El citoplasma se consideraba una fasesoluble amorfa, y aunque desde hace un siglo se plante por algunos investigadoresla presencia deesiructurastravecularesen

&,estas estrnctnmsediemn por artefactosh&qne,apohdamente2dca&ah;is,mmediante tcnica$ especiales de microscopia electrnica, qued establecida la existencia de tal esqueleto celular. Entonces hoy, citosol es el trmino ms usado para designar el medio interno acuoso,donde se hallan losorganelos y las molculas disueltasintracelularmente, lo que equivaldraa la antigua concepcin del citoplasma amorfo. El citoesqneleto es una compleja red de filamentosy microhibulos que atraviesa el citoplasma y determina la forma de cada clula, ascomo su organizacin estmctural interna. Diversos tipos de movimientos celulares estn asociados con esta fina red tridimensional de estructuras protenicas que conforman el citoesqueleto. Los principales avances logradosen el conocimientode esta dinmica estructura subcelular derivan de estudios realizados en msculos y en tejidos, cuyas clulas presentan cilios o flagelos, los cuales poseen funciones evidentemente asociadas al movimiento mecnico. Los componentes moleculares presentes en estas estructuras, estn tambin en aqullas que conforman el citoesqueleto de todas las clulas. Los filamentosy microtbnlos que participan en los movimientos del msculo y de los cilios presentan propiedades muy semejantes a las observadas en el citoesqneleto, pero difieren en estabilidad. Los movimientos del citoesqueleto son muy Ibiles y cambiantes, mientras que los del msculo y delos cilios son ms estables. En este captulo trataremos las caractersticasde los diferentes componentes del citoesqneleto: los microfilamentos, los filamentos intermedios y los microtbnlos. Para ello se estudiarnlas interacciones que algunas drogas mtablecen con algunos d e sus componentes moleculares, las cuales han servido de insustituible instmmentopara conocer su dinmica, y naturalmente se referirn las funcionesque se hallan asociadas a estas organizaciones subcelulares. Por ltimo se tratar de los grnulos bien definidos que permanecen en el interior de algunos tipos de clulas especializadas y a los cuales se les conoce como inclusiones citoplasmticas.

Citoplasma soluble
A la luz del microscopio ptico se denomin citoplasma al contenido delimitado Por la membrana plasmtica; algunos distinguieron una zona perifrica que llamaron

exoplasma o plasmagel y una ms fluida en el interior,el endoplasma oplasmasol. No hay dudas de que el endoplasmaes unafaseacuosa,peroeshidiosposteriores permitieron descubrir la trama defamentos y microtbulosque le proporcionan una armazn, por lo cual pas a la historia la idea del citoplasma como un contenido amorfo. Ello no niega que, a pesar de la existencia de los organelos y el reconocido citoesqueleto, hay un medio interno representado por el citosol. El trmino, surgido del fraccionamiento celular por medio dela centrifugacin, se aplica a la fraccin soluble que se obtiene despus de centrifugar un homogeneizado de tejido a elevadsimas velocidades. Este citosol es particularmente abundante en las clulas poco diferenciadas; en ste se hallan las proteinas y enzimas solubles de la matriz citoplasmtica, entre estas ltimas se encuentran las de la gluclisis y las encargadas dela activacin delos aminocidos, previo a la biosntesis de las protenas. Por supuesto que en esta fase acuosa tambin se hallan los distintos metaholitos que intervienen en las transformaciones qumicas del metabolismo intermediario.

Los microfilamentos son estructuras que resultan de la polimerizacin de un tipo fundamental de protena: la actina;existen, por lo menos,6 tipos diferentes deactina en las clulas delos vertebrados. Estas proteinas homlogas son codificadas por genes diferentes, que determinan cadenas polipeptdicas con secuenciasy propiedades muy semejantes. El lector debe remitirse al captulo 66 para profundizar en los aspectos de estas protenas descubiertas y estudiadas en detalle en el tejido muscular. Por debajo de la membrana plasmtica hay haces de filamentos que se continan con una trama similar la cual atraviesa el citoplasma. ~stos'microfilamentos se relacionan durante su recorrido con vesculas del retculo endoplasmtico, con microtbulos y otros organitos (Fig. 22.1).

Fig. 22.1. Esquema de la trama del citoesqueleto. Se representan los microfilamentos, los microlbu. los, la membrana y otras estructu ras del citoplasma. (Tomadode Prineipes de Biochimie. AL. Ldininger, 1982).

Estos microfilamentos tienen una existencia muy dinmica, su polimerizacin y despolimerizacin permiten los movimientos de los organelos del citoesqueleto. Los microfilamentos de otras clulas que no sean las musculares son menos fciles de localizar, tanto por su dinmica como por aparecer de ordinario menos agregados; existen excepciones como el caso de las microvellosidades de las clulas intestinales donde forman haces compactos (Fig. 22.2). La actina globular o actina G, que se obtiene de los microfilamentos de las clulas musculares, tiene un peso molecular de 41 000 D y se asncia a un Caz*y a una molcula de ATP. El calcio contribuye a mantener la estructura globular de la molcula. La funcin del ATPes curiosa, ya que la polimerizacin de la actina en la formacin de los

F i g . 22.1. Miciofot<igi-afids de clula5 c p i t c l l n l c \ del icitestina. Las i i i i ~ i r o v c l l w i d a d e r se iihscivaii coniii exteiiiioiiss digiialer de l a inciiibr;in;i p l i i s i n i r i c a . Ciidii i n i c i o vcllosidiid contiene aproximada~nieiitr40 iiiicrufilametitos. (Tnnindo dz M o l r c i i l n i Biolngy o f ihc c z i l B. Alberts ct al.. 1983).

filamentos es un proceso espontneo, pero resulta acelerado por la hidrlisis de aqul. Los CTP, GTP y TTP pueden sustituir al ATP in virro sin afectar el proceso de polimerizacin. Los microfilamentos o filamentos de actina, observados al microscopio electrnico, presentan una doble hlice que se forma por la polimerizaciii de molculas de esta protena con unas 13.5 molculas por vuelta (Fig. 22.3). En estos estudios se Iia puesto de manifiesto que la velocidad de polimerizacin no es constante. La formacin del ncleo de polimerizacin inicial es muy lenta y requiere de la participacin de otras protenas. En el citoplasma existe una reserva de molculas de actina libre en equilibrio con la actina polimerizada (actina F) y este equilibrio depende del control de factores celulares que permite la coordinacin de los movimientos; por ejemplo, uno de estos factores es la protena profilina, la cual se une a la actina e interfiere con la polimerizacin; se desconoce a travs de qu mecanismos reguladom se debilita esta asociacin. Cada molcula de profilina se une a una molcula de actina y de este modo interfiere con la polimerizacin. Hay algunas evidencias aisladas que sugieren la existencia d e mecanismos reguladores, los cuales inodulan la interaccin actina-profilina, afortunadamente se establece un dispositivo de control capaz de disparar una rpida polimerizacin. La mayor parte del conocimiento acerca del equilibrio dinmico entre la polimerizacin y la despolimerizacin de la actina, as coiiio de los movimientos en 10s que participan los microfilainentos, proviene de estudios realizados con un tipo de drogas: las citocalasinas, obtenidas de algunas especies de moho (Fig. 22.4). Estas sustancias interactan con las molculas de actina por uno de los extreinos del filamento e impiden su poliinerizaciii. Se ha comprobado que el uso de estas drogas inhibe varios movimientos celulares, como la locomocin celular, la Iagocitosis, la citocinesis y otros. Sin embargo. ellas no interfieren la mitosis ni la contraccin

k '

e
--

.
-

, '

36 n m

, -

Fig. 22.3. D i b u j o e s q u e i u i t i c o de u n fi~a~iiciito iictinii. Se scfialan los dc 3h nin de loii$tud y las 13,) uiiib dades de a c l i i i i i que correspond c n ii iiiia v u c l t i i de l a disposic i n hclicoid;il eii 1;~ \iicssiii de

iiioiiincroi.

C o m ~ n t e ~~~~s s

y -tia

mIecPar

403

Fig. 22.4. Estructura qumica de la ritoealasina B.

muscular, en la cual no intervienen la polimerizacin ni la despolimerizacin de filamentos Ibiles. Contrario a la accin de las citocalasinas,existeotrotipo de drogas del grupo de los alcaloides: la faloidina, que estabiliza los filamentos de actina, de manera que impide su desorganizacin; cuando esta sustancia se le inyecta a los protozoos,como la ameba (la faloidinano atraviesa la membrana), impidelos movimientos ameboides. Parece claro que la dinmica de la formacin y desagregacin de los microfilamentos es esencial para la consecucin de los diferentes movimientos que dependen de estas estructuras Cabe destacar que tos famentos de actina son estnicturas que presentan polatidad, es decir, que sus extremos son diferentes, porque sta es una propiedad que permite explicar cmo ocurren algunos de los movimientos en los que ellos participan. La afinidad de las molculas de actina para asociarse es diferenteen cada extremo. La concentracincrticade actina brees aqulla a la cual la velocidad de incorporacin es igual a la de disociacin del polmero. Parece que la hidrlisis del ATP provoca un cambio conformacional, de manera que la concentracin crtica se hace menor en uno de los extremos que en el otro; por tanto, en determinadas concentraciones intermedias, el tilamento se puede mantener en un estado estacionario, segn el hecho de que las molculas se separan predominantemente de un extremo (-) y se aaden de manera predominante al otro (+). En el estado estacionario la velocidad neta de incorporacin al extremo (+) es igual a la de desagregacin del extremo (-).La consecuencia deesto (Fig. 22.5)es que la longitud del filamento permanece constante,perose va desplazando en el espacio desde el extremo (-) al (+).

Fig. 22.5. Dlbiijo esquemtico que representa la pro~resin un filamesde lo por la einticr polimerizacin-despolimcr?zaein en extremos apuestos. Los monmeros de artina-G sc representan por un eolor diferente. a) A partir de un instante arbitrario O. b) Se comienza a alargar el extremo (+) en la misma medida que ls estructura decrece por el extremo (-). e ) Transcurrido un intervalo determinado se aprecia cn la figura el desplazamiento del filamento.

'

desplazamiento'

Existen numerosos ejemplos donde la actina se polimeriza rpidamente; en los seres humanos tenemos el caso de las plaquetas; cuando stas responden ante la lesin de un vaso sanguneo se desarrollan mltiples prolongaciones finas que intervienen en la formacin y contraccin del cogulo. Estas proyecciones contienen grandes cantidades de iamentos que se han estnicturado a partir del pwlde actina G. Adems de la profilina, ya mencionada, que une una buena proporcin de la actina despolimerizada, otras protenas capaces de unirse a la actina se han descrito en la mayora de las clulas de vertebrados e invertebrados.

Principales funciones de las microlamentos

Existen 2 tipos clsicos de movimientos celulares en que estas estructuras constituyen la fuerza motriz: las corrientes citoplasmticas, conocidas como ciclosis,

y el movimiento ameboide, caracterstico de las amebas y de muchas clulas libres; juntocon los demscomponentes del citoesqueleto contribuyenalas transformaciones sol-gel que experimentanlas clulas. Los microfilamentos,mediante los mecanismos de su dinmica que hemos estudiado, participan en las funciones de endocitosis y exocitosis.

Son estructuras tubulares presentes en el citoplasma de las clulas eucariotas, se distribuyen preferentemente alrededor del ncleo y aparecen en el microscopio electrnicocomo si sus extremos se fijaran en la membrana o en formaciones cercanas a ella. Como los microfilamentos,los microtbulos son muy Ibiles, sobre todo los que forman parte del citoesqueleto, pues los que se hallan en cilios y flagelos son ms estables. Los microtbulosson el resultado de la polimerizacin de un tipo fundamental de protena globular: la tubnlina; esta protena constituye un dmero formado por 2 monmeros que presentan estructuras primarias muy semejantes y peso molecular de 55 000 cada uno. Se distinguen como alfa-tubulina y beta-tubulina. Un alcaloide,la colchicina,se une al dmero de tubulina e inbibe su polimerizacin, mientras que otra droga, el taxol, estabiliza la estructura de los microtbulos, ya que favorece el proceso inverso.

Colchicina

El corte transversalde un microtbulo permite observar 13unidades dispuestasen forma circular alrededor de un ejeimaginario central (Fig. 22.6), cada una de estas unidades corresponde a un componente de los 13 protofilamentos que integran el microtbulo. En cada orotofilamentolas unidadesde alfav beta tubulinase alternan alo largo deste,de modo que cada subunidad queda entre 2 subunidades distintas; adems, cuando se estudia la disposicin de los protofilamentosa lo largo del microtbulo, las subunidadesalfa y beta se disponen en forma escalonada e integran un retculo regular definido. En la dinmica de la polimerizacin-despolimerizacinde los microtbulos 2 interviene el GTP. como lo baca el ATP en los filamentos de actina: ~articiaan molculasde GTPen la adicin de cada dmero, una deetlas est unida reversiblemente Y se bidroliza de manera simultnea con el ensamblaje;la otra molcula de GTP se une de forma irreversible y no es hidrolizada. Los microtbulos tambin presentan polaridad y sus extremos se denotan por (+) Y (-); ellos se van "ensamblando" desde los denominados centros organizadores, los cuales protegen su extremo (-) como si estuviera encapsulado, presumiblemente estableciendo interacciones con protenas especficas que inhibeo el crecimientode ese extremo. Este extremo encapsulado se encuentra en la regin adyacente al ncleo (centrocelular o citocentro)durante la interfase y la mitosis.

Fig. 22.6. Organiraeiii molecular d e los niierotbulos. a) Dihu,ja esquenitiro de uii mierotbirlo en vista luiigitudiiial. bl Microfatografa d e u n corte transversal d c u n microtbule. (Tomado d e Prineipes d e Biochimie. AL. Lehninger, 1982).

A partir de estos sitios precisamente es que se iniciar la organizacin de los microtbulos, razn por la que estos centros se denominan centrosorganizadores,los cuales estn relacionados con los centrolos. De estas interacciones depender tambin la unin de los microtbulos a los componentes membranales y a algunas protenasenzimticasque antes se crean libres en la fraccin solubledel citoplasma. Se han descrito 2 tipos principales de protenas accesorias: las tau y las MAP (microtubulesassociatedproteins). Las primeras, de peso molecular entre 60 y 70 mil, se enlazan a la tubulina e incrementan la polimenzacin. Las MAP de peso molecular entre 200 y 300 mil parecen poseer 2 dominios, uno se enlaza al microtbulo, mientras que el otro queda libre y puede estar involucrado en la unin a otros componentes celulares: las mejores conocidas son la dinena y lanexina. Para lacomprensin del sentidode algunas de estasinteracciones, es preciso antes esbozar las principales funciones en que intervienen los microhbulos.

F'rinapales funciones de IOB micmtibuios

La adopcin de las formas caractersticas de algunos tipos celulares, as como de sus prolongaciones tienen que ver con la orientacin y distribucin delos microhbulos. Los axones de las clulas nerviosas son un ejemplo tpico de esta funcin. Numerosos cambios que tienen lugar en la morfognesisestn relacionados con la fundnmecnica delos microtbulos. La induccin de la placoda en la diferenciacin del cristalino se acompaa de la aparicin de numerosos microhbulos, por citar solo un caso. Todas las clulas eucariotastienen una geometra es~acial distintiva. dada nor la posicin de sus organelos; esta polaridad celular depende de la integridad de los microtbulos. Cuando son destruidos, el desplazamiento celular se torna azaroso y pierde su carcter direccional. No cabe duda que los microhbulos se pueden constituir en una especie de sistema de transporte interno, lo que permitira la circulacin de macromolculas, al delimitar \ canales en el citoolasma. Se conoce que en algunos receptores sensoriales se hallan presentes conjuntos de microtbulos,lo cual presume que intervengan de alguna manera en la transduccin de diferentes formasde energa en esos neurorreceptores. En el captulo 23 se expone la participacin en la mitosis de los microtbulos. Por ltimo, los cilios,flagelos y centrolos son derivados de los microtbulos. De todo lo dicho, se comprende que los microtbulos intervienen en muchos movimientos celulares guiando algunas corrientes citoplasmticas, que pueden transportar grnulos de secrecin hacia la superficie celular, donde descargan su contenido por exocitosis: movimientos que agrupan en un polo de la clula a las protenas integrales de la membrana plasmtica; movimiento de los cromosomas durante la divisin celular y otros. Se considera como muy probable la intervencin directa de los microtbulos en la generacin de fuerzas en el caso de los movimientos ciliares o flagelares; estos movimientos provocan un desplazamiento del lquido extracelular respecto a las clulas, si ellas estn fijadas, o de la propia clula, si es libre y suficientementepequea.
u

Filamentos intermedias
Si bien los 2 tipos ms importantes de componentes del citoesqueleto son los microfilamentos y los microtbulos, caracterizadospor su dinmica labidad, existe otro tipo de filamento, de dimetrointermedio entre aqullos y que resulta ser mucho ms estable. Esta propiedad sedebe aquesus constiiuyentesmolecularessonprotenas de naturaleza fibrosa y no globular, que los hace muy resistentes a la extraccin con

soluciones de variadas concentraciones salinas y con detergentes no inicos; sin embargo, esta insolubilidad hace posible su observacin microscpica mucho ms fcil que la de los restantes componentes del citoesqueleto.En la figura 22.7se presentan microfotografas correspondientes a 2 tipos celulares diferentes. Los filamentos intermedios tienen una disposicin que tambin parece partir del centro de la clula, pero con recorridos menos sinuosos; se hallan relacionados con las zonas de las clulas que estn bajo grandes tensiones. Varios tipos de protenas estn presentes en los filamentos intermedios, tienen pesos moleculares que varan de 40 000 a 200 000 D y se polimerizan sin dar lugar a estructuras tan regulares como las de los microtbulos y microfilamentos; el nmero de estas protenas fibrosas vara segn el tipo de clula y la especie. Cada lamento parece presentar un hmero como unidad de polimerizacin,aunque ello no est confirmado, y todava los factores que controlan estas estructuras y sus funciones son objeto de especulacin. Lo que sise puede afirmar es que cada tipo de clula presenta filamentos intermedios caractersticos, que estn constituidos por ~rotenas diferentes que se asocian; ejemplo de ello son los filamentos de queratina en las clulas epiteliales, los de vimentina en los fibroblastos y los neurofilamentos de las neuronas. precisa mente,^^ diversidad hacemucho msdificil su estudio y el desus protenas constituyentes.Laasociacinde estas protenasfibrw parece presentar caractersticas estructurales semejantes a la de la colgena (captulo 68). Deacuerdo con lo expresado se comprende que lapolimerizacin de los filamentos intermedios, hasta el momento, parece ser un proceso irreversible; de ello no deben deducirse que el nmero, tamao y disposicin de estas estructuras han de mantenerse constantes a lolargo de toda la vida celular. Se han descubierto enzimas proteolticas que degradan especficamente un tipo u otro de filamentos intermedios, y se desconoce cmo es regulada la actividad de estas enzimas NI vivo; in vitro, muchas de ellas son activadas por el Caz'; lo cierto es que la nica forma conocida en que pueden ser desagregados los filamentos de esta clase es, mediante la hidrlisis de sus protenas, en pptidos ms pequeos. En tanto no se demuestre lo contrario, la funcin de los filamentos intermedios parece restringida a soporte mecnicode la estructura celular.

Fig. 22.7. MicrofotograBas de filanientos interrncdios. a) Por tcnicas de inmuiionuoreseeneia se visualizan de filamentos intermedias vimeiitina. h) Neurafilamentas presentes en un sector de axoplasnia cn el axn gigante de una lombriz marina. ('hmsdo de Molecular Biolagy of the cell. B. Albere et al., 1983).

Se denominan inclusiones a las estructuras que existen en el citoplasma, y no son ms que verdaderos almacenesde sustancias especficasque se hallan disponibles para ser utilizadas en la clula o por el organismo. Estas sustancias incluyen desde compuestos de reserva energtica -como la grasa y el glucgeno- hasta elementos simples -como el hierro y pigmentos como la melanina.

Glbulos de grasa E s t a inclusiones se encuentran en las clulas del tejido adiposo de losmamferos, son cmulos de Ipidos del tipo de los triacilgliceroles (captulo 13). Ellos son una reserva de energa muy eficiente, debido al elevado contenido calrico que posee esta clase de Ipidos; en los adipocitos pueden llegar a ocupar ms del 90 % del volumen celular (Fig. 22.8). No obstante, estas inclusiones aparecen en otras clulas del organismo, como las musculares y en los hepatocitos; en estos ltimos pueden acumularse excesivamentey causar dao heptico bajo determinadas circunstancias, es el denominado hgado graso que en algunos casos puede evolucionar hacia la cirrosis heptica. En la figura 22.9aparece una niicrofotografia electrnica de un adipocito.

Fig. 22.8. Mierofotagrafia de un adipocito. Se observa el citoplwma reducido a un fino borde perifrico y el ncleo prominente, desplazados por un gran glhulo de grasa. (Tomado de Bioqumiea. L. Stryer. Segunda edicin, 1982).

Fig. 22.9. Mirrofotografia de barrido de un adipoeita. (Tomada de Bioqumiea. L. Stryer. Segunda edicin, 1982).

El glucgeno es un polisacrido formado por unidades de glucosa, lo que le permite constitnir,igual que los triacilgliceroles,una reserva energtica para la clula o el organismo (captulo 10). Los grnulos de glucgeno ofrecen un aspecto bien denso en las microfotografias (Fiz. 22.10). , En el grnulo, adems se encuentran las enzimas que participan en las sntesis y degradacin del polisacrido, y otro conjunto de enzimas que tienen una funcin reguladora del metabolismo del glucgeno. Tanto el peso molecular del glucgeno, como la proporcin en que se hallan las protenas enzimticas en el grnulo, son variables, de modo que estas inclusiones poseen dimetros que van desde los 1000 a los 4 000 nm.

408

Monocapa de enzimas especficas que recubren la molcula de glucgeno

Fig. 22.10, Microfotagrafia dc los grnulos de glucgeno. a) Las inclusiones citaplssmtieas, en este casa grnulos de glucgena, sc ubscrvan corno mltiplrs zonas densamente oscurecidas. h) Kepresentacih csqueiiiitira de un grnulo de glucgcno. (Tomado de Molceular Binlogy af the ccll. B. Alherts et al., 1983).

Resumen
La fase soluble que se obtiene como sobrenadante en una centrifugacin de muy elevada velocidad se conoce como citosol. Las tenicas avanzadas de micmsmpia electrnica no niegan que el medio interno celular, donde se encuentran los organelos y el citoesqueleto,se halla baado por una fase acuosa, el citosol. En ste se encuentran disueltos metabolitos, protenas y enzimas solubles. El dtoesqueleto es una compleja red de lamentos y microtbulos que atraviesan el dto~lasma determina la forma celular. ascomo la oreanizaa6n del hialonlasma ,v Los microlamentosson el resultadode la polimerizacin de monmeros de la protena acna, una de las 2 protenas fuodamentales que participan en la propie dad conrcl de Las fibras muxulares. E t s pomeros, en el caso de los lamenso tos del citoesqueleto de una clula cualquiera, se agregan y despolimerizan de forma continua, lo cual les confere una dinmica en su loealizaci6n, iamaio y estabidad, adems, les permite intervenir en funciones relacionadas con algunos movimientos celulares. Eata dinmica y su importancia en algunas propiedades celulareshan podido ser estudiadas con la ayuda de drogas que, como la citocalasina, impiden la polimerizaci6n de las molculas de actina. La profia es una protena que pareee tener una funci6n parecida en el control fisiol6gico del equilibrio polimerizacin-despolimerizaci6nde los microfilamentos. Si se interfiere la mecnica normal de los microlamentns se impide la locomoci6n wlular, la f a g d h i s , la citocinesis y el desarroiio de las digitaciones que ocurre en la respuesta fiiol6gica de las plaquetas, entre otros procesos. Los micmtbulos poseen una dinmica similar, pero estn constituidos de otra pmteiaa, la tubuna Las 2 estnictur~s citadas presentan polaridad y generalmente en un extremo Predomina la desagregacin de los monmeros, y en el opuesto la polimerizacin, m c t e r s o c a que hace posible la movilidad de ambos.

Los mkmtbulos del citoesqueleto tienen una dimmica semejante a la de los microlamentos, pero como los pdaeros estables de acna se hallaron en los msculos, existen tambin micmtbulos ms duraderos y menos cambiantes en los d i o s y melos. Los mieroffibulos se originan de ordinario en regiones adyacentes al niideo celular, denominadas centros organizadores, stos estn relacionados con los centrfolos. Las protenas accesorias establecen nexos entre las molculas de tubulina y de stas con otros componentes celulares. Los microtbulos son determinantes en la especioadad de la forma de los diferentes tipos de clulas, intervienen en la morfognesis,en la formacin del huso mittico, confieren polaridad a las c6lulas que la poseen, parece que desempean una funcin en algunos nenmrreeeptores y, por mipuesto, forman parte importante del sistema eirnilatorio intraeelular. Por Ultimo, los filamentos intermedios los forman diferentes protenas en las disntas clulas: y son ms estables que los mimamentos y microhbulos. Tambin se diferencian de aquJlos en que Las protenas que los integran son fibmsas en vez de globulares. Su diversidad ha hecho ms d i d el estudio y comprensin de sns estnictnras y funciones: en las clulas epitealesexisten filamentosde querana; en los fibmblastos y la mayora de otras clulas suele estar presente la vimentina, entre las protenas componentes de los filamentos intermedios. Se presume que estos filamentos se destniyan por pmtelisis y se han aislado enzimas especicas para sns diversas proteias constituyentes. Las 3 estructnras esindiadas conforman el citoesqueleto, que como su nombre indica constiuye el soporte meesnico del coqjunto de la arquitectura celular. Las inclusiones citoplasmticasson acumulaciones de sustancias que se almacenan durante algn tiempo en la clula Los exponentes ms comunes son los glbulos de grasa y los grnulos de glucgeno, ambos tienen funcin de reserva energ6tica para la clula o el organismo.

Eecco jriis
1.Realice una comparacin entre las protenas que integran los microfilamentosy los microthulos. 2. Qu caractersticaespecial presentan las protenas de los filamentosintermedios que no la poseen las de los microfilamentosy microtbulos? 3. Cul es el sentido del gran dinamismo que presentan las estructuras polimricas fundamentalesdel citoesqueleto? 4. Trate de deslindar las funciones de los microfilamentos, los microtbulos y los filamentos intermedios que les son propias y las que lesson comunes a los3. 5. La divisin celular no se afecta por la droga citocalasina,pero s por la colchicina. Qu conclusin puede usted inferir en cuanto a las estructuras del citoesqueleto que intervienen en la mitosis y las que no lo hacen? 6. De acuerdo con lo estudiado en el captulo 18 y en ste, jcree usted que los grnulos de glucgeno constituyen sistemas multienzimticos? 7. ;,Son los glbulos de grasa inclusiones exclusivas del adipocito?