RAAS E CRUZAMENTOS NA PRODUO DE BOVINOS DE CORTE Daniel Perotto1 SUMRIO 1 Engenheiro Agrnomo, M.Sc. e Ph.D.

IAPAR, Caixa Postal 2031, CEP 80011-970, Curitiba-PR Telefone (041) 865-6336 Endereo Eletrnico: dperotto@pr.gov.br A 1. BASES GENTICAS DO MELHORAMENTO Introduo As bases cientficas do melhoramento animal A clula e o material gentico Aes gnicas Caracteres qualitativos Caracteres quantitativos Melhoramento de caracteres quantitativos O valor gentico Conceitos bsicos em gentica quantitativa A curva normal A mdia A varincia O desvio padro Decomposio da varincia fenotpica Herdabilidade Correlao gentica 2. ESTIMAO DO VALOR GENTICO Introduo Fontes de informao sobre o valor gentico O fentipo do animal As prognies Os ancestrais Parentes colaterais ou irmos 3. MTODOS DE MELHORAMENTO Introduo Mudana das freqncias gnicas Seleo Diferencial de seleo Modalidades de Seleo Seleo genealgica Seleo com base em informaes de parentes colaterais Seleo pelo teste de prognie Caractersticas correlacionadas B Seleo indireta Seleo simultnea para vrias caractersticas Mtodo contnuo Mtodo dos nveis de eliminao independentes ndice de seleo 4. MELHORAMENTO GENTICO DE BOVINOS DE CORTE Introduo Aspectos inerentes ao melhoramento de bovinos de corte Seleo de bovinos de corte Interpretao e uso das informaes contidas nos sumrios das raas Cruzamentos na bovinocultura de corte Complementaridade Heterose Esquemas sistemticos de cruzamentos Uso de touros mestios Formao de raas sintticas ou compostas 5. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS C 1. BASES GENTICAS DO MELHORAMENTO Introduo Os primeiros documentos relativos ao melhoramento gentico de bovinos referem-se aos trabalhos de Robert Bakewell, entre 1760 e 1795, na Inglaterra. Em seguida vieram os trabalhos dos irmos Colling, que aplicaram os princpios de Bakewell na formao da Raa Shorthorn, cujo livro de registro genealgico foi estabelecido em 1822. Durante o resto do sculo XIX, vrias novas raas e respectivos livros genealgicos foram formadas. Esse perodo de formao de raas durou pelo menos 150 anos. As caractersticas ideais de cada raa eram definidas e os criadores norteavam a reproduo de seus rebanhos visando imprimir tais caractersticas em seus animais. Os padres de cada raa eram definidos basicamente em termos de colorao da pelagem ou tipo fenotpico, sem muita nfase em caractersticas produtivas. Isto era feito porque se acreditava que os padres ideais de cor e conformao adotados pelos criadores se correlacionavam geneticamente com padres superiores para caracteres produtivos. As bases cientficas do melhoramento animal O melhoramento gentico animal baseado em princpios cientficos comeou a se tornar realidade atravs de dois importantes fatos ocorridos por volta da virada do sculo XX. O primeiro foi a formao da associao para teste de vacas leiteiras, na Dinamarca, em 1895. Associaes semelhantes se difundiram rapidamente pela Europa e Estados Unidos da Amrica, onde a primeira associao comeou a funcionar em 1906, em Michigan. O segundo e mais importante acontecimento foi a redescoberta dos trabalhos de Mendel em 1900. As pesquisas de Mendel se tornaram a base cientfica da moderna gentica. Entretanto, o crescimento e a expanso desse conhecimento bsico no ocorreu imediatamente. Vrias dcadas foram desperdiadas pelos melhoristas tentando explicar a hereditariedade de todos os caracteres em termos das leis de Mendel. Foi somente em meados dos anos 30 que a evoluo metodolgica permitiu aos criadores aplicar o melhoramento gentico em caractersticas como produo de leite e ganho de peso. Nessa poca ocorreu a compatibilizao entre gentica e biometria, dando origem aplicao de mtodos cientficos de melhoramento animal. Os homens que deram as maiores contribuies para o desenvolvimento da gentica bem como para sua aplicao no melhoramento animal foram: William Bateson (1861-1926), geneticista ingls que cunhou a palavra gentica; Francis Galton (1822-1911), estatstico ingls considerado o fundador da biometria; Ronald A. Fisher (1890-1962), biometrista ingls, e, Sewall Wright (1889- ), geneticista americano, que juntos lanaram as bases da gentica de populaes; e, Jay L. Lush (1896-1982), que atravs de seu prprio trabalho, e de seguidores como Gordon G.

D Dickerson e Charles R. Henderson, traduziu a teoria para a prtica e incentivou o uso de princpios cientficos no melhoramento. A evoluo do melhoramento animal, desde os anos 30, tem sido fortemente influenciada por acontecimentos como o advento da inseminao artificial, o desenvolvimento da computao eletrnica e o surgimento das chamadas tcnicas modernas de reproduo e de biologia molecular como a transferncia de embries e a manipulao do DNA. A clula e o material gentico Todos os organismos vivos so constitudos de clulas. Entre os vrios constituintes celulares est o "material gentico". A maior parte desse material est nos cromossomas, localizados no ncleo celular. Os bovinos possuem 30 pares de cromossomas. nesses cromossomas, mais especificamente no acido desoxi-ribonucleico, do qual os mesmos so constitudos, que se encontra a codificao gentica do animal. Basicamente existem dois tipos de clulas no organismo: clulas sexuais e clulas somticas. A clulas sexuais (vulo e espermatozide) so aquelas cujo comportamento especial durante a diviso celular fazem a reproduo sexual possvel. Clulas somticas so aquelas que constituem o resto do corpo. Todas as clulas somticas se dividem e se reproduzem atravs do processo chamado mitose, enquanto as clulas sexuais se reproduzem atravs do processo denominado meiose. A diferena entre os dois processos que na mitose cada clula paterna origina duas clulas filhas que so essencialmente cpias idnticas da clula de origem, ao passo que na meiose cada clula paterna sofre um processo que resulta na diviso do nmero de cromossomas metade do nmero original. Esse processo essencial para que da unio do espermatozoide com o vulo, o nmero de cromossomas caracterstico da espcie seja reconstitudo. Aes gnicas Ao gnica aditiva Exemplo desse tipo de ao gnica ocorre na determinao da plumagem da raa de marrecos conhecida pelo nome de Andaluz Azul. A colorao das penas das aves dessa raa pode ser facilmente classificada em trs categorias. Existem aves com plumagem totalmente branca, aves com plumagem totalmente preta e aves cuja plumagem uma mistura de penas brancas e pretas. esta ltima categoria que conhecida como o verdadeiro marreco Andaluz Azul. A base gentica dessa caracterstica simples. As aves brancas e as aves pretas so homozigotas e aquelas conhecidas como Andaluz Azul so heterozigotas. O resultado do acasalamento entre aves de plumagem misturada (Andaluz Azul) resulta numa prognie com 25% de aves brancas, 50% de aves Andaluz Azul e 25% de aves pretas. O exemplo ilustra o fato de que o gene para plumagem branca e o gene para plumagem preta agem aditivamente quando se combinam para formar o heterozigoto. Outro exemplo de ao gnica aditiva ocorre da E determinao da pelagem da raa de bovinos Shorthorn. Animais vermelhos e animais branco creme so homozigotos enquanto os animais rosilhos (mistura de pelos brancos e pelos vermelhos) so heterozigotos. Ao gnica dominante-recessiva Um exemplo de um par de genes ou de alelos que exibem ao do tipo dominanterecessiva pode ser encontrado na raa Hereford. A colorao de pelagem branca da face dos animais dessa raa controlada por um nico gene dominante. Quando touros Hereford so cruzados com vacas de outras raas, por exemplo com vacas leiteiras para produzir animais de corte, os bezerros cruzados tm todos a face branca que identifica o Hereford. Esse fato encontra aplicao prtica permitindo distinguir novilhas que s servem para corte daquelas que podem ser usadas como animais de reposio do rebanho leiteiro. Um gene similar existe tambm na raa Simental, que hoje est muito difundida no Brasil. Sobredominncia O termo sobredominncia se refere ao gnica verificada num loco onde a expresso fenotpica do heterozigoto supera aquelas de ambos os homozigotos. Um bom exemplo desse tipo de ao gnica encontrado na raa de aves White Wyandotte. Esta raa apresenta dois tipos de crista, rosa e simples, que so determinados por um s par de genes. O gene para crista rosa, R, dominante sobre o gene para crista simples, r. O fentipo estabelecido para a raa era crista rosa e por muitos anos no se sabia porque a crista simples persistia na populao apesar dos esforos para diminuir sua freqncia atravs da seleo para crista rosa. Mais tarde foi verificado que a fertilidade do macho homozigoto RR menor em relao que quelas dos outros dois gentipos, principalmente do heterozigoto Rr. Dessa forma, o efeito desse loco no fentipo da raa pode ser sumariado como se segue: Sexo RR, Rosa Baixa fertilidade Fertilidade normal Gentipo e Fentipo Rr, Rosa Fertilidade normal Fertilidade normal rr, Simples Fertilidade normal Fertilidade normal

Macho Fmea Ao selecionar machos com o fentipo crista rosa, os avicultores no podiam fazer a distino entre o homozigoto e o heterozigoto. Entretanto, por causa da desvantagem seletiva, o homozigoto deixava menos descendentes que o heterozigoto e assim o gene recessivo permanecia na populao. F Epistasia O termo epistasia se refere situao em que h interao entre genes em dois ou mais locos, de maneira que o fentipo para uma determinada caracterstica controlado por mais de um loco, em conjunto agindo de forma no-aditiva. Um exemplo bem conhecido de ao gnica episttica o controle gentico do tipo de crista em galinhas. Alm de cristas simples e rosa, existem tambm cristas tipo ervilha e tipo castanha. A crista ervilha determinada por um gene dominante em relao ao gene para crista simples, mas num loco separado daquele para crista rosa. O tipo de crista castanha se manifesta em qualquer indivduo que tenha em seu gentipo pelo menos um gene para crista rosa e um gene para crista ervilha. Assim os gentipos e seus correspondentes fentipos so: RR PP Loco para crista ervilha Pp pp RR PP Castanha RR Pp Castanha RR pp Rosa Loco para crista rosa Rr rr Rr PP Castanha Rr Pp Castanha Rrpp Rosa rr PP Ervilha rr Pp Ervilha rr pp Simples Caracteres qualitativos Caracteres que apresentam herana simples geralmente so conhecidos como "caracteres mendelianos". Geralmente, um s loco ou poucos locos tm grandes efeitos sobre tais caracteres. Freqentemente existem locos adicionais que exercem efeitos menores atravs de genes chamados modificadores. Esses caracteres so mais corretamente denominados "caracteres qualitativos" porque os fentipos (aquilo que o animal ou faz, seus atributos fsicos ou seu desempenho) tendem a ocorrer em categorias discretas ao invs de poderem ser mensurados numa escala contnua. O meio geralmente desempenha um papel irrelevante na manifestao fenotpica dos caracteres qualitativos. Para muitos desses caracteres em bovinos, so conhecidos o nmero de locos envolvidos, o nmero de alelos em cada loco e as aes gnicas (aditividade, dominncia ou epistasia) entre esses alelos. Entretanto, mesmo para esses caracteres mais simples, ainda no se conhece completamente em que cromossoma esto localizados os locos que os contm. Esta lacuna de conhecimento est sendo preenchida rapidamente medida que avanam os trabalhos de mapeamento gentico e sequenciao de DNA. Exemplos de caracteres qualitativos em bovinos so a colorao da pelagem, o carter mocho ou aspado, as anomalias hereditrias e os antgenos sangneos. G Caracteres quantitativos Os caracteres quantitativos distinguem-se dos caracteres qualitativos atravs de duas importantes diferenas: (1) eles so influenciados por muitos pares de genes, ou seja, por genes situados em muitos locos; (2) a expresso fenotpica fortemente afetada pelo meio. Estes dois efeitos se combinam de modo a fazer com que os fentipos dos caracteres quantitativos apresentem uma distribuio contnua. Por exemplo, o peso corporal de uma vaca no se classifica em categorias distintas como podem ser classificados os caracteres qualitativos citados anteriormente. Ao contrrio, o peso varia segundo valores muito pequenos, fazendo com que a distribuio fenotpica seja verdadeiramente contnua. A natureza bsica dos caracteres quantitativos, isto , os efeitos combinados de muitos pares de genes e de mudanas ambientais, fazem com que seja muito mais difcil determinar corretamente o gentipo do que no caso dos caracteres qualitativos. Muitas vezes os fentipos dos animais nada dizem sobre os correspondentes gentipos. Por exemplo, mudanas ambientais, especialmente de um rebanho para outro, podem causar enormes diferenas nos fentipos para produo de leite ou para ganho de peso. Consequentemente, o melhoramento gentico de caracteres quantitativos representa um grande desafio. Enfrentar esse desafio muito importante porque a maioria dos caracteres de interesse econmico nas espcies de animais domsticos como produo e composio do leite, conformao, eficincia alimentar e resistncia a doenas apresentam herana quantitativa. Melhoramento de caracteres quantitativos O fentipo de um animal para um determinado carter quantitativo o resultado das aes e interaes do gentipo e do ambiente. O melhoramento animal tem por objetivo final a produo do gentipo que vai operar com mxima eficincia no ambiente ao qual ser submetido, de modo a produzir o mximo de lucro ao criador. Na prtica, o trabalho para se alcanar este objetivo representa um processo em duas fases. Na primeira, procura-se estimar

o valor (ou o mrito) gentico de cada animal para identificar os gentipos superiores. Na segunda fase, procura-se fazer o melhor uso possvel dos animais de gentipos superiores identificados na primeira fase, para fins de reproduo do rebanho de modo a fazer com que a taxa de progresso gentico seja maximizada. O valor gentico O valor gentico (na verdade valor gnico ou gentico aditivo) de um animal pode ser definido como duas vezes o valor mdio dos gametas por ele produzidos. O valor mdio dos gametas o mrito gentico mdio que o animal transmite s suas prognies. Este valor denominado de capacidade de transmisso. Portanto, a capacidade de transmisso igual metade do mrito gentico. importante entender que o valor gentico no uma quantidade absoluta. Ele relativo populao onde o animal usado como reprodutor. H Conceitos bsicos em gentica quantitativa Familiaridade com os conceitos que sero apresentados a seguir facilitar a compreenso das discusses subsequentes. Estes conceitos so ferramentas usadas no trabalho de melhoramento gentico. No incio eles podero parecer abstratos e difceis de serem entendidos completamente, mas medida que a discusso for se desenvolvendo, o significado e o valor destes conceitos devero tornar-se mais claros. A curva normal Os procedimentos de estimao estatstica usados em gentica quantitativa geralmente envolvem o uso de grandes nmeros de registros chamados banco de dados. Obviamente, so requeridas tcnicas para sumariar esses grandes nmeros de dados num pequeno nmero de valores denominados estatsticas. Muitos dos procedimentos de estimao baseiam-se no fenmeno que caracterstico de dados biolgicos conhecido pelo nome de distribuio normal ou simplesmente curva normal. O formato da curva normal mostrado na . Esta curva uma distribuio de freqncias onde a altura da curva em qualquer ponto da linha da base representa a freqncia (f) ou proporo relativa de indivduos na populao cujo fentipo tem aquele valor particular (x). A variabilidade da maioria dos caracteres biolgicos, como eles ocorrem em seu estado natural, segue a distribuio normal com bastante aproximao. Portanto, conhecendo-se este fato acerca da distribuio desses caracteres, tem-se um timo ponto de partida para os trabalhos de estimao. Os mais importantes parmetros da distribuio normal so o ponto central, ou seja, a mdia de todos os valores de x, denotado pela letra grega (l-se mi) e a forma como os dados se distribuem a partir da mdia, chamado varincia, denotado pela letra grega sigma elevada ao quadrado ( 2), indicando que matematicamente este parmetro uma mdia dos quadrados dos desvios de cada valor de x em relao media. A medida da varincia mais comumente usada em conjunto com a mdia para descrever uma dada distribuio o desvio padro, denotado por . I - Curva de distribuio de probabilidades normal A mdia A mdia nada mais do que a soma dos valores de todos os indivduos ou observaes dividida pelo nmero destes. Conhecendose a mdia de um conjunto de observaes tem-se apenas parte do quadro. A maneira como as observaes se distribuem em torno da mdia tambm precisa ser conhecida para se ter uma idia completa da figura. A varincia Por definio, a varincia a mdia dos quadrados dos desvios de cada valor a partir da mdia da populao. Entretanto, quando se trabalha com dados que representam amostras retiradas de uma populao, a varincia computada dividindo-se a soma dos quadrados dos desvios de cada observao a partir da mdia da amostra pelo nmero de observaes menos 1 (um). Tal procedimento permite que se obtenha uma estimativa no-viezada da varincia. Diz-se que a estimativa de um dado parmetro no-viezada quando seu valor esperado algebricamente igual ao valor do parmetro. O importante a ser apreendido o conceito de variabilidade dos dados biolgicos. A varincia o parmetro mais comumente utilizado como medida da variabilidade de dados que seguem a curva normal. Em frmulas matemticas a varincia representada pela letra grega sigma ( ) com um 2 sobrescrito. Letras subscritas so usadas para identificar o tipo de varincia. Assim 2P significa a varincia fenotpica, onde o P significa fentipo. Em trabalhos de J gentica quantitativa possvel dividir a varincia fenotpica em pores devidas herana e ao ambiente. Tal procedimento se constitui num poderoso instrumento analtico bem como na espinha dorsal do conhecimento sobre a hereditariedade de caracteres quantitativos em animais domsticos. O desvio padro O desvio padro a mais conhecida das funes da varincia usada junto com a mdia para se descrever um conjunto de observaes. Matematicamente, o desvio padro a raiz quadrada positiva da varincia. Em termos da

curva normal, a rea entre um desvio padro acima e um desvio padro abaixo da mdia contm aproximadamente 68% das observaes; a rea entre dois desvios padro acima e dois desvios padro abaixo da mdia contm aproximadamente 95% das observaes; e, a rea entre trs desvios padro acima e trs desvios padro abaixo da mdia contm aproximadamente 99% das observaes. Estas percentagens resultam da formulao matemtica da distribuio normal. Decomposio da varincia fenotpica O objetivo de todos os mtodos de estimao do valor gentico fazer com que alguma funo do fentipo seja um indicador, to exato quanto possvel, do gentipo. A melhor maneira de se alcanar este objetivo estudando-se a varincia dos fentipos com a finalidade de determinar a importncia relativa dos vrios fatores que causam tal variabilidade. A varincia fenotpica pode ser representada pela seguinte relao matemtica: 2P = 2G + 2E + covGE Esta equao diz que a varincia fenotpica ( 2P) composta de trs partes a saber: a varincia devida ao gentipo ( 2G) mais a varincia devida ao ambiente ( 2E) mais a co-varincia entre o gentipo e o ambiente (covGE). A varincia fenotpica a que pode ser observada ou medida. A varincia gentica a parte que precisa ser estimada com a maior exatido possvel. Portanto, o objetivo remover da varincia fenotpica tanto quanto for possvel da varincia ambiental e da covarincia entre o gentipo e o ambiente. Matematicamente esta operao pode ser representada pela relao: 2P - ( 2E + covGE) = 2G Tomando como exemplo a produo de leite por lactao de uma vaca, 2G = 0,25, ou seja, 25% da varincia fenotpica, em mdia. Consequentemente, 75% da varincia fenotpica devida a ( 2E+ covGE). K A maior parte da varincia no-gentica pode ser atribuda varincia ambiental ( 2E), pois muitos estudos tm revelado que a co-varincia entre o gentipo e o ambiente (covGE) pequena e pode at ser desconsiderada na maioria dos trabalhos de melhoramento. A varincia gentica pode ser decomposta em trs partes a saber: varincia gentica aditiva, varincia devida aos desvios da dominncia e varincia devida aos desvios epistticos. Este decomposio segue a decomposio do valor genotpico do indivduo em trs componentes, sendo um devido aos efeitos genticos aditivos, um devido aos efeitos da dominncia e outro devido epistasia. Por sua vez, a varincia ambiental pode ser dividida em duas categorias: uma devida a efeitos ambientais permanentes; e, outra devida a efeitos ambientais temporrios. Exemplos tpicos de efeitos ambientais permanentes so as diferenas entre rebanhos como diferentes regimes alimentares, estabulao, instalaes e equipamentos de ordenha, manejo de novilhas e de vacas secas e controle de doenas como a mastite. Efeitos ambientais temporrios so aqueles que duram relativamente pouco tempo como as quedas de produo de leite causadas por surtos de doenas. Herdabilidade No sentido amplo do termo, herdabilidade a frao da varincia fenotpica que causada por diferenas entre os gentipos dos indivduos. Em termos da equao utilizada para representar a varincia fenotpica, a herdabilidade pode ser representada pela relao: G 2G H = 2 = 2 P G + 2 E + COVGE 22 Quanto maior for a influncia gentica sobre o fentipo de um dado carter, maior ser a herdabilidade do mesmo. De um modo geral, quanto mais alta for a herdabilidade de um carter, maior ser o progresso gentico que pode ser obtido pela seleo. Como definida acima, a herdabilidade (H2) engloba toda a varincia de origem gentica, cujos componentes so a varincia aditiva, a varincia devida aos desvios causados pela dominncia e a varincia devida aos desvios epistticos. Por esta razo, H2 denominada herdabilidade no sentido amplo. O conceito mais importante de herdabilidade refere-se frao entre a varincia gentica aditiva, denotada por 2A e a varincia fenotpica, 2P. Esta relao, denotada por h2, definida como herdabilidade no sentido estrito e se constitui num dos mais importantes parmetros genticos porque utilizada para estimar valores genticos de animais candidatos seleo e para calcular o progresso gentico pela seleo. Mtodos para estimar a herdabilidade L Antes de mais nada preciso chamar a ateno para o fato de que a herdabilidade no sentido estrito, definida como h2, uma razo entre duas varincias e se refere a uma caracterstica particular de uma populao especfica num dado tempo. Assim, no deve ser surpresa se diferentes estimativas forem obtidas para uma mesma caracterstica em diferentes populaes ou para a mesma populao em diferentes perodos de tempo. A varincia aditiva que aparece

no numerador pode ser reduzida pela seleo ou a varincia fenotpica que aparece no denominador pode ser alterada por mudanas ambientais ou, ainda, ambas podem ser alteradas por outras razes. Alm disso, os erros envolvidas na estimao dessas duas varincias, principalmente a varincia aditiva, podem ser grandes. Os mtodos convencionais para estimar a herdabilidade (no sentido restrito) baseiam-se na utilizao de medidas da semelhana entre parentes. Regresso do fentipo do filho sobre o fentipo do pai A herdabilidade pode ser estimada multiplicando-se por 2 o valor do coeficiente de regresso do valor fenotpico do filho sobre o valor fenotpico do pai. Este mtodo se presta para estimar a herdabilidade quando um macho, por exemplo um touro, acasalado com vrias fmeas (vacas) e cada fmea tem uma prognie. O mtodo pode tambm ser usado quando cada macho acasalado com apenas uma fmea para estimar as regresses pai-filho, pai filha, mefilho e me-filha. O modelo estatstico que serve de base ao mtodo da regresso pode ser escrito assim: Zi = bXi + ei onde: Zi a mdia ou o valor do fentipo do filho do i-simo pai; b o coeficiente de regresso de Z sobre X; Xi o valor do fentipo do i-simo pai; e, ei o erro aleatrio associado com os Z s. Em correspondncia a este modelo estatstico, existe o seguinte modelo gentico: Cov(ZX) = 1/2 2A + 1/4 2AA + 1/16 2AAA onde: Cov(ZX) a covarincia entre o valor do fentipo do filho e o valor do fentipo do pai, termo que aparece no numerador da frmula de clculo do coeficiente de regresso b; 2A a varincia gentica aditiva; 2AA a varincia episttica do tipo aditiva x aditiva; e, 2AAA a varincia episttica do tipo aditiva x aditiva x aditiva. M Tomando-se Var(X), que a varincia dos fentipos dos pais, ou seja, a varincia da varivel independente, como estimativa de 2P , a varincia fenotpica, tem-se: b = Cov(ZX)/Var(X) = ( 2A + 2AA + 1/16 2AAA) / ( 2P) Portanto, dividindo-se a covarincia entre os fentipos dos filhos com os fentipos dos pais pela varincia dos fentipos dos pais obtm-se uma estimativa da metade da herdabilidade mais um pequeno erro representado pelas varincias epistticas. Como, Cov(ZX)/Var(X) a regresso do valor do fentipo do filho sobre o fentipo do pai, temse que a herdabilidade (h2), estimada multiplicando-se por dois a estimativa de b. O procedimento computacional o seguinte: Covarincia de meio-irmos paternos O mtodo que estima a herdabilidade a partir da covarincia entre meio-irmos paternos considera que um certo nmero de touros escolhido aleatoriamente da populao e cada touro acasalado com um certo nmero de vacas, no aparentadas, tambm escolhidas aleatoriamente, produzindo um certo nmero de bezerros por touro. O valor fenotpico de cada bezerro pode ser representado estatisticamente pelo modelo: Yik = + i + ik onde: Yik o valor do fentipo do filho; a mdia da populao (todos os fentipos de todos os filhos de todos os touros); i o efeito do i-simo touro; ik o erro aleatrio associado a cada Yik. Em correspondncia com este modelo estatstico, o modelo gentico preconiza que a varincia entre touros ( 2T) devida ao fato de que os grupos de filhos diferem entre si. Esses grupos so constitudos de meio-irmos paternos e portanto, o componente de varincia entre touros equivalente covarincia entre meio-irmos paternos. A frmula geral da covarincia entre parentes : cov = 2A + 2D + 2 2AA +2 2AD + 2 2DD + 3 2AAA + . etc. Os coeficientes e para a covarincia entre maio-irmos paternos so 1/4 e 0 (zero), respectivamente. Substituindo esses valores na frmula geral da covarincia tem-se: N cov(MEIO-IRMOS PATERNOS) = 1/4( 2A) + 1/16( 2AA) + 1/64( 2AAA) V-se portanto que a varincia entre touros estima 1/4 da varincia gentica aditiva, mais 1/16 da varincia episttica do tipo aditiva x aditiva e mais algumas pequenas fraes de varincias epistticas de elevadas ordens. A varincia entre filhos do mesmo touro ( 2W) equivalente a ( 2P - 2T) onde ( 2P) significa a varincia fenotpica ou varincia total. Esse componente estima 3/4 da varincia gentica aditiva mais toda a varincia ambiental. A estimao da herdabilidade pelo mtodo da covarincia entre meio-irmos paternos portanto um problema que se resume em: 1. Obter uma estimativa da varincia entre touros; 2. Multiplicar essa estimativa por 4 para ter uma estimativa da varincia aditiva inflada por alguma varincia episttica); e, 3. Obter uma estimativa da varincia fenotpica, geralmente tomada como sendo a soma da varincia entre touros mais a varincia residual. A obteno dessas varincias alcanada pelo uso da anlise

de varincia. Para o modelo estatstico proposto acima, a forma da anlise de varincia a seguinte: TABELA - ANLISE DE VARINCIA PARA ESTIMAR A HERDABILIDADE PELA COVARINCIA ENTRE MEIO-IRMOS PATERNOS Fonte de Variao Fator de correo (F.C.) Entre touros Entre filhos dentro de touro (resduo) Graus de Liberdade n. S-1 n. - S Soma de Quadrados Y2./n. ( Y2i./ni) - (F.C.) (Y2ik) - ( Y2i./ni) Quadrados Mdios SQT/(S-1) = QMT SQE/(n. - S) = QME Quadrados Mdios Esperados ( 2W) + k( 2T) ( 2W) onde: S o nmero de touros; ni o nmero de filhos por touro; k = ni (quando o nmero de filhos por touro igual) n. o nmero total de filhos. As estimativas dos componentes de varincia so dadas por: O ( 2T) = (QMT - QME)/k e ( 2W) = QME 4 x ( 2T) = 4 x cov(MEIO-IRMOS PATERNOS) = ( 2A) + ( 2AA) + ( 2AAA) ( 2W) + ( 2T) = ( 2P) = Varincia fenotpica h2 = 4 2 T 2 T + 2W Correlao gentica e correlao ambiental Quando dois ou mais caracteres so considerados simultaneamente nos indivduos de uma populao, seus valores fenotpicos podem estar correlacionados, de maneira positiva ou de maneira negativa. As causas dessas correlaes fenotpicas podem ser genticas ou ambientais. A principal causa gentica da correlao fenotpica entre duas caractersticas a ao pleiotrpica dos genes. Pleiotropia simplesmente a propriedade segundo a qual um determinado gene afeta duas ou mais caractersticas, de modo que, se ele estiver segregando, ela causa variao nessas caractersticas. Por exemplo, genes que controlam a velocidade de ganho de peso aumentam tambm a estatura e o peso do indivduo. Assim, eles tendem a causar uma correlao entre as caractersticas peso e estatura. Genes que controlam deposio de gordura, contudo, influenciam o peso sem afetar a estatura e portanto no causam correlao entre essas duas caractersticas. Existem casos em que alguns genes afetam duas caractersticas na mesma direo, enquanto outros aumentam o valor de uma e diminuem o de outra. Os primeiros tendem a causar uma correlao positiva enquanto os ltimos tendem a causar correlao negativa. O ambiente outra causa de correlao fenotpica na medida em que duas caractersticas podem ser influenciadas pelas mesmas diferenas de condies ambientais. Uma vez mais, existem fatores ambientais que causam correlaes positivas, outros negativas, entre duas caractersticas. A associao entre duas caractersticas que pode ser observada diretamente a correlao entre os valores fenotpicos, chamada correlao fenotpica. Esta pode ser avaliada tomando-se mensuraes de um determinado nmero de indivduos na populao. Supondo-se, entretanto, que fosse possvel conhecer no somente os valores fenotpicos dos indivduos avaliados, mas tambm seus valores genotpicos e seus correspondentes desvios ambientais, para as duas caractersticas, poder-se-ia tambm computar as correlaes entre os valores genotpicos bem como entre os desvios ambientais das duas caractersticas e assim separar as causas da correlao fenotpica. Alm disso, se os valores genotpicos pudessem ser desdobrados em seus componentes aditivo e no-aditivo (desvios causados pela dominncia e pela epistasia), poderP se-ia tambm computar uma correlao entre os valores genticos aditivos das duas caractersticas. Em princpio, existem tambm correlaes entre os desvios causados pela dominncia e entre os desvios causados pelos vrios tipos de aes epistticas. Na prtica, os problemas so trabalhados em termos de apenas duas correlaes. Estas so a correlao gentica, entendida como sendo a correlao entre valores genticos aditivos, e a correlao ambiental, que no engloba somente a correlao causada por desvios ambientais, mas tambm as correlaes devidas a desvios causados por aes genticas no-aditivas. Assim, as correlaes gentica (rA) e ambiental (rE) correspondem decomposio da covarincia fenotpica entre duas caractersticas em um componente gentico-aditivo versus o resto. A primeira tarefa consiste em demonstrar como a correlao gentica e a ambiental se combinam para dar origem observvel correlao fenotpica. Os smbolos que sero usados para estudar a correlao gentica so: X e Y so os fentipos das duas caractersticas sob considerao; rP a correlao fenotpica entre X e Y; rA a correlao gentica entre X e Y (isto , a correlao entre os valores gentico-aditivos de X e de Y); rE a correlao ambiental entre X e Y, incluindo efeitos genticos no-aditivos; cov a covarincia entre X e Y,

com subscritos P, A e E, denotando covarincia entre fentipos, entre valores gentico-aditivos e entre desvios ambientais; 2 e so, respectivamente, a varincia e o desvio padro, com subscritos PX, AX, EX, PY, AY e EY, denotando varincias fenotpicas, gentico-aditivas e ambientais para as caractersticas X e Y; h2 a herdabilidade, com subscritos X e Y, dependendo da caracterstica; e 2 = 1 - h2 . Estatisticamente, uma correlao entre duas variveis sempre a razo entre a covarincia pelo produto dos dois desvios padro. Por exemplo, a correlao fenotpica entre X e Y : rP = COV PX PY PP X Y assim, a covarincia fenotpica pode ser escrita como: cov(PX,PY) = rP( PX PY) A covarincia fenotpica a soma das covarincia gentica e ambiental, isto : covP = covA + covE Q Escrevendo-se as covarincias gentica e ambiental em termos das correlaes e dos desvios padro, tem-se: rP( PX PY) = rA( AX AY) + rE( EX EY) Lembrando que A = h P, e E = h P, e fazendo-se as pertinentes substituies tem-se: rP( PX PY) = rA(hX PXhY PY) + rE(eX PXeY PY) Dividindo ambos os lados da expresso por PX PY tem-se: rP = rA(hXhY) + rE(eXeY) Esta expresso mostra como as causas genticas e ambientais se combinam para dar origem correlao fenotpica observvel entre duas caractersticas. Se essas caractersticas tm baixas herdabilidades, ento a correlao fenotpica ser determinada principalmente pela correlao ambiental. Se as caractersticas tm altas herdabilidades, ento a correlao gentica ter maior importncia. A expresso deixa claro que nem a magnitude nem o sinal da correlao gentica podem ser determinados somente a partir da correlao fenotpica. Estimao da correlao gentica A estimao da correlao gentica baseia-se na semelhana entre parentes, de maneira anloga estimao da herdabilidade. Alm de se computar os componentes de varincia das duas caractersticas pela anlise de varincia, computa-se tambm a covarincia entre as duas caractersticas por meio de uma anlise de covarincia, que tem a mesma forma da anlise de varincia. Na anlise de covarincia, computa-se os produtos dos valores das caractersticas em cada indivduo e somam-se os resultados. O resultado dessa soma de produtos decomposto segundo as fontes de variao. Isto conduz ao clculo dos componentes de covarincia observados, cujas interpretaes em termos de componentes causais igual s interpretaes dos componentes de varincia. Assim, numa anlise de grupos de meio-irmos paternos, o componente de covarincia entre pais (touros, por exemplo) estima covA, isto , um quarto da covarincia gentica (um quarto da covarincia entre os valores gentico-aditivos das duas caractersticas). Para estimar a correlao, os componentes de varincia tambm so necessrios. Lembrando que o componente de varincia entre pais estima 1/4( 2A) + 1/16( 2AA) + 1/64( 2AAA). Portanto, a correlao gentica obtida por: rA = COV XY varX varY onde cov e var denotam covarincia e varincia respectivamente. R A relao entre pai e filho tambm pode ser usada para estimar a correlao gentica. Para estimar a herdabilidade de uma caracterstica usando a semelhana entre pai e filho, computase a covarincia entre pai e filho para a caracterstica tomando-se o produto entre do valor do pai (ou da mdia dos pais) e o valor mdio dos filhos. Para estimar a correlao gentica entre duas caractersticas computa-se o que poderia ser chamada de covarincia cruzada , obtida pela multiplicao entre o valor de X no pai (ou mdia dos pais) e de Y nos filhos. Esta covarincia cruzada a metade da covarincia gentica entre as duas caractersticas, isto , covA. As covarincias entre pai e filho para cada uma das caractersticas separadamente tambm so necessrias, e a correlao gentica dada por: rA = COV XY COV XX COVYY onde: cov XY a covarincia cruzada; covXX a covarincia pai-filho para a caracterstica X; covYY a covarincia pai-filho para a caracterstica Y. S

2. ESTIMAO DO VALOR GENTICO Introduo O primeiro passo de qualquer programa de melhoramento consiste em identificar o valor ou o mrito gentico de cada animal para o carter ou para os caracteres a serem aprimorados. O valor gentico definido separadamente para cada carter. Assim uma vaca pode ter um elevado mrito gentico para produo de leite, mas, ao mesmo tempo, um baixo mrito gentico para o teor de gordura do leite. Como os genes que controlam caracteres quantitativos no podem ser conhecidos diretamente, os procedimentos para se estimar valores genticos devem utilizar fontes de informao indireta sobre o gentipo de cada animal. Independentemente de qual seja a fonte de informao, ela sempre baseada em valores fenotpicos. Fontes de informao sobre o valor gentico Existem quatro fontes bsicas que podem fornecer informaes sobre o mrito gentico de um animal. Estas so: (1) o fentipo do prprio animal; (2) os fentipos da prognie; (3) os fentipos dos ancestrais; e, (4) os fentipos de parentes colaterais. A mostra como cada uma dessas fontes de informao se relaciona com o mrito gentico do animal de interesse. T Gentipo de uma filha Fentipo de uma irm hGentipo De uma filha 0,5 Gentipo de 0,5 um pai h 0,5 Fentipo de uma filha Fentipo do animal Gentipo de um h animal 0,5 0,5 Fentipo de uma filha 0,5 Gentipo de uma me 0,5 h h Gentipo de uma filha Fentipo de uma irm hGentipo de uma irm Fentipo da me - Fontes de informao para estimar o valor gentico de um animal. U Na , em todos os casos onde uma linha conecta dois valores genticos ou um valor gentico e um fentipo, h uma relao direta. As linhas indicam os fluxos de influncia biolgica. A seta em cada linha indica a direo segundo a qual a influncia exercida. Cada fluxo tem um valor que define o grau de relacionamento. Assim a relao entre o valor gentico do pai e o valor gentico do animal 0,5, indicando que pai e filho tm uma relao de 50%. O fluxo entre o valor gentico do animal e seu prprio fentipo dado por h onde h representa a raiz quadrada do coeficiente de herdabilidade. Estas quatro fontes de informao e como cada uma se relaciona com o valor gentico do animal sero discutidas separadamente a seguir. Nesta discusso, a preciso com que cada fentipo conhecido ser ignorada. Obviamente, existem caracteres para os quais certos indivduos no possuem fentipo. Por exemplo, um touro no tem fentipo para produo de leite. O fentipo do animal Como indicado no diagrama, a relao entre o fentipo de um animal e seu prprio gentipo dada pela raiz quadrada do coeficiente de herdabilidade. Assim sendo, quanto maior for o coeficiente de herdabilidade do carter, mais valor ter o fentipo do animal como estimador do correspondente gentipo. Consequentemente, quanto mais alta for a herdabilidade, menos razo haver para se considerar fontes de informao outras que no o fentipo do prprio animal. Para o caso de touros leiteiros, que no possuem fentipo para produo de leite, o gentipo s pode ser estimado utilizando-se fontes de informao indiretas como os fentipos das filhas ou dos ancestrais. O fentipo da prognie Cada prognie contm uma amostra de 50% dos genes do animal. Entretanto, dada a natureza aleatria da transmisso hereditria, nunca se sabe quais genes foram transmitidos a uma prognie particular nem o valor gentico da amostra transmitida. Portanto, quanto maior for o nmero de prognies disponveis com fentipos conhecidos maior ser o valor da fonte de informao como auxlio estimao do valor

gentico do animal. A relao entre o fentipo de uma prognie e o gentipo de um animal 0,5h, indicando que quando existem duas ou mais passagens entre a fonte de informao e o gentipo sendo estimado, o valor total da relao ser dada pelo produto dos valores das relaes envolvidas. Nesse caso, a relao entre o fentipo da prognie e seu gentipo h e entre o gentipo da prognie e o gentipo do animal 0,5, donde o resultado final da relao 0,5h. Quando existirem duas prognies, o valor da relao entre a mdia de seus fentipos e o valor gentico do animal ser 2(0,5h), ou seja, h. Ancestrais V A terceira fonte de informao sobre o gentipo de um indivduo est em seus ancestrais. O clculo da relao entre o gentipo do animal e as fontes representadas pelos ancestrais feito como nos casos anteriores, isto , multiplicando-se os valores encontrados em cada passagem entre a fonte de informao e o gentipo de interesse. Por exemplo, a relao entre o fentipo da me e o gentipo do animal dada por 0,5h. Note-se que neste caso as passagens que foram percorridas no exerciam influncia biolgica na mesma direo, como era o caso nos exemplos anteriores. Partindo-se do fentipo da me, a primeira passagem (h) foi percorrida contra o sentido da influncia biolgica. Depois, a passagem (0,5), entre o gentipo da me e o do animal, foi percorrida no sentido do fluxo de influncia. Isto demonstra o princpio de que permitido mudar o sentido da influncia biolgica, uma vez, quando percorrendo uma seqncia de passagens. Entretanto, tal mudana s pode ser feita numa fonte que est exercendo influncia em mltiplas direes. A nica maneira segundo a qual essa mudana faria sentido biologicamente seria quando a fonte de variao fosse percorrida contra o sentido da influncia biolgica. Em outras palavras, o valor gentico do pai no pode ser estimado partindo-se do valor gentico da me no sentido da influncia biolgica at o valor gentico do animal e, depois, contra o sentido da influncia biolgica at o valor gentico do pai, pois o valor gentico do animal no exerce qualquer influncia biolgica sobre os gentipos de seus pais pelo simples fato de que o animal no transmite genes a seus ancestrais. Parentes colaterais ou irmos Uma quarta fonte de informao sobre o gentipo de um animal representado pelos parentes colaterais ou irmos. Um irmo (inteiro ou meioirmo) um animal relacionado a outro atravs de ancestrais comuns. Quando irmos inteiros so usados para estimar o valor gentico de um animal um novo princpio introduzido. Existem duas passagens distintas indo do fentipo do irmo ao gentipo do animal. Uma atravs do gentipo do pai e outra atravs do gentipo da me. O valor total de cada uma dessas passagens dado, como anteriormente, pelo produto dos valores de cada passagem individual. Aps computado o valor total de cada uma dessas passagens, o valor da relao entre a fonte de informao e o gentipo do animal dado pela soma das duas passagens. Ou seja, o valor total da relao entre o fentipo de um irmo inteiro e o gentipo do animal 0,5h. Qualquer fonte de informao usada para estimar o valor gentico de um animal poder ser localizada numa dessas quatro categorias. O uso dessas relaes ser discutido com mais detalhes posteriormente. W 3. MTODOS DE MELHORAMENTO Introduo Existem basicamente dois mtodos para se orientar os acasalamentos visando a melhoria gentica das populaes: (1) aumentando a freqncia dos genes reponsveis pela expresso de gentipos desejveis, e (2) re-arranjando os genes em combinaes genotpicas desejveis, sem alterar as freqncias gnicas. Na maioria dos casos, o melhoramento gentico animal resulta da combinao destes dois mtodos. Mudana das freqncias gnicas As trs foras capazes de mudar as freqncias gnicas de uma populao so: (1) mutao, (2) migrao; e (3) seleo. As maneiras como cada uma destas foras atua sobre as freqncias gnicas no sero discutidas neste curso. Entretanto, sero apresentados a seguir os principais aspectos envolvidos na seleo visando o melhoramento de animais domsticos Seleo Em rebanhos de animais domsticos estabilizados, as quantidades de gametes e de indivduos produzidos excedem os nmeros necessrios para manter a populao. Ao longo do ciclo de vida, muitos gametas e indivduos so eliminados e, desse modo, no contribuem com material gentico para as geraes futuras. A determinao de quais gametas ou indivduos sobrevivero e, dentre estes, quais sero os pais da prxima gerao, constitui o processo mesmo da seleo. Onde a escolha determinada pela adaptao das caractersticas do gameta ou do indivduo para sobreviver no ambiente em que tero que viver, a seleo ser dita natural. Onde a escolha determinada

pala ao do Homem, dando preferncia a animais que apresentem caractersticas de seu interesse, a seleo dita artificial. O objetivo implcito da seleo artificial mudar, num perodo compreendido por algumas geraes, as freqncias gnicas na populao, de tal modo que os gentipos produzidos tenham as caractersticas desejadas pelo criador. Qualquer programa de seleo artificial deve comear pela definio de seu objetivo, tarefa que nem sempre fcil porque no incio o tipo de animal desejado pode nem existir e porque a definio de um objetivo em termos quantitativos nem sempre possvel. Tendo estabelecido o objetivo, o passo seguinte determinar as caractersticas que sero mensuradas e registradas para cada indivduo da populao, as quais sero usadas como critrio de seleo. Em muitos casos, as medidas registradas para os animais podem coincidir com os termos estabelecidos para o objetivo, mas em outros casos, as medidas usadas para fins de seleo representam uma avaliao indireta do objetivo da seleo. Assim, se o objetivo selecionar animais mais pesados, os candidatos seleo podem ser pesados com relativa X facilidade e seus pesos podem ser usados como critrio de seleo. Entretanto, se o objetivo selecionar um animal que produza mais tecido muscular, a medida a ser usada na seleo ser uma medida indireta porque a composio da carcaa s ser conhecida aps o abate. Nesse caso, o peso do animal em combinao com alguma mensurao da camada de gordura sobre o msculo Longissimus dorsi, determinada in vivo por meio de ultra-sonografia, se constituem num critrio indireto de seleo. Os princpios que devem nortear a escolha dos critrios de seleo podem ser assim resumidos: 1. ter estreita relao com o objetivo da seleo; 2. ser mensurado de maneira fcil, rpida e econmica; 3. permitir sua mensurao no animal jovem, preferencialmente antes da maturidade sexual e de preferncia nos dois sexos. Diferencial de seleo A seleo artificial a escolha de alguns indivduos, dentre os muitos que esto disponveis, para serem pais da prxima gerao. Todos os candidatos devem ser avaliados para o critrio de seleo e aqueles cujas medidas mais se aproximam dos objetivos da seleo so selecionados enquanto os remanescentes so descartados. A diferena entre o valor mdio do critrio de seleo dos indivduos selecionados (Ps) e a mdia do rebanho, antes da seleo (Pu), denominada diferencial de seleo e denotada por DS. Na suposio de que a caracterstica sob seleo se distribui segundo a curva normal, pode-se calcular a relao entre a proporo selecionada e o diferencial de seleo dividindo-se o diferencial de seleo pelo desvio padro da distribuio dos fentipos. Esta relao, dada por Ps Pu P = DS P denominada intensidade de seleo em unidades de desvio padro e denotada pela letra i. A intensidade de seleo, i, depende somente da proporo da populao includa no grupo selecionado e, desde que a distribuio dos valores fenotpicos seja normal, ela pode ser determinada a partir de tabelas das propriedades da distribuio normal. Se p denota a proporo selecionada, isto , a proporo de indivduos situados alm do ponto de truncamento, e z a altura da ordenada nesse ponto, ento, com base nas propriedades da curva normal, tem-se: DS P =i= zp Y Portanto, dada somente a proporo selecionada, p, pode-se dizer de quantas unidades de desvio padro o grupo selecionado excede a mdia da populao, ou seja, pode-se dizer qual a intensidade de seleo i. Recordando que herdabilidade a regresso do valor gentico aditivo sobre o valor fenotpico e que o valor gentico aditivo de uma prognie a metade da soma dos valores genticos aditivos dos dois pais, o valor gentico aditivo, e portanto o valor fenotpico Po da prognie pode ser predito pelo produto da mdia dos valores fenotpicos dos pais pela herdabilidade. Na suposio de que no h mudana ambiental de uma gerao para a seguinte, o valor fenotpico da prognie ser: Po = (Ps-Pu)h2 + Pu

ou seja, o ganho gentico predito, G, para uma gerao de seleo pode ser representado por: G = Po - Pu = (Ps-Pu)h2 - DSh2 = i ph2 Assim, conhecendo-se a herdabilidade, o desvio padro da distribuio dos valores fenotpicos e escolhendo-se uma dada proporo da popu