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ISBN 978-958-8214-57-3 Publicacin del ICA Tipo de publicacin: Boletn Tcnico Cdigo: 00.02.39.06 Edicin: Grupo Transferencia de Tegnologa Tiraje: 1.000 ejemplares Produccin Editorial: Imprenta Nacional de Colombia
CONTENIDO
Pg. ENANISMO AMARILLO DE LA PAPA:
POTATO YELLOW DWARF VIRUS (PYDV). ............................... 9 1 2. 3. 4. 5. 6. TAXONOMA ................................................................................ DISTRIBUCIN GEOGRFICA ................................................... HOSPEDEROS ............................................................................ SNTOMAS ................................................................................... TRANSMISIN............................................................................. REFERENCIAS ............................................................................ 9 9 10 10 12 14
FITOPLASMA DE LA MARCHITEZ PURPLE-TOP Punta morada de la papa ............................................................. 15 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. CARACTERSTICAS DE LOS FITOPLASMAS ............................ TAXONOMA ................................................................................ HOSPEDEROS ............................................................................ DISTRIBUCIN GEOGRFICA ................................................... BIOLOGA..................................................................................... SNTOMAS ................................................................................... MORFOLOGA ............................................................................. MTODOS DE MOVIMIENTO Y DISPERSIN ........................... SIGNIFICANCIA DE LA PLAGA ................................................... MEDIDAS FITOSANITARIAS ...................................................... REFERENCIAS ............................................................................ 15 16 18 18 19 19 19 20 20 21 24
LISTA DE FIGURAS
Pg.
Figura 1. Figura 2.
Distribucin geogrfica del virus del amarillamiento de la papa...................................................................... 9 Sntomas de aclaracin de venas y amarillamiento ocasionados por PYDV ................................................. 11 Enanismo y achaparramiento ocasionado por el virus del amarillamiento de la papa PYDV .................... 11 Deformaciones en tubrculos ocasionadas por PYDV ...... 12 Necrosis en tubrculos ocasionadas por el virus PYDV .... 12
Figura 3.
Aceratagallia sanguinolenta, considerado como uno de los vectores del virus ................................................ 13
Distribucin geogrfica del virus morado de la papa .... 18 Daos causados en plantas y tubrculos de papa por el virus de la punta morada ..................................... 22
INTRODUCCION
El ICA como entidad responsable de la sanidad Agrcola, tiene la obligacin de garantizar el estado sanitario de los cultivos de importancia econmica de nuestro pas. Dentro de las acciones del proyecto de proteccin fitosanitaria al cultivo de papa, desarrolladas por el ICA en las zonas productoras del pas, una de gran relevancia es la prevencin del ingreso de nuevas plagas, que afecten la sostenibilidad y rendimiento del cultivo. Esta publicacin tiene el propsito de dar a conocer algunas de las plagas exticas para el cultivo de la papa, de tal forma que productores, tcnicos y el gremio en general identifiquen la problemtica que conlleva la presencia de estas. Para el ICA es muy placentero poner esta publicacin a disposicin del pas, seguro de que contribuir a prevenir a tiempo la introduccin de estas plagas y de esta forma salvaguardar la produccin papera nacional.
Fuente: EPPO,2003
3. HOSPEDEROS El virus del enanismo amarillo de la papa se presenta principalmente en Solanceas salvajes y ha sido transmitido artificialmente a especies de las familias Apocynaceae, Asteraceae, Brassicaceae, Fabaceae, Lamiaceae, Polygonaceae y Scrophulariaceae. En papa (Solanum tuberosum), se encuentra de manera espordica. Ocurri naturalmente de 1986 a 1988 en Minnesota, Estados Unidos, sobre herbceas ornamentales de Mirabilis jalapa, Nicotiana alata, Tagetes erecta y Zinnia elegans, causando enanismo severo, clorosis, amarillamiento de venas y necrosis en las hojas, (4).
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Todos los hospederos conocidos del virus son dicotiledneas. Nicotiana rustica y N. glutinosa pueden ser infectadas por hojas desgaste, rozamiento o inoculaciones, siendo N. rustica la ms susceptible, pero en plantas solanceas los vectores han transmitido el virus a especies de las familias Compositae, Cruciferae, Labiatae, Leguminosae, Polygonaceae y Scrophulariaceae (3).
HOSPEDEROS NATURALES
INOCULADAS RESISTENTES
Chrysanthemum leucanthemum Nicotiana glutinosa Nicotiana rustica Nicotiana tabacum Nicotiana edwardsonii Solanum tuberosum Trifolium incarnatum
Medicago sativa (cv. Compositae (1/1), LeguminosaeGrimm). NOVA Papilionoideae LeguminosaePapilionoideae (1/2) Solanaceae (5/5)
4. SNTOMAS Las plantas infectadas muestran enanismo, amarillamiento tpico y necrosis. Los puntos necrticos internos ocurren en tallos, particularmente en nudos superiores. La mayora de las plantas infectadas experimentalmente muestran 10
sntomas de aclaracin de venas, enanismo (achaparramiento), malformacin de hojas, mosaicos y lesiones locales clorticas (Figuras 2,3,4). La mayora de las plantas infectadas experimentalmente presentan aclareamiento de venas, achaparramiento, deformacin de hojas, mosaicos y lesiones clorticas localizadas (1).
Figura 2. Sntomas de aclaracin de venas y amarillamiento ocasionados por PYDV
Fuente: http://www.eppo.org/
Figura 3. Enanismo y achaparramiento ocasionado por el virus del amarillamiento de la papa PYDV
Fuente: http://www.eppo.org/
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Fuente: http://www.eppo.org/
Fuente: http://www.eppo.org/
5. TRANSMISIN El virus es transmitido por un vector, por inoculacin mecnica, pero no es transmitido por semilla. Como insectos transmisores se incluyen Agallia constricta, A quadripunctata, Aceratagallia sanguinolenta (Figura 6); Cicadellidae. Transmitido de manera persistente, el virus es retenido cuando el vector muda y se multiplica all (3).
Figura 6. Aceratagallia sanguinolenta, considerado como uno de los vectores del virus PYDV.
Fuente: http://www.eppo.org/
De acuerdo con el insecto transmisor, existen dos formas estrechamente relacionadas pero a la vez distintas de este virus: Una, transmitida por el insecto Aceratagallia sanguinolenta (sanguinolenta yellow dwarf virus; SYDV) y otra, por el insecto Agallia constricta (constricta yellow dwarf virus; CYDV), aunque los vectores son relacionados, cada uno es especfico para el tipo de virus que transmite. Los aislamientos de PYDV pueden distinguirse por sus reacciones serolgicas y su especificidad hacia el vector. Ambos serotipos tienen un perodo de incubacin largo en su respectivo saltahojas vector (como mnimo 6 das), durante los cuales se multiplican. Las ninfas, los machos y hembras adultas transmiten el PYDV. El virus puede hibernar en vectores adultos, aun en la ausencia de plantas de alimento. La planta ornamental margarita mayor (Leucanthemum vulgare) sirve como la principal fuente de virus para la infeccin de cultivos de papa, y la violeta (Catharanthus roseus) es un hospedero natural en California. No existen reportes de transmisin de virus a travs de semillas o polen. PYDV es transportado a travs de tubrculos derivados de plantas infectadas (4).
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REFERENCIAS
(1) Adam, G. 62.0.5.0.005 Potato yellow dwarfvirus. Plant virus database
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VIDEdB. ICTV. International Committee on Taxonomy of Viruses. Disponible en Internet:< http://www.ncbi.nlm.nih.gov/ICTVdb/Ictv/index.htm. 2002.
(2) Barrus and Chupp (1922). Phytopathology 12;123. (3) Black, L. M. Potato yellow dwarf virus. Dept. of Botany, University of
Illinois, Urbana, Illinois. aab. Association of applied biologists. Rothamsted Research. Disponible en Internet: < http://www.dpvweb.net/index.php. 2004.
(4) OEPP/EPPO (1980) Data sheets on quarantine organisms No. 30, Potato
yellow dwarf virus. Bulletin OEPP/EPPO Bulletin 10 (1).Data Sheets on Quarantine Pests Disponible en Internet:< http://www.eppo.org/ QUARANTINE/virus/Potato_yellow_dwarf_virus/PYDV00_ds.pdf. 2003.
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enfermedades en rango de huspedes, sntomas en papa, tipo de vectores (especies de Fam. Cicadellidae) y eficiencia de transmisin sugieren que son causadas por fitoplasmas relacionados (1). 2. TAXONOMA
Nombre: Fitoplasma de la marchitez purple-top (punta morada) de la papa Sinnimos: Fitoplasma del amarillamiento del aster (sensu lato) Posicin taxonmica: Bacteria: Tenericutes: Mollicutes: Phytoplasmas Nombres comunes: Enrollamiento de la hoja apical, tallo azul, bunch top,
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haywire, brotacin tarda, enanismo morado, punta amarilla (Ingls) Siguiendo los conceptos del Compendio de enfermedades de la papa (Wright et l., 1983), de Khurana et l. (1988) y Nagaich & Singh (1989), se pueden distinguir provisionalmente seis fitoplasmas en papa (pero sigue siendo muy difcil decidir cmo agruparlos o separarlos). Fitoplasma de la escoba de bruja de la papa Con sntomas de escoba de bruja, transmisible por tubrculo y por Scleroracus spp. Ocurre en Europa, Asia y Norteamrica y causa tambien la escoba de bruja lucerna. Debido a su distribucin geogrfica e importancia mnima, no se considera una plaga cuarentenaria. Fitoplasma de la flavescencia marginal de la papa y fitoplasma purple toproll (enrollamiento morado de la punta) de la papa Estos dos fitoplasmas son considerados similares por Khurana et l. (1988) y ocurren en la India. Purple toproll ha sido reportado en Francia (Cousin & Moreau, 1977). No se ha evaluado su importancia cuarentenaria. Fitoplasma phyllody de la papa Ocurre, como los dos anteriores, en la India, pero distinto a stos y tampoco ha sido evaluada su importancia cuarentenaria. Fitoplasma stolbur de la papa Ocurre en los pases de la Regin Europea y Mediterrnea - EPPO1.
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EPPO: European and Mediterranean Plant Protection (Organizacin de Proteccin Regional de Plantas para Europa).
Fitoplasma de la marchitez purple-top (punta morada) de la papa Ocurre en Norteamrica y debido a que causa la enfermedad haywire de la papa, es considerada una plaga cuarentenaria A1 por EPPO (OEPP/EPPO, 1984). Todos los anteriores, excepto el primero, se consideran pertenecientes al grupo los amarillos del aster, presentando decoloracin amarilla o morada de la hoja como sntomas principales. Usualmente no se transmiten por tubrculo. Los saltahojas vectores incluyen Macrosteles y Hyalesthes spp. En Europa existen numerosos fitoplasmas del tipo amarillos del aster, que atacan varios hospederos, pero solo se encuentra potato stolbur en papa. Usualmente es considerado un fitoplasma distinto. El fitoplasma big bud (botn grande) del tomate que ocurre en Australia, varios pases asiticos y los EE.UU. causa una enfermedad muy similar al stolbur. Los tres fitoplasmas de la India tambin son reconocidos como del tipo amarillos del aster del Viejo Mundo y se distinguen del fitoplasma stolbur de la papa. El fitoplasma de la marchitez purple-top (punta morada) de la papa se considera una forma de los amarillos del aster de Norteamrica. Esta hoja de datos lo separa como el mejor documentado y aquel que corresponde ms cercanamente al concepto original de un patgeno similar a virus, no europeo. Puede anotarse que Harding & Teakle (1985) en Australia han transmitido el fitoplasma little-leaf (de la hoja pequea) de la berenjena, un patgeno de la India, a tomate, en el cual causa big bud (botn grande), y de tomate a papa, en la cual ocasiona marchitamiento purple-top. El marchitamiento purple-top es una enfermedad de la papa encontrada en Queensland, pero presumiblemente causada por un patgeno diferente a los amarillos del aster norteamericanos. Este ejemplo se cita para ilustrar la muy confusa situacin que prevalece (2). Finalmente, se puede mencionar la enfermedad leaflet stunt de la papa (de importancia cuarentenaria para NAPPO), sobre la cual la nica informacin publicada parece ser la de Klein et l. (1976), quienes la reportan solo de Israel y sugieren que se debe a una bacteria limitada al floema (posiblemente a la bacteria que ocasiona el citrus greening).
3. HOSPEDEROS El fitoplasma de la marchitez purple-top de la papa est estrechamente relacionado con el complejo de fitoplasmas amarillos del aster, el cual tiene un rango de hospederos muy amplio. Alrededor de 350 especies de por lo menos 54 familias de plantas son susceptibles. Las papas no son los hospederos favoritos (Wright et l., 1983). Es difcil afirmar categricamente cul es el rango de hospederos de los fitoplasmas de este grupo encontrados en papa (2).
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4. DISTRIBUCIN GEOGRFICA Las enfermedades ocasionadas por los amarillos del aster ocurren en todo el mundo. Las formas del Nuevo Mundo y del Viejo Mundo son consideradas generalmente separadas. Las enfermedades atribuidas a fitoplasmas amarillos del aster o, ms especficamente, al fitoplasma de la marchitez purple-top de la papa, en papa en Norteamrica, no se conocen en la regin de la EPPO. La marchitez purple-top es generalmente conocida en Norteamrica y haywire en Canad. (Figura 7).
Figura 7. Distribucin geogrfica del virus morado de la papa
Distribution Maps of Quarantine Pests for Europe Cartes de Rpartition Gographique des Organismes de Quarantaine pour 1Europe
National record/Signalement national Subnational record/Signalement infra-national Present/Prsent Present only in some areas/Prsent seulement dans certaines zones
EPPO 2003-06
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Regin EPPO: Rusia (Lejano Oriente). Asia: Japn (Shiumi & Sugiura, 1984), Rusia (Lejano Oriente) (Reifman, 1983)
Harding & Teakle, 1985, pero ste podra ser un fitoplasma diferente). UE: Ausente. 5. BIOLOGA Fitoplasmas del complejo de los amarillos del aster no son transmisibles por savia pero se utiliza la injertacin para la transmisin experimental. El principal vector es el saltahojas Macrosteles fascifrons, en el cual los fitoplasmas son propagativos. Los vectores permanecen infectivos toda su vida. Pueden alimentarse de una variedad de plantas y el rango de hospederos aparente de los fitoplasmas depende ms de las preferencias de hospedero del vector que de cualquier especificidad particular entre planta y fitoplasma. El fitoplasma de la marchitez purple-top de la papa en Japn se reporta siendo transmitido por Scelroracus flavopictus y no por Macrosteles spp., a diferencia de los fitoplasmas de los amarillos del aster de los EE.UU. (2). 6. SNTOMAS Las hojas apicales se pinchan o enrollan hacia adentro y desarrollan pigmentos amarillo-morado. Las plantas infectadas pierden su dominancia apical y ocurre proliferacin de botones axilares. Las plantas pueden marchitarse y morir prematuramente. Estas plantas normalmente producen brotes delgados. De acuerdo con Conners (1967), el sntoma primario es la marchitez purple-top y el estado haywire es debido a infeccin secundaria. 7. MORFOLOGA Los fitoplasmas en papa varan en tamao y forma. Son pleomrficos, con un dimetro de hasta 1000 nm. Ocurren principalmente en los tubos cribosos y pueden ser observados all mediante microscopa electrnica o por mtodos de deteccin fluorescente (2).
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Mtodos de deteccin e inspeccin Las plantas de papa infectadas por fitoplasmas pueden ser identificadas de acuerdo con sus sntomas caractersticos. Anticuerpos monoclonales especficos contra fitoplasmas amarillos del aster han sido producidos y se ha identificado el agente mediante ELISA, pero esta tcnica no se reconoce como especfica para cepas dentro del grupo de los amarillos del aster y parece no haber pasado a la prctica rutinaria. Sin embargo, las tcnicas de inmunofluorescencia han sido usadas para detectar fitoplasmas amarillos del aster en tubos cribosos.
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8. MTODOS DE MOVIMIENTO Y DISPERSIN Bajo condiciones naturales, el fitoplasma de la marchitez purple-top de la papa puede ser dispersado por sus vectores, los saltahojas. Internacionalmente, podra ser transportado en plantas de papa o en insectos vectores asociados con stas, pero dicho movimiento casi no ocurre en la prctica. Debe enfatizarse en que los fitoplasmas amarillos del aster normalmente no son transmisibles por el tubrculo de papa. 9. SIGNIFICANCIA DE LA PLAGA Impacto econmico Las enfermedades causadas por fitoplasmas tienen efectos muy serios sobre plantas individuales infectadas y sus rendimientos pueden ser insignificantes. Sin embargo, la incidencia de la infeccin en un cultivo de papa es normalmente leve, debido a que la papa no es atractiva para el saltahojas vector (Rich, 1983; Beemster & de Bokx, 1987; Burton, 1989). Purple-top se reporta como la causa del dark chip en EE.UU. (Banttari et l., 1990). Sin embargo, se han reportado prdidas severas en Mjico (2). Control Las enfermedades no son suficientemente importantes como para que ameriten cualquier medida de control en particular. Riesgo fitosanitario El registro cuarentenario EPPO A1 Virus de papa No Europeos incluy el fitoplasma de la marchitez purple-top de la papa hasta el grado de que la hoja de datos publicada (OEPP/EPPO, 1984) se refiri a la enfermedad haywire de la papa como uno de los relativamente menores desrdenes no europeos en papa que merecen significancia cuarentenaria. Parece claro ahora que
esta enfermedad es causada por el fitoplasma de la marchitez purple-top de la papa. Sin embargo, la misma hoja de datos declara que el grupo de los amarillos del aster no parece tener cepas de significancia cuarentenaria.
En conclusin, es dudoso si vale la pena la inclusin especfica del fitoplasma de la marchitez purple-top de la papa como un elemento significativo en la lista de virus de la papa no europeos y organismos semejantes a virus. Su distincin de los fitoplasmas amarillos del aster en otros hospederos y la distincin de los fitoplasmas amarillos del aster de Norteamrica de aquellos del Viejo Mundo est an en debate (aunque nuevas tcnicas serolgicas o de cDNA puedan clarificar estos puntos). Su importancia econmica es bastante menor. Normalmente no es transmisible por tubrculo y carece de una va de introduccin en la prctica. Finalmente, difiere de los virus no europeos en que es muy poco probable su establecimiento y propagacin en sistemas de produccin de semilla de papa: Las plantas infectadas se tornan severamente enfermas y se autoeliminan de esta manera y la transmisin por tubrculos no ocurre normalmente. A lo sumo, se podra considerar como un riesgo del mismo orden del fitoplasma stolbur de la papa, en el cual algunos fitopatlogos lo incluiran en cualquier caso. 10. MEDIDAS FITOSANITARIAS En la prctica, el fitoplasma de la marchitez purple-top de la papa es sujeto de ser introducido de los orgenes ya cubiertos por los requisitos recomendados por EPPO con relacin a virus de la papa no europeos (EPPO/CABI, 1992). De acuerdo con esto, puede ser fcilmente cubierto por dichos requisitos. Sin embargo, para este solo, probablemente sera suficiente requerir que las plantas para la siembra de papa se originen de un esquema de certificacin aprobada.
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Figura 10
Figuras 8, 9,10. Daos causados en plantas y tubrculos de papa por el virus de la punta morada. Fuente: EEPO, 2003.
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REFERENCIAS
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de papa CIP. Centro Internacional de la Papa (CIP). Lima, Per. 226p. (2) Smith, I.M.; McNamara, D.G.; Scott, P.R.; Harris, K.M.). CAB International, Wallingford, UK. EPPO/CABI (1992) Potato viruses (non-European). In: Quarantine pests for Europe.