CAPÍTULO 2:

La Utilización del Tiempo y el Espacio

Los Ciclos Geológicos y los Ciclos Biológicos
Características de los Ritmos Biológicos
Tipos de Ritmos Biológicos: Significado Adaptativo
Ritmos Circadianos (24 horas)
El Ciclo Circadiano Sueño/Vigilia
Ritmos Circamareales (asociados a las mareas: 12.4 horas)
Ritmos Circalunares (29.5 días)
Ritmos Circanuales (365 días)
Relojes Biológicos y Ritmos Circadianos
Los Ritmos Circadianos y la Salud Humana
El Ciclo Anual: las Estaciones del Año
El Ciclo Vital: el Sentido de la Vida
Estrategias Reproductivas
El Valor Biológico del Espacio: El Hábitat
Selección del Hábitat
¿Cómo Eligen los Animales su Hábitat?
El Hábitat y el Éxito Reproductivo
La Dispersión
APÉNDICE 2.1
BIBLIOGRAFÍA

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El espacio y el tiempo son dos a priori de la razón, según Kant1 (1724-1804). Con eso,
lo que Kant quería decir es que el espacio y el tiempo los ponemos nosotros para poder
percibir los fenómenos de la realidad, sea circundante, sea interna. Como estudiosos de
una ciencia natural no podemos asumir que el espacio y el tiempo son privativos de la
especie humana, así que, por mucho que nos duela, no seguiremos a Kant en análisis de
las coordenadas espacio-tiempo: la vida de los animales, es claro, tiene lugar en tiempo
real y en escenarios reales; los animales se sirven del espacio y el tiempo para cumplir
su designio vital, o sea, biológico. Tal vez si asumimos que cada especie animal tiene su
espacio y su tiempo particulares, podamos estar un poco más de acuerdo con Kant. Pero
en cualquier caso, hemos de suponer que hay una íntima relación entre el espacio y el
tiempo vitales y el espacio y el tiempo geológicos: la cuestión será determinar cómo
miden y utilizan las diferentes especies esas coordenadas. Haciendo un poco de broma,
podemos decir, ahora sí, que el espacio y el tiempo, son relativos, relativos al modo de
adaptación de cada especie. Veremos que existen los relojes y los metros biológicos, así
como las cartas de navegación y las brújulas naturales y, sobre todo, cómo y para qué se
utilizan en cada caso.

Los Ciclos Geológicos y los Ciclos Biológicos

Desde que el mundo es mundo, la Tierra gira sobre sí misma a una velocidad constante,
una vuelta diaria, y alrededor del Sol, una vuelta por año. Estos datos son conocidos por
todos. Sucede que toda la energía que se utiliza en la corteza terrestre, la que gastan los
seres vivos, procede del Sol (el Sol es una gigantesca y casi inagotable central nuclear
que proporciona luz y calor). Al girar sobre sí misma, la Tierra expone al Sol, la mitad
de su superficie, quedando a oscuras la otra mitad (Fig 2.1 A y B). La parte iluminada
acumula energía en forma de calor y a través de la fotosíntesis de las plantas, mientras
que la parte oscura habrá de esperar al día siguiente. No puede caber duda de que este
ciclo nictameral (día-noche) ha sido y es un factor determinante de la adaptación
biológica: lo cierto es que prácticamente todos los seres vivos que pueblan la faz de la
Tierra poseen algún mecanismo que les permite adecuar sus procesos vitales a este
perpetuo ciclo día-noche. Veremos, en el caso de los animales, que casi todos ellos
poseen un reloj interno cuyo ciclo es de alrededor de 24 horas, por lo que recibe el
nombre de circadiano, que significa, aproximadamente un día. Veremos que no se trata
de un reloj electrónico ni mecánico, sino biológico, que se pone en hora cada día gracias
a que es sensible a señales terrestres asociadas al ciclo natural día-noche de la Tierra.
Otro hecho conocido es que la radiación solar que la Tierra recibe cambia a lo largo del
año, repitiéndose cíclicamente año tras año; este cambio es tanto más brusco cuanto más
nos alejamos de la línea imaginaria del ecuador.

1
Según Kant, el espacio y el tiempo no son rasgos que las cosas tengan independientemente de nuestro
conocimiento de ellas; el espacio y el tiempo son las formas a priori de la Sensibilidad externa (o
percepción de las cosas físicas) y el tiempo la forma a priori de la Sensibilidad interna (o percepción de la
propia vida psíquica). Estas representaciones no tienen un origen empírico, es decir no se extraen de la
experiencia sensible, sino que son su condición de posibilidad. Gracias a estas formas de la Sensibilidad,
el sujeto cognoscente estructura las sensaciones proyectando todo lo conocido en la dimensión espacio–
temporal (las cosas físicas en el espacio–tiempo y los fenómenos psíquicos en la dimensión meramente
temporal).

2
FIGURA 2.1A. La Tierra y la Luna reciben la luz del sol. El movimiento de rotación de la Tierra cada 24 horas es la
razón de la existencia del ciclo día/noche.

3
FIGURA 2.1B.Vista de la cara iluminada de la Tierra

Los cambios estacionales que ocurren a lo largo del año (primavera, verano, otoño,
invierno) también son un factor básico para la adaptación biológica. El ciclo anual no es
ni más ni menos que la consecuencia directa de que el eje norte-sur de la tierra, el eje de
rotación, está ligeramente inclinado respecto al plano de su órbita alrededor del sol,
unos 23.5 grados en promedio (Fig. 2.2) con respecto al plano de la eclíptica y dura 365
días, más o menos (más bien más). Esta inclinación del eje de rotación provoca que en
el hemisferio Norte la duración de las fases de luz y la verticalidad con la que caen los
rayos del sol sobre la superficie terrestre son máximas en el solsticio de verano (21 de
junio a las 0 horas 57 minutos para el año 2004) y mínimos en el solsticio de invierno
(21de diciembre a las 12 horas 42 minutos de ese mismo años); lo contrario
exactamente ocurre en el hemisferio Sur. Veremos que los animales (y las plantas) son
capaces de adecuar sus procesos vitales a este ciclo anual (Fig. 2.3).

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FIGURA 2.2. Inclinación del eje de la Tierra respecto al plano de su órbita.

FIGURA 2.3. Órbita de la Tierra alrededor del Sol; la inclinación del eje de la Tierra hace que los rayos lleguen
más directamente a un hemisferio que al otro según el punto que ocupe la Tierra en su órbita, lo que explica los
ciclos estacionales y el que cuando en un hemisferio es verano, en el otro es invierno y viceversa.

5
 Por último, aunque tal vez menos importantes, están los ciclos asociados al único
satélite de la Tierra, la Luna. La Luna, cuyo diámetro es ¼ del de la Tierra, gira en una
órbita prácticamente circular a una distancia de 384000 kilómetros. No deja de ser
curioso que el día lunar y el recorrido de la órbita alrededor de la Tierra tengan la
misma duración, 29.5 días (la noche lunar dura casi 15 días seguidos, y lo mismo le
pasa al día, con lo que la temperatura de la superficie lunar varía entre los 100º Celsius
por el día a los –113 º por la noche). Este mes lunar de 29.5 días es análogo al año
terrestre de 365 días: las fases de la luna son el equivalente de las estaciones del año
terrestres (Fig. 2.4). Existen en la Tierra animales y plantas que coordinan su vida a esos
ciclos lunares, al mes lunar.

FIGURA 2.4. Órbita de la Luna alrededor de la Tierra con sus fases.

Junto al ciclo mensual tenemos que considerar también el ciclo de las mareas, que se
completa cada 12 horas y 24 minutos. Las mareas, con su pleamar y bajamar, se deben a
la atracción gravitatoria que ejerce la masa lunar sobre los líquidos terrestres (también
sobre los sólidos, sólo que éstos no resultan desplazados lo suficiente para que nos
demos cuenta de ello). En la medida en que la franja afectada por la subida y la bajada
de las aguas ocasionada por la marea puede ser el nicho de muchas especies, cabe
esperar que esas especies hayan sincronizado su conducta con el ciclo de la marea.

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 Características de los Ritmos Biológicos

Un fenómeno es rítmico cuando se repite a intervalos regulares de tiempo. El intervalo

entre la aparición de ese fenómeno y su repetición constituye un ciclo. La conducta
animal presenta un ritmo circadiano porque se expresa en forma de ciclos diarios. La
duración de un ciclo recibe el nombre de periodo, en nuestro caso, el periodo es de 24
horas, o sea, aproximadamente un día (circadiano). Un ejemplo característico de
fenómeno cíclico son las ondas, de las que el sonido es un ejemplo. Al igual que el ciclo
de una onda sonora, el ciclo conductual diario de actividad/inactividad o de
sueño/vigilia se caracteriza por ir pasando por diferentes niveles de intensidad, mínima,
media, máxima, media y, finalmente de nuevo mínima (Fig 2.5). La diferencia entre el
nivel mínimo de actividad y el máximo es la amplitud del ciclo. Para poder relacionar
cualquier momento del ciclo con el tiempo geológico se utiliza el término fase: en
nuestro caso, las fases del ciclo actividad/inactividad se describen en relación con la
presencia o ausencia de luz: fase de luz, fase de oscuridad...

FIGURA 2.5. Representación de un ritmo circadiano hipotético. La variable que se considere (actividad,
secreción hormonal, conducta, etc.) varía de modo predecible a lo largo del ciclo en paralelo con el ciclo
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nictameral (ver texto). Los relojes biológicos son autónomos pero se ponen en hora con la hora terrestre.
Aunque, como veremos, los relojes biológicos son endógenos, no puede haber duda de
que para ser útiles, estos relojes han de señalar correctamente la hora terrestre; ha de ser
posible “ponerlos en hora” con la hora geoastronómica real: si bien el reloj, o los
relojes, circadianos son autónomos (free-running), son sin embargo capaces de corregir
ese ritmo autónomo para adecuarse al ritmo de los giros de la Tierra sobre su eje; los
relojes circadianos son susceptibles de ajuste (entrainment). Un aspecto esencial para
entender los relojes biológicos, especialmente su función, estriba en comprender qué
señales ambientales los ajustan o “ponen en hora”. Estas señales reciben el nombre en
alemán de zeitgeber, que traducido significa más o menos “el que da la hora”.

Como se habrá notado, hemos estado haciendo un hincapié marcado en el ritmo

circadiano. Con todo, no es el único, pues ya hemos comentado la existencia de los
ciclos circanuales, mensuales (circalunares), o los asociados a las mareas (circatidales),
todos ellos asociados a fenómenos astronómicos. Los ritmos biológicos que se repiten a
intervalos más cortos o más largos que un día se clasifican en ultradianos si son más
cortos e infradianos si son más largos. Según esto, los ritmos circalunares y circanuales
sería infradianos, mientras que los circatidales serían ultradianos. No conviene olvidar
que hay otros ritmos biológicos cuya relación con la geoastronomía es dudosa o
inexistente (Fig 2.6).

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FIGURA 2.6. Ritmos Biológicos de diferente duración.
 Tipos de Ritmos Biológicos: Significado Adaptativo

Ritmos Circadianos (24 horas)

Como ya se ha dicho, un ritmo circadiano es aquel que completa cada ciclo en 24 horas
más o menos. Existen numerosos procesos fisiológicos y conductuales que siguen un
patrón cíclico circadiano. En la Fig. 2.7 se ofrecen algunos ejemplos. Para que podamos
hacernos una idea clara del por qué de los ritmos circadianos, será muy interesante
describir algunos de estos ritmos y analizar lo que ocurre en diferentes especies, de
forma que se pueda establecer o proponer alguna función biológica. La segunda
cuestión que habrá que dilucidar es si estos ciclos responden únicamente a variables
ambientales o son el resultado de la actividad de relojes internos (ver Relojes
Biológicos y Ritmos Circadianos).

FIGURA 2.7. De arriba abajo, ciclos diarios de temperatura corporal, eficacia en la realización de una tarea,
secreción de melatonina, cortisol y somatotropina (hormona del crecimiento).

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Una primera observación del comportamiento diario de diferentes especies nos lleva a
una primera clasificación: mientras que unas despliegan una gran cantidad de actividad
durante el día, la fase diurna del ciclo nictameral, otras se comportan justamente al
contrario, están inactivas durante la fase de luz y activas durante la noche. En el primer
caso hablamos de especies diurnas, de las que la especie humana es un ejemplo muy
digno, en tanto que a las segundas las describimos como nocturnas (ratas, ratones,
hámsteres, etc.). Cabe recordar aquí que la clave del éxito de los mamíferos estuvo en su
capacidad de controlar endógenamente su temperatura, lo que les permitió explotar el
nicho ecológico nocturno en una época en que los grandes reptiles dominaban la Tierra
durante el día: es que los reptiles al ser animales de sangre fría (poiquilotermos),
necesitaban el calor solar para mantener una actividad intensa, actividad que no podían
mantener por la noche, debido a la bajada de las temperaturas. Esta capacidad
termorregulatoria tuvo que ir unida a algún mecanismo capaz de activar a estos
primeros mamíferos a la hora (nocturna) adecuada. Esto no es ningún misterio puesto
que, como veremos, los mecanismos moleculares (genéticos) que explican el
funcionamiento de los relojes endógenos existen desde hace cerca de 2000 millones de
años (las cianobacterias ya poseen mecanismos bioquímicos que actúan como relojes
biológicos) y son muy parecidos en todas las especies animales, desde insectos hasta
humanos. Algunos estudios demuestran que, efectivamente, el mantenimiento de la
ciclicidad circadiana es un rasgo adaptativo, por cuanto la lesión del núcleo
supraquiasmático, el principal reloj biológico de los vertebrados, aparte de eliminar esa
ciclicidad, aumentan la tasa de mortalidad en ardillas de tierra, no tanto por el deterioro
fisiológico, puesto que los animales mantenidos en laboratorio no se diferencian de los
normales en cuanto a supervivencia, como en cuanto a su capacidad de adecuar su
conducta a las exigencias del medio: cuando estas ardillas volvían a un hábitat natural,
tendían a ser presas más fáciles para sus depredadores. Igualmente, se ha podido
comprobar que la capacidad competitiva de las cianobacterias es óptima cuando el ciclo
ambiental está más acorde con su ciclo endógeno natural (para ello se utilizaron cepas
con ciclos circadianos endógenos (genéticamente determinados) diferentes: 23, 25 y 30
horas). Se ha observado también que muchas actividades biológicamente importantes se
realizan a horas determinadas del día: actividades reproductoras, búsqueda de comida,
pero también eclosión de los huevos, parto, etc. Para una revisión, ver Paranjpe y
Sharma (2005).

La demostración experimental de la ciclicidad circadiana de la conducta se ha obtenido

en numerosísimas ocasiones. La situación experimental estándar para comprobar la
existencia del ritmo del ciclo actividad/inactividad en animales típicos de laboratorio,
ratas, ratones, hámsteres... consiste simplemente en poner a su disposición una rueda de
actividad con un contador de vueltas y un reloj, de forma que se registre la hora en que
se da cada vuelta (Fig. 2.8.). Como se ve en la Fig. 2.9, las ratas albinas muestran un
claro patrón de actividad/inactividad típico de una especie nocturna, patrón que
desaparece cuando se lesiona el reloj interno, a pesar de que se mantiene el patrón
normal de luz oscuridad ambiental (Fig. 2.17).

En nuestra especie, el patrón normal es justo al revés: actividad diurna e inactividad

nocturna. Durante la fase nocturna solemos dormir, mientras que durante el día
realizamos un sinfín de actividades entres las que se encuentran comer, trabajar,
estudiar, hacer deporte, relacionarnos con los demás... La comparación de la eficacia en
según qué tipo de actividades a lo largo del día apunta a que nuestras capacidades, tanto
físicas como mentales no son constantes a lo largo del día, sino que también parecen

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 verse afectadas por algún tipo de ciclo interno (Fig. 2.10). El ciclo nictameral
(circadiano) humano de actividad/inactividad, patrón normal que podemos, hasta cierto
punto, asimilar al ciclo sueño/vigilia, no sólo afecta a las capacidades cognitivas o
psicomotoras, sino que corre en paralelo con procesos fisiológicos muy importantes.
Como se ve en la Fig. 2.11, los niveles de secreción de diferentes hormonas describen
un ciclo circadiano bastante característico y, en buena medida, acoplado al ciclo de
sueño vigilia. En la Fig. 2.12 y en la tabla 2.1 se ofrece un sinfín de datos sobre la
ciclicidad circadiana de muschas variables fisiológicas y comportamentales humanas.

FIGURA 2.8. Sistema estándar de registro de la actividad motora cíclica en roedores: la rueda de actividad va
acoplada a un registro de tinta (o a un ordenador) de forma que cuando da vueltas realiza marcas en el papel o
activa un contador de vueltas en el ordenador. 11
FIGURA 2.9. Patrón característico de actividad/inactividad diario de un roedor. Este patrón se mantiene aun
cuando se le mantenga en oscuridad permanente (DD). La aplicación de breves lapsos de luz en diferentes
momentos del ciclo subjetivo día/noche afecta de modo diferente al ciclo endógeno: si se administra al final de la
noche subjetiva, se produce un adelanto (phase advance), mientras que si se hace al principio, el ciclo se atrasa
(phase delay); si la luz se enciende durante la fase diurna subjetiva, no tiene ningún efecto.

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FIGURA 2.10. Ritmos circadianos de distintas tareas y capacidades comportamentales humanas.

FIGURA 2.11. Ritmos circadianos humanos (4 ejemplos).

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FIGURA 2.12. Acrofase (hora del día donde los valores de los procesos fisiológicos y comportamentales son máximos) de
diversos ritmos circadianos humanos.: a) bioquímica; b) crisis de algunas enfermedades y c) conducta

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 Ritmos Biológicos en humanos (horario aproximado): ↑ significa acrofase (valores
máximos) y ↓ nadir (valores mínimos)

HORA DEL EJECUCIÓN ENFERMDEDAD BIOQUÍMICA

DÍA
00.00-02.00 ↑Iniciación del sueño ↑Gota ↑Hormona del crecimiento
↓Motilidad gástrica ↑Infarto cerebral ↑Concentración de ácido úrico
↑Tricglicéridos
↑Colesterol

02.00-04.00 ↑Crisis de úlcera gástrica ↑Prolactina

↑Síntomas de vesícula ↑Glucosa (en condiciones
biliar constantes)
↑Asma ↑Triacilglicerol (idem)
↑Linfocitos
↑Eosinófilos
04.00-06.00 ↓Temperatura corporal ↑Crisis de úlcera gástrica ↑Melatonina
↓Concentración ↑Muerte súbita infantil ↑ACTH
↓Profundidad del sueño ↑Asma ↑FSH
↓Producción de orina ↑LH
↑Nacimientos espontáneos ↑TSH
↑Glucosa (en condiciones
constantes)
06.00-08.00 Somnolencia/fatiga↑ ↑Artritis reumatoide ↑Cortisol
↑Rinitis alérgica ↑Testosterona
↑Migraña ↑Catecolaminas en plasma
↑Angina/Isquemia ↑Respuesta lucha/ataque
↑Derrame cerebral ↑Viscosidad de las plaquetas
↑Muerte ↑Viscosidad de la sangre
↓Actividad fibrinolítica
↑Actividad de las células NK
08.00-10.00 ↑Evacuación ↑Infarto de miocardio
↑Presión sanguínea ↑Muerte
↑Tasa cardíaca
10.00-12.00 ↑Concentración ↑Infarto de miocardio
↑Memoria a corto plazo ↑Derrame cerebral
↑Razonamiento lógico ↑Muerte
↑Presión sanguínea
12.00-14.00 ↑Concentración
↑Memoria a corto plazo

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 ↑Razonamiento lógico
↑Producción de orina
↑Potencia respiratoria
14.00-16.00 ↑Insulina

16.00-18.00 ↑Osteoartritis
↑Fibromialgia

18.00-20.00 ↑Temperatura corporal

↑Alerta
↑Eficiencia cardiovascular
↑Fuerza muscular
↑Flexibilidad
↑Fuerza de prensión
↓Propensión a quedarse dormido
20.00-22.00 ↑Acidez gástrica ↑Sensibilidad de la piel
↑Sofocos de la menopausia
22.00-24.00 ↑Acidez gástrica
↓Evacuación

El Ciclo Circadiano Sueño/Vigilia

Todas las especies animales duermen, desde las moscas a los humanos (ver Siegel,
1995). ¿Por qué dormimos? Y, si dormimos, ¿por qué unas especies lo hacen por la
noche y otras por el día? Puesto que estamos tratando sobre los ritmos circadianos, la
pregunta más pertinente es la segunda, pero tratar de responder a la primera puede que
nos dé la clave. Es claro que mientras dormimos estamos quietos, inmóviles e
indefensos; además, no podemos buscar comida, ni cuidar de nuestros hijos; claro que
esto no le ocurre por ejemplo a los delfines, que pueden nadar mientras duermen:
mientras un hemisferio descansa, el otro vigila. ¿Cuál puede ser la función del sueño?
Es evidente que el sueño debe servir para algo, dado que la privación total de sueño
provoca alteraciones fisiológicas muy notables: desde pérdida de peso a pesar de
aumentar la ingesta de comida, deterioro de la respuesta inmune (revisión en Majde y
Krueger, 2005), incapacidad para mantener la temperatura corporal y, en el caso de las
ratas de laboratorio, la muerte al cabo de entre 10 y 20 días, mucho antes de lo que
ocurriría si se le privara sólo de comida. Que el sueño debe cubrir alguna necesidad
biológica se demuestra además por el hecho de que cuando se reduce por cualquier
circunstancia, hay siempre una fase de recuperación, durante la que se aumenta
notablemente la cantidad de tiempo dedicado a dormir. Entre las hipótesis acerca de la
función del sueño está la de que sirve para reparar los daños sufridos por el cerebro
durante la vigilia: la menor temperatura corporal durante la fase de ondas lentas del
sueño (fase No-REM) permite que la actividad metabólica encaminada a reparar los
daños cerebrales se realice con más eficacia; o bien, que en esta fase se pueden

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 reemplazar las enzimas deterioradas por los radicales libres (los que explican también
en buena medida el envejecimiento); añádase que es durante esta fase del sueño cuando
mayor es la secreción de hormona de crecimiento, que, como se sabe, promueve la
síntesis de proteínas.

Una hipótesis muy interesante, aunque controvertida, es la de que el sueño es esencial

para el aprendizaje y la memoria (ver Siegel, 2001). Desde una perspectiva comparada
podemos también acercarnos a la función del sueño: una primera observación nos dice
que el tamaño corporal es el principal factor a la hora de explicar la duración del sueño
en mamíferos; como se ve en la fig. 2.13, no es la proximidad filogenética lo que
explica la duración del sueño (sobre todo No-REM), sino el tamaño, y la razón puede
estar en que los animales pequeños presentan una tasa metabólica muy alta, lo que
ocasiona una elevada temperatura y una mayor velocidad en la acumulación de radicales
libres. La cantidad de sueño REM correlaciona con el grado de inmadurez al nacer: por
eso el ornitorrinco es el que más sueño REM despliega. Llegados a este punto, todavía
nos queda por responder a la pregunta de por qué dormir todo seguido y en fases
concretas del ciclo nictameral. Más adelante profundizaremos en los mecanismos
encargados de sincronizar el sueño y la vigilia con el ciclo nictameral; de momento debe
quedar claro que cada especie adecua su ciclo de actividad/inactividad (vigilia/sueño) a
su modo particular de adaptación: las especies nocturnas se esconden para protegerse de
los depredadores durante el día; es posible que la selección natural haya intervenido
para programar la fase del sueño en los momentos es que el animal se halla a cubierto
de cualquier amenaza. Lo contrario hacemos las especies diurnas: buscamos protección
durante la noche porque dormir nos deja absolutamente indefensos.

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FIGURA 2.13. Cantidad de sueño REM y no REM en distintas especies de mamíferos.
Ritmos Circamareales (asociados a las mareas: 12.4 horas)

Aunque los animales que viven en la franja de tierra que cubre la pleamar y descubre la
bajamar son escasos respecto al total, no obstante se pueden encontrar ejemplos: el
cangrejo violinista (Uca pugnax) se mueve por la playa durante la marea baja, pero se
esconde durante la marea alta; las ostras abren sus conchas durante la pleamar, pero la
dejan cerrada con la marea baja, cuando el agua no las cubre; el ciclo conductual del
cangrejo violinista se mantiene en situaciones experimentales constantes, lo que apunta
a que posee un reloj interno con un período de aproximadamente 12.4 horas, circatidal;
(Fig. 2.14). En ambos casos esta ciclicidad circatidal de su conducta tiene un fuerte
significado adaptativo: todos los animales que viven en la franja afectada por las mareas
tiene que adecuar su conducta de acuerdo con los riesgos que supone el peligro de
desecación, de depredación, de exceso de irradiación solar, etc, así como a las ventajas
que cada fase proporciona para la reproducción, la alimentación, etc.

FIGURA 2.14. El cangrejo violinista en cautividad mantiene los patrones de

actividad circatidales de acuerdo a lo que cabría esperar si estuviera en la playa
donde fue capturado. 18
Ritmos Circalunares (29.5 días)

Aunque pueda parecer imposible, las fases de la Luna –llena, cuarto menguante, nueva,
cuarto creciente - pueden ser en algún caso un factor de selección biológica, en la
medida en que se puede comprobar que algunas especies son capaces de coordinar su
conducta en respuesta a las fases lunares. Un caso ejemplar es el de la rata canguro de
cola estandarte (banner-tailed): entre noviembre y marzo estos animales buscan comida
sólo por la noche, pero dejan de buscarla, o lo hacen en mucha menor medida durante la
fase de luna llena, cuando el satélite terrestre más brilla en el cielo. Seguramente, este
notable patrón conductual está asociado al hecho de que en noches de luna llena sus
depredadores, zorros y búhos, son especialmente eficaces. Otro ejemplo es el de la
hormiga león, que hace trampas más grandes durante la luna llena y más pequeñas
durante la luna nueva –las trampas consisten en agujeros en el suelo donde las presas
resbalan (este ciclo se mantiene en condiciones experimentales constantes).

Ritmos Circanuales (365 días)

Son muchas las especies animales y vegetales, especialmente las que habitan lejos del
ecuador, que mantienen un patrón cíclico anual: su conducta y muchos de sus procesos
fisiológicos siguen hasta cierto punto el ciclo de las estaciones (Eclesiastés). Tanto la
alimentación y la acumulación de grasas como la hibernación, la migración y la
reproducción ocurren en épocas del año determinadas, y no al azar. Incluso entre los
humanos hay una fuerte estacionalidad en muchos parámetros conductuales y
fisiológicos: los suicidios y los nacimientos tienden a ocurrir con más frecuencia en
febrero; hay un tipo de depresión, el trastorno afectivo estacional (SAD) o depresión
invernal que aparece en otoño y principios de invierno, especialmente en mujeres
jóvenes, que se caracteriza por pérdida de apetito sexual, desinterés por el contacto
social y, curiosamente, por un aumento muy notable del hambre, especialmente por los
carbohidratos, y del sueño; además, cosa lógica, se da un aumento de peso notable. Este
aumento de la ingesta y del sueño recuerda vagamente a la conducta de los animales que
hibernan. La hibernación permite mantener temperaturas corporales enormemente bajas,
hasta de 0º C durante prolongados periodos de tiempo sin que eso suponga una amenaza
para la vida y reducir el metabolismo hasta el 1 % de lo normal. Por ejemplo, la ardilla
de tierra de lomo dorado y muchos roedores terrestres adoptan cada año esta conducta
de hibernación, conducta que va precedida durante el verano y principios de otoño de
una ganancia muy notable de peso (hasta el doble).

Muchos pájaros y algunos mamíferos se desplazan a grandes distancias en momentos

concretos del año, momentos claramente asociados a las estaciones. Conocido es el caso
de las cigüeñas, que cada año por San Blas invaden pacíficamente la península ibérica
para abandonarla a finales del verano. No puede caber ninguna duda de que estas
migraciones, enormemente costosas en términos energéticos y de riesgo, tienen como
objetivo optimizar las oportunidades reproductivas. La cuestión es cómo saben estos
animales cuándo emigrar y cómo orientarse para encontrar el destino anhelado. Lo
cierto es que, en lo que respecta al momento, han de contar con un calendario que, o
bien viene dado por los cambios en la duración de los días o por los cambios en la
temperatura, o bien, poseen un calendario endógeno. Al hablar de lo relojes biológicos
aclararemos este punto.

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Finalmente, está el ciclo reproductivo anual de muchas especies. Hay muchas especies
que sólo tienen crías en una época concreta del año, seguramente porque de esta manera
aseguran o, al menos, maximizan sus probabilidades de éxito: la supervivencia de las
crías. En las especies que crían estacionalmente la ovulación se restringe a periodos
concretos del año y, en el macho, la función testicular (producción de testosterona y
espermatozoides) se ve muy disminuida o incluso suprimida, como en el caso del
hámster sirio, fuera de esta época. Evidentemente, ha de haber, como en el caso de la
hibernación, señales que coordinen los procesos fisiológicos y conductuales
involucrados con la época del año en la que es óptimo tener las crías, según la especie
de que se trate (ver Relojes Biológicos...). Por ejemplo, en el caso de la oveja, la cabra,
el ciervo y el caballo, los nacimientos tiende a ocurrir a finales de enero primeros de
febrero. Sin embargo, como veremos, en unos casos el apareamiento ocurre en otoño
(ovejas, ciervos, etc.) mientras que entre los caballos la fecundación tiene lugar en
febrero/marzo. Por supuesto, en las especies que hibernan (hámster, oso, marmota,
erizo, etc.) la estación de cría comienza en primavera y se prolonga hasta principios del
verano.

Relojes Biológicos y Ritmos Circadianos

La primera hipótesis para explicar la ciclicidad comportamental y fisiológica (los ciclos

comportamentales más evidentes son el de actividad/inactividad y el de sueño/vigilia) se
puede limitar a predecir que los seres vivos captan las señales asociadas a los ciclos
geoastronómicos gracias a algún tipo de receptor sensorial (iluminación, temperatura...).
Desde luego esta hipótesis hay que descartarla respecto al ciclo de luz/oscuridad, puesto
que tanto los animales como las plantas mantienen su ciclicidad circadiana aun cuando
se los mantenga en oscuridad constante. Hay muchos datos que apoyan la existencia de
un reloj endógeno con un ritmo circadiano, o sea, con ciclos recurrentes de alrededor de
(circa) 24 horas (dies):

1. Los animales a bordo de naves espaciales sin señales geofísicas perceptibles

mantienen ese ciclo típico de la Tierra de 24 horas.
2. Los animales aislados mantenidos en condiciones constantes y privados de
cualquier señal externa medioambiental mantienen todos un ciclo nictameral
más o menos normal, salvo que empieza y termina en momentos diferentes para
cada animal.
3. Los trasplantes del núcleo supraquiasmático a animales privados
quirúrgicamente de él hacen que el receptor adopte el ciclo que tenía el donante
(Ralph y Lehman, 1991).

Estos hechos demuestran que los ritmos biológicos circadianos se mantienen gracias a
relojes biológicos endógenos. Además, resulta que estos relojes, que no son muy
exactos, se ponen en hora cada día mediante señales externas asociadas al ciclo terrestre
de luz-oscuridad. Pero lo mejor será analizar pormenorizadamente el funcionamiento de
uno de estos relojes endógenos; para ello nos vamos a centrar en el ciclo sueño/vigilia;
trataremos de ver si se trata de un ciclo endógeno, qué mecanismos neurobiológicos lo
explican y cómo se ve afectado por influencias ambientales.

La vigilia es esencial para la vida porque permite desarrollar actividades relacionadas

con la supervivencia y la reproducción: esto es obvio. El sueño, sin embargo, nos priva

20
 de muchas oportunidades, al menos en apariencia. Por lo que sabemos, el sueño es una
necesidad fisiológica, cuya insatisfacción nos priva de la salud; por tanto el sueño
cumple una función homeostática: restaurar los niveles energéticos cerebrales y eliminar
las toxinas acumuladas durante la vigilia. Según esto y dado que el sueño aparece en
horas concretas del ciclo nictameral, hemos de asumir que el sueño depende de dos
factores, la propia necesidad de dormir y la señal endógena que dice cuándo hay que
dormir.

Como en todos los casos en los que se ha estudiado algún proceso circadiano, el ciclo
sueño/vigilia se mantiene en ausencia de señales ambientales (free-running; panel
central de la Fig. 2.15); además, parece haber una fuerte relación entre el sueño, la
temperatura corporal y la secreción de melatonina, puesto que en condiciones de
ausencia de señales, cuando el único reloj es el endógeno, siempre coincide el nivel
mínimo de temperatura con el sueño y con niveles altos de melatonina.

FIGURA 2.15. Resultados experimentales obtenidos de un sujeto de 22 años en tres condiciones distintas, sin señales
externas (free-running, con luz constante donde el individuo seguía sus propias inclinaciones; panel central), falso día de 20
horas (izquierda), donde se le dejaba dormir 6 horas y 40 minutos, y falso día de 28 horas (derecha) donde podía dormir 9
horas y 20 minutos; en estos dos casos, el horario le era impuesto por el investigador. La línea inclinada que recorre de arriba
abajo los tres paneles representa el momento del día en que la temperatura corporal es más baja y los niveles de secreción de
melatonina más elevados. Como se ve, este sujeto mantiene su ciclo endógeno de temperatura corporal y de secreción de
melatonina. El ciclo circadiano de alrededor de 24 horas también se mantiene en lo que respecta al sueño/vigilia, puesto que
la tendencia espontánea a quedarse dormido se sigue produciendo en las horas del reloj endógeno (ver texto).

En individuos ciegos se ha podido comprobar la existencia de ritmos endógenos

circadianos. Un problema añadido a veces al sufrimiento de ser ciego es que estas
personas son incapaces de sincronizar su reloj endógeno con el ciclo día/noche.
Investigaciones llevadas a cabo con este tipo de sujetos prueban que existe una muy

21
 notable correlación entre el ciclo endógeno de secreción de melatonina y el de sueño
vigilia, como se puede comprobar en la Fig. 2.16: el sujeto posee un ciclo endógeno de
más de 24 horas, por lo que cada día inicia su fase de sueño a una hora más tardía,
curiosamente siempre en paralelo con el inicio del aumento de la secreción de
melatonina (ver Sack y Lewy, 2001). No estamos queriendo decir que la melatonina sea
la causante de la conducta de dormir, sino sencillamente que ambos procesos, la
secreción de melatonina y la conducta de dormir se hallan coordinadas, muy
probablemente por un mismo reloj endógeno.

FIGURA 2.16. Patrón del sueño en un paciente ciego y su paralelismo con la secreción de melatonina.
22
Estudios con animales a los que se les lesiona el núcleo supraquiasmático (NSQ: Fig.
2.17) y observaciones en humanos con lesiones hipotalámicas próximas a ese núcleo SQ
demuestran que el ciclo vigilia/sueño está regido por dicho núcleo. En humanos se
piensa que esta estructura hipotalámica genera una señal activadora que se va haciendo
cada vez más intensa a medida que avanza el día biológico (durante la vigilia); esta
señal es máxima hacia las 22.00 horas; esta señal se va debilitando a partir de ese
momento para hacerse mínima hacia las 6.00 horas, justo cuando la temperatura
corporal es mínima (está en su nadir), así como la secreción de melatonina máxima.
Cuando falta esta señal supraquiasmática, los ciclos de sueño/vigilia se intercalan a lo
largo del día, seguramente debido a que en este caso el sueño aparece cuando la
necesidad fisiológica lo determina, con independencia del ciclo nictameral normal, tal
como se demuestra en ratas (Fig. 2.18). Por supuesto, el núcleo supraquiasmático es el
reloj endógeno que controla todos los ciclos tanto comportamentales como fisiológicos
(Fig. 2.19). En el caso del sueño, como se ve en la Fig. 2.18, el núcleo supraquiasmático
se limita a coordinar las horas de sueño con el ciclo geoastronómico, pero no afecta al
especto homesotático: tanto las ratas lesionadas como las normales tienden a dormir
más tras 24 horas de privación de sueño, sólo que las normales tienden a recuperarlo en
la fase diurna (las ratas son animales nocturnos) en tanto que las lesionadas no presentan
ni antes ni después de la privación el ciclo normal de sueño vigilia (revisado en
Mistlberger, 2005). El ritmo circadiano proviene de la activación e inactivación de
determinados genes (ver APÉNDICE2.1).

FIGURA 2.17. Registro de la actividad espontánea de una rata albina antes

y después de sufrir una lesión bilateral en el núcleo supraquiasmático (el
momento de la lesión lo señala la flecha). A partir de ese momento, la
23
FIGURA 2.18. Porcentaje de sueño (computado a intervalos de dos horas) mostrado por ratas intactas (línea
continua y puntos) y ratas con lesión del núcleo supraquiasmático (NSQ) (línea discontinua y cuadrados), antes
(izquierda) y después (derecha) de un día completo de privación de sueño. Nótese cómo las ratas normales
duermen notablemente más en la fase diurna (fase con iluminación), mientras que las lesionada en el NSQ no
diferencian en absoluto a la hora de elegir cuándo dormir.

FIGURA 2.19. Resumen del conjunto de components del SNC que regulan los ritmos biológicos circadianos
tanto fisiológicos como conductuales. El NSQ es el director de orquesta. El output más importante del NSC se
dirige a la zona supraventricular (SPZ) y al núcleo dorsomedial del hipotálamo (DMH). Regulando la actividad
de estas dos áreas controla los principales ritmos biológicos: el sueño, la vigilia, la alimentación, la secreción de
melatonina y de corticosteroides vía DMH (c y d) y la temperatura vía dSPZ dorsal (b). Saper y cols. 242005.
 Curiosamente, se ha descubierto que el sueño se mantiene ininterrumpido durante 8
horas cuando se inicia unas seis horas antes del nadir de la temperatura corporal. Parece
ser que también el NSQ interviene en la prolongación del sueño promoviendo el sueño
REM (rapid eye movement), que tiende a acumularse a última hora. Como todo ritmo
circadiano asociado a un reloj endógeno, el ciclo vigilia/sueño es susceptible de
amoldarse a señales ambientales: la duración de la fase de luz afecta de un modo muy
notable a la duración del sueño: cuanto más corta es la fase de luz, más se prolonga el
sueño.
Pero ¿qué señal externa es la responsable de acoplar el ciclo sueño/vigilia a los cambios
en la duración de la fase de luz propios de las estaciones? Sin duda esta señal procede
de la luz que alcanza el NSQ a través de una vía directa, el tracto retinohipotalámico;
esta vía no se sirve de los fotopigmentos propios de la visión normal, sino una opsina
especial llamada melanopsina. Las células que la contienen son especialmente
sensibles a la mera intensidad de la iluminación ambiental y, curiosamente, son células
ganglionares (neuronas sensoriales) que conectan directamente con el NSQ (Berson,
2003; Fig. 2.20).

FIGURA 2.20. Diagrama de las vías que recorre la información visual aportada por las células ganglionares
fotosensibles de la retina (las que contienen melanopsina). La vía principal es la retinohipotalámica, que hace relevo en el
núcleo supraquiasmático, de ahí al paraventricular, para pasar luego a la zona Intermedia lateral de la médula espinal
(IML), de donde salen el axón preganglionar que hará sinapsis en el ganglio cervical de donde, a su vez, sale el axón
postganglionar que inerva la epífisis o glándula pineal. La otra vía de estas células ganglionares de la retina intervienen en
la regulación de la apertura de la pupila en función de la intensidad de la iluminación (reflejo pupilar).

25
La cuestión es que el ciclo sueño/vigilia se mantiene cuando se mantiene constante la
iluminación: esto lo que significa es que el ciclo sueño/vigilia está regulado por un reloj
endógeno cuya hora se actualiza con la luz diurna; de hecho, cuando se modifica
artificialmente la duración del día alargándolo hasta 28 horas o reduciéndolo hasta 20,
ni el ciclo sueño/vigilia ni con el ciclo circadiano de la temperatura se adaptan al nuevo
ciclo temporal, que se mantiene en alrededor de 24 horas (Fig. 2.15): aunque, como se
ve en la figura los individuos duermen cuando se les deja, la propensión a dormirse, la
dificultad en despertarse y todos los demás parámetros que indican cuál es la
predisposición espontánea de los sujetos, se mantienen con arreglo al ciclo normal de
alrededor de 24 horas (Lavie, 2001). También es cierto que el hecho de dormir reduce la
duración de la estimulación luminosa, lo que podría apuntar a que el sueño es un factor
relevante para el mantenimiento del ciclo sueño/vigilia en su duración circadiana. Uno
de los datos más importantes en este contexto es que la melatonina, la hormona
segregada por la (cartesiana) glándula pineal, sigue un claro patrón circadiano: su
secreción se inicia al comienzo de la fase de oscuridad y se mantiene alta durante la
noche, para decrecer y reducirse al mínimo cuando se inicia la siguiente fase de luz (ver
Figs. 2.7 y 2.21). Dado que el ritmo endógeno de secreción de melatonina sigue un
estrecho paralelismo con la propensión al sueño, se ha propuesto la hipótesis de que la
melatonina es un facilitador del sueño en humanos: efectivamente, esta hormona
administrada adecuadamente reduce de modo notable los efectos del jet-lag, una de
cuyas consecuencias más sobresalientes es la inadecuación del ritmo endógeno
sueño/vigilia con las nuevas condiciones geoastronómicas con las que se encuentra el
viajero que recorre varios husos horarios (alargamiento del día si el sentido es Este-
Oeste y acortamiento cuando el sentido es el contrario). Parece razonable pensar que la
melatonina puede ser un buen tratamiento del insomnio y de los desajustes asociados a
alteraciones de los ritmos circadianos: esta hormona es capaz de inducir el sueño
cuando la necesidad homeostática es insuficiente, y de inhibir el despertar asociado a la
acción del reloj circadiano endógeno; además, facilita el cambio de fase del reloj
circadiano de forma que el sueño se inicie en la fase apropiada de acuerdo con la hora
local. Incluso en pacientes ciegos con pérdida del ritmo circadiano normal, la adecuada
administración de esta hormona en tiempo y dosis les permite adecuar su vida al ritmo
circadiano natural (ver Scheer y Czeisler, 2005, para una revisión).

Para hacernos una idea global de hasta qué punto es importante el mantenimiento de los
ciclos circadianos sólo hemos de considerar la gran cantidad de ritmos fisiológicos y
comportamentales que hemos ido describiendo. Todos ellos parecen estar regulados por
la actividad circadiana del núcleo supraquiasmático, que, como se pretende describir
con la Fig. 2.19, coordina mediante diferentes vías tanto el ciclo vigilia/sueño sueño,
como el de la termorregulación, el de ingesta, así como la secreción hormonal.

Los Ritmos Circadianos y la Salud Humana

En personas jóvenes, sanas y normales, el sueño tiene lugar durante la fase de secreción
de melatonina, cuando la temperatura corporal es baja (Fig. 2.21). A medida que nos
hacemos viejos, los ciclos circadianos de melatonina, temperatura corporal y cortisol
tienden a adelantarse. En los ancianos, además, el momento de despertar se adelante aún
más respecto a los ciclos fisiológicos (Fig. 2.22). Otra observación interesante es la de
que entre los humanos hay dos tipos bien definidos por su preferencia por iniciar
temprano o tarde su fase de actividad: están los tipos “matutinos” (alondras) y los

26
 “vespertinos” (búhos). Entre las alondras, el momento de despertar, el nadir de la
temperatura y el pico de la melatonina tienen lugar a una hora más temprana que en los
verpertinos búhos (Fig. 2.22).

FIGURA 2.21. Paralelismo entre la fase de sueño, presión de sueño (medida por el número de veces que uno se
despierta cuando está dormido: wakefullness in sleep episode), los niveles de secreción de melatonina y
temperatura corporal.

27
FIGURA 2.22. Relación entre el momento de temperatura corporal mínima (Tmin) y el momento de
despertar (wake time) en jóvenes y ancianos (young/older) y entre vespertinos y matutinos (owls/larks).

Un estudio con 260 parejas de gemelos monocigóticos y 50 parejas de gemelos

dicigóticos pareció demostrar que esta diferencia entre “matutinos” y “vespertinos”
tiene una base genética, puesto que estas preferencias pueden estar asociadas a la
presencia en el genotipo de dos alelos diferentes del gen CLOCK: los heterocigóticos o
los homocigóticos para la variante 3111T presentaron una tendencia significativa a ser
“matutinos”, más los homocigóticos, en tanto que los homocigóticos para la variante
3111C se mostraron normales, o bien, presentan una cierta demora (entre 10 y 40
minutos). Cuando el inicio de la fase de actividad se adelanta o se retrasa demasiado y
ello ocasiona problemas de adaptación al entorno laboral, familiar y social, entonces se
habla de Síndrome de Adelanto de Fase de Sueño (ASPS) y Síndrome de Retraso de
Fase de Sueño (DSPS; las siglas corresponden al inglés). En el primer caso, el síntoma
clave es una necesidad imperiosa e intratable de dormir entre las 18.00 y las 21.00 horas
acompañada de despertar temprano, entre la 1.00 y la 4.00 de la madrugada, en tanto
que en el segundo, el problema es justo al contrario, el inicio del sueño no llega hasta
horas tan intempestivas como el intervalo entre las 3.00 y las 6.00 horas, y la hora de
despertarse normal para estas personas se encuentra entre las 10.00 y las 15.00 horas.
En todos los casos, se ha de notar que estos horarios son los que mantienen cuando se
les permite hacerlo y, de modo especial, es el que eligen durante las vacaciones. En
ambos grupos de pacientes, el tipo y la calidad del sueño es normal. Los datos basados
en estudios de familias apuntan a que se trata de alteraciones con una base genética que
implica a los genes PER y CLOCK (ver genética de los ritmos circadianos, APÉNDICE
2.1); se ha descrito una familia donde sus integrantes presentaban una elevada
frecuencia del ASPS; el árbol genealógico permite asegurar que se trata, en este caso, de
un síndrome autosómico dominante asociado al gen PER2 (ver Taheri y Mignot, 2002).
Por último, tenemos un síndrome muy poco frecuente, consistente en que quienes lo
padecen no presentan en condiciones normales el típico ciclo sueño-vigilia de 24 horas:
puede llegar a darse el caso de sujetos que pasan entre 24 y 40 horas despiertos seguidas
a continuación de 14 a 24 horas consecutivas de sueño. Este síndrome se ha asociado,
sin demasiadas pruebas todavía, con los receptores de melatonina; al tratarse de un
síndrome más frecuente entre sujetos ciegos, es posible que se trate de un problema en

28
la capacidad de sincronización con el ciclo geoastronómico, por falta de sensibilidad a
la estimulación luminosa diurna (para una revisión ver Cermakian y Boivin, 2003).

Finalmente, hemos de hablar del trastorno afectivo estacional (TAE: seasonal afective
disorder: SAD en inglés; para una revisión, ver Sohn y Lam, 2005). Se trata de un tipo
de depresión bastante atípico ya que aparece mayormente en otoño e invierno y
desaparece con la llegada de la primavera; además, a diferencia de la depresión normal,
va acompañada de una tendencia muy notable a aumentar la ingesta de carbohidratos,
aumento de peso, de sueño y reducción en el nivel de actividad. No se conoce el origen
de esta enfermedad, aunque parece razonable pensar que está asociada a alteraciones en
el control endógeno de los ritmos circadianos: por ejemplo, se da un aumento en la
secreción de melatonina en el periodo otoño/invierno mayor del observado en sujetos
normales. El hecho de que la prolongación artificial de la fase diurna (manteniendo una
estimulación luminosas) tenga efectos terapéuticos en estos pacientes apunta, en efecto,
a un origen fisiológico de este síndrome asociado al control endógeno de los ritmos
circadianos y circanuales (ver más adelante, en El Ciclo Anual: las Estaciones del
Año).

El Ciclo Anual: las Estaciones del Año

Fuera de los trópicos, la duración de los días y las noches y la temperatura ambiente
cambian de acuerdo a lo que llamamos estaciones. La observación de que en la mayoría
de las especies los nacimientos ocurren más o menos sincronizadamente y durante la
estación más propicia, que es cuando los recursos son más abundantes, cosa que suele
ocurrir en la primavera, apunta a que son capaces de captar algún tipo de información
ambiental relacionada con los ritmos geoastronómicos y utilizar dichas señales para
adecuar su comportamiento a las circunstancias ambientales. La señal ambiental que
mejor pronostica la llegada de la primavera y la mejora estacional en las condiciones
ambientales es el progresivo aumento en la duración de la fase diurna. El
fotoperiodismo (nada que ver con el periodismo fotográfico) es esta capacidad de
servirse de los cambios en la duración del día como clave para regular las conductas de
ciclo anual, entre las cuales se encuentra la reproducción de muchas especies. Otras
conductas y procesos que siguen un patrón anual son el aumento de peso, la ingesta de
comida, la hibernación, la migración, el cambio de pelaje, especialmente en las zonas
árticas, etc. Las especies más estudiadas en cuanto a la estacionalidad reproductiva han
sido el hámster sirio y el hámster siberiano, la oveja, el caballo, varias clases de ardillas
de tierra, el visón, la zorra ártica, el oso negro y el ciervo (Para una revisión sobre los
ciclos estacionales, ver Aleandri y cols. 1996; Rosa y Bryant, 2003; Bartness y cols.
2002, Gerlach y Aurich, 2000, Kennaway, 2005).

Entre las especies que tienen un patrón reproductivo circanual podemos distinguir dos
tipos: las que se aparean en primavera y verano, cuando los días se van haciendo más
largos (long day breeders), caso de los equinos, que tienen una gestación larga (320-350
días) o los hámsteres, que crían varias veces en ese mismo período (gestación de 20-22
días) y las especies que se aparean a partir del otoño, caso de ovejas, cabras y ciervos
(gestación de 5 a 6 meses); en este último caso se habla de especies que se aparean
cuando los días se van acortando (short-day breeders; ver Fig. 2.23). Por supuesto, las
especies que hibernan, caso de las marmotas, osos o ardillas, son long-day breeders
(criadores de día largo). Por otra parte, también entre los animales que habitan los

29
trópicos se observa un ciclo reproductor circanual, ciclo que se mantiene, incluso
cuando se les aleja de los trópicos; sin embargo, en este caso, el ciclo es endógeno y no
tiene por qué observarse simultaneidad, caso de los elefantes asiáticos o africanos; en
determinados casos sí que se observa simultaneidad, asociada, probablemente, al hecho
de que la sincronización de los nacimientos sirve como mecanismo defensivo contra los
depredadores: caso de los ñus de la sabana africana, de los lemures o los murciélagos
frugívoros.
Otro aspecto a tener en cuenta es cómo el ciclo reproductivo anual afecta a machos y a
hembras. En las hembras que crían estacionalmente, los ciclos ovulatorios tienen lugar
sólo durante una parte del año, en tanto que en los machos el tamaño de los testículos, la
liberación de testosterona, así como la producción de esperma y la conducta sexual
disminuyen muy significativamente fuera de la estación reproductora, en algunos casos
queda un cierto grado de fertilidad (caballos), pero en otros ésta desaparece por
completo (hámsteres, osos, etc.). Un esquema del mecanismo que afecta a los machos se
puede ver en la Fig. 2.24.
Como ya hemos visto, los cambios en la duración de las fases diurna y nocturna afecta
muy notablemente a la cantidad de melatonina secretada: puesto que es durante la fase
de oscuridad cuando se secreta esta hormona, a menos duración de esta fase, menor
duración de la fase de secreción de esta hormona. En mamíferos, los animales
pinealectomizados son incapaces de mantener el patrón de respuestas estacionales típico
de la especie, patrón que se recupera cuando se administra exógenamente melatonina.
Es un hecho demostrado la asociación (inversa) entre la melatonina y los ciclos
reproductores circanuales (Fig. 2.24).Vamos a tratar de describir los mecanismos que
asocian la melatonina con la reproducción en algunas especies y añadiremos algunos
comentarios relativos a nuestra especie. En primer lugar, será bueno tener una idea clara
de cuál es el mecanismo que explica el ciclo secretorio de la melatonina: tal mecanismo
se describe en la Fig. 2.27. Centrándonos en el hámster como especie modelo, vemos
que se ha demostrado una estrecha relación entre la duración de la fase diurna del ciclo
diario de 24 horas y el tamaño testicular, un índice claro de la actividad reproductora
(Fig. 2.23). El mecanismo fisiológico que explica este proceso se basa en el efecto que
la duración de la fase de oscuridad tiene sobre la secreción de melatonina por parte de la
glándula pineal: cuanto más se prolonga la fase de oscuridad, mayor es la duración de la
secreción y más elevados llegan a ser sus niveles (Fig. 2.25). Que es la melatonina la
causante de los cambios reproductivos anuales del hámster (y de los demás mamíferos
con reproducción estacional) lo prueba la estricta correspondencia entre el ciclo anual
natural y el que se puede inducir artificialmente administrando adecuadamente
melatonina, de forma que simule los niveles naturales de secreción a lo largo del año
(Fig 2.26). Los animales pinealectomizados no presentan la ciclicidad reproductora
natural, sino que mantienen la capacidad reproductora durante todo el año; igualmente
ocurre con los animales a los que se les lesiona el ganglio cervical superior, responsable
de la inervación de la glándula pineal (Fig. 2.24).

30
FIGURA 2.23. (Arriba): Reproducción estacional de ovejas hembra. (Abajo):
Reproducción estacional de hámsteres machos. Nótese el paralelo tanto en lo que se refiere
a la conducta reproductora (apareamiento) como en el proceso fisiológico subyacente
(actividad endocrina: las ovejas ovulan una vez cada 16 días durante la fase de
apareamiento; por supuesto, los testículos del hámster está fisiológicamente activo de un
modo tónico a todo lo largo de la fase de apareamiento. La razón de la regresión de los
testículos se debe a la acción de la melatonina, puesto que los animales pinealectomizados
31
FIGURA 2.24. Ver texto justo encima.

32
FIGURA 2.25. (Arriba): Duración de la secreción de melatonina en respuesta a
la duración de la fases diurna y nocturna del ciclo nictameral (a) en la oveja y (b)
en humanos. Nótese cómo cambia con el cambio estacional en la duración de la
fase de oscuridad en las ovejas. En humanos no se da el cambio debido a la
presencia de luz artificial, que prolonga el tiempo real de la fase diurna en
invierno. (Abajo): El fotoperiodismo en los mamíferos depende de (a) la
generación de una señal nocturna melatoninérgica por parte de la glándula pineal
que sirve para medir la duración de la fase nocturna y, por ende, de la diurna y
(b) la decodificación de esta señal por parte de los tejidos especializados,
especialmente la pars tuberalis (PT) de la hipófisis, que es donde se regulan los
ciclos estacionales de la secreción de prolactina por parte de los lactótrofos. Ya
sabemos que la luz diurna alcanza al núcleo supraquiasmático que controla la
actividad de la glándula pineal. En todos los casos, el proceso implica la
activación/inactivación de los genes correspondientes. 33
FIGURA 2.26. Respuesta de los sistemas reproductivos del hámster al fotoperiodo anual (arriba) y a la administración
equivalente de melatonina a animales aislados en condiciones constantes (abajo). Comparar las curvas con las de la Fig. 2.22.

34
FIGURA 2.27. Diagrama descriptivo de los principales mecanismos que controlan la síntesis de melatonina.
Como ya sabemos, el ritmo es generado por el núcleo supraquiasmático (SCN) y puesto en hora por la vía
retinohipotalámica (RHT). La señal sigue por el núcleo paraventricular (PVN) y desde allí llega a alcanzar el
ganglio cervical superior hasta lograr contactar con la glándula pineal, donde se pone en marcha la maquinaria
bioquímica responsable de la síntesis de melatonina, síntesis que se incrementa entre 30 y 70 veces durante la
fase nocturna, gracias a la estimulación noradrenérgica que recibe la glándula.

La melatonina afecta al sistema reproductivo actuando sobre el eje hipotálamo-

hipofisario-gonadal; en el caso de las especies que se aparean en primavera/verano (long
day breeders), la melatonina ejerce un efecto inhibitorio sobre la secreción de GnRH
(hormona hipotalámica liberadora de Gonadotropinas), mientras que por ejemplo en la
oveja (short day breeder), esta misma melatonina ejerce el efecto contrario
(excitatorio). En las especies no estacionales (por ejemplo la humana), la melatonina
ejerce un efecto inhibitorio sobre el eje hipotalamo-hipofisario-gonadal. Evidentemente,
la reducción en los niveles de hormonas gonadotrópicas, FSH y LH que ello conlleva
explican la regresión testicular y la fase anovulatoria temporal de las especies
estacionales. También en las especies no estacionales la melatonina afecta de un modo
muy notable al eje hipotálamo-hipofisario-gonadal. Hemos de añadir que la
estacionalidad no se restringe a las actividades reproductoras, con ser éstas las más
directamente asociadas al éxito reproductivo. También es notable cómo los cambios
estacionales, a través de su acción sobre la actividad de la glándula pineal, afectan a
otros procesos biológicos importantes, como son la muda del pelaje mediada también
por una hormona, la prolactina (Fig. 2.28), o el peso corporal.

35
FIGURA 2.28. Los cambios a largo plazo en la secreción de prolactina van asociados al cambio anual en
el pelaje tanto en hámsteres como en ovejas. Estos cambios se pueden inducir experimentalmente
sometiendo a los animales a días largos (16/8: LD) o días cortos (8/16: SD). Los días largos estimulan la
secreción de prolactina y consecuentemente el cambio de pelaje (muda:moult). De todas maneras, el
mantenimiento indefinido de días cortos en hámsteres y días largos en ovejas da lugar a la aparición del
fenómeno de refractoriedad, consistente en que a pesar de mantenerse constantes las condiciones de
iluminación, llega un momento en que el sistema neuroendocrino deja de reaccionar a esa estimulación
ambiental. En el caso de las ovejas macho, la duración de los días influye en el crecimiento de los cuernos,
crecimiento que sólo se produce en el verano (LD: días largos).

Probablemente, el síndrome afectivo estacional humano (SAD) sea una reliquia

biológica en el sentido de que recuerda mucho a los procesos fisiológicos que
acompañan a los cambios estacionales naturales en los animales que habitan en las
zonas templadas de la tierra: de alguna manera los cambios de humor y duración del
sueño, unidos a un aumento notable en la ingesta y el peso observado en estos pacientes
remeda la conducta de los animales que hibernan cuando se acerca el invierno; una

36
 forma de tratamiento de estos pacientes es mediante exposición prolongada a la luz
directa sobre los ojos, tratamiento que ya griegos y romanos conocían (ver Fig. 2.29).

FIGURA 2.29. Esquemas hipotéticos relativos al control de la ciclicidad estacional en tres procesos cuya estacionalidad
está bastante generalizada en el reino animal: a) la muda ; b) la reproducción y c) el peso corporal, especialmente en
especies que hibernan. PRL, prolactina; LH/FSH, hormonas luteinizante y foliculoestimulante; MSH, hormona
estimuladora de los melanocitos; ACTH,:hormona adrenocorticotropa; CRH/AVP, hormona liberadora de ACTH; AVP:
arginina-vasopresina; NPY: neuropéptido Y.

37
El Ciclo Vital (Life History Theory): el Sentido de la Vida y la Historia Vital

El ciclo vital se resume en nacer, crecer, reproducirse y morir. Como ya hemos dicho,
la selección natural (y sexual) actúa sobre los individuos, en realidad, sobre el fenotipo.
En el cuadro 1.1 se delimita claramente el concepto de aptitud y se hace en términos
genéticos: dos son las variables que se considera que afectan a la aptitud de los alelos, la
supervivencia de sus portadores y, evidentemente, el número de descendientes que son
capaces de criar los que logran sobrevivir (quienes no llegan a la madurez sexual no
tienen ninguna oportunidad de reproducirse). Esto es así porque, como sabemos, la
evolución por selección natural/sexual implica que unos alelos van aumentando su
frecuencia en detrimento de otros, precisamente porque alelos diferentes producen
fenotipos diferentes2.

No puede caber duda de que el éxito reproductivo de un individuo sólo se puede evaluar
cuando ha completado su ciclo vital. Hemos de aceptar de antemano que la duración de
ese ciclo vital constituye un fenotipo, un rasgo fenotípico, en cuanto tal, influido por
acción del genotipo subyacente. Esto significa algo así como que el lapso de la vida de
los miembros de cada especie es un rasgo del mismo tipo (cuantitativo) que la estatura o
la inteligencia; podemos asegurar que se trata de un rasgo poligénico. De hecho se trata
de un rasgo con una elevada heredabilidad, como lo demuestran los estudios de
selección con moscas de la fruta: la cría selectiva ha permitido crear razas de mosca con
un lapso vital significativamente más largo que el normal; curiosamente, estas moscas
especialmente longevas tienden a iniciar su vida reproductiva significativamente más
tarde; y otro dato que permite relacionar la duración del lapso vital con el esfuerzo
reproductivo es que cuando a las moscas normales se les extirpa las células germinales
prolongan su vida en la misma medida que las moscas seleccionadas. Otros estudios de
selección con ratones han puesto de manifiesto que la longevidad y el lapso
reproductivo son rasgos heredables. Otro dato que apoya la existencia de la base
genética del lapso vital es la existencia de mutaciones monogénicas en moscas y ratones
que dan lugar a individuos con un lapso de vida ampliado hasta en un 50 % (Para una
revisión de todos estos aspectos, ver Wachte y Finch, 1997)

Desde nuestro punto de vista biológico, queremos saber qué relación guarda el lapso
vital con la aptitud biológica. Es notable el hecho de que cada especie tiene un ciclo
vital bastante característico, por lo menos en lo que respecta a su duración total y a los
hitos más significativos, entre los que destaca la llegada de la madurez sexual, la
pubertad, lo que apunta a que el ciclo vital es una adaptación. Esta homogeneidad
intraespecífica de la duración de la vida es, sin duda, el resultado de la acción de la
selección natural; es, pues, el resultado del proceso evolutivo. Su explicación no puede
ser otra que la optimización de la cuenta de resultados reproductivos, optimización que
supone un compromiso en la utilización de los recursos disponibles. Tenemos que
concluir que el tiempo de la vida es un recurso para la reproducción. Esta conclusión
debe llevarnos a plantearnos algunas preguntas; por ejemplo, ¿por qué unas especies se
reproducen una sola vez en su vida (semélparas) y otras lo hacen varias veces
(iteróparas) a lo largo de la vida? ¿por qué en cada especie se alcanza la madurez sexual

2
Naturalmente, aunque los cálculos se hacen para un solo locus, hay que recordar siempre que cuando un
individuo logra reproducirse, trasmite a la siguiente generación la mitad de todos los alelos de los que es
portador. La aptitud de un individuo es el resultado de la acción conjunta de todo el genoma. Si se calcula
la aptitud de un solo locus es porque se supone, y se trata de una suposición teórica, que es en ese locus
donde difieren los individuos, considerándose el resto de locus homogéneo en la población.

38
 a una edad determinada? ¿por qué las hembras suelen madurar sexualmente antes que
los machos? ¿por qué unas especies tienen varias crías por parto en tanto que otras sólo
una? ¿por qué unas especies crían varias camadas al año y otras sólo una? ¿podemos
decir, como cuando se habla de agricultura, que unas especies realizan cría intensiva y
otras extensiva? Puesto que la reproducción requiere recursos y el tiempo es uno de
ellos, podemos especular con que la utilización del tiempo del lapso vital constituye un
compromiso entre la necesidad de sobrevivir (condición necesaria pero no suficiente; se
sobrevive para poder reproducirse) y la de reproducirse (condición necesaria y
suficiente pero que implica la supervivencia). La reproducción detrae recursos que de
otra manera se utilizaría en el desarrollo, la conservación y reparación de las estructuras
orgánicas necesarias para mantener la vida (Tabla 2.1). Reproducirse requiere obtener
recursos que cubran las necesidades de la supervivencia y además den abasto para la
supervivencia y desarrollo de otras criaturas, los descendientes. En biología el tiempo
no es oro; el tiempo es una forma de capital que hay que invertir en obtener recursos
para gastarlos a su vez en mantener la propia vida y en satisfacer los requisitos que
exige la reproducción: en biología, siguiendo con la metáfora, el oro es la reproducción.

TABLA 2.1. Componentes de la historia vital. En el término desarrollo se engloban todas las
actividades sociales, conductuales y cognitivas que promueven la supervivencia e incrementan
el potencial reproductivo. El término nepotismo hace referencia a lo que llamaremos en
capítulos posteriores llamaremos aptitud indirecta en relación con la aptitud inclusiva: son todas
aquellas conductas que tratan de promover la aptitud directa de los familiares genéticos (Geary,
2002).

HISTORIA VITAL (Life History)

ESFUERZO SOMÁTICO (Somatic Effort) ESFUERZO REPRODUCTIVO (Reproductive Effort)
Infancia y Juventud Lapso vital Actividad Reproductiva Adulta
Crecimiento Desarrollo Mantenimiento Apareamiento Conducta Nepotismo
(Supervivencia) Parental

Que el ciclo vital es un compromiso entre la necesidad de sobrevivir y la de

reproducirse se comprueba muy bien en el caso de los lepidópteros cuyo tiempo de vida
se reparte principalmente en dos fases, la de oruga, fase de crecimiento y acumulación
de energía (recursos) y la de mariposa, fase de reproducción. Durante la fase de oruga,
los lepidópteros dedican su tiempo a alimentarse en condiciones donde la exposición a
la amenaza de los depredadores es mínima; muchas veces su apariencia externa tiende a
mimetizarse con el fondo de forma que sea muy difícil su detección para los
depredadores, pájaros normalmente; a ello coadyuva su forma de moverse lenta y
espaciosa. Por el contrario, en la fase de mariposa su actividad es desenfrenada y, en
muchos casos, su vistosidad esplendorosa: la reproducción es, al parecer, arriesgada y
competitiva, pero debe merecer mucho la pena cuando casi ningún ser vivo renuncia
voluntariamente a correr los riesgos que la acompañan.

Otro ejemplo significativo de la relación entre reproducción y lapso vital nos lo ofrecen
especies tan alejadas filogenéticamente entre sí como los mariposas y los salmones del
Pacífico. Se trata de especies semélparas, esto, que sólo se reproducen una vez en la
vida, por contraposición a las iteróparas, que crían en sucesivas ocasiones a lo largo de
su vida. En el caso de los salmones del Pacífico, la muerte sigue en breve plazo a la
fecundación, tanto en machos (Fig. 2.30) como en hembras. Entre los mamíferos sólo se

39
 ha observado la muerte tras una única fase de fecundación entre los machos de algunas
especies marsupiales, concretamente de la familia de los Dasyuridos, entre los que el
100% de los machos (Fig. 2.31) mueren tras el período de apareamiento.

Así las cosas, vamos a tratar de delimitar conceptualmente el concepto de historia vital
y su función biológica. Esto significa que vamos a tratar de ofrecer una explicación
biológica a las diferencias entre especies en lo que se refiere a cuándo empiezan a criar
(cuánto tiempo tardan en alcanzar la madurez reproductiva), cuántas veces se
reproducen a lo largo de su vida (semélparas contra iteróparas) y cuál es su estrategia
reproductora, intensiva (estrategia r) contra extensiva (estrategia K).

FIGURA 2.30. Salmón macho mostrando su garfio nasal característico, que las hembras no poseen

40
FIGURA 2.31. Ratón marsupial (fat-tailed dunnart: Sminthopsis crassicaudata)

41
Estrategias Reproductivas y la Teoría de la Optimización (Optimality Theory)

Como biólogos hemos de sorprendernos de que los seres vivos no empiecen a

reproducirse nada más nacer, y eso a la máxima velocidad posible: por lo que sabemos,
la evolución debería acabar por producir muchas hembras que maduran muy deprisa y
que son capaces de criar hembras con esta mismas características (ver cap. 5). Pero eso
no es así, al menos entre los seres pluricelulares; y la explicación está en que producir
seres vivos requiere recursos que, como hemos repetido, son escasos y requiere tiempo
y capacidad competitiva allegarlos. Una observación empírica apunta además a que
cuanto más grandes son las crías, mayores probabilidades tienen de sobrevivir hasta
madurar, entre otras cosas porque las crías grandes tienen más reservas que les permite
prolongar el intervalo que va entre la inanición y la muerte. Esto significa que la
supervivencia requiere el aprovisionamiento de recursos básicos, por encima de un
determinado nivel. Si esto es así, si hay un mínimo de tamaño que han de alcanzar las
crías para poder sobrevivir, el número máximo de crías que merece la pena tener cada
vez será aquel que optimiza la cuenta de resultados: ese número, por tanto, será el que
asegure el máximo de crías supervivientes hasta la madurez, o por lo menos hasta que
las crías sean capaces de alimentarse por sí mismas. La diversidad de estrategias vitales
que se dan en la naturaleza se explican, como todo en la vida, por la acción y efecto de
la selección natural/sexual. Unas especies son pequeñas y viven poco tiempo, otras son
grandes y viven mucho, unas crían una sola vez en la vida (las menos), otras lo hacen
repetidas veces a lo largo de ella (algunas de éstas sólo en determinadas épocas del año,
especies estacionales; ver ritmos circanuales); unas tienen muchas crías por parto (en
el caso de las especies ovíparas, pueden llegar a ser muchísimas), otras, una sola; unas
se desarrollan muy deprisa, otras muy despacio. Puesto que el éxito reproductivo se
mide por el total de descendientes vivos a lo largo del ciclo vital, es difícil de explicar
por qué no se cumple el principio de cuanto más mejor. Además, las enormes
diferencias interespecíficas que se observan en las estrategias reproductoras apuntan, sin
duda, como ya hemos dicho antes, a la necesidad de establecer compromisos en la
utilización de los recursos: casi podríamos decir que unas especies invierten en cantidad
(cuanto más mejor: estrategia r) y otras en calidad (poco pero bueno: estrategia K3).

3
La r y la K proceden de la fórmula (dN/dt) = rN{( K − N)/K}, que se utiliza para calcular el crecimiento
de las poblaciones, donde r significa tasa de crecimiento de la población en un periodo t de tiempo y K de
la cantidad máxima de individuos que un hábitat es capaz de soportar. N es el número de individuos de la
población en un momento dado. La fórmula significa lo siguiente: la primera parte de la igualdad (dN/dt)
es la predicción que se hace de la población en un intervalo de tiempo dado (número de indivíduos
actuales en la población (N) y tiempo que se considera (t)), mientras que la segunda (rN{( K − N)/K})
constituye el conjunto de cálculos que hay que hacer para obtener el dato buscado. Es claro que cuando K
es igual a N, la población no puede crecer, con lo que sólo cabe esperar que haya una sustitución de las
bajas con los nuevos nacimientos.

42
TABLA 2.2. Diferencias características entre especies con estrategia r (conejos, gorriones) y
especies con estrategia K (elefantes, loros).

ORGANISMOS-r ORANISMOS-K
Vida breve Vida prolongada
Pequeño tamaño Gran tamaño
Débil, vulnerable Robusto, bien protegido
Maduración rápida Maduración lenta
Vida arriesgada Seguridad Vital
Oportunistas Consistentes en su estrategia
Poca inteligencia y poca experiencia Más inteligencia y experiencia
Poderoso impulso sexual Impulso sexual moderado
Reproducción temprana Reproducción demorada
Prole numerosa Prole escasa
Pequeño tamaño al nacer Tamaño relativamente grande al nacer
Pocos cuidados parentales Muchos cuidados parentales
Poblaciones muy variables Poblaciones estables

Vayamos por partes: ¿qué es mejor en términos biológicos, cuanto más mejor o poco
pero bueno? Puesto que en la naturaleza se dan ambas estrategias, que llamaremos r y K
respectivamente, no podemos afirmar la superioridad de la una sobre la otra. La
estrategia K la utilizan especies en general de gran tamaño que se desarrollan
lentamente y tardan mucho en alcanzar la madurez sexual; suelen tener pocos o ningún
depredador y su mortalidad antes de la madurez sexual es baja, relativamente; es el caso
de la especie humana, por supuesto, pero también de los grandes simios (ver Tabla 2.3 y
Fig. 2.32), de leones, tigres, osos, elefantes, ballenas, grandes rapaces (águilas,
halcones…). Por su parte, la estrategia r es la que sigue la mayoría de los animales
pequeños, roedores, liebres, conejos, pájaros y, por supuesto, los insectos. Son especies
que maduran muy deprisa, tienen muchas crías por parto (o ponen muchos huevos) y
están sujetas a una fuerte presión por los depredadores; aunque tal vez el factor más
importante sea el riesgo continuo de inanición, puesto que su pequeño tamaño hace que
tengan un metabolismo basal muy intenso, imprescindible para poder mantener la
temperatura corporal, dado que su pequeño tamaño hace que pierdan el calor a través de
la piel mucho más deprisa que los animales grandes (recordar que la producción de
calor es proporcional al volumen y su pérdida a través de la piel al área de la misma: la
proporción área/volumen es mayor cuanto más pequeño es el animal, con lo que
proporcionalmente los animales pequeños pierden el calor mucho más deprisa). Esta
simple relación alométrica explica que los animales pequeños necesitan obtener energía
a más velocidad que los grandes: en realidad, un 90 % de los ratones silvestres mueren
de frío en su primer año de vida, valga esto como ejemplo. Las especies de pequeño
tamaño que siguen la estrategia r suelen tener un lapso vital mucho más breve que las
que siguen la estrategia K. Los murciélagos, en promedio, tienen un lapso vital 3.5
veces mayor que el que tienen mamíferos terrestres del mismo tamaño. Algo similar
ocurre con los monos del nuevo mundo, por ejemplo los titíes de cabeza blanca, que
pesan como una rata pero que tienen dos crías por parto con una gestación de 140 días;
las hembras comienzan a criar a los dos años; por su parte, las ratas tienen camadas de
10 crías o más con una gestación de 21 días y un lapso vital de 2 años.

43
 TABLA 2.3. Valores medios para seis variables relacionadas con la historia vital. Nótese que
la especie humana, con ser la especie que más tarda en alcanzar la madurez sexual
(reproductora), es sin embargo la que tiene mayor fertilidad total, entre otras cosas porque
desteta a las crías mucho antes que las otras tres especies de primates, supuestamente porque las
hembras postmenopáusicas (abuelas) contribuyen al cuidado de estas crías, lo que acorta el
intervalo entre una cría y otra por parte de las hembras fértiles (Hawkes y cols. 1998).

Especie Duración Edad en la Edad al Intervalo Ratio del peso Hijas por
media de que se llega destete entre el al destete año de vida
la vida a la (autonomía) destete y la respecto al
adulta madurez madurez peso adulto
Orangután 17.9 14.3 6.0 8.3 0.28 0.063
Gorila 13.9 9.3 3.0 6.3 0.21 0.126
Chimpancé 17.9 13.0 4.8 8.2 0.27 0.087
Humano 32,9 17.3 2.8 14.5 0.21 0.142

FIGURA 2.32. Comparación entre los parámetros vitales de

cuatro especies de primates. Nótese que aun cuando el periodo
reproductivo de las hembras es relativamente parecido, la
duración total de la vida de la hembra humana se prolonga
mucho más allá, cosa que no ocurre en las otras tres especie (la
aparente contradicción entre esta figura y los datos de la Tabla
2.3 obedece al hecho de que aquí se consideran los valores
normales de los individuos que llegan a la vejez, mientras que
en la Tabla 2.3 se ofrecen valores promedio de la población).

44
Desde luego, no puede ser que el lapso vital se explique por la mayor velocidad del
metabolismo de las especies pequeñas: efectivamente, un metabolismo intenso ocasiona
la producción de una mayor cantidad de radicales libres, radicales que se ha
comprobado favorecen el deterioro fisiológico; y ello a pesar de que, efectivamente, una
restricción en la ingesta de calorías prolonga la duración de la vida en ratones; no parece
que ni siquiera aunque se tengan en cuenta otros factores que favorecen el
envejecimiento (acumulación de mutaciones, etc.) se pueda explicar el lapso vital sólo
por factores metabólicos. En realidad, en la naturaleza se dan poco casos de verdadera
vejez, puesto que la muerte suele sobrevenir mucho antes por otras razones,
enfermedad, inanición, depredación, frío o deshidratación. Todo apunta a que el lapso
vital de cada especie es un rasgo adaptativo de tipo cuantitativo que constituye un
compromiso entre las necesidades de mantener la vida y la de aportar recursos para la
reproducción; entre los ratones silvestres el compromiso parece establecerse entre
dedicar recursos a la termorregulación o a la reproducción; puesto que su vida está
sometida a múltiples amenazas, es poco probable que la selección natural haya diseñado
mecanismos encaminados a la reparación orgánica, cosa que sí es probable que se dé en
especies como los murciélagos que pueden llegar a vivir ¡hasta 30 años!.

Si el lapso vital es, como todo parece indicar, un factor básico de la aptitud biológica
(cuanto más larga sea la vida, más descendientes se pueden engendrar), es claro que la
longevidad muy bien pudiera verse favorecida por la selección natural ¿por qué no lo es
siempre? En la naturaleza parece que sólo se favorece la longevidad en determinadas
circunstancias, concretamente cuando la probabilidad de morir antes de alcanzar la
madurez sexual es baja y la aptitud biológica correlaciona con la duración del lapso
vital; por el contrario, si la probabilidad de morir joven es alta, lo mejor es no gastar en
reparaciones y dedicar todo el esfuerzo y la energía en la reproducción: desarrollo
rápido e inicio temprano de la actividad reproductora. En especies como el salmón del
Pacífico, la muerte que sigue casi inmediatamente al desove y la fecundación de los
huevos, está indicando que la actividad reproductora ocasiona tal deterioro en las
estructuras orgánicas que las hace incompatibles con la vida. Esto no ocurre con el
salmón del Atlántico, que sobrevive a sucesivas fases de cría; a pesar de esta notable
diferencia, sin embargo, el número total de huevos es muy similar en las dos especies.
Las diferencias en la estrategia reproductiva observada entre las diferentes especies está
muy probablemente en las condiciones ecológicas en que vive y se reproduce cada una
de ellas: mientras que para los salmones del Pacífico debe ser ventajoso jugárselo todo a
una carta, para los del Atlántico debe ser mejor jugar al menos una partida. A
continuación vamos a describir algunos casos que ponen de manifiesto hasta qué punto
cada especie tiende a optimizar el uso de sus recursos vitales en relación con el éxito
reproductivo.

Por ejemplo ¿cuántos hijos tener cada vez? Cuando se tienen crías del tamaño de un
elefante, caso de la ballena azul, parece razonable tener una cada vez y cada cierto
tiempo. Pájaros como el kiwi neozelandés ponen huevos que son un 30 % de su peso
total; algunos murciélagos tienen en cada parto dos crías que representan un 50% del
peso de la madre medido tras el parto. El primero en investigar esta cuestión de un
modo concreto fue David Lack en 1947 (Lack, 1954): David Lack planteó que el
número de huevos por nidada en las aves altriciales debía corresponder al número
máximo de crías a las que podrían alimentar; para ello deberían ser capaces de sopesar
el esfuerzo necesario para sacarlos adelante en buenas condiciones sin comprometer su
capacidad de recuperación fisiológica hasta el punto de poner en peligro su

45
supervivencia; es lo que se conoce como la nidada de Lack (Lack clutch) Una
representación esquemática de la relación entre el tamaño de la nidada y el éxito
reproductivo medido por el número de crías que abandonan el nido se ve en la Fig.
2.33): hay claramente un número óptimo de polluelos por nidada y cualquier desviación
redunda en una reducción de la aptitud (nos hallamos sin duda ante un ejemplo de
selección estabilizadora). Para una revisión, ver Stearns, 2000 y 2001.

FIGURA 2.33. (Abajo): variación en el éxito de la crianza en función del tamaño de la

nidada. El número óptimo de huevos por nidada (Clutch size) es el que permite sacar
adelante al mayor número de polluelos (fledglings). De alguna manera, los pájaros son
capaces de realizar intuitivamente cálculos de optimización. El número de crías
supervivientes por nidada es el número de huevos multiplicado por la probabilidad de
supervivencia de cada polluelo (arriba): el tamaño óptimo de la nidada es el que proporciona
más supervivientes.
46
Un ejemplo de lo acertado del modelo de Lack nos lo ofrece una investigación realizada
en Holanda con Cernícalos (Falco tinnunculus). Se alteró artificialmente el número de
crías y se midieron sus efectos durante varios años sobre el éxito reproductivo: se
comprobó que la reducción o el aumento en el número de crías lo reducía. Los
resultados se pueden resumir en lo siguiente:

1. El número de crías que abandonaron el nido aumentó cuando se aumentó su

número en el nido, así como el número de nietos, lo que parece indicar que
aumentar la nidada podría favorecer la aptitud.
2. Sin embargo, los padres de las nidadas aumentadas sobrevivieron mucho menos
que los de los otros dos grupos; este efecto contrarresta el efecto positivo del
mayor número de crías y de nietos.

Así que los cernícalos parecen calcular muy bien cuántas crías por nidada les conviene
tener para optimizar su éxito reproductivo; más en este caso, donde un exceso en el
número de crías compromete en exceso su supervivencia. De lo dicho resulta claro que
el esfuerzo reproductivo actual afecta a otros parámetros biológicos importantes que, en
el caso de los cernícalos se han resumido en el parámetro de la supervivencia; los datos
de la investigación se muestran en la Tabla 2.4, pero que en otros casos se pueden
operativizar también en términos de sucesivas crianzas: parece ser que las expectativas
reproductivas se van reduciendo a medida que se van teniendo crías porque criar detrae
reservas que no se pueden reponer totalmente. En el caso de los papamoscas de collar,
el aumento en el número de crías reduce las expectativas de crianza futuras,
seguramente porque reduce la condición física y fisiológica: la explicación de esta
reducción en la condición física puede estar en que el esfuerzo reproductivo reduce la
capacidad inmunitaria y el nivel nutritivo.

TABLA 2.4. Efectos sobre varios parámetros reproductivos de la alteración experimental de

las nidadas de cernícalos (ver texto). Como se ve, el valor reproductivo total máximo es el que
corresponde a la nidada normal (control) para los cernícalos.

Reducida Control Aumentada

Número de nidos 28 54 20
Número medio de huevos por nido 5.25 5.19 5.40
Número medio de polluelos a los 10 días 4.53 4.20 4.83
Cambio medio en el número de polluelos -1.74 0.00 +2.51
Número medio de pájaros volanderos 2.60 3.95 5.84
Valor reproductivo de la puesta 2.52 4.20 5.59
Número de machos y hembras 49 85 35
Supervivencia parental local 0.653 0.588 0.429
Valor reproductivo residual 9.88 8.89 6.49
Valor reproductivo total 12.40 13.09 12.08

47
 Otra pregunta es ¿cuándo empezar a tener hijos? Ya hemos visto que el esfuerzo
reproductivo implica invertir el tiempo y los recursos en crecer, mantenerse vivo y criar.
El inicio de la reproducción tiene lugar siempre cuando se han acumulado suficientes
recursos: desde luego, unas especies requieren muchos más recursos que otras:
estrategia r contra estrategia K. En todo caso, el tamaño afecta al éxito reproductivo: a
más tamaño más descendientes y mejores expectativas para ellos ¿por qué entonces
mucha especies se reproducen a pesar de tener un tamaño muy pequeño? Seguramente
porque crecer requiere tiempo y a veces demorar la reproducción tiene como efecto no
reproducirse, cosa bastante probable en especies muy sometidas a presión predatoria.
Así pues, cuándo empezar a reproducirse es un compromiso entre la necesidad de crecer
y la de no morir antes de tiempo. La edad y el tamaño en el momento de la primera
crianza muestran variabilidad no sólo entre especies, sino también dentro de cada
especie y son rasgos con una alta heredabilidad, lo que significa que se trata de rasgos
muy sensibles a las condiciones ecológicas concretas, muy susceptibles de verse
seleccionados en un sentido o en otro según las circunstancias (de modo parecido al
pico los pinzones de tierra (Geospiza fortis) estudiados en el capítulo primero). Para
ilustrar lo que vamos diciendo nada mejor que un dato real: la tasa de mortalidad
infantil en función de la edad de la madre de la Fig. 2.34 nos está diciendo que la edad
óptima para empezar a tener hijos es a partir de los 24/25 años en las mujeres.

FIGURA 2.34. Relación entre la edad de la madre y la tasa de mortalidad de los recién nacidos.
48
 Otros datos demuestran claramente que el desarrollo es una condición necesaria para la
reproducción y además, que tal desarrollo depende de la cantidad y calidad de la
alimentación durante la fase de crecimiento: por ejemplo, el cambio en el tono de la voz
de los varones, según los registros de voz de Johann Sebastian Bach entre 1723 y 1750,
tenía lugar a los 17 años (el cambio en el tono de la voz masculina es un indicio de
madurez sexual); hoy en día, ese cambio ocurre a los 13 años en los niños cantores de la
Capilla del King`s College de Cambridge. Por lo que se refiere a las mujeres, la
menarquia hacia 1850 en Escandinavia tenía lugar hacia los 17 años y medio, pero en la
actualidad ocurre alrededor de los 12/13 años. En las sociedades de las tierras altas de
Guinea/Papúa, con una economía de subsistencia, las muchachas tienen la menarquia
entre los 18 y 20 años (Fig. 2.35). Las diferencias descritas parece que se pueden
explicar por la alimentación, lo que demuestra que hay una cierta plasticidad fenotípica
a la hora de optimizar el esfuerzo reproductivo en función de las condiciones
ambientales concretas.

FIGURA 2.35. Niñas de Guinea-Papúa ordenadas de menor a mayor con diferencias de dos años (la más pequeña de
la izquierda tiene 2 años de edad y la mayor de la derecha 20).

49
 Como ya hemos repetido, otro factor que afecta mucho al éxito reproductivo es,
evidentemente, la supervivencia. Investigaciones llevadas a cabo con unos peces
llamados guppis (se trata de peces vivíparos que habitan en las corrientes de agua de
Trinidad) demuestran que cuanto mayor es la intensidad de la amenaza depredatoria,
antes se inicia la reproducción. La investigación se aprovechó de que existen dos tipos
de depredadores para esta especie dependiendo del ecosistema, un cíclido (Crenicichla
alta) que se alimenta de guppis de cualquier tamaño y una especie de killifish (Rivulus
hartii) que sólo se alimenta de guppis juveniles y tiene un efecto más reducido sobre la
mortandad de los gupis. Una primera observación demostraba que cuando los gupis
“convivían” con el cíclido, maduraban más deprisa, tenían más crías y estas eran más
pequeñas cuando se las comparaba con los guppis que tenían como depredador al
killifish. Estas diferencias eran heredables y estaban de acuerdo con el modelo de la
optimización reproductiva: a más riesgo, más esfuerzo reproductivo. Lo interesante de
esta investigación fue que fueron capaces de manipular la presión predatoria y
comprobar que bajo su influencia, se modificaba el patrón reproductivo: cuando se
reduce la mortalidad manipulando la depredación, la tendencia es a madurar más tarde,
crecer más y tener menos crías y más grandes (ver Tabla 2.5).

TABLA 2.5. Patrones de historia vital de los gupis según la observación en ambiente natural:
Control de Mortalidad (baja: Rivulus hartii y alta: Crenicicla alta) y en situación experimental
controlada donde se cambiaron las condiciones naturales de ambos grupos sustituyendo un
depredador por el otro (Introducción de Mortalidad). Los asteriscos (*; **) señalan que las
diferencias fueron significativas(*) o muy significativas (**).

Control de Mortalidad Introducción de

Mortalidad
Rasgo de Historia Vital Alta Baja Alta Baja
Edad (días) de madurez del macho 48.5 58.2** 51.8 58.8**
Tamaño de madurez del macho (mg) 67.5 76.1** 87.7 99.7**
Edad (días) de la hembra en el 85.7 92.3* 71.5 81.9**
momento de la primera puesta
Tamaño de la hembra en el momento 161.5 185.6** 218.0 270.0**
de la primera puesta
Tamaño de la 1ª “camada” 4.5 3.3* 5.2 3.2**
Tamaño de la 2ª “camada” 8.1 7.5 10.9 10.2
Tamaño de la 3ª “camada” 11.4 11.5 16.1 16.0
Peso de la “camada” 1ª (mg) 0.87 0.95 0.84 0.99**
Peso de la “camada” 2ª 0.90 1.02* 0.95 1.05*
Peso de la “camada” 3ª 1.10 1.17 1.02 1.17**
Intervalo entre “camadas” (días) 24.5 25.2 22.8 25.0
Esfuerzo reproductivo 22.0 18.5 25.1 19.2*

La figura 2.36 es un resumen gráfico hipotético de cómo afecta el tamaño de las crías al
número de ellas, a su supervivencia y a la aptitud de sus progenitores.

50
FIGURA 2.36. a) Relación entre el tamaño de las crías y su número por nidada o por parto. b) Relación entre el
tamaño de la cría al nacer y su expectativa de supervivencia. c) Relación entre el tamaño de cada cría y su efecto sobre
la aptitud de sus progenitores.

51
El Valor Biológico del Espacio: El Hábitat

Durante el invierno en Castilla la Vieja se pueden ver palomas, gorriones, grajos y

picazas; al acercarse la primavera, por San Blas, llega la cigüeña y cuando ya se asienta
el buen tiempo y el calor, se empieza a ver golondrinas, aviones y vencejos: ¡¡¡también
entre las aves hay veraneantes y residentes!!! ¿Por qué son así las cosas? Pues porque
cada uno busca lo mejor para sí; unos pueden sobrellevar la crudeza del frío invierno
castellano y se quedan, y otros no, y emigran a zonas más cálidas, con el riesgo que los
viajes implican; unos pueden comer de todo (o casi) y siempre pueden encontrar algo, y
otros tienen una dieta muy restringida de insectos y cuando estos se aletargan con el
frío, quienes se alimentan de ellos deben buscar sitios cálidos donde su comida aún sea
asequible, si es que quieren seguir subsistiendo hasta la siguiente temporada de cría.
Siguiendo con los pájaros, unos son urbanos, como las golondrinas, que necesitan los
aleros de los tejados para hacer sus nidos de alfarería, o los gorriones, que ocupan las
grietas profundas de las viejas paredes para anidar, o la cigüeña, que ocupa la torre del
campanario; otros como las perdices o las codornices necesitan el campo abierto porque
aprovechan los sembrados de cereales para esconder sus nidos a ras de suelo y así
defenderlos de los depredadores, o los cuervos, que anidan en lo alto de los árboles del
bosque; ¡qué duda cabe de que de una buena elección del lugar donde anidar depende en
gran medida que la nidada salga adelante! Todos los animales, incluidos nosotros,
eligen dónde vivir porque de una manera u otra saben qué necesitan y cómo y dónde
encontrarlo. Desde luego, y habrá que repetirlo muchas veces, los recursos no son
infinitos, sino limitados y escasos, y cada ser vivo ha de encontrar los suficientes para
pasar sus genes a la siguiente generación. El espacio vital es uno de esos recursos. Por
el modo de vida, cada especie ha de tener su hábitat preferido. Por hábitat hay que
entender el espacio donde un ser vivo (y por extensión cada miembro de su especie)
encuentra el agua, su comida, donde el clima es adecuado a sus condiciones
fisiológicas, donde puede encontrar los materiales para hacer por ejemplo sus nidos, o
las condiciones para poder encontrar o hacer madrigueras o lugares específicos donde
refugiarse, donde hibernar en su caso, donde criar, donde realizar sus despliegues
conductuales específicos (cortejo, etc.) y donde sus posibilidades de escapar de los
depredadores son las mejores... Cada animal ha de ser capaz de reconocer ese espacio
cuando lo encuentra. Lo que va a seguir es una descripción de la relación estrecha entre
hábitat y especie, de cómo los miembros de cada especie tienden a concentrarse en
determinados espacios; por qué es eso así trataremos de explicarlo por la relación que se
da entre hábitat y éxito reproductivo: una perspectiva comparada nos demostrará esa
relación.

Selección del Hábitat (Habitat Selection)

En la actualidad, los orangutanes ocupan áreas selváticas de Sumatra y Borneo. Los

menos de 20000 que aún viven en estado salvaje apenas tocan el suelo en su vida y se
desplazan por senderos arbóreos buscando su comida diaria consistente sobre todo en
frutos tropicales, pero complementada con cortezas, médula de palma, hojas, brotes,
flores, semillas y ocasionalmente, insectos y pequeños vertebrados y huevos de aves. Se
trata de una especie esencialmente frugívora (ver cap. 3). Los orangutanes son animales
solitarios que deambulan por la bóveda arbórea recorriendo áreas más o menos
delimitadas de entre 0.5 y 4 km2 las hembras, y el doble en el caso de los machos (hay
variaciones grandes en función de la altitud sobre el nivel del mar y la calidad del

52
 bosque). Por su parte, entre las tres subespecies de gorilas que existen (gorilas
occidentales de tierras bajas, gorilas orientales de tierras bajas y gorilas de montaña), se
observan algunas diferencias en cuanto a su hábitat: mientras que los gorilas de tierras
bajas (occidentales: 110000; orientales: 12000) viven en zonas de bosque tropical de
Africa Central y Occidental y se alimentan de frutos y hojas (en grupos de entre 6 y 14
individuos, recorriendo una media de 1500 metros diarios y ocupando un área de
alrededor de 25 km2), los de montaña (unos 600) lo hacen casi exclusivamente de hojas
y médula de plantas herbáceas sumamente abundantes en su húmedo hábitat de las
laderas de los volcanes Virunga, entre el Congo, Ruanda y Burundi (recorren menos
distancia, unos 500 metros cada día, viven en grupos de 8 ó 9 individuos y su territorio
es mucho más pequeño (8 km2). En la Fig. 2.37 se enumeran los lugares donde habitan
las diferentes subespecies de gorilas). Los gorilas de tierras bajas tienen una cierta
tendencia a subir a los árboles, no así los de montaña, que son prácticamente terrestres.
A diferencia de los orangutanes, los gorilas viven en grupos familiares liderados por un
macho dominante que acapara un harén de hembras.

FIGURA 2.37. Áreas ocupadas por los gorilas existentes en la actualidad. 53

Al igual que los gorilas, los chimpancés y los bonobos, los elefantes también viven en
grupos. El elefante de sabana (Loxodonta africana africana) ocupa zonas abiertas
cubiertas de pasto o áreas boscosas principalmente en el este y sur de África. Existe en
África otra especie más pequeña, el elefante de bosque (Loxodonta africana cyclotis)
que habita en el bosque húmedo tropical del centro y oeste de África. Ambas especies se
alimentan de hierbas y de plantas en crecimiento. En el caso del elefante de sabana, su
espacio vital, el del grupo, abarca hasta 3000 km2. Seguramente el origen de la
separación entre estas dos especies (su divergencia evolutiva) tenga mucho que ver con
su preferencia por un hábitat u otro.

Otra especie que habita la sabana africana y que vive en grupo es el león (Panthera leo).
El núcleo más permanente del grupo está formado por hembras emparentadas que
defienden un territorio en zonas abiertas y generalmente cubierta de pasto, donde
encuentran agua y la caza que necesitan para vivir y criar, así como los lugares donde
esconder a los recién nacidos, que permanecen ocultos durante las 4 ó 6 primeras
semanas de vida. Los leones macho, por su parte, forman también alianzas entre ellos y
también, aunque por motivos distintos defienden el territorio frente a los intrusos (otros
leones macho): en realidad, los leones macho acaparan harenes de hembras y su
estrategia defensiva tiene que ver no tanto con el territorio en sí como con mantener el
acceso exclusivo a las hembras que lo ocupan.

Podríamos seguir enumerando especies y describir el hábitat de cada una de ellas, pero
lo que realmente importa es comprender cómo y por qué cada especie, mejor dicho,
cada individuo de cada especie, es capaz de reconocer un hábitat como apropiado a sus
requerimientos biológicos y por qué en diferentes casos lo abandona para buscar otro
lugar donde continuar su plan de vida.

¿Cómo Eligen los Animales su Hábitat?

Las moscas Drosophila son capaces de elegir su hábitat en función de dos variables,
humedad y temperatura: prefieren temperaturas cálidas cuando la humedad es elevada,
pero eligen ambientes con temperaturas más bajas si la humedad es escasa; la
explicación es sencilla: un ambiente seco con temperatura elevada ocasiona mucha
evaporación; la elección que hacen estas moscas les permite optimizar la conservación
de líquidos y mantener la temperatura más idónea, lo que sin lugar a dudas promueve
cuando menos su supervivencia. Desde luego, este ejemplo pone de manifiesto la
existencia de procesos sensoriales y perceptivos involucrados en la selección del hábitat.

Los salmones del Pacífico, que vuelven al cabo de 3, 4 ó 5 años en el mar al mismo
lugar de la parte alta del río donde nacieron para, a su vez, desovar (y morir) han de
seguir un rastro químico; el reconocimiento de ese rastro es el resultado de una impronta
temprana (ver el cap. 8), puesto que su única experiencia con ese hábitat fue al
eclosionar de los huevos y duró apenas dos o tres meses. De forma parecida, muchas
aves migratorias vuelven cada año a la misma comarca para criar. Algunos
experimentos demuestran que la selección de hábitat puede atribuirse a aprendizaje
temprano o a razones puramente genéticas: el carbonero garrapinos (Parus ater) y el
herrerillo común (Parus caeruleus) criados en cautividad ocupan respectivamente,
cuando se los devuelve a la naturaleza y pueden elegir, pinos y robles, que son los
hábitat donde proliferan de modo natural los miembros de esas dos especies,

54
respectivamente. Por su parte, el chimbito común (Spizella passerina) criado en
cautividad en un ambiente con ramas de roble y de pino, cuando se les pone en liberad
de adultos eligen, como sus congéneres salvajes, los pinos. Así mismo, cuando estos
pájaros son criados en cautividad sin contacto con ningún tipo de árbol ni de hoja,
eligen los pinos al ser liberados; si son criados en un entorno con hojas y ramas de
roble, al recuperar la libertad ocupan ambos hábitat (¿habítates?), pero a los 8 meses ya
todos se circunscriben a un hábitat de pinos si se les permite entrar en contacto con este
entorno. Es como si la experiencia temprana hubiera interferido con su tendencia innata
a vivir entre los pinos.

Otro factor básico a la hora de entender la elección del hábitat es la existencia de otras
especies competidoras, porque aunque el competidor más específico de cualquier ser
vivo es otro miembro de su misma especie, la presencia de miembros de otras especies
puede hacer que un hábitat idóneo no se pueda ocupar, bien por la amenaza que supone
esa otra especie, que puede ser depredadora, o bien por la sobreexplotación, o bien por
la competencia agresiva que se establece, donde una especie desplaza a la otra sin
aniquilarla. Un ejemplo de claridad meridiana nos lo ofrecen dos especies de curruca de
Nueva Guinea. Una de las dos especies (ver Fig. 2.38) va incrementado su presencia
(medida por la densidad de población) a medida que aumenta la altitud sobre el nivel
del mar hasta un punto donde entra en contacto con la otra especie, muy similar: a partir
del punto de contacto, la densidad de ambas especies cae bruscamente. Por la forma de
la distribución, seguramente el hábitat donde se encuentran sería deseable para ambas
especies, pero la competencia que se genera a partir de ese punto hace que ninguna de
las dos pueda invadir el hábitat de la otra. Seguramente las cosas se mantienen porque a
partir de ese punto, la especie que ocupa las zonas más altas es más competitiva y
viceversa, de esa altitud hacia abajo, la primera especie es más eficaz en la competencia.
Esto nos indica que la ocupación de un hábitat es el resultado de un compromiso entre
lo que se desea y lo que se puede conseguir.

FIGURA 2.38. Distribución de las currucas en función de la altitud y de la presencia

de otras especies. Nótese cómo en un momento dado una especie es sustituida por
otra. El porcentaje que se representa en el eje de abscisas se refiere al total de aves
encontradas. 55
El Hábitat y el Éxito Reproductivo

Si la calidad del hábitat es un factor que influye en el éxito reproductivo, la predicción

es que los animales (o seres vivos) que sean capaces de encontrar, obtener y asentarse
en el hábitat preferido dejarán más descendientes. Esto se puede comprobar con
especies que ocupan más de un tipo de hábitat: el gran paro europeo se reproduce en dos
ecosistemas diferentes, el bosque mixto y el seto. Estos pájaros prefieren el bosque
mixto, como lo demuestra el hecho de que abandonan los setos cuando quedan espacios
libres en el bosque. Cuando se ocupa un hábitat de inferior calidad es porque no se
puede obtener uno mejor, debido a que se ha resultado perdedor en la competencia por
conseguirlo. Aun cuando no siempre se demuestra que el éxito reproductivo
correlacione con la calidad del hábitat, se puede demostrar sin embargo que los hábitat
difieren en calidad: en la República Checa, la curruca capirotada puede anidar en los
bosques de hoja caduca de las márgenes de los ríos, o bien en bosques de coníferas
alejados de las corrientes de agua; que esta especie prefiere las márgenes de los ríos lo
demuestra el hecho de que si bien el número de descendientes por pareja es el mismo en
ambos hábitat, la densidad de la población de estos pájaros es cuatro veces mayor en las
orillas de los ríos. Este ejemplo pone de manifiesto la acción de la selección
dependiente de frecuencia donde seguramente se ha alcanzado el equilibrio, es decir, la
elección de un hábitat u otro es el resultado de una estrategia evolutivamente estable del
tipo que conocemos (ver Capítulo 1): un hábitat de mejor calidad da los mismo
resultados que otro inferior cuando la densidad de población en él alcanza un valor
determinado, en este caso cuatro veces más; cada pareja ha de aplicar una regla que
dice, si el mejor hábitat está muy poblado, busca otro donde puedas conseguir tus
objetivos igualmente. De lo dicho hay que extraer una conclusión y es que cuando un
hábitat se satura, se produce competencia (el hábitat es otro recurso escaso en la
naturaleza) y los menos capaces han de abandonarlo y buscar otro de menor calidad.
Estamos hablando de dispersión.

La Dispersión

Una vez que se ha conseguido encontrar, ocupar y explotar el hábitat idóneo, la vida ha
de continuar y todos los seres vivos se ponen a la tarea de intentar mediante la
reproducción (o el altruismo reproductivo; ver capítulo correspondiente), pasar sus
genes a la siguiente generación, esto es, a criar (o colaborar en la crianza). De nuevo,
con el paso del tiempo y supuesto que las crías se desarrollan normalmente, nos
encontramos con que el espacio vital empieza de nuevo a escasear: la densidad de la
población aumenta y lo que era un hábitat óptimo se convierte en insuficiente. Un
esquema de cómo varía el éxito reproductivo en relación con la densidad de población y
la calidad del hábitat los vemos en la Fig. 2.39. Se impone la diáspora, la búsqueda de
nuevos espacios habitables, generalmente para las generaciones más jóvenes. No es el
caso de las colmenas de abejas melíferas que, cuando la colonia se hace demasiado
numerosa, es la vieja reina la que con la mitad de las obreras abandona el hogar y busca
nueva casa bien en la oquedad de algún árbol, bien en alguna pequeña cueva adecuada:
un enjambre necesita huecos de entre 30 y 60 litros para poder instalarse. La elección se
basa en la información recabada por las exploradoras que vuelven al enjambre y con sus
danzas (ver cap. 4) informan de la calidad del lugar encontrado, así como de la distancia
y la dirección en que se encuentra. Que la dispersión es el resultado de una cierta
estrategia lo demuestra el hecho de que cuando hay dos lugares óptimos para instalar el

56
enjambre suelen elegir el que más alejado se halla de la colmena originaria,
supuestamente porque de esta forma se reduce la competencia entre colmenas: en cierta
manera, esta elección contiene un cierto altruismo explicable biológicamente porque
ambas colmenas, la originaria y la nueva, están emparentadas genéticamente (ver cap.
7).

Así pues, una explicación plausible de la dispersión puede ser reducir la competencia
entre familiares. Obviamente, en las especies que siguen una estrategia tipo r, la
dispersión es inevitable puesto que, de lo contrario, la saturación del hábitat sería
inmediata y la densidad de la población enseguida tomaría proporciones de plaga (cosa
que ocurre a veces, en el proceso de dispersión) que agotaría en muy poco tiempo todos
los recursos disponibles. Sin embargo, en las especies con estrategia tipo K, que, como
su propio nombre indica (K de carry: sostener, mantener, soportar, resistir), supone una
tasa de reproducción proporcional a la que puede sobrevivir en el hábitat, la dispersión
no tendría por qué ser inevitable, pero se da. ¿por qué? En este caso, la explicación que
se da es la evitación de la endogamia: la reproducción entre individuos genéticamente
emparentados reduce notablemente la eficacia reproductiva porque ocasiona un
aumento muy notable de la homocigosis: dado que todos somos portadores de uno o
varios alelos recesivos que en homocigosis ocasionarían enfermedades genéticas graves,
evitar la endogamia es una manera de reducir la probabilidad de que eso ocurra; de
hecho, entre los leones africanos, los machos de poblaciones endogámicas presentan
niveles más bajos de testosterona y muchos más espermatozoides defectuosos que los
machos de poblaciones exógamas; evidentemente, los machos son menos fértiles por un
lado, y por otro, seguramente menos competitivos a la hora de luchar por obtener el
acceso a las hembras (sobre los efectos genéticos de la endogamia, ver Cap. 7). En
estado salvaje, son los leones macho jóvenes los que abandonan la manada natal,
normalmente antes de cumplir los 4 años, mientras que las hembras permanecen en ella;
entre los chimpancés, son las hembras las que abandonan el grupo familiar al alcanzar la
pubertad para integrarse en otros grupos. Para la mayoría de los mamíferos (casi todos
los mamíferos son poligínicos), el hábitat óptimo es diferente para los machos que para
las hembras, porque para los machos un factor clave de la calidad del hábitat es que
permita el acceso a las hembras reproductoras: los leones macho que han abandonado su
manada se juntan en grupos de dos, tres o cuatro y se esfuerzan por expulsar del
territorio de las hembras a los machos que las acaparan, para hacerse ellos con el
dominio del harén; el hábitat idóneo de estos leones macho es, pues, diferente del de las
hembras, máxime si tenemos en cuenta que una vez que se han adueñado del harén no
tienen ni siquiera la necesidad de cazar sino que sólo tienen que esperar a que las
hembras lo hagan, puesto que gracias a su tamaño pueden arrebatarles las presas para
saciarse los primeros.

57
FIGURA 2.39. Modelo se selección de hábitat basado en el principio de distribución libre. Puesto que la aptitud de
sus ocupantes es el factor principal, este modelo permite predecir que los animales ocuparán el espacio de acuerdo a la
optimización de su aptitud, por lo cual sólo se ocuparán los espacios menos ricos cuando la aptitud obtenida en
espacios ya habitados se reduzca por debajo de determinado nivel como consecuencia de la densidad.

58
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60
 APÉNDICE 2.1. GENÉTICA DE LOS RITMOS CIRCADIANOS

Que el reloj fisiológico se halla en el núcleo supraquiasmático (NSQ) lo prueba,

además de los datos experimentales con lesiones y trasplantes, el hecho de
que muchas neuronas individuales, cuando se las conserva en cultivo,
mantienen un patrón de actividad fisiológica cíclico circadiano, tal como se
puede observar en la Figura 1 (ver Reppert y Weaver, 2002). ¿cómo es posible
que las neuronas funcionen como relojes? La explicación hay que buscarla en
la regulación de la expresión génica y el metabolismo celular, explicación que
también servirá para explicar el patrón circadiano de otros órganos, como la
glándula pineal (Fig. 1. Abajo).

FIGURA 1. (Arriba): Patrón de frecuencia de disparo de una neurona en cultivo extraída del núcleo NSQ.
(Abajo): Patrón de secreción de melatonina por parte de la glándula pineal aislada de un gorrión, prueba
61
irrefutable de que también la glándula pineal tiene un ritmo endógeno circadiano de secreción.
 Como se ve en la Fig. 2, la expresión del gen PER1 en el NSQ de ratones
normales sigue un claro patrón circadiano (diagrama de la izquierda), mientras
que en ratones knockout (ratones cuyo gen PER1 ha sido inactivado mediante
ingeniería genética) su expresión es próxima a 0. Pero la regulación del ciclo
nictameral no se basa únicamente en este gen, sino que en él intervienen de
modo sincronizado una plétora de genes cuyos productos proteínicos
interactúan y, en conjunto funcionan como los engranajes de un reloj.

FIGURA 2. La línea continua del diagrama representa la cantidad de proteína PER medida en el NSQ de ratones normales a
lo largo de 24 horas, 12 de luz y 12 de oscuridad, mientras que la discontinua representa la cantidad de esa misma proteína
PER en ratones mutantes para el gen PER. En las fotos de la derecha se puede observar esta actividad del NSQ en la fase
diurna (CT12) y nocturna (CT24) en ratones normales (+/+) y en mutantes homocigóticos (-,-).

En la Fig. 3 se ofrece un esquema de qué elementos principales forman parte

de este engranaje y cómo funciona. Resumiendo mucho y sin olvidar que hay
otros muchos factores que también intervienen, entre ellos la luz diurna que,
como sabemos actúa para corregir la deriva del reloj endógeno, diremos que el
ciclo nictameral de 24 horas de la actividad de las neuronas del NSQ del
hipotálamo se podría basar en la actividad regulada de 4 genes principales,
BMAL1, CLOCK, PER y CRY. Los dos primeros, BMAL1 y CLOCK, están
siempre activos y producen respectivamente las proteínas BAML1 y CLOCK,
proteínas que actúan como factores reguladores, concretamente activando los
genes PER y CRY. Al activarse estos dos genes PER y CRY inician la

62
 producción de otras dos proteínas, PER y CRY, las cuales, a su vez se unen a
las proteínas BAML1 y CLOCK, haciendo que los genes PER y CRY se
inactiven de nuevo. En la Fig. 3 se representa todo el proceso celular puesto
que hay que tener en cuenta que la activación de un gen cualquiera supone
que este gen se trascribe a ARNm, el cual ha de salir del núcleo para llegar al
citoplasma e interactuar con los ribosomas de modo que se pueda realizar la
traducción a proteínas. Lo que permite que el proceso tenga una ciclicidad
circadiana es el que las proteínas PER y CRY se degradan con arreglo a un
patrón temporal más o menos estándar. Es lo que se pretende representar en
la Fig. 4: las proteínas CLOCK y BMAL1 activan la producción de las proteínas
PER y CRY, las cuales, a su vez, inhiben la producción de CLOCK y BMAL1.
Se trata de un sistema de biofeedback negativo del mismo tipo que el que
regula la secreción de hormonas hipofisarias, aunque el mecanismo sea
distinto. Con todo, el factor clave de este ciclo de activación/inhibición es su
prácticamente perfecto ajuste cronométrico, es decir, su constancia temporal.

FIGURA 3. Esquema de la regulación de la expresión génica asociada al control de los ritmos circadianos en los
mamíferos (ver texto). Nótese que los factores de trascripción actúan en tándem PER-CRY y CLOCK-BMAL1.

63
 FIGURA 3

FIGURA 4

FIGURA 4. Las proteínas CRY y PER actúan como represores de los genes que las codifican. Además, el hecho
de que estas dos proteínas sean sensibles a la acción de la luz, probablemente a través de la vía
retinohipotalámica, las hace candidatas a intervenir en la sincronización de los relojes endógenos con el reloj
terrestre.

64
 Estudios de genética de la conducta han permitido demostrar que,
efectivamente, estos genes intervienen en el control de al menos alguno de los
ritmos biológicos circadianos. Como se ve en la Fig. 5, ratones homocigóticos
para el alelo defectuoso CLOCK presentan un patrón alterado de actividad,
aunque aún mantienen una cierta ciclicidad (Fig 5A), en tanto que ratones
knockout para el gen BMAL1, pierden prácticamente toda capacidad de
mantener el ritmo circadiano de actividad normal, sobre todo en condiciones de
oscuridad permanente (DD; Fig. 5B).

FIGURA 5A. Comparación entre el ciclo de actividad de un ratón normal y el de un homocigotico para el alelo defectuoso
del gen CLOCK. El registro del centro es el de un ratón heterocigótico. La parte clara de la barra vertical de la izquierda
indica un patrón de luz/oscurudad de 12:12, en tanto que la parte oscura señala oscuridad constante. Las flechas indican que
en esos días se administraron pulsos de luz (Low-Zeddies y Takahashi, 2001). Nótese que los ratones mutantes
(clock/clock) mantienen una cierta ciclicidad siempre y cuando haya señales externas (fases de luz y oscuridad), pero la
pierden cuando esas señales externas desaparecen.

65
FIGURA 5B. Comparación entre ratones normales (A y B) y ratones knockout para el gen BMAL1, (C y D).
LD significa que hay fases de luz oscuridad, mientras que DD quiere decir que se les mantuvo en oscuridad
constante. La conducta es la de actividad que, como sabemos, sigue un patrón cíclico circadiano.

66