se agrupan todas aquellas que mostraron evidencias de destruccin por erosin exclusivamente.

Finalmente el flujo de la energa total que fue introducida durante el periodo de estudio se estim en cuatro vas principales. La primera se refiere a la porcin que fue consumida por depredadores. En este caso slo se consider como depredadores a larvas que se observaron alimentndose de huevos y los clculos se realizaron multiplicando los valores nutricionales promedios por la cantidad de nidadas depredadas.

26 En segundo lugar est la energa y los nutrientes que son depositados como detritus y consumidos por organismos descomponedores. Los clculos de esta fraccin se realizaron sumando las cuantas energticas y nutricionales de los huevos que no eclosionaron y quedaron en la playa, ms los neonatos muertos dentro de los nidos, ms los restos de la eclosin (cscara y restos de vitelo). El valor energtico y nutricional de los remanentes de las eclosiones se obtuvo del trabajo realizado por Bouchard y Bjorndal (2000).

Otra fraccin es retornada al sistema marino. Esta porcin result al sumar la energa que fue aprovechada eficientemente y transformada en neonatos ms las cuantas energticas y nutricionales equivalentes al total de nidadas destruidas por procesos erosivos en la playa.

La cuarta va considerada como parte del flujo energtico descrito, es la cantidad que sale del sistema. Para fines de este trabajo, se representa por la totalidad de huevos que son cosechados como parte de las actividades realizadas por la ADIO. La informacin referente a las cuantas de huevos extrados fue suministrada por la ADIO (Morera com. pers.). La asociacin report el total de huevos cosechados por arribada, para convertir estas cifras en nmero de nidos se dividi en total entre el promedio de huevos por nido, estimado para cada arribada.

Una porcin del valor energtico total de cada huevo es consumida por los embriones durante la incubacin de los huevos. Esta fraccin se estim solo para los embriones que llegaron a trmino. Se rest el promedio de energa por neonato y de los remanentes de la eclosin al valor energtico total de cada huevo fresco. De esta forma se estim la cantidad de energa consumida durante el proceso de respiracin y liberacin de calor metablico.

27 RESULTADOS

4.1 Aporte de energa a la playa

4.1.1 Estimacin del tamao de arribada:

Desde julio de 2007 hasta abril de 2008 se colect informacin de ocho arribadas. La anidacin masiva que ocurri en el mes de diciembre no pudo ser contabilizada por limitaciones logsticas. En el mes de enero ocurrieron 2 arribadas conjuntas, donde s se colect informacin. Finalmente en octubre de 2007 y febrero de 2008 no hubo anidacin en masa, por lo tanto no se tomaron datos.

El Cuadro 1 resume el esfuerzo de muestreo empleado para estimar el tamao de las arribadas. Durante el tiempo de muestreo se invirti un total de 178 horas efectivas de trabajo, reflejadas en 97 conteos durante 22 sesiones de anidacin donde se recorrieron 81.201,4 metros en total. En la cuarta arribada, ocurrida en el mes de noviembre, se observ la mayor longitud de transeptos (1.600,3 metros) y la menor duracin en tiempo entre los muestreos de poca lluviosa. No obstante, fue la arribada que demand mayor esfuerzo en campo. Se recorri un total de 19.203,6 metros durante 22 horas efectivas de arribada. El caso contrario ocurre en marzo, donde la distancia total fue 3.429 metros en un tiempo de 34 horas efectivas de arribada.

28
Cuadro 1. Esfuerzo de investigacin en campo para la estimacin del tamao de las arribadas en playa Ostional durante el perodo de estudio 2007-2008 (L.T.T.= longitud total de transepto, L.T.R.=longitud total recorrida).
Mes/Fecha # Arribada L.T.T. (m) Sesiones # Conteos Tiempo Muestreo (h) L.T.R. (m)

Jul 19-22-07 Ago 23-25-07 Sep 19-22-07 Nov 17-19-07 Ene 3-6-08 Ene 29-30-08 Mar 02-03-08 Abr 28-29_08 Total

1 2 3 4 5 6 7 8 8

457,2 1.051,7 836,4 1.600,3 543,7 645,4 685,8 788,6 6.609,1

4 3 4 2 3 2 2 2 22

18 17 20 12 11 9 5 5 97

34 32 38 22 20 16 8 8 178

8.229,6 17.878,9 16.728,0 19.203,6 5.980,7 5.808,6 3.429,0 3.943,0 81.201,4

Durante el periodo de muestreo se estim un promedio de 288.975 (DE=8.835,33; LC95%=271.305 - 306.645) hembras anidadoras. En el mes de noviembre se contabiliz la arribada ms numerosa, 96.138 tortugas (DE=4.830,42; LC95% = 86.477 105.799) que representa el 33, 27% del total estimado. En esta oportunidad el rea disponible para la anidacin fue de 0,074 Km2. La menor cantidad de nidos depositados tuvo ocurrencia en el mes de abril con un promedio de 6.374 nidadas (DE=1.330,04; LC95% = 3.713,92 - 9.034,08) que representaron el 2,21 % y que fueron depositadas en un rea de 0,039 Km2 (Cuadro 2). Es importante sealar que el mtodo de estimacin utilizado incluye slo a hembras ponedoras, por lo que el resultado es igual a la cantidad de nidadas depositadas.

Otro aspecto importante que resaltar es que durante las arribadas de noviembre y septiembre la gran cantidad de tortugas que anidaron se extendieron hasta zonas donde el proyecto no tuvo un alcance logstico para poder realizar los conteos. En noviembre el rea no contabilizada que mostr presencia de tortugas comprendi los mojones del 3 al 24 y del 79 al 118. Durante el mes de septiembre esta rea se ubic entre los mojones 63 y 78. Por esta razn el nmero de tortugas durante estas dos arribadas pudo haber sido subestimado.

29
Cuadro 2. Estimaciones del nmero de hembras anidadoras (M DE) y el rea disponible para la anidacin (A.A.) en playa Ostional. Temporada 2007-2008.

Arribada 1 2 3 4 5 6 7 8 Total

M (DE) 14.061 46.522 76.449 96.138 29.412 12.686 7.334 6.374 288.975
(2.238,75) (3.561,18) (4.388,73) (4.830,42) (3.029,52) (2.137,99) (1.502,33) (1.330,04) (8.835,33)

% 4,87 16,10 26,46 33,27 10,18 4,39 2,54 2,21 100

A.A. (Km2) 0,022 0,050 0,038 0,074 0,024 0,031 0,033 0,039 0,310

En la Figura 2 se observa una marcada diferencia en la cantidad de nidos depositados en las dos estaciones climticas predominantes (temporada seca y lluviosa). Las arribadas que muestran mayor nmero de nidos coinciden con los meses de la poca lluviosa (julio, agosto, septiembre y noviembre) mientras que las arribadas de menor tamao muestran una ocurrencia en los meses secos (enero, marzo y abril).

120.000,0
M

100.000,0

L.C.I.95% L.C.S.95%

Nidadas

80.000,0 60.000,0 40.000,0 20.000,0 0,0 jul-07 ago-07 sep-07 nov-07 ene-08 ene-08_2 mar-08 abr-08

poca lluvia

poca seca

Figura 2. Variacin del tamao de las arribadas en playa Ostioanal durante la poca seca y lluviosa. Temporada 2007-2008.

30

Para observar la distribucin de los nidos a lo largo de la playa durante la temporada de estudio se realiz un histograma de frecuencias, el cual sugiere que el sector de la playa que mostro mayor ocurrencia de anidacin fue PP. En 6 (seis) de las 8 (ocho) arribadas registradas las tortugas utilizaron la zona PP para depositar el 49,95 % del total de nidos estimados (Figura 3).

7 6 5 Frecuencia arribadas

60

% Nidos

50 40

Frecuencia

4 30
3

2
1

20 10 0
R2 R3 R4 PP

Sector

Figura 3. Histograma de frecuencia de arribadas y porcentajes de nidos en los distintos sectores de playa Ostional.

4.1.2 Estimacin del aporte de energa:

Para estimar la cantidad de energa introducida por los huevos depositados durante las arribadas, se realizaron anlisis proximales a las muestras colectadas. Los resultados demostraron que los huevos estn constituidos por un 75,70% (DE=0; n=12) de humedad. El 24,30% restante es materia orgnica con un 7,59 % (DE=029; n=12) de grasa, un 12,16 % (DE=0,17; n=12) de protena y 1,78 % (DE=0,21; n=12) de

% Nidos

31 carbohidratos totales. Estos constituyentes nutricionales representan un valor energtico grueso de 160, 25 Kilojulios por huevo fresco (DE=2,30; n=12) (Cuadro 3).
Cuadro 3. Proporciones de constituyentes esenciales y valor energtico (base hmeda) de huevos depositados en Playa Ostional. Temporada 2007-2008.

Humedad (% ) Grasa (% ) Proteina (% ) Carbohidratos Totales (% ) Materia Orgnica (% ) Valor Energtico (KJ/huevo)

75,70 7,59 12,16 1,78 24,30 160,25

Seguidamente en el cuadro 4 se observa que unos 215.300,59 kilogramos de materia orgnica fueron depositados durante la poca de estudio y representan un valor energtico mayor a cuatro millardos de kilojulios (4.602.086.929,95 KJ). El 33,37 % de esta energa se introdujo durante la quinta arribada en el mes de noviembre, mientras que la arribada de mayo aport el 2,20 %. Al agrupar estos resultados por poca se observa que en los meses de lluvia se introdujo ms del 81 % de toda la energa, mostrando una diferencia mayor al 60 % con respecto a la poca seca.
Cuadro 4. Estimacin de la energa aportada por los huevos depositados en cada arribada en playa Ostional. Temporada 2007-2008. (T.E.A=total de energa aportada).

Arribada 1 2 3 4 5 6 7 8 Total

total materia orgnica (Kg) 10.352,64 36.108,44 56.800,85 71.845,03 20.538,21 9.481,24 5.443,27 4.730,89 215.300,59

T.E.A (KJ) 2,213E+08 7,718E+08 1,214E+09 1,536E+09 4,390E+08 2,027E+08 1,164E+08 1,011E+08 4,602E+09

% Energa 4,81 16,77 26,38 33,37 9,54 4,40 2,53 2,20 100,00

32 4.2 xito reproductivo

4.2.1 Estimacin del tamao de la nidada:

Durante el perodo de estudio la poblacin anidadora de playa Ostional mostr un tamao promedio de nidada de 99,18 huevos (n=211; DE=19,18; Max=166; Min=48). En la arribada del mes de agosto se observan las nidadas con mayor nmero de huevos, un promedio de 103,52 (n=38; DE=17,85; Max=142; Min=59). Mientras que las nidadas menos numerosas me muestran en la primera arribadas del mes de enero, con un promedio de 93,14 (n=21; DE=16,89; Max=139; Min=48) (Cuadro 5). No hay diferencia significativa entre los meses de muestreos ni entre poca seca y lluviosa (Prueba Kruskal Wallis, P=0,281 y Prueba ANOVA, P=0,211).

En estas nidadas se observaron huevos con un dimetro promedio de 3,82 centmetros (DE= 0,126; n=117; Min=3,437; Max=4,153) y un peso de 30,94 gramos (DE=2,907; n=141; Min=24; Max=38). En la sexta arribada la media del dimetro fue de 3,90 centmetros (DE=0,128; n=26; Min=3,605; Max=4,152) (Cuadro 5),

significativamente mayor que el resto de los meses (Prueba ANOVA, P=0,004; Prueba Sheff P: Ago=0,045; Sep=0,045; Ene=0,010). Las medidas de los valores morfomtricos peso y dimetro muestran una correlacin moderada con un valor de p0,05, por lo que la relacin entre variables es estadsticamente significativa (Anlisis de regresin simple, r = 0,564) (Figura 3).
Cuadro 5. Valores promedios del nmero de huevos por nido (TN), as como el dimetro (D) y peso (P) de los huevos durante la temporada de estudio.

Mes Jul Ago Sep Nov Ene Ene-2

Arribada 1 2 3 4 5 6

TN 98,210 103,526 99,103 99,680 93,143 99,692

D (cm) 3,794 3,803 3,805 sd 3,775 3,895

P (g) 30,214 31 30,775 sd 31,623 31,069

sd=sin datos disponibles

33

4,2
r = 0,564

Dametro (cm)

3,8

3,6

3,4 24 27 30 33 36 39

Peso (g)
Figura 4. Diagrama de dispersin entre el dimetro y el peso de los huevos en los nidos marcados durante la temporada de estudio ( limite de prediccin; limites de confianza al 95%; lnea de tendencia).

4.2.2 Estimacin del xito reproductivo:

Durante el trabajo de campo se obtuvo informacin de nidos marcados en arribadas ocurridas en los meses de julio, agosto, septiembre de 2007 y enero de 2008. El 29,30 % de las nidadas depositadas durante la temporada de estudio fueron exitosas. Los promedios de eclosin y emergencia fueron de 16,86 % (D.E.= 30,617; n=108) y 11,63 % (D.E.= 25,424; n=108) respectivamente y los nacimientos produjeron un total de 2.050.449 neonatos. Septiembre es el mes donde se observa el mayor xito, 51,51 % que representan 36.620,28 nidadas. En esta ocasin la tasa de eclosin y emergencia fueron 37,04 % (DE=35,98; n=23) y 22,72 % (DE=27,38; n=23) respectivamente, para un total de 846.323 cras nacidas. A pesar de que en la primera arribada del mes de enero el 11,76 % de las nidadas fueron exitosas, ningn neonato logro emerger (Cuadro 6).

34
Cuadro 6. Porcentaje de xito, tasas de eclosin, emergencia y total de neonatos nacidos. (NE= nidos exitosos; sd=sin datos disponibles; NN= neonatos nacidos; n=tamao de la muestra).

Mes jul-07 ago-07 sep-07 nov-07 ene-08 ene-08_2 mar-08 abr-08 Total

xito (%) 40 43,24 51,52 sd 11,76 0 sd sd 29,30

NE 3.371 17.704 36.620 sd 2.859 0 sd sd 60.555

Eclosin (%) Emergencia (%) 11,64 8,26 29,04 23,50 37,04 22,72 sd sd 2,01 0 0 0 sd 0 sd 0 16,86 11,63

NN 27.355 430.791 846.323 745.980 0 0 0 0 2.050.449

n 14 31 23 0 17 23 0 0 108

Ms del 97 % de las nidadas exitosas se depositaron en la poca de lluvia y al comparar los valores promedios del porcentaje de eclosin entre los meses de muestreo se observa una diferencia estadsticamente significativa (Prueba Kruskal Wallis, P0,05) entre las pocas lluviosa y seca, siendo la primera la ms productiva con una media de 26,27 % (DE=35,19; n=68) (Figura 5). Al analizar las tasas de eclosin y emergencia (tambin llamada supervivencia) desde una perspectiva espacial, se observa que las medias en estos porcentajes varan entre los sectores de anidacin. El xito de eclosin promedio en el sector PP es significativamente menor que en los sectores R2, R3 y R4 (Prueba Kruskal Wallis, P0,05) (Figura 6). De igual forma el valor promedio de la supervivencia para el sector de PP, es significativamente menor que en R3 y R4 (Prueba Kruskal Wallis, P0,05) (Figura 7). Para determinar si existe algn tipo de relacin entre la tasa de eclosin y la deposicin de materia orgnica por sector, se realiz un anlisis de regresin simple en el cual se observ una correlacin moderada entre las variables (r2= 29,30; P0,05) (Figura 8).

35

Figura 5. Distribucin de las medias de la tasa eclosin entre las pocas de lluvia (1) y seca (2) en playa Ostional (nmero entre parntesis=n, letras desiguales=medias estadsticamente diferentes).

Figura 6. Distribucin de medias del porcentaje de eclosin entre los sectores de playa Ostional durante la temporada de estudios (2=Rayo 2; 3=Rayo 3; 4=Rayo 4; 5=Playa Principal, nmero entre parntesis=n, letras desiguales=medias estadsticamente diferentes).

36

Figura 7. Distribucin de medias del porcentaje de supervivencia entre los sectores de playa Ostional durante la temporada de estudio (2=Rayo 2; 3=Rayo 3; 4=Rayo 4; 5=Playa Principal, nmero entre parntesis=n, letras desiguales=medias estadsticamente diferentes).

100 80

% Eclosin

60 40 20 0 2 3 4 5

Sector
Figura 8. Diagrama de dispersin entre la tasa de eclosin y los sectores de anidacin en Ostional durante la temporada de estudio (2=Rayo 2, 3=Rayo 3, 4=Rayo 4, 5=Playa Principal) ( limite de prediccin; limites de confianza al 95%; lnea de tendencia).

De las 40 nidadas marcadas durante los meses de la temporada seca el 99,24 % de los huevos no eclosion. El resultado de las exhumaciones hechas a estas nidadas

37 muestra que un 81,07 % de los huevos no eclosionados tuvieron desarrollo embrionario, pero el 87,9 % no super la primera etapa de este desarrollo (Cuadro 7).

Cuadro 7. Fases de desarrollo embrionario de los huevos no eclosionados en nidos marcados durante la poca seca en playa Ostional. (HNE=huevos no eclosionados; HSDA=huevos sin desarrollo embrionario aparente; HCDA=huevos con desarrollo embrionario aparente; EDE= Estadio de desarrollo embrionario; Ind.=embriones con fase no determinada;).

Nidos marcados HNE (%) HSDA (%) HCDA (%) EDE (%) Ind. Fase I Fase II Fase III Fase IV

40 99,24 14,46 81,07 1,41 87,90 4,67 4,55 1,47

Para la totalidad de nidos marcados que llegaron a trmino, se colect informacin biomtrica de los neonatos. Como resultado se observ un LRC de 3,94 centmetros (DE= 0,15; n=41; Max=4,21; Min=3,6) y un peso de 15, 736 gramos (DE=1, 456; n=41; Max=19; Min=12,1) promedios para cada tortuguillo. El peso mostr una disminucin paulatina a lo largo del tiempo de muestreo (Cuadro 8). Los valores de LRC y peso se correlacionaron de forma positiva moderada con significancia estadstica (Anlisis de regresin simple, r = 0,628; p0,05).
Cuadro 8. Peso y LRC de los neonatos nacidos en las arribadas ocurridas en playa Ostional entre julio y noviembre de 2007.

Mes Jul Ago Sep Nov Total

Arribada LRC (cm) 1 3,94 2 3,89 3 3,95 4 3,99 3,94

P (g) 17,5 16 16,4 15,3 15,7

38 4.2.3 Estimacin de la energa transformada:

Los anlisis proximales realizados a neonatos muertos muestran que el 72,45 % (DE= 1,41; n=16) del peso promedio es humedad. El 27,65 % restante es materia orgnica constituida por un 6,06 % (DE=0,65; n=16) de grasas, 17 % (DE=0,9; n=16) de protena y 1,05 % (DE=0,34; n=16) de carbohidratos totales. Estos nutrientes esenciales tienen un valor energtico de 83,65 kilojulios por tortuguillo (cuadro 9), 47,8 % menos que el de los huevos frescos. Esto se debe principalmente a que al eclosionar los huevos se han transformados y su valor energtico se distribuye en diferentes rutas. La tasa de transformacin energtica fue de 52,2%, lo que significa que esta proporcin de la energa se convirti en una cra. El 8,7 % corresponde a los residuos de la eclosin y el 39,1 % restante fue liberado en forma de calor metablico y gases (respiracin) durante el desarrollo embrionario.
Cuadro 9. Proporciones de constituyentes esenciales y valor energtico (base hmeda) de neonatos nacidos en Playa Ostional durante la temporada 2007-2008.

Humedad (% ) Grasa (% ) Proteina (% ) Carbohidratos Totales (% ) Materia Orgnica (% ) Valor Energtico (KJ/cra)

72,45 6,06 17 1,05 27,55 83,65

En el Cuadro 10 se observa la cantidad de energa que representan los neonatos nacidos, 8.910, 76 kilogramos de materia orgnica que representan ms de 170 millones de kilojulios de energa que retorna al mar. Estas cuantas equivalen slo al 0,05 % del total de energa que representan los huevos depositados. En coherencia con lo observado en los resultados de xito reproductivo, el total de la energa transformada muestra una ocurrencia absoluta durante la poca lluviosa, siendo septiembre el mes ms productivo con 41,28 % del total de esta energa.

39
Cuadro 10. Cantidad de materia orgnica y el valor energtico que representan los neonatos nacidos durante las arribadas en playa Ostional en la temporada 2007-2008.

Mes jul-07 ago-07 sep-07 Nov_07 ene-08 ene-08_2 Mar_08 Abr_08 Total

Neonatos nacidos 27.355 430.791 846.323 745.980 0 0 0 0 2.050.449

Materia orgnica (kg) 118,88 1.872,12 3.677,92 3.241,85 0 0 0 0 8.910,76

Energa (KJ) 2.288.271,61 36.036.525,77 70.796.564,23 62.402.691,32 0 0 0 0 171.524.052,93

Energa (% ) 1,33 21,01 41,28 36,38 0 0 0 0 100

4.3 Extraccin y flujo de Energa

La ADIO realiz labores de recoleccin de huevos durante el perodo de estudio, salvo en el mes de marzo de 2008. En todo este tiempo se extrajeron 3.256.409 huevos, un 11,16 % del total depositado durante las ocho arribadas muestreadas. El valor energtico que esta cantidad representa supera los 521 millones de kilojulios. La mayor cantidad de huevos extrados se observ durante la arribada del mes de abril en la que cosecharon el 41,18 %, a diferencia del mes de noviembre que colectaron solo el 5,87 % (Cuadro 11).
Cuadro 11. Cantidad de huevos cosechados por arribadas, como parte del proyecto de extraccin desarrollado por la ADIO en playa Ostional. Temporada 2007-2008 (NC=nidos cosechados; HC=huevos cosechados; HC%=representacin porcentual de las cosechas).

Arribada jul-07 ago-07 sep-07 Nov_07 ene-08 ene-08_2 Mar_08 Abr_08 Total

NC 5.632 5.582 5.363 5.740 5.113 2.433 0 2.625 32.487

HC 553.100 577.850 545.470 580.619 498.150 242.525 0 258.695 3.256.409

HC (% ) 40,05 12,00 7,02 5,97 17,38 19,18 0 41,18 11,16

Energa (KJ) 88.635.798,60 92.602.054,28 87.413.070,09 93.045.794,16 79.829.909,73 38.865.299,32 0 41.456.586,37 521.848.512,56

40 El resto de los huevos que no son recolectados queda en el sistema y su energa fluye en diferentes vas. Para estimar a groso modo su distribucin se evalu el destino final de cada nidada marcada. Como resultado a esta evaluacin se observ que categora ms frecuente fueron las nidadas no exitosas (NNE) con 41,17 %, seguido de nidadas exitosas (NE) con 29,30 %, nidadas depredadas (Depre.) 23,02 % y nidadas destruidas (Dest.) con 6,50 % (Cuadro 12).

Consecuentemente con lo descrito en apartados anteriores, observamos un patrn definido por las pocas climticas predominantes. Durante los meses lluviosos se muestran los mayores porcentajes de las nidadas exitosas, mientras que en temporada seca hay mayor incidencia de nidadas no exitosas. La ocurrencia de nidos depredados va disminuyendo conforme avanzan los meses. Con una tendencia menos marcada que los casos anteriores, las nidadas destruidas fueron ms frecuentes durante agosto (16,22 %) (Cuadro 12).

Cuadro 12. Categoras de nidos marcados segn su destino final durante la temporada de estudio (NE= nidada exitosa; NNE= nidada no exitosa; Depre.= nidada depredada; Dest.= nidada destruida; sd=sin datos disponibles).

Mes jul-07 ago-07 sep-07 nov-07 ene-08 ene-08_2 mar-08 abr-08 Total

NE 40 43,24 51,52 sd 11,76 0 sd sd 29,30

NNE 13,33 8,11 12,12 sd 76,47 95,83 sd sd 41,17

Depre. 46,67 32,43 24,24 sd 11,76 0 sd sd 23,02

Dest. 0 16,22 12,12 sd 0 4,17 sd sd 6,50

41 Cada nidada mostr un promedio de 744,06 g de materia orgnica, 15.904,32 kilojulios de energa, 90,48 g de protena, 56,49 g de lpidos y 13,21 g de carbohidratos. Del total de energa introducida, el 8,08 % retorn al mar en forma de tortuguillos y huevos frescos que fueron transportados por procesos erosivos. El 20,27 % fue consumida por depredadores, constituidos principalmente por larvas de moscas y colepteros. El 57,92 % result en la arena y fue aprovechada por detritvoros y descomponedores. El 11,15 % se extrajo del sistema como consecuencia del programa de aprovechamiento de huevos de la ADIO. El restante 2,58 % se liber en forma de calor metablico y gases (respiracin) (Figura 9).

Extrada 11,15 (%) EI 516.686.070,09 (kJ) E 24.172,25 (kg) M 2.939,35 (kg) P 1.835,08 (kg) L 429,06 (kg) C

Detritvoros y descomponedores 55,56 (%) EI 2.574.887.931,04 (kJ) E 119.128,25 (kg) M 14.485,99 (kg) P 9.043,82 (kg) L Respiracin y 2.114,53 (kg) C calor metablico 3,60 (%) EI 166.658.446,09 (KJ) E

ENERGA INTRODUCIDA

Retorno al mar 9,42 (%) EI 436.709.213,49 (kJ) E 21.316,98 (kg) M 3.023,43 (kg) P 1.481,50 (g) L 314,07 (g) CC

Depredadores 20,27 (%) EI 939.096.006,18 (kJ) E 43.933,96 (kg) M 5.342,37 (kg) P 3.335,32 (kg) L 779,83 (kg) C

Figura 9. Diagrama de flujo de la energa y los nutrientes introducidos en playa Ostional como producto de la anidacin masiva durante la temporada 2007-2008 (EI= fraccin porcentual del total de energa introducida, E= valor energtico, M= materia orgnica, P= protenas, L= lpidos, C= carbohidratos).

42

DISCUSIN

5.1 Aporte de energa a la playa

5.1.1 Estimacin del tamao de arribada:

Los resultados que describen las fluctuaciones en el tamao de las arribadas permitieron calcular la variacin de las importaciones energticas al sistema de playa Ostional como consecuencia del proceso de anidacin masiva. Para fines de esta investigacin, las nidadas son consideradas como paquetes densos de alta calidad nutricional y al determinar la cantidad de huevos depositados se calcula el presupuesto nutricional.

Los valores promedios resultantes para el tamao de arribada son discretos en comparacin a los datos histricos reportados por Chaves (2007) para esta poblacin anidadora. Las discrepancias que se observan son explicadas por diferencias metodolgicas entre ambos trabajos. En este sentido, es importante destacar que la evaluacin por transectos proporciona una medida de variabilidad en los parmetros estimados y los intervalos de confianza asociados (Gates et al. 1996, Valverde y Gates 2000). En contraparte, el mtodo aplicado por Chaves (2007) muestra un significativo sesgo al no eliminar la probabilidad de recontar a una misma tortuga, sobre todo en las arribadas ms densas cuando las hembras no encuentran espacio para desovar y regresan al mar. Como consecuencia resulta una sobre-estimacin poblacional que explica las diferencias destacadas. Dichas observaciones coinciden con las sugerencias de Plotkin (2007) y Valverde (2010), donde se discuten ciertas limitaciones atribuidas a la escasa robustez estadstica de algunas metodologas de evaluacin para arribadas.

Al enfocar la informacin referente al tamao de las arribadas desde una perspectiva espaciotemporal, se observa un significativo aumento en la cantidad de nidadas y el rea de anidacin durante los meses de lluvia. Los resultados muestran una alta incidencia de anidacin en PP durante el tiempo de estudio, pero en la temporada de

43 lluvia el rea utilizada por las tortugas se extendi hacia los sectores R2, R3 y R4. Es probable que el comportamiento observado se explique como una estrategia para lograr un alto xito reproductivo, ya que estas zonas son menos impactadas por las variables denso-dependientes que afectan la incubacin.

Las anteriores conjeturas han sido consideradas en otras colonias anidadoras del Pacfico Oriental Tropical. Por ejemplo, Mrquez et al. (1996) seala que la temporada de anidacin masiva en la costa pacfica de Mxico, especficamente en playa La Escobilla, ocurre de junio a febrero con un pico marcado entre septiembre y octubre siendo estos los meses de mayor precipitacin en la zona. En playa Nancite se ha reportado histricamente una ocurrencia de anidacin mensual durante todo el ao, destacando el aumento del nmero de hembras en los meses de poca lluviosa (Cornelius 1986, Cornelius et al. 1991, Valverde 1998). Especficamente en Ostional algunas investigaciones (Cornelius y Robinson 1985, Cornelius et al. 1991, Araz 1993, Chaves et al. 2004, ADIO/EB-UCR/INCOPESCA/RNVSO-SINAC-MINAET 2008, Valverde 2010) sostienen que la tendencia descrita se ha mantenido a lo largo del tiempo.

5.1.2 Estimacin del aporte de energa:

Los resultados de los anlisis proximales realizados durante el tiempo de estudio, sugieren que el valor nutricional de los huevos es mayor que en aos anteriores. MoraCastro et al. (1997) reportan un contenido energtico grueso 40% menor que el hallado en esta investigacin. La significativa diferencia podra explicarse principalmente por diferencias metodolgicas en los procesos de colecta, preservacin y anlisis de la muestra o por una variabilidad de las condiciones oceanogrficas predominantes en reas de forrajeo.

Durante el perodo de 1991-1995 el Pacfico Oriental experiment un episodio dbil del fenmeno El Nio, originando una disminucin de la productividad primaria (Morales et al. 1996) durante el perodo de trabajo de Mora-Castro et al. (1997). El caso contrario ocurri durante el ao 2007, cuando la anomala climatolgica La Nia increment

44 significativamente la productividad primaria en el Pacfico Oriental Tropical (POT) (Lpez-Sandoval et al. 2009). Esta variabilidad en la disponibilidad de recursos en las reas de forrajeo impactan el presupuesto energtico disponible para la colonia anidadora (Polovina et al. 2001, 2004, Stenseth et al. 2002, Solow et al. 2002, Wallace et al. 2006, Swimmer et al. 2009) y se ve reflejado en valor nutricional de los huevos. Es posible que las diferencias en la calidad del presupuesto alimenticio de la poblacin anidadora expliquen la significativa diferencia entre los resultados obtenidos para este estudio con referencia a los reportados por Mora-Castro et al. (1997).

Al extrapolar el valor nutricional y energtico de cada huevo al total de nidadas que fueron depositadas durante la temporada de estudio, observamos que las

contribuciones resultantes son en promedio 17,3 veces mayores que las introducidas en playas de la florida consecuencia de la anidacin de la tortuga Caretta caretta (Bouchard y Bjorndal 2000). Estas diferencias se explican por la cantidad de nidos depositados en cada playa, ms que por la concentracin de nutrientes de los nidos. La anterior afirmacin se sostiene tomando en cuenta que la distribucin relativa de los nutrientes y la energa no son anlogas para todas las tortugas marinas, ya que estos flujos estn directamente determinados por la ecologa de cada especie. Sin embargo, C. caretta y L. olivacea comparten hbitos alimenticios que las posicionan en niveles trficos semejantes (Bjorndal 1997, Seminoff et al. 2006, Hess et al. 2007) por lo que es vlido utilizar estos valores como referencia.

En la actualidad no se cuenta con informacin que describa las demandas energticas del ecosistema playa Ostional, por lo que resulta difcil dimensionar la importancia de las contribuciones hechas por las hembras anidadoras. Sin embargo, estas cuantas pueden ser tan importantes como las reportadas por otros autores para transportistas biolgicos como algas, aves y mamferos marinos (McLachlan y McGwynne 1986, Deegan 1993, Anderson y Polis 1999). Un ejemplo lo representa el aporte de Deegan (1993) quien determin que el guamo de las aves marinas aumentan hasta 6 (seis) veces la concentracin de nitrgeno y fosforo en los suelos pobres de las islas en el Golfo de California, afectando positivamente el desarrollo de la vegetacin y

45 suministrando alimento de calidad para el crecimiento y la reproduccin de consumidores secundarios.

Al contrastar nuestros resultados con una playa donde no hay actividad de anidacin como lo es puerto Elizabeth en Sudfrica (McLachlan et al. 1981), se observ que en Ostional la contribucin energtica introducida por L. olivacea pude ser hasta un 300 % mayor que el presupuesto total en la costa sudafricana subsidiado por la descomposicin de carroa, los insectos y la deposicin de materia orgnica. La disparidad entre los resultados sugiere que la tortuga Lora, mediante su estrategia reproductiva, es una fuente importante de nutrientes.

5.2 xito reproductivo

5.2.1 Estimacin del tamao de la nidada:

Los resultados obtenidos para el tamao de nidada, peso y dimetro de huevos, son consistentes con las referencias publicadas para la especie a nivel mundial (Mrquez 1990, Miller 1997) y regional (Cornelius 1986, Cornelius et al. 1991, Lpez-Castro et al. 2004, Clusella-Trullas et al. 2006).

Al comparar el tamao de las nidadas entre los meses de muestreo, se observa que las nidadas ms grandes fueron depositadas en el mes de agosto, pero no hubo significancia estadstica entre las muestras. Sin embargo, el peso y dimetro de los huevos mostr una no muy marcada tendencia relacionada a la estacionalidad, encontrando huevos ms grandes y pesados en la temporada seca. No se tiene certeza acerca de la causa de la variabilidad en los datos, aunque podra estar relacionada a un aumento de la productividad primaria (Lpez-Sandoval et al. 2009) en las zonas de alimentacin de la poblacin anidadora (Polovina et al. 2001, 2004) que pudo incrementar el xito reproductivo de las hembras.

46 5.2.2 Estimacin del xito reproductivo:

El 29,30 % del total de nidadas depositadas durante los meses de muestreo tuvieron xito, con una tasa de eclosin y emergencia mayor a la reportada histricamente para esta colonia anidadora. Los resultados obtenidos en este trabajo sugieren que la tasa de eclosin, a nivel general, aument 9,56 % en los ltimos 22 aos. Alvarado (1985) encontr una media de eclosin de 7,3 % para nidos naturales en la zona de Playa Principal entre agosto de 1984 y febrero de 1985. Cornelius y colaboradores (1991) registraron una media de 8,83 % en la eclosin de nidos marcados en Playa Principal. Posteriormente, Araz (1993) observ un valor medio para este parmetro de 10,7 % entre mayo y diciembre de 1992 en el rea de anidacin masiva.

Este incremento podra estar relacionado a la distribucin espacial de los nidos marcados durante este estudio. Los mismos no estaban concentrados solo en el rea de Playa Principal como es el caso de algunos de los trabajos citados anteriormente (Alvarado 1985, Cornelius et al. 1991), sino que se extendieron hasta zonas donde las condiciones de incubacin podran ser ms aptas afectando positivamente la media general de la eclosin. Ms adelante se describe a detalle el efecto de la distribucin espacial de los nidos en el porcentaje de nacimientos.

Durante la poca de lluvia se observ un xito reproductivo significativamente mayor que en la temporada seca. El 97 % de los huevos que alcanzaron un desarrollo embrionario completo fueron depositados en los meses de mayor precipitacin (Anexo H). Estas significativas diferencias pueden ser explicadas por la influencia de los cambios estacionales en la temperatura de incubacin. Algunos autores (Quirs y Corts 2010, Valverde et al. 2010) han registrado temperatura de incubacin superiores a los 35 C durante los meses de temporada seca en playa Ostional.

Del total de nidadas marcadas en los meses secos, ms del 99 % de los huevos no eclosionaron. Sin embargo, el 81 % de estos huevos lograron desarrollar un embrin pero slo el 12 % super la Fase I. Estos datos son congruentes al planteamiento hecho por Miller (1997) y Valverde (2010), donde se destaca que al exponer los huevos

47 a temperaturas de incubacin superiores a 33 C por tiempos prolongados los embriones formados no completan su desarrollo. Un aspecto importante que destacar es el hecho de que los huevos depositados durante la poca seca fueron fecundados ya que ms del 80 % mostro desarrollo embrionario.

De igual forma se observ una tendencia espacial donde se muestra que los valores en las tasas de eclosin y emergencia son significativamente menores en el rea PP. Estas cifras aumentan a medida que nos acercamos a los extremos de la playa, donde la ocurrencia de arribadas es espordica. Las observaciones coinciden con los resultados reportados por Araz (1993), quien sugiere que las tasas de eclosin son significativamente mayores en las reas de R2 y R3 con respecto a R4 y PP.

La distribucin de los nidos a lo largo de toda la playa durante los meses en los que las arribadas son ms numerosas es un factor que pudiese estar mitigando los efectos denso-dependientes sobre la tasa de eclosin. En concordancia con este supuesto, Alvarado (1985) sugiere que durante la temporada de estudio la tasa de eclosin en Ostional es significativamente mayor que en Nancite y las diferencias son atribuidas a las condiciones de anidacin que ofrece Ostional, las cuales permiten a las hembras poder desplazarse a zonas adyacentes a Playa Principal en momentos en que las arribadas son ms numerosas, amortiguando el impacto de la anidacin masiva sobre la eclosin de los huevos.

La correlacin entre la eclosin y la cantidad de materia orgnica introducida por sector de la playa fue moderada y mostr una alta dispersin debido principalmente a que la tasa de eclosin tuvo una alta fluctuacin durante el tiempo de muestreo. Sin embargo, al comparar grficamente estas variables se observ una relacin inversamente proporcional (Anexo I) que sugiere que las reas donde los nacimientos fueron escasos mostraron mayor ocurrencia de anidacin. Es posible que la degradacin de la materia orgnica aportada haya generado una serie de procesos bioqumicos que resultaron en la variacin desfavorable de factores como la temperatura y concentracin de gases (O2 y CO2), determinantes para un exitoso desarrollo embrionario. La interpretacin propuesta est sustentada por anteriores

48 trabajos (Wallace et al. 2004, Clusella-Trullas y Paladino 2007, Cornelius et al. 2007, Honarvar et al. 2008, Valverde et al. 2010, Ocana 2010) donde se asocia la variabilidad de la tasa de eclosin a factores denso-dependientes.

En congruencia con nuestros resultados, Clusella-Trullas y Paladino (2007) destacan que el micro-ambiente de los nidos puede estar determinado por mltiple factores, entre los que figuran las variaciones espacio-temporales. Con base en estas afirmaciones, sugerimos que la tendencia espacial observada en los valores promedios de la tasa de eclosin podra estar relacionada a las condiciones micro-ambientales del hbitat de incubacin y a su vez estas condiciones estn influenciadas por la estacionalidad climtica predominante (lluvia-sequa).

5.2.3 Estimacin de la energa transformada:

Las tendencias temporales y espaciales discutidas en secciones anteriores tambin se observan en la produccin de cras durante la temporada de estudio. De manera consistente los nacimientos ocurrieron solo en los meses de lluvia. La tendencia

observada es consistente con las afirmaciones hechas por Alvarado (1985) donde menciona que la produccin de neonatos declina drsticamente en diciembre y pocos o ningn nido nace en enero y hasta la llegada de las lluvias. El comportamiento observado por este autor se explica con el hecho de que un alto porcentaje de los nidos depositados se encontraban en la zona abierta de la playa y eran expuestos a las altas temperaturas predominantes de la temporada seca.

Los nidos depositados en septiembre produjeron el 64,8 % del total de neonatos, a pesar de no ser el mes ms lluvioso. Es posible que el comportamiento de estos resultados se deba a que las nidadas marcadas durante el mes de septiembre estaban distribuidas entre los sectores R2, R3 y R4, donde las arribadas no son frecuentes y predominan condiciones favorables para la incubacin. Dicho supuesto coincide con los resultados de Araz (1993) quien seala mayor produccin de cras en los sectores R2 y R3 y durante el mes de septiembre.

49 Especficamente en lo referente a la produccin total de neonatos, Alvarado (1985) report 2,3 millones de cras nacidas entre agosto y septiembre, lo que represent 44,47 % ms que las estimadas en este trabajo para los mismos meses, a pesar de que la tasa de eclosin en este estudio es mayor que la estimada por el citado autor. La amplia diferencia se debe principalmente a que las valoraciones hechas por Alvarado (1985) estn basadas en arribadas muchos ms robustas en cuanto al nmero total de hembras anidadoras.

La biometra (LRC y peso) de las cras nacidas mostr valores promedios dentro del rango establecido para otras poblaciones a nivel mundial y en la regin del POT. Las tallas y peso reportados para neonatos de olivcea en diferentes poblaciones alrededor del mundo, estn entre 3,47-4,46 centmetros y 12-22 gramos respectivamente (Mrquez 1990). En algunas playas del pacfico mexicano se han registrado promedios de 4 cm de LRC y 16 gramos de peso (Mrquez et al. 1974). Sin embargo, hay otras colonias donde las medias de estos parmetros son ligeramente mayores que las obtenidas para este trabajo (Vijayakumaran et al. 1984, Lpez-Castro et al. 2004, Clusella-Trullas et al. 2006, Jones et al. 2007). Las diferencias podran derivar de la variabilidad gentica entre colonias o la variacin en la temperatura de incubacin.

La masa corporal de las cras est constituida por dos fracciones, la humedad y la materia orgnica. Hay pocos estudios donde se ha calculado la cantidad de agua corporal en neonatos. Vijayakumaran y colaboradores (1984) estimaron que tortuguillos recin eclosionados tenan un 74,78% de humedad corporal. De igual manera ClusellaTrullas et al. (2006) calcularon un promedio del volumen de agua corporal que vari entre 68 y 85 % de la masa total para tres grupos de actividades (natacin, rastreo, emergencia). Los valores obtenidos en este estudio son congruentes con los trabajos citados anteriormente. Sin embargo, se observa mayor similitud en relacin al promedio de Clusella-Trullas et al. (2006) para la actividad de natacin (71%).

La segunda fraccin, representada por la materia orgnica, a su vez est conformada por componentes nutricionales esenciales (lpidos, protenas y carbohidratos). En cras de tortuga Caguama Bouchard y Bjorndal (2000) encontraron que el 23,75 % de la

50 masa corporal seca estaba constituida por lpidos. Luego Vijayakumaran y

colaboradores (1984) reportan un 55 % de protena para tortuguillos de Lora. Ambos porcentajes difieren en 5 % con relacin a los datos obtenidos. El valor energtico que representan estas unidades nutricionales flucta entre los 23,8 KJ por gramo de masa seca en neonatos de tortuga Baula (Jones et al. 2007), 26,9 KJ en tortuga Caguama (Bouchard y Bjorndal 2000) y 24 KJ en tortuga Lora (Vijayakumaran et al. 1984). Los valores resultantes en este estudio estn 2,72 KJ por debajo de la referencia para la especie en estudio.

Los dos millones de neonatos nacidos en la temporada de estudio suman ms de ocho toneladas de materia orgnica, con un valor energtico de 170 millones de kilojulios. Esta cuanta representa solo el 0,05 % del total de energa introducida por las hembras, a pesar de que la tasa de transformacin energtica de un huevo fresco a una cra recin nacida se estim en un 52,2%. La discrepancia mostrada se debe a que durante el proceso de transformacin de la energa (incubacin) hay factores externos que son determinantes, como el porcentaje de eclosin y sobrevivencia de los embriones en desarrollo, por lo que no todos los huevos depositados producen neonatos. De igual forma, existe una fraccin de la energa que se libera en forma de calor metablico y respiracin.

5.3 Extraccin y flujo de Energa

5.3.1 Extraccin de Huevos:

La Mayora de los huevos que son cosechados por el proyecto de extraccin de la ADIO se trasladan fuera de playa Ostional, por lo tanto el valor nutricional que representan no es aprovechado en ninguna forma por este ecosistema. Dicha fraccin representa el 11,26 % del total de energa introducida. Durante los meses de estudio, la proporcin de las cosechas varan en un amplio rango (5,87 y 41,18 %). La variacin proporcional se debe a las diferencias que hay en el tamao de las arribadas, ya que la cantidad de huevos cosechados difiere poco en el tiempo (Anexo J). Valverde (2010) seala que durante la temporada 2008 el esfuerzo de cosecha oscila entre 2.000 y

51 8.000 nidadas. Este rango es aproximadamente 50% mayor que el observado en nuestro estudio. Sin embargo, en concordancia con nuestros resultados, el autor sugiere que los bajos porcentajes de cosechas estn relacionados a arribadas numerosas.

Desde hace varias dcadas se mantiene la idea de que la actividad de extraccin en Ostional contribuye positivamente en la tasa de eclosin (Cornelius et al. 1991) ya que disminuye la concentracin de materia orgnica y en consecuencia el efecto negativo que ocasiona el proceso de descomposicin en parmetros determinantes para la incubacin de los huevos. A pesar de que nuestros resultados indican un posible aumento en la produccin de cras en los ltimos 20 aos, no contamos con los datos necesarios para concluir que el incremento sea consecuencia de las prcticas extractivas.

5.3.2 Flujo de Energa:

Del total de la energa introducida en playa Ostional, consecuencia del proceso de anidacin, el mayor porcentaje (55,56 %) qued depositado en la arena. Las importaciones son aprovechadas e introducidas al ambiente por la fauna intersticial (bacterias, hongos y meiofauna) mediante los procesos de descomposicin del material orgnico. Adems de las plantas, los nutrientes derivados de las tortugas marinas podran beneficiar a los depredadores de los huevos.

En el caso especifico de este estudio, se consideraron depredadores solo a larvas de colepteros y de moscas. El 20,27 % del total de energa introducida fluy en esta va y fue consumida por Colepteros del gnero Omorgus. En concordancia con nuestros resultados, hay reportes que describen interacciones entre trgidos y tortugas marinas. Los individuos adultos y las larvas de Omorgus se han observado alimentndose de embriones y cras de tortugas marinas en distintas playas del Pacfico Oriental (Allgorwer 1979, Mrquez 1990, Lpez 2000, Rosano-Hernndez y Deloya 2002). Sin embargo, los procesos de ataque y colonizacin en los huevos sugieren que la sucesin

52 faunstica observada en los nidos es comn para cadveres de otros organismos (Rosano-Hernndez y Deloya 2002, Carvalho et al. 2004).

Debido a las necesidades y los objetivos planteados en el presente trabajo, se utilizaron estructuras de proteccin en los nidos marcados para poder dar seguimiento a la nidada durante todo el periodo de incubacin. Estas medidas aislaron nuestra muestra de la depredacin natural por otros grupos taxonmicos distintos a los colepteros. Durante el tiempo de estudio se observaron visualmente a perros, mapaches, zarigeyas, zopilotes y cangrejos depredando nidadas. Las observaciones son congruentes con trabajos anteriores (Cornelius et al. 1991, Madden et al. 2008) donde se reporta una evidente depredacin de nidos por grupos numerosos de pequeos y grandes vertebrados.

Es importante destacar que Madden y colaboradores (2008) en su trabajo determinaron que aproximadamente un tres por ciento del total de nidos depositados en playa Ostional fueron depredados por macrovertebrados. Al extrapolar la proporcin de nidos depredados reportada por Madden y colaboradores (2008) a la realidad de esta investigacin, se estima que ms de 137 millones de kilojulios podran ser aprovechados por macrofauna capas de dispersar los nutrientes a lo largo del gradiente completo de la playa y duna adentro.

Otras de las vas calculadas fue la energa que retorn al mar (9,42 %), que a su vez est constituida por las cras nacidas y los huevos arrastrados durante los procesos erosivos, los cuales son aprovechados por depredadores constituidos principalmente por peses y aves marinas. Para efectos de los clculos, se asumi que todos los neonatos emergidos llegaron con xito al mar. Sin embargo, se observ un nmero no cuantificado de tortuguillos que fueron consumidos por depredadores terrestres. Las apreciaciones no valoradas indican que los depredadores de cras podran ser ms diversos que los consumidores de huevos, siendo las aves (zopilotes y cigeas) el grupo con mayor frecuencia de avistamientos. Es posible que debido al eficiente mtodo de locomocin de las aves (el vuelo) tengan mayor capacidad de dispersin de los nutrientes que cualquier otro depredador.

53 De acuerdo a la dinmica observada es posible que la erosin sea beneficiosa para el xito reproductivo de la poblacin anidadora, ya que colabora con la remocin de materia orgnica en zonas especficas de la playa, reduciendo los efectos negativos de las variables denso-dependientes que limitan el desarrollo de los embriones. Este supuesto es congruentes con afirmaciones de Alvarado (1985) quien observ un mayor porcentaje de nacimientos en las cercanas a estas zonas de alta dinmica sedimentaria y Madden et al. (2008) que plantea que la accin de las mareas y la apertura de los esteros al mar podran tener un efecto positivo en el ambiente fsico para la incubacin de los huevos.

Al interpretar integralmente los resultados se observ que ms del 75 % de la energa introducida va dirigida a descomponedores, los cuales constituyen comnmente la base trfica en los ecosistemas de playas arenosas (McLachlan et al. 1981,

McLachlan y McGwynne 1986, McLachlan 1991, Alongi 1998, Brown 2001, Defeo y McLachlan 2005, McLachlan y Brown 2006, Defeo et al. 2009). Los nutrientes

subsidiados podran ser transferidos a los productores primarios (plantas) a travs de estos descomponedores, produciendo un efecto cascada sobre el resto de la red alimentaria del ecosistema y en consecuencia afectando las estructuras comunitarias que lo conforman. En otras palabras, la fertilizacin de los suelos consecuencia de la deposicin de huevos podra estar contribuyendo a la productividad primaria del ecosistema y por consecuencia a su capacidad de resiliencia.

Las observaciones sealadas con anterioridad son sustentadas en el trabajo de Hannan et al. (2007) quienes encontraron relacin positiva entre la concentracin de nitrgeno foliar en las dunas y la densidad de anidacin de tres especies de tortugas marinas en playas del Refugio de Vida Silvestre Archie Carr. Las marcas isotpicas N15 de los huevos coincide con las encontradas en las hojas de una especien de planta comn en la duna (Uniola paniculata) lo que sugiri que una mayor disponibilidad de nutrientes de este vector biogentico puede aumentar la produccin vegetal de la duna y por lo tanto la conservacin del hbitat de anidacin para las tortugas.

54 Otro de los soportes que sostienen las deducciones de cmo los subsidios energticos resultantes de la anidacin intervienen en el mantenimiento del ecosistema, es el planteamiento hecho por Odum (1965) quien seala que las estructuras comunitarias de los organismos dependen en ltima instancia de la proporcin en que fluye la energa a travs de las parte biolgicas del sistema.

En este sentido, un aspecto importante es describir la proporcin en que fluye la energa introducida durante cada arribada, pero debido a algunas limitaciones logsticas no se marcaron nidos en todas las arribadas lo cual ocasion vacios de informacin necesaria para el mapeo detallado de los flujos energticos. Sin embargo, la distribucin categrica del destino final de los nidos marcados sugiere una tendencia estacional que proporciona una idea general de cmo se pudieron haber distribuido estos nutrientes.

Durante los meses de lluvia la mayor proporcin de nidos marcados est dividida entre las categoras depredados y exitosos, as que durante el tiempo en que las arribadas son ms numerosas y producen ms neonatos los nutrientes se dispersan ms ampliamente. Los neonatos nacidos proporcionan una nutritiva oferta alimenticia a depredadores tanto terrestres como marinos y adems un gran nmero de posibles reclutas a la poblacin anidadora. Mientras que en los meses secos, en promedio ms del 85 % de la materia orgnica introducida por las tortugas durante cada evento de anidacin masiva est disponible solo para la fauna intersticial ya que est constituida por nidos determinados como no exitosos, por lo tanto estos huevos quedarn en la arena hasta completar su proceso de descomposicin. Con base en el anterior anlisis se sugiere que la dinmica de anidacin es determinante en la distribucin de los subsidios energticos.

55 CONCLUSIONES

La presente contribucin aporta informacin sobre algunos aspectos de la ecologa reproductiva de la poblacin anidadora de L. olivacea en playa Ostional, evaluando la dinmica de la poblacin anidadora y su relevancia en el aporte energtico al ecosistema. Los resultados obtenidos que describen las fluctuaciones en el tamao de las arribadas permitieron calcular la variacin de las importaciones energticas consecuencia del proceso de anidacin masiva.

El tamao de las arribadas fluctu entre tres mil y 105 mil hembras anidadoras, las cuales introdujeron mensualmente en promedio ms de 570 millones de kilojulios de energa. Al comparar nuestros datos con el presupuesto energtico de otras playas arenosas, con y sin presencia de tortugas marinas, se observ una amplia diferencia la cual podra sugerir que la estrategia reproductiva de significativa de nutrientes en la zona. L. olivacea es una fuente

Al comparar los resultados obtenidos con trabajos preliminares desarrollados en Ostional se observ un incremento en la tasa de eclosin de aproximadamente 9,5 % en los ltimos 22 aos. Este incremento podra estar relacionado a la distribucin espacial de los nidos muestreados, ya que durante esta investigacin el marcaje de nidos se extendi a reas adyacentes a la zona de Playa Principal donde histricamente se han desarrollado las investigaciones.

Se observ una fluctuacin en las tasas de eclosin y emergencia, con una tendencia espacio-temporal bien definido. Durante los meses lluviosos, a pesar de que las arribadas son significativamente ms numerosas en tamao, las condiciones climticas favorecen la produccin de cras. El incremento del nmero de tortugas que anidan durante la poca de lluvia produce un aumento en rea utilizada para la anidacin, ocupando zonas de la playa donde la baja frecuencia de anidacin y los procesos erosivos proporcionan buenas condiciones para la incubacin de los huevos. El promedio de nacimientos en estas zonas fue significativamente mayor que en los lugares con mayor concentracin de materia orgnica. Este patrn de anidacin podra

56 estar mitigando los efectos negativos de las variables denso-dependientes sobre la tasa de eclosin, convirtindose en uno de los factores que diferencia a Ostional de otras playas donde el nmero de hembras y la frecuencia de anidacin han disminuido drsticamente como playa Nancite.

Durante la temporada de estudio se cuantific ms de dos millones de neonatos nacidos, de los cuales el 64,8 % resultaron de la arribada de septiembre. El total de las estimaciones representan ms de ocho toneladas de materia orgnica con un valor energtico de 170 millones de kilojulios, lo que signific una transformacin eficiente del 0,05 % del total de la energa introducida por los huevos depositados en la poca de estudio. Cada una de las nidadas depositadas en la temporada de investigacin mostr un promedio de 744,06 g de materia orgnica, 15.904,32 kilojulios de energa, 90,48 g de protena, 56,49 g de lpidos y 13,21 g de carbohidratos. Del total de energa introducida, el 8,08 % retorn al mar. El 20,27 % fue consumido por depredadores. El 57,92 % result en la arena para ser aprovechada por detritvoros y descomponedores. El 11,15 % se extrajo del sistema como consecuencia del programa de aprovechamiento de huevos de la ADIO. El restante 2,58 % se liber en forma de calor metablico y gases (respiracin).

Al hacer un anlisis integral de la informacin resultante se observ que ms del 75 % del presupuesto energtico aportado por la anidacin masiva de L. olivacea en Ostional va dirigido a depredadores y descomponedores. Debido a los criterios de clasificacin para los grupos receptores en esta investigacin, los depredadores y descomponedores estn constituidos por organismos capaces de remover y transformar la materia orgnica. Debido a esto se sugiere que los nutrientes subsidiados podran ser transferidos a los productores primarios, produciendo un efecto cascada sobre el resto de la red alimenticia y en consecuencia impactar las estructuras comunitarias que conforman el ecosistema. En otras palabras, la fertilizacin de los suelos derivada de los subsidios energticos que aportan las tortugas podra estar contribuyendo a la productividad primaria del ecosistema.

57 A pesar de que algunas limitaciones logsticas impidieron que se dispusiera de la

informacin necesaria para mapear la distribucin de la energa en cada arribada, la agrupacin categrica del destino final de los nidos marcados muestra que en la temporada de lluvia las importaciones son distribuidas ms ampliamente que en los meses secos, lo cual sugiere que la dinmica de anidacin es determinante en la distribucin de los subsidios energticos.

Finalmente se rescatan dos aspectos importantes para esta investigacin, el primero es el hecho de que la mayor parte del total de energa introducida por las tortugas est siendo aprovechada por dos importantes grupos como los depredadores y descomponedore. El segundo, es que durante los meses de la temporada seca, cuando la disponibilidad de alimento es normalmente escasa, el 85 % de la materia orgnica est a disposicin igualmente de depredadores y descomponedores. Ambos aspectos son indicadores de la relevancia que tienen las contribuciones energticas de L. olivacea para playa Ostional, ya que posiblemente estas importaciones sean utilizadas por la base trfica del ecosistema.

58 RECOMENDACIONES PARA EL MANEJO Y LA CONSERVACIN

Esta contribucin busca hacer un aporte al conocimiento de la ecologa reproductiva de L. olivacea mediante la valoracin de los subsidios energticos introducidos durante los eventos de anidacin masiva en playa Ostional. De esta manera se aporta informacin requerida para la evaluacin de una especie catalogada por la IUCN como vulnerable y que es aprovechada en forma extractiva, siendo una de las principales actividades econmicas que sostiene a la comunidad de Ostional.

En este sentido, se proponen dos enfoques bsicos en las recomendaciones para un mejor manejo del recurso. El primero de ellos tiene inherencia con el modelo de uso organizado que desarrolla la comunidad mediante el plan de aprovechamiento de huevos. El otro aspecto est basado en dimensionar la importancia de la actividad de anidacin masiva en el mantenimiento de un ecosistema crtico para la especie.

7.1 Implicaciones en el plan de aprovechamiento de huevos.

El Manejo Costero Integrado tiene como principal objetivo el mejorar la calidad de vida en las comunidades costeros mediante el uso responsable de los recursos, para garantizar la diversidad y productividad biolgica (GESAMP 1999). En este sentido podemos decir que Ostional constituye un buen ejemplo de la integracin de los principales actores en los procesos de desarrollo costero sostenible. Un ejemplo es que el MINAET, asumiendo su rol administrativo, da inicio a un enfoque de manejo participativo en el 2005 con la ceracin del CIMACO (Comit Interinstitucional de Manejo Compartido del RNVSO) mediante el decreto ejecutivo DAJ-020-2005 y as se donde se integran las principales organizaciones gubernamentales y comunales que constituyen el contexto geogrfico, social y poltico del RNVSO.

Por otra parte, Valverde (1999) compil recomendaciones de diferentes sectores acadmicos, gubernamentales, ONGs de conservacin internacional y cientficos para consolidar Ostional como proyecto de uso sostenible. Las recomendaciones apuntan a vacios de informacin cientfica biolgica para mantener el estatus de la poblacin de

59 tortugas y aspectos organizacionales de los actores que interactan en el RNVSO. El papel del Gobierno era asumir su rol de administrador pero incluyendo el manejo participativo como estrategia de manejo y buscar la informacin cientfica para entender el efecto biolgico de la cosecha de huevos sobre el xito de eclosin y la produccin de neonatos para el repoblamiento de la poblacin (Cornelius y Robinson 1985, Valverde 1998, 1999).

A pesar de que el capital poltico y la estructura comunal que tiene la poblacin de Ostional le proporciona una buena capacidad para la resolucin de conflictos, hace falta reforzar algunos componentes necesarios para lograr un verdadero desarrollo sostenible. En este sentido me refiero a que un manejo adaptativo y participativo, como el que apunta el RNVSO, requiere reforzar el componente cientfico que incorpora la investigacin en las acciones de conservacin en tres tpicos principales: biolgicos, social y econmico. Los datos disponibles por el proyecto de la ADIO describen aspectos bsicos de la anidacin, pero no han podido generar pruebas concluyentes sobre los impactos de la extraccin en el estado de la poblacin anidadora, ni tampoco han logrado describir la relevancia de la actividad de anidacin en el mantenimiento del ecosistema.

Este trabajo pretende contribuir

a la evaluacin de alguna de las funciones

ecolgicas del principal recurso utilizado en playa Ostional, mediante la descripcin de la dinmica de anidacin y su contribucin energtica al ecosistema. En este sentido, uno de los principales aspectos que resaltan es el incremento en la tasa de eclosin, en comparacin con datos histricos (Alvarado 1985, Cornelius y colaboradores 1991, Araz 1993). Se sugiere que este aumento resulta de la distribucin espacial de las nidadas durante los meses picos de la temporada de anidacin. Con base en lo descrito se recomienda mantener la actividad de extraccin limitada a los sectores de PP y R4, ya que el porcentaje de nacimientos es significativamente menor que el resto de las zonas de playa. De igual forma se destaca que en los mencionados sectores se deposita la mayor cantidad de materia orgnica por lo que la cosecha de huevos podra contribuir positivamente con la mitigacin de los efectos denso-dependientes sobre la produccin de neonatos.

60

Otro aspecto relevante es que durante los meses secos se cosechan menos cantidad de huevos que en los meses de lluvia pero, debido a la variacin en el nmero de nidos depositados, la proporcin que representan con respecto al total desovado es significativamente mayor. Sin embargo, durante la temporada seca ms del 80 % de las subvenciones energticas queda a disposicin de los descomponedores. Este grupo ha sido clasificado por varios autores (McLachlan et al. 1981, McLachlan y McGwynne 1986, McLachlan 1991, Alongi 1998, Brown 2001, Defeo y McLachlan 2005, McLachlan y Brown 2006, Defeo et al. 2009) como la base de la cadena trfica tpica en

ecosistemas de playas arenosas. En consecuencia de lo descrito anteriormente, se recomienda dirigir esfuerzos a evaluar los impactos de las importaciones energticas en las interacciones ecotrficas, para determinar cmo afectan los altos porcentajes de cosecha en meses secos a las estructuras comunitarias del ecosistema.

En este sentido es importante destacar que la evidencia tcnica de que en los meses de menos precipitacin no se producen neonatos, no debe ser un justificativo para aumentar los esfuerzos de extraccin. En este caso se debe asumir el principio precautorio ya que an existen muchos vacios de informacin sobre los impactos de la actividad extractiva en la poblacin de tortugas y en el equilibrio ecosistmico. A pesar de que los resultados de este trabajo no evidencian la importancia de las contribuciones energticas dentro del presupuesto que demanda el ecosistema para el mantenimiento de sus funciones, se deduce que los nutrientes aportados por los huevos podran ser de gran valor sobre todo en los meses ms secos cuando la escasez de alimento para la comunidades biticas es notable.

7.2 Arribadas: un servicio ambiental a Playa Ostional.

Un aspecto importante para poder disear un modelo de manejo verdaderamente sostenible de la colonia anidadora de L. olivacea en Ostional, es conocer el impacto biolgico de la arribada al funcionamiento del ecosistema. Tomando en cuenta que este es un ambiente crtico para una especie protegida y que existe una comunidad dependiente de la actividad de anidacin as como de otros servicios ambientales

61 suministrados por el sistema. Se destaca que las hembras anidadoras no slo se benefician del hbitat reproductivo sino que tambin podran estar contribuyendo con el funcionamiento de las interacciones ecolgicas mediante subsidios energticos. las importaciones de

Como se describe en apartados anteriores, la mayor proporcin de energa introducida por la anidacin masiva es aprovechada y sintetizada por Con

descomponedores, favoreciendo en forma directa la fertilizacin de los suelos.

base en trabajos anteriores (Hannan et al. 2007) se sugiere que un alto porcentaje de los nutrientes que resultan de la transformacin de la materia orgnica depositada, podran ser aprovechados por los productores primarios (plantas) y contribuir con el incremento de la calidad y la cantidad del follaje. El aumento de la materia vegetal impactara positivamente parmetros como la organizacin y complejidad generando un aumento correlativo de la capacidad de autocontrol del ecosistema, tambin llamada resiliencia.

Por otra parte, Leff (1998) seala que uno de los elementos ms importantes en la perturbacin de los ecosistemas actuales es el proceso de acumulacin de capitales. Asegura que la racionalidad capitalista ejerce una mayor presin econmica sobre el ambiente. Sin embargo, explica que existe una respuesta natural a estos impactos y que depende de dos cualidades principales: la resiliencia hacia las perturbaciones exteriores y el estado actual de conservacin y salud del ecosistema.

Desde esta perspectiva sugerimos que las contribuciones energticas que resultan de la anidacin masiva podran estar contribuyendo con procesos fsicos y ciclos biogeoqumicos regenerativos, que los componentes biticos del ecosistema operan como respuesta para recuperarse de perturbaciones externas y en esa medida buscar el equilibrio. As que esta capacidad adaptativa del ecosistema es la que se debera proponer como objeto de conservacin y as asegurar la funcionalidad ecosistmica. En esta forma se podra decir que el manejo del recurso es realmente sostenible en una escala de tiempo aceptable.

62 Finalmente, la evidencia que muestra el anlisis de los resultados sugiere que posiblemente los huevos depositados durante las arribadas estn contribuyendo con la resiliencia del ecosistema. En consecuencia se sugiere valorar el servicio ambiental prestado por la poblacin anidadora y evaluar si el modelo de uso actual es contrario a la posibilidad de sostenibilidad del recurso. De igual forma se recomienda que no slo se d prioridad al crecimiento econmico per se, sino que se relacione a su interaccin con otras variables ambientales como las principales funciones ecolgicas de los recursos biolgicos utilizados.

63

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74 8.1 Comunicaciones personales

Morera, R. Asociacin de Desarrollo Integral de Ostional, Ostional, Guanacaste, Costa Rica. E-mail: adiotor@racsa.co.cr Valverde, R. Departamento de ciencias Biolgicas de la Universidad de Louisiana. 808 North Pine Street SLU 10736 Hammond, LA 70402, USA. E-mail: roldan.valverde@selu.edu

75 Anexo A. Descripcin del objeto de estudio, la Tortuga Lora (Lepidochelys olivacea).

Ilustracin de los patrones de coloracin y la distribucin de escudos del caparazn de la tortuga Lora. (Diseo de Lomtec.com, tomado de www.tartanet.it.)

Lepidochelys olivacea es una de las tortugas marinas de menor tamao, los individuos adulto pueden llegar a medir entre 55 y 75 cm de largo recto del caparazn, y mantener un peso entre 35 y 45 kilogramos. Su caparazn es corto y ancho, tiene una alta proyeccin vertebral en estadio juvenil y es lizo y elevado (en forma de tienda de campaa) en adultos. El mismo est cubierto por escudos asimtricos que varan entre cinco y nueve pares. Tiene una cabeza ligeramente grande que puede llegar a medir 13 cm de ancho con un par de escudos o escamas prefrontales. Su coloracin vara entre individuos juveniles y adultos, pasando de gris en la zona dorsal y blanca en la parte ventral, a una coloracin verde olivo y crema en individuos maduros (Pritchard 1969, Cornelius 1986, NOAA/USFWS 1998, Pritchard y Plotkin 1995, Pritchard y Mortimer 1999).

76 Una de las principales caractersticas externas que distingue el gnero Lepidochelys, es la presencia de poros en cada uno de los escudos inframarginales. Estos poros son una estructura de salida de una glndula llamada Rathke. Las funciones de las

segregaciones hormonales de esta glndula aun no son claras. Hipotticamente se cree que sirven como medio de comunicacin intraespecfica, as como de repelente a organismos parsitos y microbianos Wyneken 2001). (Cornelius 1986, Pritchard y Mortimer 1999,

La distribucin es amplia en zonas tropicales del ocano Pacfico, Indico y Atlntico. Las playas de anidacin estn concentradas mayormente en las franjas continentales. En el Pacfico Oriental van desde las costa de Baja California hasta Colombia, en el Pacfico occidental se concentran en Malasia y Tailandia, en el Atlntico Sur van de Guayana a Brasil y frica occidental, y en el Indico principalmente Orissa en India. Sin embrago, existen pequea colonias anidadoras en grande islas como Trinidad y Tobago, Sri Lanka y Madagascar (Cornelius 1986, Pritchard y Plotkin 1995, Pritchard y Mortimer 1999, Bernardo y Plotkin 2007).

Generalmente esta especie anida en playas con plataforma de poca pendiente y en la parte alta de la duna, donde los nidos estn protegidos por la vegetacin, cuando son anidaciones solitarias. Sin embargo, el gnero Lepidochelys presenta un

comportamiento de anidacin en masa en algunas playas de las costas del IndoPacfico. Durante este proceso de agregacin no existe una seleccin exclusiva del lugar de anidacin, pueden anidar tanto en la zona abierta como en la parte de vegetacin de la playa. Algunos autores sugieren que factores ambientales como la velocidad y direccin del viento, as como las mareas asociadas a las fases lunares son los estmulos que disparan el inicio de este proceso (Pritchard 1969, Cornelius y Robinson 1985, Cornelius 1986, Pritchard 1997, Cornelius et al. 1991,).

Por su tamao pequeo y su poco peso, el rastro marcado en la arena durante los procesos de anidacin presenta un corte muy ligero que puede ser borrado fcilmente por el viento. La marca de las aletas anteriores es en forma asimtrica o alternas y oblicuas. El surco central que se forma por el arrastre de la cola es poco visible. La

77 cmara de incubacin de los huevos vara entre 35 y 45 cm de profundidad. El nmero total de huevos por nidada est entre 100 y 120 huevos, con un tamao tpico entre 3742 cm de dimetro y un peso promedio de 34,15 g por huevo. El periodo de incubacin presenta un intervalo de 40 a 45 das (Cornelius 1986, Pritchard y Mortimer 1999).

Esta tortuga tiene la capacidad de bucear hasta 150 m de profundidad para alimentarse de organismo bentnicos, que constituyen su oferta alimenticia principal. En general la dieta es esencialmente carnvora y est compuesta por crustceos, moluscos, pescado, zooplancton y algunas especies de macroalgas en menor proporcin (Cornelius 1986, NOAA/USFWS 1998).

78 Anexo B. Ficha de campo para el registro de los conteos en cada transecto.

Sesin I

Da 1

II 2

III 3

Hora 12:00 AM 2:00 AM 4:00 AM 6:00 AM 8:00 AM 10:00 AM 12:00 PM 2:00 PM 4:00 PM 6:00 PM 8:00 PM 10:00 PM 12:00 AM 2:00 AM 4:00 AM 6:00 AM 8:00 AM 10:00 AM 12:00 PM 2:00 PM 4:00 PM 6:00 PM 8:00 PM 10:00 PM 12:00 AM 2:00 AM 4:00 AM 6:00 AM

Nmero de transecto 4 5 6 7

ni

79 Anexo C. Imagen de referencia que describe de los conteos realizados en cada perfil o transecto.

80 Anexo D. Imagen de las canastas y el equipo utilizado

81 Anexo E. Ficha de campo para nidos.

Fecha Nido # Nido # arribada # sesin Total de huevos Observaciones:

Posicin

N O

Cra t1 t2 t3 t4 t5 t6 t7 t8 t9 t10

Medidas (LR) (cm)

Peso

Fecha Nido # Nido # arribada Cras emergidas vivas muertas Cras dentro del nido vivas muertas Cras eclosionando vivas muertas Cascaras vacias Huevos rotos Huevos sin eclosionar con desrrollo aparente sin desarrollo aparente con embrin completo desarrolado Total de huevos

Fecha excavacin Fecha eclosin

Posicin

N O

% eclosin Estado Nido dias de nacimiento Observaciones:

82 Anexo F. Diferentes estadios de desarrollo de los embriones durante el proceso de incubacin (tomado de Chacn et al. 2007).

Fase I

Fase II

Fase III

Fase VI

Fase I: Embrin cubre de 0 a 25% de la cavidad amnitica del huevo. Fase II: Embrin cubre de 26 a 50% de la cavidad amnitica del huevo. Fase III: Embrin cubre del 51 a 75% de la cavidad amnitica del huevo. Fase IV: Embrin cubre del 76 a 100% de la cavidad amnitica del huevo.

83 Anexo H. Relacin entre la tasa de eclosin y la precipitacin mensual durante la temporada de estudio (Datos de precipitacin tomados del Instituto Meteorolgico Nacional-IMN).

84 Anexo I. Relacin entre la materia orgnica depocitada y la tasa de ecosin por sector en playa Ostional.

60
50 40

56,66

Materia Orgnica

49,4

Eclosin
36,77
33,79 23,1

30
21,8 20 10 5,7

4,55

0
R2 R3 R4 PP

Sector

85 Anexo J. Proporcin de nidos cosechados en comparacin con el total de nidos depocitados durante cada arribada (NC=nidos cosechados, ND=nidos depositados, NC(%)=porcentage de nidos cosechados).

45
40 35
Nidos (%)
ND NC (%) NC

120
100

30
25 20

80
60

15
10

40
20 0

5
0

Nidos (Millares)