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1. Revue de littérature
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du pH sanguin.
Bien que l’on recherche une valeur négative de la DACA, il faut considérer que
lorsque la ration est anionique, l’excrétion urinaire de Ca augmente risquant ainsi
de déclencher une hypocalcémie sous-clinique i.e. sans symptôme de fièvre
vitulaire (Lefebvre et al., 1999). L’objectif est donc de ne pas négliger l’apport en
Ca pour que l’approche anionique se déroule avec succès (Goff et Horst, 2003).
La DACA, exprimée en milliéquivalent par kg de matière sèche (mÉq kg-1 MS), est
calculée à l’aide d’une formule qui s’est raffinée avec les années (Horst et Goff,
1997) :
[(Na+ + K+ + 0,38 Ca2+ + 0,3 Mg2+ ) - (Cl- + 0,6 S2- + 0,5 P3-)],
[(Na+ + K+ + 0,15 Ca2+ + 0,15 Mg2+ ) - (Cl- + 0,2 S 2- + 0,3 P3- )] et enfin,
[(Na+ + K+ + 0,15 Ca2+ + 0,15 Mg2+ ) - (Cl- + 0,6 S 2- + 0,5 P3- )] (NRC, 2001).
[(Na+ + K+ + 0,2 Ca2+ + 0,2 Mg2+ ) - (Cl- + 0,6 S2- + 0,64 P3-)] (Comm. Pers.
Goff, 2003).
Cette précision augmente les possibilités quant au choix des coefficients les plus
applicables. Il n’existe pas d’études contrôlées permettant d’établir une valeur
optimale de DACA. La recommandation pour améliorer les mécanismes de
mobilisation du Ca osseux est de -50 à -150 mÉq kg-1 MS si l’on utilise l’équation
courte de la DACA; elle alloue une marge de sécurité pour compenser les
variations possibles de concentration en K des fourrages (Horst et al., 1997; Goff
et Horst, 1997b; Lefebvre et al., 1999). En utilisant l’équation longue, la DACA
optimale est de +150 mÉq kg-1 MS (Goff et Horst, 2003). La mesure du pH
urinaire de la vache demeure le meilleur indicateur de succès du contrôle de la
maladie (Goff et al., 1997a,b).
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Le foin sec est préférable à l’ensilage comme source de matière sèche car
l’ensilage a en moyenne une concentration plus élevée en K (Bruulsema et
Cherney, 1995). En effet, le processus de fermentation lors de l’ensilage implique
une perte de matière sèche sous forme de composés volatils et de CO2 résultant
en une augmentation dans la concentration des autres composés (Mayne et
Gordon, 1986; Boufaïed et al., 2003). L’ensilage de maïs est une exception
compte tenu de la faible concentration en K répertoriée chez beaucoup d’espèces
de type C4 (Martin et Matocha, 1973; NRC, 2001; PATLQ, 2002). Les différences
entre les plantes C4 et C3 quant à leur capacité à accumuler le K dans leurs tissus
sont d’ordre physiologique. Horst et Goff (1997) suggèrent que les fourrages de
type C4 seraient plus intéressants pour les vaches taries.
De plus, sur les entreprises laitières québécoises, la qualité des fourrages est
souvent sacrifiée en période de tarissement. Conformément au concept de la
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DACA, bien que la luzerne soit communément donnée aux vaches en lactation
puisqu’elle est connue comme une excellente source de protéines et de fibres
hautement palatables, sa concentration élevée en K (2,5% à 4% MS) (Kelling et
Matocha, 1990; Gervais, 1994; Cinq-Mars, 2001; Kelling et al., 2002) fait que la
quantité doit être limitée dans la ration de la vache tarie (Horst et Goff, 1997).
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L’absorption d’ions libres par les plantes est caractérisée par des mécanismes de
sélectivité et l'absorption des cations et anions est régulée différemment d'un ion
à un autre (Marschner, 1995). En effet, certains éléments minéraux sont
absorbés préférentiellement et il n’existe pas nécessairement une interaction
directe entre les cations et les anions. Reinbott et Blevins (1994) ont pourtant
remarqué qu’un bon approvisionnement en P peut se répercuter chez la plante
par une translocation préférentielle du Ca et du Mg et par une diminution du ratio
K/(Ca+Mg). Selon Bruulsema et Cherney (1995), la fertilisation en P favorise une
absorption optimale en Ca et en Mg. L'application de S sur des graminées
fourragères entraîne une faible augmentation de la concentration en Na; les
concentrations en K et en S sont également à la hausse suite à une fertilisation
soufrée alors que les concentrations en Mg et P diminuent (Chiy et Phillips, 1997).
La DACA des fourrages peut ainsi être modifiée. Le S étant difficilement absorbé
par l’entremise du métabolisme de la vache, une hausse de concentration en S
dans les fourrages n’a qu’une faible répercussion sur l'hypocalcémie (Thomas,
1999). Marschner (1995) explique les interactions entre cations et anions par les
différences de concentrations dans le milieu de croissance. À faibles
concentrations, les cations et anions ne s'affecteraient pas mutuellement mais à
fortes concentrations, les ions ayant de bas taux d'absorption feraient diminuer le
taux d'absorption de l'ion qu'ils accompagnent. Les différences de concentrations
dans le milieu de croissance se traduisent ainsi par une absorption préférentielle.
Par exemple, les concentrations élevées de SO4 2- font ralentir l’absorption du K+
de même, le Ca2+ en fortes concentrations ralentit l’absorption du Cl-.
Par contre, les cations se compétitionnent entre eux (Smith, 1975; Mayland et
Wilkinson, 1996). Il existe effectivement une réelle influence de la compétition
entre cations et les quantités prélevées sont influencées par la CEC des racines
des plantes. Par exemple, James et al. (1995) ont rapporté une diminution
similaire de la DACA par l’antagonisme entre le K et le Mg sur les sites
d’absorption des racines. Si la disponibilité en K est élevée, le K peut interférer
avec l'absorption du Mg. Selon Grunes et al. (1992), suite à une fertilisation
potassique à base de KNO3 , l’assimilation de K chez les graminées fourragères fait
diminuer significativement le prélèvement en Ca et Mg. Le K disponible en grande
quantité bloque l’utilisation par les plantes du Ca et Mg lors de l’absorption par les
racines et au moment du transfert des racines à la partie aérienne. Une étude en
conditions contrôlées réalisée par Peltovuori et Yli-Halla (1997) a démontré que la
fléole, pour des niveaux de fertilisation identiques en Na et en K, absorbe plus
efficacement le K que le Na. Le K utiliserait les sites d’échanges cationiques plus
efficacement que le Ca, lui-même plus efficace que le Na. La compétition entre le
Na et le K peut expliquer l’effet compensatoire remarqué chez certaines plantes
fourragères cultivées en sol faiblement pourvu en K. En effet, la concentration en
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Les ions monovalents Na+ , K+ et Cl– sont beaucoup plus facilement prélevés par
les graminées fourragères que les autres ions apparaissant dans l’équation de la
DACA (Whitehead, 2000). Par contre, la disponibilité du K et du Cl au niveau du
sol et les concentrations en ces éléments dans la plante ont une répercussion plus
importante sur la balance cations-anions des fourrages.
Le Cl quant à lui, est présent dans le sol sous forme de sels solubles qui
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Au niveau du Ca2+ , son taux d'absorption dans le cytoplasme est très limité et il
est associé uniquement à des activités métaboliques (Marschner, 1995). Le Ca2+
est faiblement mobile dans le phloème ce qui fait que son activité est située
principalement dans l'apoplaste. Il participe aux liaisons moléculaires des parois
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La fonction majeure du Mg2+ est reliée à sa mobilité dans les cellules; il est
impliqué dans la régulation du pH cellulaire et dans l'équilibre cationique-
anionique (Marschner, 1995). L'absorption du Mg2+ peut être diminuée par un pH
bas (Whitehead, 2000). Le Mg2+ est également lié aux molécules de chlorophylle
des feuilles ce qui fait qu’il joue un rôle majeur dans la photosynthèse. Il
intervient aussi dans la synthèse des protéines, dans le fonctionnement des
ribosomes et dans le transfert d'énergie via le Mg-ATP, un cofacteur pour les
ATPases (Marschner, 1995). Puisqu'un apport excessif de ce cation limite la
croissance, le Mg2+ en excès s'accumule dans les vacuoles sous forme de sels
inorganiques.
Le Cl- est un anion très mobile dans la plante. Il joue un rôle de compensation de
charges et d'osmorégulation (Marschner, 1995). Il intervient aussi dans les
mécanismes de la photosynthèse et de la synthèse d'ATP. Tout comme le K+ , le
Cl- n’est donc pas un constituant de molécules organiques.
Pour ce qui est du S2-, son transport sur de longues distances dans la plante est
confiné dans le xylème (Marschner, 1995). Tout comme le N, le S2- est un
constituant majeur des protéines. En plus de sa fonction protéique, le S2- joue un
rôle dans les coenzymes, les groupes prosthétiques et les réactions redox.
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Autant les graminées que les légumineuses fourragères démontrent, pour le Na,
d’importantes différences de concentration entre espèces (Whitehead, 2000).
Plusieurs espèces comme le ray-grass vivace, le dactyle pelotonné et le trèfle
blanc ont le potentiel de prélever une grande quantité de Na si
l’approvisionnement du sol est élevé alors que d’autres comme la fléole des prés,
possèdent toujours de faibles concentrations peu importe l’approvisionnement
(Griffith et Walters, 1966). Les différences de concentrations en Na entre espèces
se reflètent par l’étendue de la rétention racinaire; les plantes qui transloquent
seulement de petites quantités de Na dans leurs feuilles tendent à retenir de
fortes quantités dans leurs racines (Smith et al., 1978; Chiy et Phillips, 1995). Par
contre, en l’absence de variation dans l’approvisionnement en Na, les
concentrations en Na entre les espèces semblent stables selon Gervais (1991).
Selon Thomas et al. (1998a,b), peu d’études ont été réalisées sur les graminées
fourragères pour vérifier leur différence quant à l’absorption en K et leur
accumulation pour des niveaux de fertilisation égaux. Des variations de
concentration en K ont pourtant été identifiées à l’intérieur d’espèces C3 (Georges
et Thill, 1979). Des différences substantielles en K et Mg ont été rapportées par
Thill et George (1975) pour neuf graminées fourragères incluant le dactyle et le
brome inerme. Aux États-Unis, Hojjati et al. affirmaient en 1977 que la fétuque
élevée était plus concentrée en K et Mg que le Poa glaucantha Gaudin tandis que
Fairbourn et Batchelder (1980) ont avancé que le dactyle pelotonné et la fétuque
élevée contenaient 20 à 40% de plus de Mg que le brome inerme. Au Québec, les
résultats de Gervais (1991) rapportent des différences de composition minérale
entre le brome inerme, le dactyle pelotonné et la fléole des prés pour trois cycles
de végétation. Sur trois années de recherche, il ressort que les concentrations en
P et K de la fléole sont nettement inférieures aux autres graminées et que le
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La distribution des éléments minéraux au niveau des tiges par rapport aux feuilles
peut aussi être un critère de différenciation entre espèces. Le rapport
feuilles:tiges pour un même stade de maturité peut varier d’une espèce à l’autre
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(Gervais, 1991). Deux études impliquant des graminées ont démontré que les
concentrations en K, Ca et Mg se trouvaient plus élevées dans les feuilles
comparativement aux tiges (Pritchard et al., 1964; Smith et Rominger, 1974).
Néanmoins, les niveaux de K peuvent quelques fois être plus importants dans les
tiges (Thomas, 1967). Ce phénomène a également été observé par Chiy et
Phillips en 1996 pour le K, Ca, Mg et Na. Ces résultats contrastants peuvent être
partiellement reliés aux différences dans l’approvisionnement en nutriments et
aux stades de développement des plantes (Whitehead, 2000). Le contenu en Cl
des tiges de certaines graminées fourragères serait plus haut que celui des
feuilles (Fleming, 1965; Smith et Rominger, 1974).
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Le type de sol influence davantage les concentrations en K dans les fourrages que
les concentrations en Cl. Dans une étude sur la fléole, Peltovuori et Yli-Halla
(1997) rapportent qu'un fertilisant potassique est utilisé à 68-75% sur un sol
organique, à 34-64% sur un sol limoneux et à 21-45% sur un sol argileux.
Puisque le Cl est faiblement retenu par les constituants du sol, les sols argileux ne
retiennent pas plus le Cl que les sols sableux bien que le taux de lessivage peut
être ralenti de façon plus importante en sols argileux (Whitehead, 2000). Plus le
chlore provient d'un apport récent, plus il est présent dans la solution du sol.
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Il est donc permis de croire que l’influence du moment de coupe sur la DACA est
liée aux conditions climatiques et indirectement à la disponibilité en eau du sol.
Les différences morphologiques entre les coupes peuvent également influencer la
DACA des graminées fourragères. Les concentrations des sols en éléments
minéraux peuvent varier considérablement selon la géographie régionale où la
prairie de graminées est cultivée. Outre la température et la disponibilité en eau
du sol, la situation géographique est donc un autre facteur pouvant influencer la
DACA d'une graminée fourragère. Les études mentionnées ci-haut ont permis
d’expliquer l’impact des conditions climatiques mais ne portaient que sur certains
cations. De plus, aucune étude sur la DACA ne fait intervenir les facteurs
climatiques et géographiques en même temps.
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Trouble du métabolisme caractérisé par un déséquilibre acido-basique de l'organisme qui se traduit
par une baisse du pH sanguin.
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