07490720/07/$vermateria_2007ElsevierInc.todoslosderechosreservados. doi:10.1016/j.cvfa.2007.04.002 vetfood.theclinics.

com

Acidosisenganadobovinoencorraldeengorda
T.G.Nagaraja,DVM,MS,PhDa, *, KellyF.Lechtenberg,DVM,PhDb

aDepartamentodediagnsticoenmedicina/patobiologa,ColegiodeMedicinaVeterinaria,

305ColesHall,KansasStateUniversity,Manhattan,KS665065606,EUA bMidwestVeterinaryServices,Incorporated,Oakland,NE68405,EUA

Lamortalidadylamorbilidadasociadasalasalteracionesdigestivasenelganadobovinoencorraldeengordase encuentran en el segundo lugar en importancia y son sobrepasadas solamente por las enfermedades respiratorias.Entrelosdesrdenesdigestivosdelganadobovinoencorraldeengorda,laacidosisesunadelas mscomunesysehareconocidosuimportarciadesdequeelusodegranosenelalimentosevolviunaprctica ampliamenteutilizada. Laacidosisenlaengordaeselresultadodelconsumodecarbohidratosfermentablesencantidadessuficientes comoparacausarunaacumulacindecidosorgnicosenelrumen,conunareduccinconcurrenteenelpH[1]. Los cidos orgnicos son productos de la fermentacin microbiana de la materia alimenticia. En una situacin normalconunconsumonormal,loscidosorgnicosnoseacumulanenelrumenporquelaabsorcinruminal semantienealmismoritmoalquesevanproduciendo.Enesassituaciones,lafermentacinruminalesestabley elpHruminalpuedevariardesde5.6hasta6.5,conunpHpromediotpicodealrededorde5.8a6.2;elpHpuede ocasionalmentecaerpordebajode5.6porunbreveperiododetiempoduranteelciclonormaldealimentacin. La fluctuacin ocurre debido a que el pH ruminal se encuentra influenciado por el consumo de granos, por la capacidadinherentedelanimalaproporcionaramortiguadoresyporlaproporcindeusoyabsorcindeesos cidos. No es infrecuente que se de una reduccin del pH ruminal despus de la alimentacin en ms de una unidaddepH,unaumentomayora10vecesenlaconcentracindeioneshidrgenos.EnlaFigura1sepresenta unejemplodeunpatrndiurnodepHruminalquesemonitoredeformacontinuaalolargodeunperiodode2 das en un novillo alimentado con 92.5% de concentrado de una dieta con base en grano de maz agregado al alimentounavezalda[1,2].Enganadobovinodeengordaalquesealimentacondietasaltasenconcentrados, seminimizalahabilidaddelanimalparaamortiguarelrumendebidoalalimitadamasticacinyalapocarumia, y por lo tanto, a una insuficiente secrecin de saliva [3]. Adems, si se encuentra daada la capacidad de absorcin de la pared ruminal debido a que tiene papilas ruminales anormales o presenta rumenitis, se encuentra afectada la habilidad del animal para mantener un pH ruminal estable. Para la funcin normal y estable del rumen el pH ruminal es un factor crtico, ya que tiene un profundo impacto sobre la poblacin microbiana,sobrelosproductosdelafermentacinysobrelasfuncionesfisiolgicasdelrumen,principalmente sobrelafuncindeabsorcinydemotilidad.Porlotanto,laacumulacinnofisiolgicadeloscidosorgnicosy lasubsiguientereduccindepHpordebajodelonormal(<5.6)llevanatenerunimpactosignificativosobre:la actividadmicrobiana,lafuncindelrumenysobrelaproductividadylasaluddelosanimales.BrittonyStock[4] fueronlosprimerosenreconocerquelaacidosisnoesunaenfermedad,sinomsbienuncontinuoengradode acidez ruminal, y para sintetizar, se categorizan como aguda o subaguda, esta clasificacin se basa en el pH ruminal,eneltipodecidoqueeselresponsabledelbajopHysiexisteevidenciadesignosclnicos(Cuadro1).

Correspondenciadirigidaa:. Direccindeemail:tnagaraj@vet.kstate.edu(T.G.Nagaraja).


Dietaconbase92.5%demazenrolado agregadoalalimentounavezporda. RangodepH=4.9a6.3

pHruminal

Horas
Fig.1.

pHruminalalolargodedeunperiodode2dasdeunnovilloadaptadoaunadietacon92.5%deconcentradoconbaseenmaz roladoagregadoalalimentounavezaldaalas0horasyalas24horas(flechas).SemonitoreelpHruminalconunelectrodode pHsuspendidosumergiblequefueenchufadoaunacnularuminal.SeregistrlalecturadepHcadaminuto.(DatosdeNagaraja TG,TitgemeyerEC.Acidosisinbeefcattle.JDairySci2007;90(ESuppl.0):E17E38;yCooperRJ,KlopfensteinTJ,StockRA,etal. Observations on acidosis through continual feed intake and ruminal pH monitoring. En: Nebraska Beef Report. Lincoln (NE): UniversityofNebraska;1998.p.757.)

Cuadro1Comparacindeacidosisagudaysubagudaenganadobovino. Punto Signosclnicos Mortalidad Cambiosruminales Productosdelafermentacin pHruminal cidosorgnicostotales cidolctico AGVs Microbios Streptococcusbovis Lactobacillussp. Productorasdecidolctico Queutilizancidolctico Protozoariosciliados Productosmicrobianostxicos Etanol Aminas Endotoxinas Cambiossanguneos pH Aumentada aumentada Aumentada Disminuida(<7.350) Nosedetermin Nosedetermin Aumentada Normalaligeramentedisminuida Aumentoinicial Aumento Aumento Disminucin Ausentesoreducidos Sincambios Aumento Aumento Aumento Ausentesoreducidos Si <5.0 Aumentada Alto(50120mmol) Altosalinicioyacontinuacinpordebajo delonormal(<100mmol) No 5.05.5 Aumentado Normal(05mmol) Alto(150225mmol) Presente Acidosisagudaa Ausente Acidosissubagudab

cidolctico Bicarbonato Statusdebase Volumendepaquetecelular Endotoxinas Mediadoresdelainflamacin Secuelas Rumenitis Laminitis Polioencefalomalacia

Aumentada,particularmenteD() Reduccinmarcada(<20meq/l) Dficitdebase Aumentada(>40%) Si Si

Normal Normalareducidadeformatransitoria Excesodebase Normal(30%35%) Si Si

Si Si Si

Si Si Si

Abscesosenhgado si Si aCambiosenlasvariablesderespuestaseencuentranenrelacinalanimalesadaptadoaforraje bCambiosenlasvariablesderespuestaseencuentranenrelacinalanimaladaptadoalgrano. DeNagarajaTG,TitgemeyerEC.Acidosisinbeefcattle.JDairySci2007;90(ESuppl.0):E1738;conpermiso.

Microbiologaruminalyacidosis Losmicrobiosruminalesrespondenaunadisponibilidadenaumentodesustratosfermentables,comolosonlos almidones y los azcares, aumentando as su tasa de crecimiento y las actividades de fermentacin. Esta situacinllevaaunaproduccinenaumentodeproductosdelafermentacin,particularmentedecidosgrasos voltiles(AGVs). Cambiosbacterianos Loscambiosbacterianosasociadosconlaacidosisruminalincluyenprincipalmentecambiosenlaspoblaciones debacteriasfermentadorasdealmidonesyazucaressolubles(bacteriasamilolticas,fermentadorasdemaltosay de glucosa) y bacterias fermentadoras de cido lctico. La proporcin de bacterias amilolticas en el rumen puede llegar a ser tan alta como en un 90% a un 95% del total de bacterias que se cultivan en animales alimentados con granos [5]. Las bacterias ruminales que rpidamente fermentan almidones y azcares y contribuyenaunarpidaacumulacindecidolcticoDLyde AGVsincluyen: Selenomonas ruminantium, Streptococcus bovis y Lactobacillus sp. El S. ruminantium es un organismo dominante (22%51% del totaldelasbacteriascultivables)enelrumendelosanimalesadaptadosaunadietaaltaengranos[6].ElS.bovis esanaerobiofacultativoysuconteoenanimalesalimentadosconforrajesnoesalto(10 10 /g),perosunmero puedealcanzar10 /gdelcontenidoruminalsiexisteunexcesodecarbohidratosfermentables.Aunquemuchas bacteriasruminalespuedenutilizarelalmidn,elxitorelativodelS.boviseselresultadodesurpidatasade crecimiento (con un tiempo de duplicacin tan bajo como de 12 minutos) y por la rpida degradacin del almidn en los granos de cereal que realiza [7]. El crecimiento explosivo del S. bovis en respuesta a la disponibilidad de carbohidratos fermentable se observa solamente en situaciones donde el animal no est adaptado al grano o durante el periodo de la dieta escalonada o setup. De forma paradjica, una vez que el ganado se adapt a la dieta con granos, el nmero de S. bovis declina 10,000 veces y son similares a los del ganadoquesealimentadeforraje;estadeclinacinnoseencuentraenteramenterelacionadaconelpHruminal [8].AunqueseconsideraqueelS.bovisesdealgunamaneratolerantealcido[9],noestantolerantecomolos LactobacilliysutasadecrecimientosereducesielpHesmenora6.0[8,10]. La produccin de cido lctico por el S. bovis causa que el pH ruminal decline, lo cual inhibe las tasas de crecimientodelamayoradelasbacteriasruminalesyquelosLactobacillitolerantesalcidoseconviertanen lospredominantes.ElpapeldelS.bovisesiniciarlacadenadeeventosqueeventualmentellevarnalaacidosis ruminal.Porlotanto,elS.bovisseconsideraelprincipalagenteetiolgicodelaacidosisaguda,ylasestrategias de intervencin, como el uso de antibiticos y vacunas, frecuentemente tienen como blanco el control del crecimientodelS.bovisenelrumen[11,12]. LosLactobacilliruminalessonmsresistentesaunpHbajoencomparacinconelS.bovis,locualexplicaporque se vuelven dominantes en un rumen cido (pH <5.6). El aumento significativo en la poblacin de Lactobacilli ruminal es una caracterstica comn de la acidosis aguda y subaguda [1214]. El rumen tiene Lactobacilli homofermentadores (ismeros L y D) y heterofermentadores (lactato y acetato o etanol), y debido a las numerosas especies que existen, los aislamientos del rumen no se identifican normalmente a nivel de especie, sinomsbienfrecuentementesedescribencomoLactobacillussp.DosespeciespredominantesdeLactobacilli
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que se han identificado y caracterizado bien, particularmente en animales adaptados a granos, incluyen el Lactobacillus ruminis y el Lactobacillus vitulinus [15,16]. La primera especie produce principalmente cidolcticoL(+)ylaltimaproducesolamenteelismeroD. EllactatoesunproductointermediodelafermentacinysemetabolizaaunmsaAGVs(Fig.2).Laadaptacin del rumen a una dieta alta en granos incluye principalmente el aumento en estas poblaciones de bacterias capaces de utilizar el cido lctico [17,18]. Las especies bacterianas que fermentan cido lctico incluyen

Anaerovibrio lipolytica, Fusobacterium necrophorum, Megasphaera elsdenii, Peptostreptococcus asaccharolyticus, S. ruminantium subsp lactilytica, Propionibacterium acnes y Veillonella parvula. De estas, el M. elsdenii y el S. ruminantium subsp lactilytica son los organismos fermentadores de lactato
predominantesenanimalesquesealimentancongranos[18,19].ElM.elsdenii,uncocusgrandeGramnegativo, esprobablementeelorganismoruminalmsimportanteconrespectoalafermentacindecidolcticoyporlo tanto,tieneunpapelcentralenlaprevencindelaacumulacindecidolcticoruminaleanimalesadaptadosa losgranos[17]. Endotoxinasbacterianas Las endotoxinas o lipopolisacridos son un componente de la pared celular de todas las bacterias Gram negativas, sin importar si son patgenas o no. Debido a que las bacterias ruminales son predominantemente Gramnegativasyquelamuerteydesintegracindeciertonmerodebacteriasenunapoblacinsonprocesos bacterianosnormales,comnmenteseencuentranpresenteendotoxinasenelfluidoruminal.Laconcentracin de endotoxina es ms alta en animales alimentados con granos en comparacin con los que se alimentan con forraje [20,21]. Se ha sospechado durante mucho tiempo que las endotoxinas ruminales contribuyen a la patognesisdelaacidosisruminal [22,23].Loscambiosclnicosyenlabioqumicasanguneaasociadosconla acidosisruminalsondealgunamanerasimilaresalosobservadosdespusdelaadministracindeendotoxinas [2426].Enelrumenacidtico,debidoalacadaprecipitada(comoenlaacidosisaguda)oalasfluctuacionesen el pH ruminal (como en la acidosis subaguda), las bacterias Gram negativas pueden sufrir lisis, liberando as concentracionessignificativasdeendotoxinaslibresenelrumen[24,2730].Paraquelaendotoxinabacteriana participeenlapatognesisdelaacidosis,debeabsorbersedentrodelasangredesdeeltractogastrointestinal. Sinembargoelhechodequelaendotoxinapuedaabsorberseotraspasardelrumenodecualquierotrapartedel intestino hacia la sangre aun permanece sin resolver. Debido a la gran combinacin de endotoxina y a la disponibilidad de una gran superficie de absorcin, el rumen parece ser el sitio lgico para este consumo de endotoxinas.Tambin,laendotoxinaquepasdentrodelabomasoodelintestinodelgadopuedeinactivarsepor medio de por medio de cidos o enzimas [26]. Sin embargo, el epitelio ruminal parece ser impermeable a las endotoxinas[1].

Almidn y azcares solubles

Streptococcus bovis Lactobacillus sp

Bacterias amlolticas

Piruvato

Resistentes al cido (pH < 5.5)

Sensibles al cido (pH < 5.0)

Sensibles al cido (pH < 5.5) Lactato AGVs

Bacterias fermentadoras de lactato

Fig.2.ProduccindelactatoydeAGVsdelafermentacindelalmidnydelosazcaressolublesycomoseinvolucranlosgruposbacterianos ruminalessensiblesyresistentesalcido.

Cambiosporprotozoariosciliados Secreequelosprotozoariosciliadossomuchomssensiblesquelasbacteriasalasfluctuacionesyreducciones enelpHruminal,deahqueelpHesunfactorcrticoenelmantenimientodeprotozoariosciliadosenelrumen. Porlotanto,uncambiomicrobianoconsistenteasociadoconlaacidosisruminalesunamarcadareduccinenel nmero de protozoarios ciliados [13,31,32]. La reduccin significativa en el nmero de protozoarios, y en algunoscasossucompletaeliminacin,esunacaractersticacomndelaacidosisagudaysubaguda.Elgnero EntodiniumeselprotozoarioruminalmsresistenteaunpHbajo.Locualexplicaporqueestegneroeselms dominante,llegandoal90%al99%delapoblacintotalenelganadobovinocondietasaltasengranos[3335]. Losprotozoariosciliadostienenunpapelsignificativoenelmetabolismodelalmidnruminalydelcidolctico [32].Entrminosdeproduccindecidolctico,losprotozoariosHolotriquia,IsotrichayDasytricha,producen ismerosdecidolcticocomounproductoimportantedelafermentacindealmidnyazcar,mientrasque losentodinioformesproducensolamentecantidadestraza[36].Porotrolado,lafermentacindelcidolctico solamenteseasociaconlosprotozoariosentodinioformesynoconlosprotozoariosholotriquias[37].Aunqueno seconocelacontribucinrelativadelosprotozoariosciliadosaltamaoylaconversincombinadosdelactato ruminal,losprotozoariosciliadosylaconcentracindecidolcticogeneralmentetieneunarelacininversaen elrumen[38,39],probablementecausadaporelconsumodeazcaresyalmidonesporlosprotozoariosciliados, locualsecuestraestossubstratosdelafermentacinbacteriana,tambin,laeliminacindelactatoseaumenta en presencia de protozoarios entodinioformes [37,39]. Incluso, los protozoarios ciliados pueden tener una influenciaindirectasobrelaproduccindecidolcticooensuacumulacinporsuinteraccinconlasbacterias. Principalmente debido a su actividad predadora, la presencia de protozoarios ciliados se asocia con una densidadbacterianareducidaenelrumen[36].Porlotanto,losprotozoariosciliadossoncapacesdereducirla tasayextensindelafermentacindealmidnenelrumen[40].Lareduccinenlavelocidaddelafermentacin delalmidndeberallevaraunaproduccinmsestabledeAGVyaunpHposprandialmsaltoenelrumen.La reduccin en la actividad bacteriana da cuenta de un efecto moderador sobre la fermentacin ruminal que los protozoariosciliadosejercenenlosanimalesalimentadoscondietasaltasengranos.Estehallazgoseapoyaen los valores ms altos de pH y en las concentraciones ms bajas de AGVs en el rumen del ganado que tienen concentraciones normales de protozoarios, en comparacin con los animales a los que se les quit la flora ruminal [41,42]. Por lo tanto, los protozoarios ciliados tienen un papel beneficioso, al que Hungate llam el efecto amortiguador o buffering [43], en el rumen del ganado alimentado con grano. Esta conclusin es

contrariaalapercepcindequelacontribucindelosprotozoariosciliadosalmetabolismoruminaldeanimales con dietas altas en grano no es significativa debido a que las dietas con base en almidn reducen, o incluso elimina,lapoblacindeprotozoarios[43]. Fermentacinruminalsobrelosproductosylaacidosis Laacidosisruminalrepresentavariosgradosdeacidezenelrumen,porlotanto,laacumulacintotaldecido orgnico (AGV y cido lctico) dicta si el rumen es acdico o no [4,44]. El pH ruminal de 5.6 o ms bajo se considerageneralmentelotpicoenlaacidosisruminal,unrangodepHde5.0a5.5seconsideracomoacidosis aguda o subaguda, y un pH por debajo del 5.0, acercndose al 4.5 o por debajo, es considerado acidosis aguda (Fig.3A,B)[4,44,45].Enlaacidosisaguda,laraznporlaqueelpHalcanza4.5omenoseslaacumulacinde cido lctico, la que es el resultado de una produccin en aumento de y una fermentacin de cido lctico disminuida(verFig.3A,).LaconcentracintotaldeAGVgeneralmenteaumentaaliniciodelaacidosis,perocon laprogresindelaacidosis,lasconcentracionesdeAGVdeclinandeformadramticadebidoaladestruccinde laflorabacteriananormalyaladilucinruminal,comoresultadodeunaafluenciadefluidosparacompensarel aumentodeosmolaridad[23].Elaumentoelaproduccinesesencialmenteelresultadodelestablecimientode una poblacin de Lactobacilli tolerante al cido y la disminucin en la fermentacin tiene ocurrencia debido a que el pH se encuentra por debajo del rango necesario para que se encuentren activas las bacterias fermentadoras de lactato [46]. En la acidosis subaguda, la razn por la que el pH cae por debajo de 5.6 es la acumulacin de AGV, resultado de una combinacin de la sobreproduccin (mayor cantidad de sustrato) y posiblementeunaabsorcindisminuida(verFig.3B).

Guadetrminos
Ruminal pH Concentration, mM Molar percent pH ruminal Concentracin en mM Porcentaje molar

VFA Total organic acid Lactic acid Acute acidosis Subacuteacidosis

AGV cido orgnico total cido lctico Acidosis aguda Acidosis subaguda

Fig. 3. Concentracin total de cido orgnico (C) y proporciones molares de AGV totales () y cido lctico (:) en acidosis aguda (A) y en acidosissubaguda(B).(deNagarajaTG,TitgemeyerEC.Acidosisinbeefcattle.JDairySci2007;90(ESuppl.0):E1738;conpermiso).

Guadetrminos
Amylolytic bacteria L(+) Lactate Pyruvate D(-) Lactate Valerate Propionate Acetate D-LDH L-LDH Racemase Acrylate Succinate Starch and soluble sugars Butyrate PFL POR Bacterias amilolticas Lactato L(+) Piruvato Lactato D(-) Valerato Propionato Acetato Deshidrogenasa lctica D Deshidrogenasa lctica L Racemasa Acrilato Succinato Almidn y azcares solubles Butirato piruvato formato-liasa piruvato xidoreductasa

Fig.4.Principalesintermediariosmetablicosygruposdebacteriasruminalinvolucradosenlafermentacindelalmidnydelosazcares solublesacidolcticoyAGVs(acetato,propionato,butiratoyvalerato).DLDH,deshidrogenasalcticaD;LLDH,deshidrogenasalcticaL; PFL,piruvatoformatoliasa;POR,piruvatoxidoreductasa.

Aunque el cido lctico se produce durante la acidosis subaguda, no se acumula porque las bacterias que fermentanacetatopermanecenactivas[13]yrpidamentelometabolizanaAGVs.ConformeelpHseacercaa5.0 opordebajodeestoporunperiodosostenido,elcrecimientodebacteriasquefermentanlactatoesinhibidoy porlotanto,ellactatosecomienzaaacumular.Porlotanto,laacidosissubagudatieneelpotencialdetransicin aunaacidosislcticasielpHde5.0semantieneporunperiododetiempo.Sinembargo,laduracindetiempo necesaria para que esto suceda no se ha determinado aun. En el rumen, el lactato es metabolizado a principalmenteacetato,propionatoyabutirato,ascomoenalgunaextensin,caproatoyavalerato(Fig.4).Las proporciones molares de los productos de fermentacin provenientes del lactato se encuentran influenciadas

por las especies bacterianas, por el pH ruminal e incluso por la presencia de glucosa. El S. ruminantium subespecie lactilyca metaboliza el lactato a succinato y a propionato, principalmente. El M. elsdenii, un organismosruminalpredominantequeutilizalactato,producebutirato,caproato,andvaleratoenpresenciade glucosa, con una concurrente reduccin de propionato [47]. Posiblemente, los productos como el butirato y el valerato permiten a los electrones de la oxidacin del lactato que se utilicen. En animales con acidosis experimentalmenteinducidaconundesafointraruminaldealmidn,sehaobservadoquecuandoseprevienela acumulacin de cido lctico con el uso de antibiticos como la monensina, aumentan grandemente las concentracionesdebutiratoydevalerato,indicativodequehayactividaddeM.elsdenii[48,49]. Aunque se considera que los cidos ruminales son los principales contribuyentes a la patofisiologa de la acidosis,sehaimplicadoqueotrosproductosdelafermentacinmicrobiana,comoeletanolylasaminas,tienen un papel en ella [44,50]. La concentracin ruminal de etanol, principalmente un producto de Lactobacilli heterofermentadores,aumentabajocondicionesdeacidosis[51],peronoessuficientementealtocomoparaque sea significativo. Las aminas farmacolgicamente activas, como la histamina, la tiamina y la triptamina son producidasenelrumenpordescarboxilacindelahistidina,delatirosinaydeltriptfano.Respectivamente.La histaminaharecibidoatencinconsiderabledebidoalpapelqueselehaatribuidoenlalaminitis.Ladestruccin delprocesohemodinmiconormalesunimportantefactoreneldesarrollodelalaminitis[52].Lahistaminaes unpotentevasodilatadoryaumentalapermeabilidadcapilar[53],ylaasociacindehistaminaseajustabiencon lateoraennutricindeldesarrollodelaminitis[52].Laproduccinylaacumulacinruminaldelahistaminase asociangeneralmenteconunpHbajo[54].Debidoaquelahistaminaesunpotenteefectorhemodinmicoyla alteracindelprocesohemodinmiconormalesunimportantefactorcausantedelalaminitis,sehasospechado pormuchotiempoquelahistaminaruminalestrelacionadaconeliniciodelalaminitis[52].Laconcentracin dehistaminaesmuyvariable[55],ysehanobservadoaltasconcentracionesaunbajocondicionesnoacdicasdel rumen[56].Sinembargo,queseabsorbaonolahistaminahasidoobjetodecontroversia[31,53]. Consumodealimentoyacidosis Eltiempocrticodeocurrenciadelaacidosisesduranteelperiododeladietaescalonadaostepupparaqueel animalcambieaunadietaaltaengranosalentraralcorraldeengorda.Cuandoelganadobovinoestadaptado al grano, cualquier interrupcin en los patrones de consumo de alimento, como una tormenta que lo impida, puede precipitar la acidosis. Algunos otros factores de la dieta pueden tener impacto significativo sobre los patronesdeconsumoy,porlotanto,sobrelaincidenciadelaacidosis.Eltipo(mazconmuchahumedadms que maz rolado o sorgo) y la cantidad del grano, el procesamiento del grano (particularmente en hojuelas al vapor),eltipoylacantidadderastrojoyagregaraditivosalalimento(comoionforos)influencianlospatrones deconsumoylaacidosissubaguda[57,58].Losgranoscomoelcenteno,eltrigoyelmazconunaaltahumedad quetienentasasrpidasdedigestinruminaldealmidn,generalmentecausanlamayoradelosproblemas.Un estudioqueilustrladiferenciaenlospatronesdeconsumoentrelosgranosdemazydetrigosepublicpor Flulton y colegas [59]. En ese estudio, se aliment al ganado aumentado los niveles de concentrado de 35% a 55%,75%y90%enladietademazotrigo.Cadaniveldeconcentradoseproporcionpor5dasysemonitore elconsumodiario.Elpromediodelpatrndeconsumoalolargodelos5dasdentrodecadanivelparaladieta conmazaumentsuavemente.Sinembargo,enladietacontrigo,elconsumoalcanzciertonivelynoaument ms.Estadiferenciareflejalatasamsaltadedigestinparaeltrigoencomparacinconelmaz.Losdatosde consumo tomados diariamente revelaron mucha variacin entre cada nivel de concentrado y las fluctuaciones fueronmayoresenladietacontrigo,encomparacinconladietaconmaz.Losdatosilustrancomoalexpresar el consumo en forma de promedio de periodo de das, por corral y dems, puede enmascarar las variaciones entredasyentreanimales. El momento crtico para que tenga ocurrencia la acidosis tambin se encuentra durante la fase tarda de finalizacin, cuando los consumos son los ms grandes y la pared del rumen se encuentra comprometida al mximo por tantos meses de ambientes altamente cidos. Los animales gordos se encuentran afectados por diferentes factores relacionados a las visitas al comedero y por factores fisiolgicos. Algunos factores a considerarseson: Acumulacindelodoynieveenloscorrales. Prevalenciadelaminitisenelhato. Climamuyfroquehagaquelosanimalesdudenenvisitarelcomederodeformafrecuente. Enfermedadocojeraquenoestnasociadasconlalaminitis. Climaextremadamentecalienteohmedoqueinhibaelapetitohastaqueelanimalestmuyhambriento. Fluctuacionesenelcontenidodemateriasecadelaracin,dandooportunidadaunasobrealimentacinde laracinmsseca

Fluctuaciones en la palatabilidad del grano como cuando se encuentra disponible grano de maz recin cosechado. Signosclnicos Lossignosdeacidosissonmsevidentesconlaacidosisaguda.Eliniciodelossignosclnicosesmuyvariable, peronormalmentese tornan aparentes12a36horasdespusdecomergranodeformacompulsiva. En casos per agudos, el ganado puede morir dentro de las siguientes 8 a 16 horas. En la forma aguda, la acidosis es suficientemente grave como para inducir un dao significativo de las funciones fisiolgicas. Los signos que se observanprimeroeslaincoordinacin,loqueesseguidoporletargia.Laanorexiaesunhallazgoconsistente.Se presentaestasisruminal,debidoalcesedelamotilidadruminal,quetambinescomn.Elcompletocesedela motilidad ruminal es indicativo de un rumen altamente acdico ya que la motilidad es inhibida por altas concentraciones de cido lctico y de AGVs, particularmente de butirato [60]. Las heces sern inicialmente pastosas y despus se tornarn acuosas y frecuentemente espumosas, con un olor ftido. Se desarrollar una deshidratacin significativa dentro de las siguientes 24 a 48 horas. En casos graves, los animales estn recumbentes, con la cabeza metida en el flanco, como durante la paresis del parto [61]. Los animales que se recuperan despus de un episodio de acidosis ruminal sostenida pueden desarrollar rumenitis, laminitis o abscesosenhgado;estosproblemassereflejarnenundesempeoreducido(consumodealimentoyganancia depeso). Losanimalesqueexperimentanunaacidosissubagudararamentemuestransignosclnicos.Deformaindividual los animales dentro de un corral que muestran letargia, tienen diarrea o muestran una tasa respiratoria en aumentoosignosdeincomodidadpuedenindicarunproblemapotencialquerequerirmayorinvestigacin.Un consumodealimentoreducidopuedeserelsignomsimportantedeunaacidosissubaguda,loqueesdifcilde discernir a nivel de animal en individual. Los patrones de consumo que sugieren fluctuaciones diarias en el consumoaniveldecorral,puedenserimportantesindicadoresdeacidosissubaguda. Diagnsticodeacidosis El diagnstico de la acidosis aguda no representa mayor problema en los corrales de engorda, sin embargo, la naturalezainsidiosadelaacidosissubagudahacequeseadifcilreconocerla.Unadisminucinenelconsumode alimentopuedeserelnicosignodequeexisteunproblema.Porlotanto,sevuelveunanecesidadelmonitorear el consumo y el comportamiento de alimentacin para detectar irregularidades en los patrones de consumo. Aunque los corrales de engorda pongan alimento a un corral con ganado, en realidad estn alimentando a animalesindividualesdentrodeuncorral.Demaneraquehacerpromediosdelconsumodealimentobasndose encorralalolargodeunperiododetiempopuedeenmascararlasvariacionesindividualesylasquesedandaa daenelconsumo[58],estoesespecialmenteciertoconformevaaumentandolacantidaddeanimalesporcorral. Grandes cantidades de ganado bovino por corral no solamente crea problemas de sociabilizacin, sino que tambin hace que sea ms fcil que los animales se alejen del comedero y por lo tanto, desarrollen patrones inconsistentesdeconsumo. Algunosdelossignosquepuedenserindicativosdeacidosisenuncorraldeengordaincluyen: La calificacin de consistencia fecal con ms de 20% de deposiciones sueltas o ms de 5% de acuosidad (el piso del corral parece un parche de orina con granos) indican una cidos aguda en algunosanimales. Ms del 10% del ganado parecen sensibles (doloridos) en la parte frontal de las patas, con sensibilidadbilateral,causandoquelosanimalesparezcanestarcaminandoenvidriosrotos. Aparece un raspado (hmedo) de las reas laterales del ano, donde el animal roza su cola excesivamente, presumiblemente debido al efecto irritante de las heces acdicas tambien conocido comotraserodelimpiadordeparabrisas]. Puedeobservarseunaumentoenlatasarespiratoriaenalgunosanimalesenunintentodeeliminar dixidodecarbonoparacompensarlaacidosismetablica. ElpHruminalpuedeserunbuenindicadordelaacidosissubaguda;sinembargo,unpHruminaldentrodeun rango de acidosis subaguda (5.0 5.5) puede no reflejar un estado acdico a menos que se sostenga por un tiempo.Porlotanto,elmuestreodelpHdelcontenidoruminal,ademsdenosermuyprcticoenunasituacin

decorraldeengorda,puedetenerunvalorlimitado.Envacaslecheras,sehaevaluadolaaspiracinpercutnea conaguja,llamadarumenocentesis,comounaherramientadediagnsticoparalaacidosissubaguda.Nordlund [62]recomendqueunpHporabajodel5.5enmsdel30%delasvacasenunsubgrupo(mnimode10vacas), seleccionadas de un grupo de alto riesgo durante los primeros 60 das posparto, deber considerarse como indicativodeacidosissubaguda.Nosehanconducidoestudiossimilaresenganadobovinoencorraldeengorda. Prevencindelaacidosis Elcontroldelaacidosisclaramentedependedeunmanejodelanutricinconsentidocomn[57].Debidoaque losproblemasdelaacidosissubagudanopuedenreconocersefcilmenteporelpersonaldelcorraldeengorda, esdifcilinstituirlasintervencionesqueayudenaadelantarsealiniciodelaacidosissubaguda,sinembargo,es importanteestarconscientesdelosfactoresnutricionalesydemanejoqueinfluencianlaacidosissubaguda.La evaluacindeladietaseraelprimerpasoparaunmanejoefectivodelaacidosis.Eltiempocrticoparaquesede laacidosisesduranteelperiododedietaescalonadaostepupparaqueelanimalcambieadietasaltasengrano, cuandoelganadoentraaloscorralesdeengorda.Deformatradicional,seproporcionandietasquetienenms concentrado con cantidades de grano cada vez ms grandes a lo largo de un periodo de 3 a 4 semanas para minimizar el riesgo de acidosis [63]. Sin embargo, puede haber acidosis aun cuando se est ayudando a los animales a adaptarse gradualmente a la dieta con granos [64], lo que indica que la habilidad de los bovinos a soportar los desafos con granos puede ser muy variable [63,65]. El tipo y cantidad de grano, el tipo de procesamientodelgrano,eltipoynivel defibra,losaditivosalimenticiosyunmanejoprudentedelcomedero sonfactoresimportantesqueinfluencianlaacidosissubaguda.Losgranosylosgranosprocesadosdifierenenla tasadefermentacindealmidonesyaquellosquetienentasasmsaltasdefermentacinsonmspropensosa inducir acidosis. Una estrategia para minimizar el riesgo asociado con la alimentacin con granos que tienen altastasasdefermentacin(trigo,centeno,mazaltoenhumedadydems)esmezclaresosgranosconlosque tienenunatasabajadefermentacindealmidones[66,67].Stockycolegas[66]handemostradoquelainclusin del25%desorgoroladoenunadietademazconaltahumedadmolidomejoraeldesempeodelanimalenlos primeros28dasdelperiododealimentacin,loquesugierelareduccindelosefectosnegativosdelaacidosis. Lamejoraenlagananciaoenlaeficienciaalimenticiaresultadodeestascombinacionesdegranosquesedanen elalimento,encomparacinconelusodeunsologranoenelalimento,esloquelosnutrilogosllamanunefecto asociativo.Elgradodeprocesamientodelgranoestambinunfactorqueinfluencalaprevalenciadelaacidosis. Cuandoelgranohasidovueltohojuelaporvapordeformaextensiva,elalmidnsevuelvemsfermentableenel rumen,dandocomoresultadounatasamsrpidadeproduccindecido.Porlotanto,ladensidadptimapara hacerhojuelaspuedereducirlaocurrenciadeacidosisymejorarlagananciaylaeficienciaalimenticia[68]. Generalmente, se agrega fibra a las dietas de finalizacin para controlar la acidosis y para una transicin ms suavedurantelaadaptacinadietasaltasengranos.Eldarfibraenladietaimplicaproblemasdemanejoyde mezcladoenloscorralesdeengorda,demaneraquelatendenciahasidointentardardietasconmenosfibra,o inclusosinfibra.Losnivelesdefibraenloscorralesdeengordasonahoramsbajos(0%a8%demateriaseca) encomparacinconhace15o20aos(10a15%demateriaseca)[70].Elcostoporunidaddeenergadigerible es mucho mayor con fibra que con grano. Agregar fibra a una dieta que solo es concentrado generalmente aumentaelconsumodealimento,lagananciaylaeficienciaalimenticiasielcorraldeengordatieneunproblema de acidosis. Sin embargo, si la acidosis no es un problema, entonces el agregar la fibra aumentar el consumo peronolagananciayporlotanto,reducelaeficienciaalimenticia[70].Elverdaderoimpactodelafibrapuede ser el efecto del factor de raspado para mantener la salud y la integridad de las papilas ruminales [71]. Las papillas ruminales saludables y morfolgicamente normales tienen una superficie de absorcin mayor y tasas msaltasdeabsorcindenutrientes,encomparacinconpapilasdeformesyanormales. Se han utilizado ionforos, particularmente la monensina, como una herramienta de manejo para modular el consumodealimentoyparacontrolarlaacidosis[58].Lamonensinaseutilizaampliamentecomounaditivodel alimentoenganadobovinoencorraldeengordaparamejorarlaeficienciaalimenticia.Losefectospositivosdela monensina incluyen la modulacin del consumo de alimento y los cambios beneficiosos en los patrones de fermentacinruminal[72].Sehaobservadounareduccinomodulacindelconsumodealimentodeformams consistente con la monensina tanto en ganado alimentado con granos como en ganado alimentado con forraje [64,73]. Otros ionforos (lasalocida, propionato de laidlomicina y salinomicina) generalmente no afectan o algunasvecesaumentanelconsumodealimento[72].Elmecanismodelamodulacindelconsumodealimento con monensina aun no se comprende en su totalidad. Posiblemente, incluye una combinacin de efectos antimicrobianos sobre la actividad fermentadora ruminal y la aversin al alimento atribuible al sabor de la monensina. Los estudios en corrales de engorda con ganado que abruptamente cambi a dietas altas en concentradosquecontenan10a30g/tondemonensinamostraronquelamonensinaa30g/tondisminuala varianza promedio en el consumo diario [74]. La disminucin en la fluctuacin del consumo diario lleva a una fermentacinruminalmsestable,yporlotanto,aunamenoroportunidadparaquesedelaacidosis.

Ciertos antibiticos no ionforos como la tilosina y la virginiamicina, que son inhibitorias de bacterias Gram positivasproductorasdecidolctico[72],puedenproporcionarestabilidadalafermentacinruminalyproveer de proteccin contra la acidosis [48,72]. Tambin se han utilizado amortiguadores o buffers (bentonita, bicarbonatos) para controlar la acidosis en ganado bovino en corral de engorda [75]. Se ha sugerido que las grasas disminuyen la incidencia de acidosis al disminuir la tasa de fermentacin ruminal de almidones, probablemente al recubrir los grnulos de almidn y limitando la adhesin microbiana, as como debido a los efectosantimicrobianossobreloacidosgrasos[76].Sinembargo,enunreporterecientequeevalalosefectos delnivelytipodegrasasobrelaacidosissubaguda,Krehbielycolegas[77]concluyeronqueagregargrasasalas dietasdefinalizacinconbasedemazroladonoaumentalaincidenciadeacidosissubaguda.Lainfluenciadela grasasuplementadasobrelaacidosispuededependerdelacantidadytipodegrano. Los subproductos de grano, como harinillas provenientes del trigo, alimentos con gluten, granos de destilera [distillersgrainsoDDGs,porsunombreysiglaseningls]yotrosqueseutilizancomnmenteenlasdietasde finalizacin de ganado bovino en engorda. Normalmente, estos productos son el resultado de la remocin del almidnduranteelprocesodemolido.Generalmente,estosproductostiendenaaliviarlaocurrenciadeacidosis en el corral de engorda debido a que su inclusin reemplaza una porcin del grano del cereal en la dieta. Los DDGs,unsubproductoderivadodelaproduccindeletanolporfermentacindelevaduras,particularmentedel maz,sonampliamenteutilizadoscomoalimentopararumiantes[69].Lamayoradelosalmidonesdelgranose fermentan a etanol, concentrando de forma efectiva en tres veces los componentes restantes del grano, incluyendosucascarilla,protenayfraccionesgerminativas[78].Enganadobovino,losDDGsseutilizana6% 15%delamateriasecadeladieta,principalmentecomounafuentedeprotenaasuplementaroa25%40%de lamateriasecadealdieta,principalmentecomounafuentedeenergaparareemplazaralosgranosdecereales [79].LosestudioshandemostradoqueproporcionarenelalimentodeglutendemazhmedooDDGsllevaaun desempeo similar, o incluso mejor, que de las dietas con granos que sirven de control o testigo [80,81]. La mejoraeneldesempeodeganadobovinoencorraldeengordaconsubproductosquereemplazanalosgranos sugiereque elposible aliviode los efectos negativosdela acidosis. Elmanejodelacargacidaenel corralde engordasehavueltomsfcilconelcambioderacionesdefinalizacinaltasengranosprocesadosaaquellas quecontienengrandescantidadesdesubproductosdelafermentacin,comolosDDGs.Enlaopinindelautor, estecambiorepresentaunnicocambiosignificativoenlaalimentacindesdelaintroduccindemonensinaen laengorda. Esencialmente,losnutrilogostienenmuchasestrategiasdeintervencinenladietaparaminimizarymanejarla acidosis en ganado bovino en corral de engorda. Sin embargo, a pesar de la estrategia utilizada, el manejo efectivo de la acidosis depende del manejo diario del comedero. Una meta de los nutrilogos y de los que alimentanalganadoenloqueserefierealmanejodecomedero,eseldeproporcionarlacantidadcorrectade alimentoenelmomentodeseado[82].Enmuchoscorralesdeengorda,elmanejotradicionaldelcomederoesla disponibilidad continua de alimento en el comedero para asegurar un consumo ad libitum del ganado. Otra estrategia, llamada manejo de comedero limpio, es poner todo el alimento de un corral para que se consuma antesdelaprximaentrega,yloscomederospermanecenlimpiosporunperiododetiempo[82].Estaestrategia tieneungranpotencialdedisminuirelconsumoencomparacinconelprogramadealimentacinadlibitumy por lo tanto reducir la ganancia diaria [83]. Algunos riesgos que se presente la acidosis y otros desrdenes digestivos se encuentran asociados con el manejo de un comedero limpio debido a que un animal en el corral puede consumir grandes cantidades del alimento en forma individual a una tasa muy rpida [70,83]. Para minimizarlavariacinenelconsumo,laestrategiademanejodebetomarencuentalacomposicindeladieta,el niveldemonensinaylasrespuestasdecomportamientodelganadoensumedioambiente[82].Serequierems investigacin para desarrollar estrategias de manejo de comedero que se adapten a las diferentes dietas, a los aditivosdealimento,alganado,alclimayalrestodefactoresaconsiderarparaasminimizarelriesgodetener acidosisenuncorraldeengorda. Secuelasdelaacidosis Laacidosisruminalestasociadaconmuchosotrospadecimientosenlaengordaquepuedenimpactardeforma significativa el desempeo del animal. Brent [53] discuti la rumenitis, los abscesos hepticos, la laminitis y la polioencefalomalaciacomoproblemasrelacionadosalaacidosis[84].BrittonyStock[4]agregaronelsndrome de muerte sbita, el timpanismo, las infecciones por clostridios y la malabsorcin a la lista de problemas asociadosconunepisodiodeacidosis. Resumen Lamortalidadporenfermedadesdigestivasenganadobovinoencorraldeengordatienenelsegundolugar,en importancia, solamente superadas por las enfermedades respiratorias. La acidosis es un importante desorden

digestivo y es probable que contine sindolo debido a los intentos continuos para mejorar la eficiencia en la produccin de carne de res agregando al alimento ms grano y menos fibra. La acidosis subaguda es la forma msprevalentedeacidosisencorralesdeengordaperoesdifcildediagnosticardebidoalaausenciadesignos clnicos observables. Los cambios ruminales en la acidosis subaguda no son tan dramticos como los de la acidosisagudaynosonsuficientementegravescomoparainducirunaacidosissistmica.Laacidosisruminales tambinunfactorpredisponenteparamuchospadecimientosenganadobovinoencorraldeengorda,comola rumenitis,lalaminitis,lapolioencefalomalacia,elsndromedemuertesbitaylosabscesoshepticos.Elcontrol delaacidosissealcanzagrandementepormediodeunmanejoconsentidocomndelanutricin.Sinembargo, no existe una nica estrategia o solucin para controlar la acidosis en ganado bovino en corral de engorda. La monensinasehavueltounaherramientademanejoparadarestabildadalafermentacinruminal,modulandoel consumo de alimento y controlando la acidosis. Una efectiva estrategia de manejo debe tomar en cuenta los factores en la formulacin de la dieta, un programa de alimentacin consistente, un manejo prudente de comedero, el uso de subproductos sin almidn y los aditivos que se agregan al alimento con el objetivo de minimizarlavariacinenelconsumodealimentoentrecorralesyentreanimalesenindividual. Referencias
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