Hominisation 1

Hominisation
Als Hominisation (auch Anthropogenese, selten Anthropogenie)
wird die evolutive Herausbildung des Merkmalsgefüges bezeichnet,
das für den anatomisch modernen Menschen (Homo sapiens)
charakteristisch ist. Im Verlauf der Hominisation haben sich sowohl
seine körperlichen Eigenschaften als auch seine geistigen Fähigkeiten
herausgebildet. Hierzu gehören insbesondere der aufrechte Gang, das
Gebiss mit verkürztem, parabolischem Zahnbogen und kleinen Populäre Darstellung von Veränderungen des
Eckzähnen sowie der späte Eintritt der Geschlechtsreife; ferner die Körperbaus im Verlauf der Hominisation
Vergrößerung des Gehirns und die hiermit verbundenen kulturellen
und sozialen Fähigkeiten, die heute lebende Menschen und deren Vorfahren von den anderen Menschenaffen
unterscheiden.

Anhand von Fossilfunden und molekularbiologischen Datierungen wird der Beginn der Hominisation in die Zeit vor
7 bis 5 Millionen Jahren datiert, als sich die Entwicklungslinie der Schimpansen von der zum Menschen führenden
Entwicklungslinie der Hominini trennte.
Auch in der Gegenwart ist die Evolution des Menschen nicht zum Stillstand gekommen.[1][2][3][4]

Anatomische Besonderheiten und Verhalten

Die folgenden Merkmale unterscheiden dem US-amerikanischen Anatomen C. Owen Lovejoy zufolge den
anatomisch modernen Menschen (den Homo sapiens) von den anderen Arten der Menschenaffen: der aufrechte
Gang, ein großer Neocortex (ein Bereich der Großhirnrinde), verkleinerte Schneidezähne und Eckzähne, ein
einzigartiges sexuelles und reproduktives Verhalten sowie materielle Kultur.[5] Chris Stringer verwies ferner auf
einen großen, rundlichen Schädel, allenfalls sehr kleine Überaugenwülste und einen Knochenvorsprung (das Kinn)
am Unterkiefer.[6]
Eines der ältesten menschenähnlichen anatomischen Merkmale ist die Gestalt des Amboss im Mittelohr, die bereits
für Australopithecus africanus und Paranthropus robustus belegt ist und sich vermutlich schon bei deren letztem
gemeinsamen Vorfahren von der Gestalt des Amboss bei den Schimpansen unterschied.[7]

Aufrechter Gang
Anhand der Skelettmerkmale zahlreicher Fossilfunde konnte belegt
werden, dass sich der aufrechte, zweibeinige Gang in der Familie der
Menschenaffen deutlich früher entwickelte als die starke Vergrößerung
des Gehirns.[8] C. Owen Lovejoy, ein Anatom an der Kent State
University, bezeichnete 1988 den Übergang zum aufrechten Gang als
die augenfälligste Veränderung der Anatomie, die man in der gesamten
Evolutionsbiologie bisher nachgewiesen habe.[9]
Fußspuren im Vergleich: die grünen Linien
Richard Leakey zufolge ist diese Veränderung derart einzigartig, „dass
verbinden Punkte gleicher Druckbelastung.
wir berechtigt sind, alle Arten von zweibeinigen Menschenaffen als links: Australopithecus (3,6 Mio. Jahre alt)
menschlich [human] zu bezeichnen.“[10] Eine so weitgehende Mitte: Homo erectus (1,5 Mio. Jahre alt)
Festlegung ist allerdings in Fachkreisen umstritten, da nicht alle rechts: anatomisch moderner Mensch

Fossilfunde von zumindest zeitweise aufrecht gehenden,

menschenaffen-ähnlichen Individuen der unmittelbaren Vorfahrenreihe des Menschen zuzuordnen sind[11] und sich
der aufrechte Gang demnach mehrfach unabhängig voneinander im Formenkreis der Menschenaffen entwickelt zu
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haben scheint.
Möglich war dies, weil bereits im mittleren Miozän – vor rund 10 Millionen Jahren – bei den Vorfahren der
Menschenaffen die zuvor arborikal-quadrupede (vorwärts geneigt und vierbeinig über Ästen schreitende)
Fortbewegungsweise in eine suspensorische (unter den Ästen hangelnde) Fortbewegungsweise übergegangen war,
was eine allmählich fortschreitende Umgestaltung von Armen, Beinen und Rumpfskelett zur Voraussetzung hatte.
Diese Umgestaltung, die bei vielen Primaten-Arten des Miozäns nachweisbar ist, gilt wiederum als bedeutende
Voranpassung für den späteren Übergang zu einer bodenlebenden, zweibeinig-aufrechten Fortbewegungsweise.[12]
Aus dem Knochenbau von Fossilien wie „Little Foot“ und „Lucy“ konnte abgeleitet werden, dass schon die
Individuen der Gattung Australopithecus über größere Strecken hinweg aufrecht gehen konnten. Bestätigt wurde
diese Interpretation 1979, als in Laetoli 3,6 Millionen Jahre alte fossile Fußspuren von Australopithecus afarensis
entdeckt wurden,[13] die dessen bipede Fortbewegungsweise konserviert hatten. Umstritten blieb jedoch, ob
Australopithecus afarensis – vergleichbar einem Schimpansen – mit ständig angebeugtem Kniegelenk und
Hüftgelenk lief oder wie der anatomisch moderne Mensch energetisch günstiger mit durchgedrücktem Knie. Erst im
Jahr 2010 erbrachte ein biomechanisches Experiment den Nachweis, dass die versteinerten Fußspuren ein
Abdruckprofil konserviert haben, das weitgehend dem der heute lebenden Menschen gleicht: Beim aufrechten Gehen
ist die Abdrucktiefe von Zehen und Ferse annähernd gleich; beim schimpansen-artigen Gehen drücken sich die
Zehen tiefer in den Boden als die Ferse.[14][15] Demnach hat sich ein – hinsichtlich der Bewegungsabläufe und der
Energieeffizienz – menschenähnlicher aufrechter Gang bereits lange vor dem Entstehen der Gattung Homo
entwickelt; gleichwohl sind individuelle ontogenetische Anpassungen des Fußes infolge häufigen Kletterns auch
beim anatomisch modernen Menschen noch nachweisbar.[16][17]
Ältester fossiler Beleg für einen von seiner Funktion her dem Menschen vergleichbaren Fuß ist ein vollständig
erhaltener, 3,2 Millionen Jahre alter Mittelfußknochen von Australopithecus afarensis aus Hadar (Archiv-Nummer
AL 333-160), dessen Merkmale sowohl das Vorhandensein eines Längsgewölbes als auch eines Quergewölbes
erkennen lassen.[18] Wie die gerade, nicht-gebogene Form des Knochens und noch erkennbare Ansatzstellen der
Muskeln belegen, war seinerzeit der Übergang von einem für das Klettern im Geäst optimierten Greiffuß mit leicht
gebogenem Mittelfußknochen zu einem als „Stoßdämpfer“ beim aufrechten Laufen fungierenden Fußgewölbe bereits
weit fortgeschritten.
Einen weiteren direkten Beweis für eine Form der aufrechten, zweibeinigen Fortbewegungsweise, die im
Wesentlichen mit der heute lebender Menschen vergleichbar ist, liefern ferner bei Laetoli freigelegte, 1,51 bis 1,53
Millionen Jahre alte und Homo erectus zugeschriebene Fußspuren.[19] Den Analysen zufolge waren die Zehen relativ
kurz, der große Zeh war – anders als bei Affen und noch beim 4,4 Millionen Jahre alten Fossil Ardi – parallel zu den
anderen Zehen ausgerichtet; die Füße waren wie bei den heute lebenden Menschen ein wenig nach oben gewölbt.
Beim Laufen verlagerte sich das Gewicht von der Ferse zum Ballen. Aus den Abständen der Fußabdrücke sowie aus
ihrer Größe und Tiefe schlossen die Forscher, dass die Erzeuger der Spuren eine ähnliche Körpergröße und ein
ähnliches Gewicht wie die heutigen Menschen besaßen.
Ungeklärt ist hingegen bisher, ob die unter Primaten einzigartige Befähigung des Menschen zum Ausdauerlaufen –
beispielsweise zum Bewältigen eines Marathonlaufs – eine bloße Begleiterscheinung der Befähigung zum
aufrechten Gehen ist oder ob sie sich infolge eines gesonderten Selektionsdrucks entwickelte.[20]
Zum Entstehen des aufrechten Ganges gibt es zahlreiche Hypothesen,[21] die einander nicht unbedingt ausschließen.
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Die Hypothese von der Entwicklung des aufrechten Gangs auf

Bäumen

Nach Auffassung eines Forscherteams um Susannah Thorpe von der

Universität Birmingham und Robin Crompton von der Universität
Liverpool könnte sich der aufrechte Gang bereits bei den noch
überwiegend auf Bäumen lebenden Vorfahren des Menschen
entwickelt haben, um auf diese Weise zum Beispiel die Früchte am
Ende dünner Zweige besser erreichen zu können. Die Forscher hatten
ein Jahr lang Orang Utans auf Sumatra beobachtet.[23] Diese
Menschenaffen verbringen ihr ganzes Leben auf Bäumen und könnten
daher als ein Modell dafür gelten, wie unsere Vorfahren vor mehreren
Millionen Jahre gelebt haben. Die Analyse von rund 3000 Orang Utan, aufrecht im Geäst stehend.Das
Bewegungen ergab, dass die Orang-Utans sich auf sehr dünnen Cover von Science vom 1. Juni 2007 enthält ein
ähnliches Foto eines „stehenden“ Orang-Utans
Zweigen auf zwei Beinen fortbewegen, sich dabei mit den Händen an
aus Sumatra, siehe sciencemag.org
darüber hängenden Zweigen festhalten und mit den Armen ihr Gewicht
ausbalancieren. An mitteldicken Zweigen lassen sie sich dagegen eher
hängen, sehr dicke Äste werden im Vierfüßler-Gang gemeistert. Dieser Argumentation zufolge wären unsere
Vorfahren weitaus früher, als zuvor angenommen, zumindest zeitweise auf zwei Beinen unterwegs gewesen. Erst
später, als viele afrikanische Regenwälder während einer Trockenperiode nach und nach verschwanden, hätten sie
mit dem „Umzug“ auf den Boden reagiert, wo sie den aufrechten Gang weiter entwickelten und schließlich
perfektionierten. Die andere Linie, die zu den heutigen Schimpansen und Gorillas führte, habe hingegen einen
Vierfüßer-Gang auf den Handknöcheln (den so genannten Knöchelgang) entwickelt, um in den ausgedünnten
Wäldern rasch von einem Baum zum nächsten gelangen zu können.

Unterstützt wird diese Hypothese durch die Tatsache, dass einige Homininifunde aus Gegenden stammen, die zu
ihren Lebzeiten eindeutig bewaldet waren. Dies gilt zum Beispiel für den im Jahr 2000 entdeckten Orrorin
tugenensis und für Australopithecus-Funde wie „Lucy“. Gestützt wird diese Hypothese ferner durch genaue Analysen
des 4,4 Millionen Jahre alten Skeletts Ardi von Ardipithecus ramidus. [24] Friedemann Schrenk beschrieb dessen
Fortbewegungsweise so: „Spannend ist die Konstruktion von Ardis Fuß. Er war so gebaut, dass sie grazil auf den
Zweigen spazieren konnte. Sie hangelte sich also nicht an ihnen entlang, wie das Schimpansen tun.“ [25] Ein
Vergleich der Handgelenk-Knochen von Schimpansen und Gorillas ergab zudem, dass deren Knöchelgang sich
unabhängig voneinander entwickelte, dass deren letzter gemeinsamer Vorfahre also noch nicht diese Laufhaltung
aufwies. Hieraus wurde abgeleitet, dass die Hominini ebenfalls nicht von Vorfahren mit Knöchelgang
abstammen.[26]

Die Hypothese vom Zusammenhang von aufrechtem Gang und Nahrungsaufnahme

Eine Hypothese zum Entstehen des aufrechten Ganges infolge der Nahrungsaufnahme in einer bestimmten Haltung
(„postural feeding hypothesis“) wurde vom Paläoanthropologen Kevin D. Hunt von der Indiana University ins
Gespräch gebracht.[27] Diese Theorie macht geltend, dass Schimpansen bei der Nahrungsaufnahme regelmäßig
zweibeinig seien. Auf dem Boden würden sie nach oben greifen, um an Früchte zu gelangen, die von kleineren
Bäumen hingen, und auf den Bäumen würde die Fähigkeit zur zeitweiligen Bipedie beim Greifen nach einem über
ihnen befindlichen Ast genutzt. Diese zweibeinigen Bewegungen entwickelten sich der Theorie zufolge zu
häufigeren Gewohnheiten.
Hunts Hypothese kann zwar als Vorläufer zur Hypothese von der Entwicklung des aufrechten Gangs auf Bäumen
beschrieben werden, sie wurde jedoch 2009 durch die Analysen des Körperbaus von Ardipithecus ramidus
„falsifiziert“, wie C. Owen Lovejoy ausdrücklich anmerkte.[28]
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Savannen-Hypothese
Als Savannen-Hypothese wurde die Annahme bezeichnet, die Evolution der Bipedie sei bei den Menschenaffen vor
rund 7 bis 8 Millionen Jahren dadurch in Gang gekommen, dass die damals noch in Wäldern lebenden Arten ihren
Lebensraum in offene, baumlose Savannen verlegt und dort zum aufrechten Gehen gefunden hätten; schon
Jean-Baptiste de Lamarck (1744–1829) hatte dies vermutet. Diese Hypothese gilt heute aufgrund zahlreicher
Fossilfunde als widerlegt, da die frühesten aufrecht gehenden und daher zu den Hominini gestellten Arten wie
Sahelanthropus tchadensis und Orrorin tugenensis keine reinen Savannen-Bewohner waren, sondern in
Galeriewäldern lebten. Auch Ardipithecus ramidus lebte in einer Umwelt, die „Habitate aus geschlossenem
Waldland und aufgelockertem Baumbestand umfasste.“ [29]
Als unerheblich[30] für das Entstehen des aufrechten Gangs gilt daher heute auch das thermoregulatorische Modell,
das der Zoologe und Evolutionsbiologe Peter Wheeler von der Liverpool John Moores University ab 1983 ins
Gespräch gebracht hatte.[31] Er hatte unter anderem argumentiert, die Bipedie habe sich entwickelt, weil diese
Körperhaltung das Gehirn beim Aufenthalt in der offenene Savanne vor Überhitzung geschützt habe: Je höher der
Körper eines Menschenaffen sich über den Boden erhoben habe, desto eher sei er höheren, kühlenden
Windgeschwindigkeiten ausgesetzt gewesen.
Gleichwohl gehen Forscher davon aus, dass der aufrechte Gang im vor 4 Millionen Jahren nachgewiesenermaßen
heißen afrikanischen Lebensraum der Hominini auch aus klimatischen Gründen vermutlich vorteilhaft war[32] und
dass die von Wheeler in den 1980er- und 1990er-Jahren herausgestellten thermoregulatorischen Aspekte zum
weitgehenden Verlust der Körperbehaarung beitrugen.[33]

Verhaltenshypothese
Der Anatom C. Owen Lovejoy von der Kent State University leitete 1981 die Bipedie aus dem Sozialverhalten der
frühen männlichen Menschenaffen ab.[34] Seine Hypothese besagte, dass die Bipedie infolge einer monogamen
Lebensweise entstanden sei: Die Männchen jener Menschenaffen-Arten, die sich zu den frühen Hominini
fortentwickelten, seien monogam geworden und hätten tagsüber ihre Familien alleingelassen, um nach Nahrung zu
suchen. Diese Nahrung hätten sie zu ihrer Familie tragen müssen, und die effektivste Fortbewegungsweise sei in
dieser Situation das zweibeinige Laufen gewesen. Lovejoys Hypothese, die mangels fossiler Überlieferung nicht
unmittelbar durch paläoanthropologische Befunde zu belegen ist, rief umgehend massive Kritik hervor.[35]
Insbesondere wurde darauf verwiesen, dass monogame Primaten in der Regel keinen Sexualdimorphismus
aufweisen; männliche Exemplare von Australopithecus afarensis besaßen jedoch fast das doppelte Gewicht von
Weibchen – dies sei ein Merkmal, das man bei polygamen Arten erwarten würde. Ferner seien monogame Primaten
stark territorial, lebten also nicht in größeren sozialen Verbänden; fossile Hinweise zeigten jedoch, dass
Australopithecus afarensis in Gruppen lebte.
2009 widerrief C. Owen Lovejoy seine Hypothese unter Verweis auf die Funde von Ardipithecus ramidus in Hadar
(Äthiopien): „Seit der Zeit Darwins standen zumeist die heute lebenden afrikanischen Menschenaffen Pate, wenn die
frühe Evolution des Menschen rekonstruiert wurde. Diese Modelle veranschaulichen grundlegende menschliche
Verhaltensweisen als Steigerung von Verhaltensweisen, die man bei Schimpansen und/oder Gorillas beobachten
kann (zum Beispiel aufrechte Haltung bei der Nahrungsaufnahme, männliches Dominanzverhalten,
Werkzeuggebrauch, Kultur, Jagd und Kriegsführung). Ardipithecus falsifiziert im Wesentlichen solche Modelle,
denn die heute lebenden afrikanischen Menschenaffen sind hochgradig abgeleitete Verwandte unseres letzten
gemeinsamen Vorfahren.“
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Wat-Hypothese

Der sogenannten Wat-Hypothese (auch: „Uferhypothese“) zufolge

entwickelte sich die Bipedie der Hominini als ein Ergebnis des
zweibeinigen Watens bei der Nahrungssuche – zum Beispiel nach
Muscheln[36] – in Gewässern mit niedrigem Wasserstand;
zweibeiniges Waten wird gelegentlich bei den Bonobos, den
Flachlandgorillas und den Nasenaffen beobachtet. Zweibeiniges Waten
bietet den Vorteil, den Kopf zum Atmen über Wasser zu halten. In
Ein Gorillaweibchen nutzt einen Ast als Stütze
mehreren Publikationen versuchte der Evolutionsbiologe Carsten beim Durchqueren eines Gewässers.
Niemitz nachzuweisen, dass keines der anderen Erklärungsmodelle das
Entstehen des aufrechten Ganges plausibel erklären könne.[37][38] Teile dieser Theorie finden sich auch in der
Wasseraffen-Theorie.[39]

Beckengürtel
Die Entwicklung der Fähigkeit zum dauerhaft aufrechten Gehen setzte
eine Vielzahl von Anpassungen des Skeletts voraus, insbesondere im
Bereich der Wirbelsäule, des Beckengürtels und der Hüftgelenke, der
Kniegelenke, der Füße sowie des Foramen magnum (des großen
Hinterhauptlochs an der Schädelbasis, wo Rückenmark und Gehirn
ineinander übergehen).[40] Veränderungen betrafen sowohl den Bau
der Knochen als auch der Skelettmuskeln sowie deren Ursprung und
Ansatz.

Eine zweibeinige Fortbewegungsweise und das aufrechtes Stehen

erfordern gleichermaßen, dass der Schwerpunkt des Körpers sich exakt Röntgenbild eines weiblichen Beckens
senkrecht oberhalb der Auftrittsfläche der Füße befindet. Wenn
vierfüßige Tiere sich auf den Hinterbeinen aufrichten, erfüllen sie diese Voraussetzung nur, wenn ihre Hinterbeine in
Hüft- und Kniegelenken gebeugt sind, da sie andernfalls – bei gestreckten Beinen – nach vorn überkippen würden.
Im Verlauf der Evolution der Vorfahren des anatomisch modernen Menschen wurde daher der Körperschwerpunkt
zum Rücken hin verlagert. Hierzu trug insbesondere die Ausbildung der nach vorn gerichteten
Wirbelsäulen-Krümmung (Lordose) im Bereich der Halswirbelsäule und der Lendenwirbelsäule bei, weswegen
letztere bei Schwangeren wegen der Schwerpunktverlagerung während einer Schwangerschaft besonders stark
ausgeprägt ist.[41] Zugleich übernahmen die Beckenknochen die zusätzliche Aufgabe, die inneren Organe zu
stützen.[42]

Eine Besonderheit ist zudem der im Vergleich mit allen anderen Menschenartigen sehr enge Beckenkanal, durch den
der Fetus bei der Geburt hindurch gelangen muss. Seine Innenmaße sind nahezu identisch mit der Kopfgröße des
Neugeborenen, was dazu führt, dass „Mutter und Neugeborenes ein beträchtliches Risiko für eine traumatische
Geburt“ tragen.[43]
Die wiederholt von Forschern vertretene Hypothese, Beckengürtel und Beckenkanal seien relativ schmal geblieben,
weil ein breiterer Beckengürtel einen größeren Beinabstand zur Folge gehabt hätte und dies unvorteilhaft für eine
rasche Fortbewegung gewesen sei, ist umstritten.[44]
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Hände
Im Vergleich mit anderen Affen haben die Hände des anatomisch
modernen Menschen eine kürzere Handfläche, kürzere Finger sowie
längere, kräftigere und beweglichere Daumen. Dies vereinfacht das
Zugreifen und erleichtert beispielsweise das geschickte Handhaben von
Werkzeugen. Anders als andere Affen können die Menschen daher
auch ihre Hände zu Fäusten ballen; dies wiederum ermöglicht es ihnen,
die Hand als effektives Schlagwerkzeug zu benutzen (zu boxen), ohne
die Finger einem allzu hohen Verletzungsrisiko auszusetzen.[45]
Verglichen mit der Hand eines Schimpansen
(links) haben die Hände eines Menschen (rechts)
Gehirnentwicklung kürzere Finger und Handflächen sowie einen
längeren, kräftigeren und beweglicheren Daumen.
Neben den Walen – speziell den Delfinen – gelten die Primaten als die
Säugetiere mit den am komplexesten entwickelten Gehirnen. Das
Wachstum des Gehirns ist bereits beim menschlichen Fötus (also schon
im Mutterleib) größer als beim Fötus der Schimpansen.[46] Eine
vergleichende Genomanalyse ergab, dass die Expression von Genen
und die Proteinbiosynthese „bei Mensch und Schimpanse sich
insbesondere im Gehirn dramatisch unterscheiden“, während die
Expressionsmuster in Leber und Blut kaum voneinander abweichen.[47] Der Bau ihrer Hände ermöglicht es den
Menschen, nicht aber den Schimpansen, eine
Faust zu bilden.

Vergrößerung des Volumens

Im Verlauf der Zerebralisation bestand bei den Hominini vor allem

eine Tendenz zur Volumen- und Oberflächenzunahme des Gehirns,
speziell im Bereich der Großhirnrinde, was unter anderem erhebliche
Auswirkungen auf die Nahrungsaufnahme hatte: Das Gehirn des
anatomisch modernen Menschen macht zwar nur etwa zwei Prozent
vom Körpergewicht aus, es verbraucht aber rund 20 Prozent der
Stoffwechselenergie;[48] im Ruhezustand entspricht der Grundumsatz
eines Erwachsenen einer Leistung von ungefähr 100 Watt, wovon
sogar 30 bis 60 Prozent auf das Gehirn entfallen.[49]

Die Gründe für die Volumenvergrößerung und für die vielfältigen

Wechselwirkungen zwischen Gehirnentwicklung, anatomischen
Veränderungen des Gesichtsschädels und anderer Körpermerkmale
sowie beispielsweise dem Nahrungserwerb sind jedoch noch immer
relativ wenig erforscht.[50] Die Vergrößerung des Gehirns der
Hominini in der Epoche der Australopithecinen vor rund 3 bis 2
Das Gehirn des Menschen und des Schimpansen
Millionen Jahren sowie bei Homo erectus korrelierte jedoch mit einer (rechts unten als Maßstab: 1 cm)
Abkühlung des Klimas in Afrika; zwei in den Jahren 2000 und 2009
vorgelegte Berechnungen lieferten Hinweise darauf, dass in kühlerem Klima die Wärmeabstrahlung des in der
geschlossenen Schädelkapsel einsitzenden Gehirns leichter vonstattenging als zuvor und daher eine
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„Wachstumsbremse“ entfiel, so dass sich ein größeres und deshalb mehr Wärme produzierendes Gehirn entwickeln
konnte.[51] Möglicherweise genügte hierfür bereits eine Verringerung der mittleren Temperatur um 1,5 Grad
Celsius.[52] Eine alternative Erklärung unterstellt, dass die Gehirnvergrößerung mit der Populationsgröße korreliert
und die nötige soziale Durchsetzungsfähigkeit gegenüber konkurrierenden Artgenossen in einer größer werdenden
Population eine treibende Kraft der Gehirnentwicklung war.[53]
Bemerkenswert ist ferner, dass das Gehirn der heute lebenden Menschen ungefähr drei bis vier Prozent kleiner ist als
das Gehirn der Vorfahren vor 10.000 bis 15.000 Jahren. Denkbar ist, dass dies eine Folge der Erwärmung nach dem
Ende der letzten großflächigen Vereisung ist; es wurde aber auch argumentiert, dass möglicherweise die
Konnektivität optimiert wurde oder dass eine optimierte Sozialstruktur die Überlebenschancen des Einzelnen
verbesserte und dies auf die Gehirngröße zurückwirkte.[54]

Taxon Gehirnvolumen
in cm3

Schimpansen [55]
ca. 400

Sahelanthropus tchadensis 365 [56]

Ardipithecus ramidus [57]

280–350

Australopithecus afarensis 458

(335–580)

Australopithecus africanus 464

(426–502)

Homo rudolfensis [58]

ca. 750
(501–950)

Homo habilis [59]

610
(544–674)

Homo ergaster 764

(640–888)

Homo erectus 1003

(956–1051)

Homo antecessor ca. 1000

Homo heidelbergensis 1204

(1130–1278)

Neandertaler 1426
(1351–1501)

Homo floresiensis [60]

380

Homo sapiens 1478

(1444–1512)

Das Volumen des Gehirns der fossilen Hominini konnte anhand von Schädelfragmenten zumindest näherungsweise
rekonstruiert werden. Die nebenstehende Tabelle gibt hierzu einen Überblick. Da Hirn etwa die Dichte von Wasser
hat, entspricht das Volumen ungefähr der Masse in Gramm. Die Angaben zu fossilen Arten sind Schätzungen auf
Grundlage von meist unvollständigen und deformierten Funden; unterschiedliche Fachbücher können daher
voneinander abweichende Angaben enthalten.
Das Gehirnvolumen des anatomisch modernen Menschen weist eine erhebliche Spannweite auf, die eine
unmittelbare Folge der gleichfalls erheblichen Variabilität seiner Körpergröße ist. Da Frauen im Mittel kleiner sind
als Männer, haben Frauen im Mittel auch ein etwas kleineres Gehirn als Männer (siehe dazu: Gehirne von Männern
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und Frauen).
Im Vergleich mit den diversen Arten der Australopithecinen – insbesondere zum Beispiel mit Paranthropus
aethiopicus – besitzen alle bisher bekannten Arten der Gattung Homo einen extrem schwachen Kauapparat mit
zurückgebildeter Kaumuskulatur. US-Forschern um Hansell H. Stedman zufolge besteht ein zeitlicher und
funktioneller Zusammenhang zwischen dieser Rückbildung und dem Beginn der Vergrößerung des Gehirns. Vor
rund 2,4 Millionen Jahren habe sich die Mutation eines Gens ereignet, das für das Protein MYH16 (myosin heavy
chain 16) kodiert; das MYH16-Gen ist bei Säugetieren ausschließlich im Bereich der Kiefer aktiv – im Musculus
temporalis und im Musculus masseter – und bewirkt die Produktion von besonders belastbaren Myosin-Ketten in
den Muskelzellen (siehe Heavy Chain). Die Mutation habe dazu geführt, dass dieses Gen seitdem in der
Abstammungslinie inaktiv ist, die zu den heute lebenden Menschen führt.[61] Es sei kein Zufall, dass aus der
gleichen erdgeschichtlichen Epoche die frühesten Fossilien der Gattung Homo stammen: Der Ausfall des Gens habe
eine markante Verkleinerung der einzelnen Muskelfasern und – als Folge davon – der gesamten Kaumuskulatur zur
Folge gehabt. Der damit verbundene Wegfall der erheblichen Zugkraft von Muskeln, die am Schädel ansetzen und
den Unterkiefer bewegen, sei wiederum eine Voraussetzung dafür gewesen, dass sich das Gehirn und mit ihm der
gesamte Schädel später vergrößern konnten. Schimpansen und andere Primaten verfügen auch heute noch über das
intakte, nicht mutierte Gen.

Spezielle Anpassungen
Es gibt bislang nur wenige gesicherte Erkenntnisse darüber, welche Regionen des Gehirns in welcher Epoche einem
bestimmten Selektionsdruck unterlagen und sich daher veränderten. Im erhaltenen Schädelausguss des so genannten
Kindes von Taung (eines drei- bis vierjährigen Australopithecus africanus) blieb jedoch auch eine „Knochennaht“
(metopische Sutur) zwischen beiden Hälften des Stirnschädels erhalten, die – wie meist auch bei gleich alten
Kindern von Homo sapiens – noch nicht verknöchert war; bei Schimpansen-Jungen im Alter des Taung-Kindes ist
diese Naht hingegen bereits verknöchert. Daraus wurde unter anderem geschlossen, dass schon bei Australopithecus
africanus die postnatale Zunahme des Gehirnvolumens – ähnlich wie bei Homo – ausgeprägter war als bei den
Schimpansen.[62]
Dreidimensionale Rekonstruktionen ergaben beispielsweise, dass die Riechkolben des anatomisch modernen
Menschen ungefähr 12 Prozent mehr Volumen beanspruchen als die des Neandertalers und dass bei Homo sapiens
auch der Temporallappen größer ist als er beim Neandertaler war.[63]
Während das Gehirnvolumen der Schimpansen im Alter unverändert bleibt, schrumpft es bei alternden Menschen
merklich. Dies ist vermutlich eine Folge der bei Menschen im Vergleich mit Schimpansen deutlich erhöhten
Lebenserwartung (ca. 80 bis 90 Jahre bei Menschen, ca. 50 Jahre bei Schimpansen) und somit ein evolutiv relativ
junges Phänomen.[64]
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Zähne und Gebiss

Zähne sind hochgradig widerstandsfähig gegen zerstörerische
Umwelteinflüsse, deshalb sind sie die am häufigsten gefundenen
Fossilien von Primaten. Ihre Größe und Form, die Dicke ihres
Zahnschmelzes und das Verhältnis der beiden stabilen
Kohlenstoff-Isotope 12C und 13C im Zahnschmelz (vergl.
Isotopenuntersuchung) können Auskunft geben über die
stammesgeschichtliche Zugehörigkeit ihrer ehemaligen Besitzer, über
ihr Sozialverhalten und ihre Nahrung. Allerdings sind gerade diese
Gewebe sowie die ebenfalls widerstandsfähigen Kiefer „besonders
anfällig für Homoplasien“[65] (für parallele, unabhängige Entstehung)
als Folge ähnlicher Ernährungsweisen, was ihren Nutzen für
Rekonstruktion von Aegyptopithecus: Auffällige
taxonomische Fragestellungen begrenzen kann. Merkmale im Oberkiefer sind der große Eckzahn
und die Lücke zwischen Eckzahn und
Der Mensch und die anderen Menschenaffen gehören zu den Schneidezahn.
Altweltaffen. Deren früheste bekannte Vertreter – wie beispielsweise
Aegyptopithecus – trugen große, zwei große, längliche Eckzähne im Oberkiefer, die durch stetiges Reiben an jeweils
einem Vorderbackenzahn des Unterkiefers (durch Honen) geschärft wurden. Zugleich wies der Oberkiefer zwei
Zahnlücken (Diastema) zwischen Eck- und Schneidezähnen auf, in die jeweils einer der Eckzähne des Unterkiefers
passte. Im Verlauf der Hominisation wurden die Eckzähne kleiner und die Zahnlücke im Oberkiefer verschwand.

Schon 1871 hatte Charles Darwin die heute noch in Afrika lebenden Schimpansen und Gorillas als die nächsten
Verwandten der Menschen erkannt und daher vermutet, dass sich auch der anatomisch moderne Mensch in Afrika
entwickelt habe.[66] Zugleich hatte Darwin aber auch den Körperbau dieser Menschenaffen im Sinne eines
ursprünglichen Merkmals gedeutet. Seiner Vermutung nach
„waren die früheren männlichen Vorfahren des Menschen wahrscheinlich mit grossen Eckzähnen versehen; in
dem Maasse aber, als sie allmählich die Fertigkeit erlangten, Steine, Keulen oder andere Waffen im Kampfe
mit ihren Feinden zu gebrauchen, werden sie auch ihre Kinnladen und Zähne immer weniger und weniger
gebraucht haben. In diesem Falle werden die Kinnladen in Verbindung mit den Zähnen an Grösse reducirt
worden sein, wie wir nach zahllosen analogen Fällen wohl ganz sicher annehmen können.“ [67]
Darwins Vermutung beeinflusste mehr als 100 Jahre lang zahllose Versuche, die ursprüngliche Bezahnung der
Hominini – abgeleitet von der Bezahnung der Schimpansen – zu rekonstruieren. Durch Fossilfunde belegbare
Hypothesen zum Gebiss der frühen Hominini waren jedoch erstmals möglich, nachdem man das 4,4 Millionen Jahre
alte Fossil Ardi und zahlreiche Zähne von anderen Individuen der Art Ardipithecus ramidus entdeckt hatte.[68]
Weder hatte Ardi eine besonders stark ausgeprägte Schnauze, noch hatten ihre männlichen Artgenossen die von
Schimpansen bekannten, dolchartig verlängerten und von außen deutlich wahrnehmbaren Eckzähne („Reißzähne“).
Sollte Ardipithecus ramidus zu Recht in die Entwicklungslinie der Hominini gestellt worden sein, würden seine
anatomischen Merkmale belegen, dass der evolutionäre Trend hin zu verkleinerten Eckzähnen bereits vor mehr als
vier Millionen Jahren eingesetzt hatte, also lange vor der Herstellung erster Steinwerkzeuge, und somit das gesamte
Pliozän hinweg angedauerte.
Die dolchartigen Eckzähne des Oberkiefers dienen bei den heute lebenden männlichen Affen regelmäßig auch als
Waffe bei Rangordnungskämpfen innerhalb der eigenen Gruppe und bei Kämpfen mit Individuen anderer Gruppen.
Die früh einsetzende Verkleinerung der Eckzähne legt daher nahe, dass sich aufgrund sexueller Selektion auch das
agonistische Verhalten und das Imponierverhalten verändert hat, „lange bevor die Hominini ein vergrößertes Gehirn
hatten und Steinwerkzeuge benutzten.“ [69]
Hominisation 10

Ein zweiter, langfristiger evolutionärer Trend, der mit der

Verkleinerung der Zähne und der Schnauze einherging, kann aufgrund
der Verringerung der Zahnzahl rekonstruiert werden. Weitgehend
anerkannt ist heute, dass die ursprünglichen höheren Säugetiere in
jeder Kieferhälfte drei Schneidezähne, einen Eckzahn, vier
Vorderbackenzähne und drei hintere Backenzähne hatten. Ihre
Zahnformel lautet demnach 3 • 1 • 4 • 3, ihre Zahnzahl betrug 44.[70]
Alle heute lebenden Altweltaffen haben hingegen die Zahnformel 2 • 1
• 2 • 3 und somit 32 Zähne. Bei den Menschen ist der Trend zur
Verringerung insofern unmittelbar zu beobachten, als der dritte Unterkiefer mit Weisheitszahn
(hintere), so genannte Weisheitszahn erhebliche Unterschiede der
Form sowie des Durchbruchzeitpunkts aufweist und seine Zahnanlagen gelegentlich völlig fehlen; er kann daher als
Rudiment bezeichnet werden.

Ebenfalls verringert hat sich im Verlauf der Hominisation die Anzahl der Zahnwurzeln, mit denen die
Vorderbackenzähne im Kiefer verankert sind: Die frühen Arten der Hominini aus der Gruppe der Australopithecinen
hatten zwei Wurzeln pro Vorderbackenzahn, Homo sapiens besitzt nur eine Wurzel.[71] Im Vergleich zu den
Schimpansen ist bei den Menschen zudem während der Individualentwicklung der Wechsel vom Milchgebiss zum
Dauergebiss verzögert, was zugleich als Indiz für eine Verlängerung der Jugendphase beim Menschen gilt. Bei den
nicht-menschlichen Menschenaffen beginnt der Durchbruch der Dauerzähne im Alter von 3,0 bis 3,5 Jahren, beim
Menschen hingegen meist erst im 6. Lebensjahr; Ursache ist eine verzögerte Bildung der Zahnwurzeln.[72][73] Ein
weiteres Merkmal des jungen Homo sapiens ist, dass der Molar M1 und der Schneidezahn I1 des Dauergebisses
gemeinsam durchbrechen, gefolgt vom Schneidezahn I2, während beim jungen Schimpansen zunächst nur der Molar
M1 durchbricht, gefolgt von beiden Schneidezähnen.[74][75]
Die schon von Charles Darwin auf veränderte Gewohnheiten bei der Nahrungsaufnahme zurückgeführte Verkürzung
des Unterkiefers wurde 2011 durch eine Studie an elf heute lebenden Populationen bestätigt. Ihr zufolge haben Jäger
und Sammler längere und schmalere Unterkiefer als Sesshafte, die sich von Feldfrüchten, Milcherzeugnissen oder
Zuchttieren ernähren.[76]

Reduzierung der Behaarung

Auffallend beim heute lebenden Menschen ist, dass er – als einziger
aller heute lebenden Primaten – neben dem meist unauffälligen
Vellushaar allenfalls eine außerordentlich geringe Körperbehaarung
besitzt. Da bisher keine paläoanthropologisch relevanten Haarfunde
entdeckt wurden, sind weder Aussagen zur Behaarung ausgestorbenen
Spezies der Hominini möglich, noch lässt sich die Zeitspanne
paläoanthropologisch belegen, während der bei seinen Vorfahren das
Fell verloren ging. Das über einige Jahre ungebremste Wachstum des
Haupthaares findet ebenfalls keine Parallele unter den Primaten; eine Während das Haupthaar des anatomisch
modernen Menschen nahezu ungebremst wächst,
klare Funktion ist nicht ersichtlich.
ist der überwiegende Teil des Körpers unterhalb
des Halses zumeist allenfalls unauffällig behaart.
Hominisation 11

Hypothesen zum Zeitpunkt

Aus molekularbiologischen Analysen zur Evolution der Familie der Menschenläuse (Pediculidae) und zur
Entstehungszeit von dunkler Hautfarbe wurden einige Anhaltspunkte dafür abgeleitet, wann sich die Reduzierung
der Körperbehaarung ungefähr zugetragen hat.
Die Familie der Menschenläuse besteht aus den Gattungen Pediculus und Phtirus. Zu Pediculus zählt die an den
Menschen angepasste Kleiderlaus (Pediculus humanus humanus, in Abgrenzung von der Kopflaus Pediculus
humanus capitis auch benannt als „Körperlaus“ Pediculus humanus corporis[77]) sowie die an Schimpansen
angepasste Art Pediculus schaeffi. Phtirus kommt beim Menschen als Filzlaus (Phtirus pubis), beim Gorilla als
Phtirus gorillae vor. Aus Genanalysen wurde abgeleitet, dass der letzte gemeinsame Vorfahr von Pediculus humanus
spec. und Pediculus schaeffi vor rund 6 Millionen Jahren existierte und der letzte gemeinsame Vorfahre von Phtirus
pubis und Phtirus gorillae vor etwa 3 bis 4 Millionen Jahren;[78] ferner, dass die Trennung von Pediculus humanus
humanus und Pediculus humanus capitis vor 72.000 ± 42.000 Jahren erfolgte.[79] Daraus lässt sich näherungsweise
folgender Zeitablauf rekonstruieren: Seit 5 bis 6 Millionen Jahren leben die Vorfahren der Schimpansen und der
Menschen und mit ihnen die Vorfahren der Parasiten Pediculus schaeffi und Pediculus humanus spec. getrennt
voneinander. Vor rund 3 Millionen Jahren konnte sich der gemeinsame Phtirus-Vorfahre, vom Gorilla stammend,
dauerhaft bei den damals lebenden Vorfahren der heutigen Menschen ansiedeln, bei gleichzeitiger Anwesenheit von
Pediculus humanus spec. Demnach bestanden vermutlich bereits in dieser Epoche bei den Vorfahren des Menschen
unterschiedliche Haar-Biotope, etwa auf dem Kopf und im Schambereich, die durch Haar-arme Zonen getrennt
waren (was ungefähr unserem heutigen Haarbewuchs entspräche). Vor etwa 60.000 bis 80.000 Jahren schließlich
kann die Aufspaltung von Pediculus humanus spec. in die beiden Unterarten Pediculus humanus capitis und
Pediculus humanus humanus als Anzeichen für die Verwendung von Kleidung gedeutet werden. Eine zweite, davon
unabhängige Studie bestätigte im Grundsatz diese Argumentation, kam aber zu höheren Werten: Ihr zufolge
ereignete sich die letztgenannte Aufspaltung spätestens vor 83.000 Jahren, möglicherweise aber auch schon vor
170.000 Jahren.[80]
Hinweise auf den ungefähren Zeitpunkt erbrachten auch Berechnungen zur Entstehenszeit von dunkler Hautfarbe.
Viele Forscher vermuten, dass die behaarten frühen Arten der Hominini – wie die Schimpansen – eine rosafarbene
Haut besaßen. Eine bestimmte Variante des Gens MC1R, das an der Hautpigmentierung beteiligt ist, kommt bei
allen dunkelhäutigen Afrikanern vor und existiert laut einer Studie von Forschern der University of Utah seit 1,2
Millionen Jahren. Daraus wurde wiederum abgeleitet, dass die Körperbehaarung damals schon recht dünn gewesen
sein muss.[81]

Hypothesen zu Ursachen und Folgen

Über die Frage, warum die Reduktion des Fells eingesetzt hat, gehen die Ansichten der Evolutionsbiologen
auseinander. „Die vielleicht plausibelste Theorie geht davon aus, dass die Nacktheit zusammen mit der Vermehrung
der Schweißdrüsen ursprünglich zur Regulierung der Körpertemperatur diente. Das Merkmal wäre also bereits vor
rund zwei Millionen Jahren bei frühen Menschen (H. erectus) als Anpassung an ausdauerndes Laufen unter
Hitzebelastung entstanden.“[82] Hierfür spricht, dass Menschen sehr viel mehr ekkrine Schweißdrüsen besitzen als
ihre behaarten Verwandten und daher – mangels Fell – der von ihnen produzierte dünnflüssige Schweiß direkt auf
der Haut verdunsten kann („Verdunstungskälte“).[83] Gestützt wird diese Hypothese unter anderem durch eine
Modellrechnung, der zufolge nur ein weitgehend unbehaartes, zu starkem Schwitzen befähigtes Individuum der
Gattung Homo tagsüber in heißem, offenem Gelände habe aktiv sein können. Dies war ein evolutionärer Vorteil, der
die Ausdauerjagd ermöglichte und möglicherweise zugleich die Anfälligkeit für Ektoparasiten reduzierte.[84] Eine
Mutation des Gens EDAR führte vermutlich vor rund 30.000 Jahren bei den Bewohnern Ostasiens dazu, dass die
Dichte ihrer Schweißdrüsen noch größer und zugleich die Haare dicker wurden.[85]
Eine Folge der reduzierten Behaarung war, dass die nunmehr weitgehend ungeschützte Haut der intensiven
afrikanischen Sonneneinstrahlung ausgesetzt war: „Um die schädliche UV-Strahlung abzuhalten, ‚erfand‘ der Körper
Hominisation 12

die Produktion von Melanin und damit die dunklere Hautfarbe, die es den Menschen ermöglichte, in diesen
Breitengraden überhaupt überleben zu können.“[86] Pigmentierte Haut verhindert unter anderem, dass die
Folsäure-Versorgung des Körpers durch ein Übermaß an UV-Strahlung beeinträchtigt wird.[87] Nach Berechnungen
von Nina G. Jablonski (California Academy of Sciences) ist die Hautfarbe relativ leicht veränderbar, so dass sich ein
Wechsel von hell nach dunkel bzw. von dunkel nach hell innerhalb von nur 100 bis 200 Generationen vollziehen
kann.[88] Daher sei die Hautfarbe „wertlos für das Bestimmen der stammesgeschichtlichen Verwandtschaft“ von
heute lebenden Populationen.[89]
Eine weitere Folge der reduzierten Behaarung war, dass die sichtbar gewordene Haut stärker als zuvor durch
Verhornung geschützt werden musste: „Vergleiche des menschlichen und des Schimpansengenoms zeigten, dass wir
und von unseren nächsten Verwandten gerade auch in jenen Genen deutlich unterscheiden, deren Proteine über
Hauteigenschaften bestimmen.“ Ferner konnte die Färbung der Haut zu einem sozialen Signal werden und beim
anatomisch modernen Menschen auch der innerartlichen Kommunikation dienen, indem emotionale Zustände wie
Angst oder Wut mit Erbleichen oder Erröten einhergehen. Zudem verlagerten sich Signale über emotionale Zustände
vom gesträubten Haar hin zu einem komplexen Mienenspiel.
Es ist zudem „offensichtlich, dass Auftreten und langsame Zunahme der Schambehaarung in der Pubertät die
Geschlechtsreife signalisiert.“[90]

Verlängerung der Kindheit

→ Hauptartikel: Kindheit und Erziehung
Der beim weiblichen Homo sapiens – im Vergleich mit allen anderen Menschenartigen – sehr enge Beckenkanal ist
insofern besonders bemerkenswert, als die Gehirngröße eines Neugeborenen bei Homo sapiens ohnehin nur ungefähr
28 Prozent der Gehirngröße des Erwachsenen beträgt. Ein Schimpanse wird hingegen bereits mit 40 Prozent der
Gehirngröße seines ausgewachsenen Individuums geboren,[91] und auch der frühe Homo erectus wurde im
Altpleistozän – vor mehr als einer Million Jahren – vermutlich noch mit rund 35 Prozent der Gehirngröße des
Erwachsenen geboren, obwohl dessen Beckenkanal bereits deutlich größer war als der von Australopithecus
afarensis. Makaken werden sogar mit 70 Prozent des Gehirnvolumens ausgewachsener Artgenossen geboren.[92]
Vergleichsweise verlangsamt im Vergleich mit Homo erectus ist bei Homo sapiens auch das Größenwachstum des
Gehirns in den Monaten nach der Geburt. Dies wurde abgeleitet von einem 1939 auf Java entdeckten Kinderschädel
(„Mojokerto child“; Archivnummer Perning I), den man 1994 mit Hilfe der 40Ar-39Ar-Methode auf 1,8 Millionen
Jahre datierte. 2004 wurde dem Kind ein Lebensalter bei Todeseintritt von ungefähr einem Jahr und ein
Gehirnvolumen von ungefähr 70 bis 90 Prozent eines Erwachsenen zugeschrieben; zum Vergleich: Kinder von
Homo sapiens haben im Alter von einem Jahr erst ungefähr 50 Prozent des Gehirnvolumens eines Erwachsenen.
Hieraus können zwei evolutionäre Trends für die Entwicklungslinie abgeleitet werden, die zu den heute lebenden
Menschen führt: zum einen vergrößerte sich der Beckenkanal, was auf den Durchtritt eines schon vor der Geburt
immer größer gewordenen Gehirns schließen lässt;[93] zum anderen wurde das Gehirn – im Verhältnis zu seiner
Größe beim Erwachsenen – bei der Geburt immer kleiner. Das Gehirnwachstum wurde somit in erheblichem Maße
in die Zeit nach der Geburt verlegt, was eine deutliche Verlängerung der Kindheit und der mit ihr verbundenen,
verlängerten sozialen Fürsorge durch Erwachsene schon vor 160.000 Jahren[94] zur Folge hatte: Die Phase von
Kindheit, Jugend und Adoleszenz – die zugleich eine Phase der Erziehung und des intensiven sozialen Lernens ist –
dauert beim anatomisch modernen Menschen doppelt so lang wie bei den Schimpansen und führte zu einer
Verlängerung des Intervalls zwischen zwei Geburten. Auch im Vergleich mit den Neandertalern war die
Entwicklungsgeschwindigkeit eines Kindes von Homo sapiens wesentlich langsamer.[95]
Hominisation 13

Höhere Lebenserwartung

Taxon Dauer der Lebens-

Trächtigkeit erwartung
(Tage) (Jahre)

Lemuren 120–135 14–15

Makaken 165 27–28

Gibbons 210 30–40

Schimpansen 228 40–50

Menschen 266 [96]

> 70

Zu den fortpflanzungsbiologischen Besonderheiten der Primaten-Evolution gehört, dass sich nicht nur die Kindheit,
sondern auch die vorgeburtliche Phase (die Dauer der Trächtigkeit) und insgesamt die Lebenserwartung im Verlauf
der Stammesgeschichte verlängert haben (siehe Tabelle[97]).
Die Tendenz zu einer verlängerten Lebensspanne ging vermutlich einher mit speziellen genetischen Anpassungen
zur Abwehr von potentiellen Krankheitserregern. Dies wurde unter anderem abgeleitet aus einer Studie zur
Funktionsweise des Apolipoprotein E. Dessen nur beim Menschen vorhandene Variante ApoE3 trägt maßgeblich
dazu bei, dass Menschen weniger empfindlich auf Entzündungen und Infektionen reagieren als zum Beispiel
Schimpansen.[98]
Eine weitere Konsequenz der gestiegenen Lebenserwartung war – so wird häufig argumentiert[99][100] – das
Entstehen der Menopause: „Um für die Nachkommen von Müttern in fortgeschrittenem Alter die Wahrscheinlichkeit
zu erhöhen, den Tod der Mutter zu überleben, entwickelten sich neue Reproduktionsstrategien, d. h. ältere Frauen
gebären nicht selbst noch Kinder, sondern investieren in die Fürsorge des Nachwuchses der eigenen Tochter. Die
‚Erfindung der Großmutter‘ stellt vermutlich die funktionale Zweckursache (= ultimate Ursache) der weiblichen
Menopause dar.“[101] Tatsächlich wurde für Finnland und Kanada belegt, dass eine besonders lange Lebenszeit nach
der Menopause mit einer besonders großen Zahl an Enkelkindern korreliert.[102]

Sexualverhalten
→ Hauptartikel: Sexualität des Menschen und Liebe
Bei allen Säugetieren besteht das Sexualverhalten aus einer Abfolge von Aktionen und Reaktionen der
Sexualpartner, die sich jeweils „sehr spezifisch gegenseitig verstärken. […] Das bedeutet, daß unter anderem das
Sexualverhalten dieser Tiere nicht ‚instinktiv‘ ist, das heißt, nicht ausschließlich aus ihnen selbst heraus bestimmt.“
[103]
Vielmehr ist das Sexualverhalten dieser Tiere – und insbesondere der Menschenaffen – „in hohem Maß von
Übung und Erfahrung“ abhängig. „Menschen ist die Fähigkeit zu bestimmten grundlegenden sexuellen Reaktionen
angeboren, sie sind aber nicht spezifisch auf Paarung ‚programmiert‘. Sie sind daher fast ganz auf Beobachtung und
Erfahrung angewiesen. Ihr Sexualverhalten ist außerordentlich variabel“.
Während Emotionen wie Angst und Furcht sowie Traurigkeit und Melancholie heute bereits durch pharmazeutische
Therapien beeinflusst werden können, sind die neurobiologischen und physiologischen Grundlagen der Emotion
Liebe noch weitgehend unverstanden.[104]
Hominisation 14

Genetisch determinierte Besonderheiten

• Außerhalb von Zeiten der Schwangerschaft ständig bestehende Empfängnisbereitschaft[105]
• keine durch Beobachtung erkennbaren Merkmale für den Sexualzyklus
• der direkten Ansicht verborgene primäre Geschlechtsorgane bei der erwachsenen Frau
• Geschlechtsverkehr weitgehend ohne Synchronisierung mit der Ovulation
• Ausbildung von Brüsten bei erwachsenen Frauen unabhängig von einer Laktation, deren Größe vom Fettgewebe
bestimmt wird, nicht vom Drüsengewebe; auch die auffällige Färbung der Brustwarzenregion und die Größe der
Brustwarzenhöfe ist einzigartig unter den Säugetieren.
• Beginn der Fruchtbarkeit im Vergleich zu anderen (auch langlebigen) Primaten erheblich verzögert
• Beendigung der Fruchtbarkeit von Frauen lange vor ihrem Tod: Ab einem Alter von ca. 50 Jahren erleben Frauen
durch die Wechseljahre ein Ende ihrer Fruchtbarkeit
• Hervorhebung der adulten primären Geschlechtsorgane durch deutlich abgesetzte Schambehaarung bei sonst
geringer Behaarung
• Verlust des Penisknochens[106]
• Ausbildung eines für Primaten im erigierten Zustand außerordentlich großen Penis, der nicht (ohne Hilfsmittel)
verborgen werden kann

Kulturell etablierte Besonderheiten

• Monogamie: In vielen Ethnien existieren mehr oder weniger langfristige Paarbeziehungen zwischen einer Frau
und einem Mann, was jedoch eine Neigung beider Geschlechter zu ‚Seitensprüngen‘ keineswegs ausschließt. Es
gibt aber auch Populationen, in denen Polygynie oder Polyandrie vorkommen und offiziell geduldet werden.
Genetische Untersuchungen deuten darauf hin, dass bei den Vorfahren der heutigen Menschen über lange
Zeitspannen hinweg Monogamie die übliche Form der Paarbeziehung war.[107] Dies hatte auch zur Folge, dass die
Männer langfristig und unmittelbar für das Überleben der gemeinsamen Kinder mitverantwortlich wurden.
• Vorschriften und Verbote von Sexualpraktiken in vielen (oder den meisten) Kultur- und Religionsvorschriften.
• Kopplung von Scham und Sexualität: Menschen sind die einzige Spezies, die Scham für Sexualität entwickeln
kann; Geschlechtsverkehr findet üblicherweise unter Ausschluss der Öffentlichkeit statt, während Tiere in der
Regel vor den Augen der Artgenossen kopulieren. Eine Reihe von Autoren vertritt die Position, dass der
versteckte Eisprung, die Sexualität zum Vergnügen und die Privatheit des Sexualaktes Merkmale sind, die die
Bindung des Mannes an eine Frau, d. h. die zur Kinderaufzucht notwendige langfristige wirtschaftliche
Kooperation von Paaren begünstigt haben.

Sprechvermögen
Die Befähigung zu einer äußerst komplexen Artikulation unterscheidet den anatomisch modernen Menschen von
allen anderen Menschenaffen. Wann sich das hierauf gründende Sprechvermögen entwickelte und welcher
Selektionsdruck dies bewirkte, ist mangels fossiler Belege weitgehend unbekannt. Möglicherweise dienten die für
das Sprechen erforderlichen komplexen Muskelbewegungen (schnelle und koordinierte Bewegungen der Lippen, des
Unterkiefers und der Zunge) zunächst dem Mienenspiel, also der visuellen Kommunikation.[108]
Voraussetzung für das Entstehen des Sprechvermögens war unter anderem die Herausbildung eines unter den
Primaten einzigartigen Vokaltrakts und dessen motorischer Kontrolle sowie die geistige Fähigkeit, mit einer
endlichen Anzahl von Lauten eine unendliche Anzahl von Bezeichnungen zu erzeugen, indem die Laute in einer
bestimmten Abfolge (Syntax) angeordnet werden: „Im Vergleich zu den Menschenaffen liegt der für die
Spracherzeugung wichtige Kehlkopf tiefer und ist zudem in wichtigen Details, beispielsweise den Stimmbändern,
anders konstruiert.“[109] Insbesondere die freie Beweglichkeit der Zunge trägt dazu bei, dass eine besonders große
Vielfalt an Lauten erzeugt werden kann.[110]
Hominisation 15

Seit dem Fund des Zungenbeins eines Neandertalers im israelischen Karmelgebirge Mitte der 1980er-Jahre gilt es als
gesichert, dass die anatomischen Voraussetzungen für sprachliche Kommunikation auch beim Neandertaler gegeben
waren. Ob dies auch schon für den letzten gemeinsamen Vorfahren von Neandertaler und Homo sapiens gilt, ist
hingegen unklar. Welche Bedeutung einer Mutation des für das Forkhead-Box-Protein P2 codierenden Gens
zuzuschreiben ist – dem in den Massenmedien die Rolle eines „Sprachgens“ zugeschrieben wurde[111] – ist
gleichfalls unklar. Einer paläogenetischen Studie zufolge soll es seit 200.000 Jahren in der heute beim Menschen
nachweisbaren Form existieren.[112]
Stammesgeschichtlich wesentlich älter ist hingegen die Fähigkeit von Menschenaffen, Symbol-Kombinationen zu
bilden und anderen Individuen mitzuteilen. Das haben beispielsweise seit den 1970er-Jahren die Forschungen von
Roger Fouts an Schimpansen ergeben:[113]
„Sie haben also die auditiven und kognitiven Fähigkeiten, Sprache zu ‚verstehen‘, obwohl sie selbst nicht
sprechen können. Aus diesen Experimenten ist zu schließen, daß das syntaktische und symbolische
Verständnis in anderen Verhaltensbereichen evolviert worden ist, nämlich bei der sozialen Kognition. Mensch
und nicht-menschliche Primaten unterscheiden sich hierin nicht fundamental.“
Der wesentliche Unterschied zwischen menschlicher Sprache und den Lautäußerungen anderer Tiere ist die
Grammatik, die es ermöglicht, komplexe Zusammenhänge darzustellen. Menschen sind nur in einer sensiblen Phase
der Kleinkindzeit in der Lage die Grammatik einer Sprache spontan vollständig zu erlernern und sie akzentfrei
sprechen zu lernen. Erwachsene, die ohne systematischen Unterricht eine Sprache erlernen, lernen zwar die
Bedeutung einzelner Wörter, bauen daraus aber keine grammatikalisch korrekten Sätze. Das Ergebnis ist vielmehr
ein sogenanntes Pidgin. Kleinkinder, die von Pidgin sprechenden Erwachsenen erzogen werden, machen daraus im
Umgang miteinander spontan wieder eine Sprache mit allen grammatikalischen Funktionen – eine sogenannte
Kreolsprache.[114] Steven Pinker leitete daraus die Vorstellung von einem „Sprachinstinkt“ ab, der recht weitgehend
die Eigenarten natürlicher Sprachen vorgeben soll.[115] Im Gegensatz dazu sind Menschenaffen zwar in der Lage,
einzelne Wörter zu erlernen und sie zusammenzusetzen, um neue Bedeutungen auszudrücken, sie können aber keine
grammatisch korrekten Sätze bauen, um komplexere Bedeutungszusammenhänge darzustellen.[116]
Eine Hypothese, die von vielen Forschern vertreten wird, besagt, dass Kommunikation durch Laute allmählich die
soziale Fellpflege ersetzt habe und – wie diese – zum Zusammenhalt der Gruppe beitrug,[117] das heißt, die
Sprechfähigkeit entstand „in einem hochgradig sozialen, potentiell kooperativen Kontext, verknüpft und
einhergehend mit mindestens drei Merkmalen: gemeinsame Aufmerksamkeit, gemeinsame Absichten und Theory of
Mind.“[118]
Wann sich, unter anderem aufbauend auf diesen Fähigkeiten, den anatomischen Veränderungen des Vokaltrakts und
der Ausbildung des heutigen Sprachzentrums, die lautliche Kommunikation zur Symbolsprache entwickelte, lässt
sich nach heutigem Stand des Wissens erst dann klären, „wenn wir aus dem archäologischen Befund
unmißverständliche Belege für syntaktische und symbolhafte, auf hohem Niveau angesiedelte sprachliche
Fähigkeiten haben. Auf dem Homo-erectus-Stadium waren diese Qualifikationen wohl noch nicht erreicht.“

Kulturell tradierte Merkmale

Zu den kulturell tradierten Merkmalen zählen beim Menschen unter anderem Geschichtlichkeit und Moral sowie die
Weitergabe von Wissen durch Sprache (das heißt durch symbolische Kommunikation), die mit steigender
Gruppengröße wesentlich komplexere Kooperation,[119] das Anfertigen von Kunstwerken und der Technikeinsatz.
Prozesse der kulturellen Evolution werden seit den 1970er Jahren unter dem Begriff Kulturethologie erforscht.[120]
Für Informationen, die allein durch menschliches Bewusstsein verbreitet und vermehrt („repliziert“) werden, schlug
der Evolutionsbiologe Richard Dawkins im Jahre 1976 das Konzept der Memetik vor. Damit wurde ein Pendant zum
Gen entworfen, wobei der Grundgedanke darin besteht, dass sich bestimmte Informationen („Meme“) aufgrund ihrer
Vorteilhaftigkeit replizieren und gegenüber anderen Informationen durchsetzen, ebenso wie das „erfolgreiche“ Gene
tun.[121] In diesem Sinne können Traditionen der Werkzeugherstellung (Beispiel: Faustkeil), Arbeitsprozesse
Hominisation 16

(Beispiel: Feuer, Ackerbau) oder Rituale früher Hominiden als Meme bzw. Memplexe („Mem-Komplexe“)
bezeichnet werden, die sich aufgrund ihrer Vorteilhaftigkeit von Gehirn zu Gehirn replizieren.[122] Ein solches
Modell kann nützlich sein, um zum Beispiel die dominierende Rechtshändigkeit heutiger Menschen als Ergebnis
einer memetischen Tradierung von Werkzeugherstellung und anderen Arbeitsprozessen zu verstehen.
Der anatomisch moderne Mensch ist allerdings nicht die einzige Art, die erlernte Eigenschaften an die nachfolgende
Generation weitergibt.[123] Ein bekanntes Beispiel ist das „Kartoffelwaschen“ einer Population von Japanmakaken
auf der Insel Kōjima. In einer Übersichtsarbeit von Andrew Whiten und Jane Goodall wurden 1999 mehrere Dutzend
gruppenspezifisch tradierte Verhaltensweisen bei Schimpansen nachgewiesen, darunter auch Werkzeuggebrauch bei
Schimpansen,[124] 2001 wurde beispielsweise „Kultur bei Walen und Delfinen“ beschrieben,[125] 2003 bei
Orang-Utans [126] und bei Weißschulterkapuzinern.[127] Ein wesentlicher Unterschied zwischen Tieren und dem
Menschen besteht daher nicht in der Existenz von kulturell tradierten Merkmalen, sondern darin, dass Jungtiere sich
durch Beobachtungslernen Verhaltensweisen ihrer Eltern aneignen, während Menschen ihr Wissen auch aktiver,
durch Instruktionen (‚Lehrer‘ und ‚Schüler‘) weitergeben.

Gesprochene Sprache
→ Hauptartikel: Gesprochene Sprache
Die größte genetische Vielfalt der Menschheit wurde in afrikanischen Populationen südlich der Sahara
nachgewiesen.[128] In ähnlicher Weise wie die genetische und – hiermit verbunden – die phänotypische Vielfalt mit
Abstand von Afrika abnimmt, da zusätzliche Populationen in der außerafrikanische Welt meist nur von wenigen
Individuen gegründet wurden, verringert sich auch die Zahl der benutzten Phoneme.[129] Hieraus wurde abgeleitet,
dass der Ursprung der ersten tradierten menschlichen Sprachen (der Sprachursprung) in Westafrika, Zentralafrika
oder im südlichen Afrika gelegen habe.
Zur Struktur der ersten Sprachen – so genannter Protosprachen – gibt es zahlreiche Hypothesen. Beispielsweise wird
von einigen Forschern angenommen, dass anfangs einzelne Wörter ohne Anordnung in syntaktischen Strukturen
(ohne Anordnung in „Sätzen“) verwendet wurden; Einigkeit in der Paläolinguistik herrscht darüber, dass gesprochene
Wörter anfangs vor allem auf Objekte und Ereignisse verwiesen und nicht auf Ideen.
Nach der Analyse von 2200 lebenden Sprachen und toten Sprachen publizierten Murray Gell-Mann und Merritt
Ruhlen 2011 eine Hypothese zum ursprünglichen Satzbau. Demnach ordnet die Mehrzahl der lebenden Sprachen
ihre Satzglieder in der Reihenfolge Subjekt – Verb – Objekt, also: „Ich – sehe – Löwen“; die meisten toten Sprachen
hingegen ordneten die Satzglieder in der Reihenfolge Subjekt – Objekt – Verb, „Ich – Löwen – sehe“. Gell-Mann
und Ruhlen zufolge ließen sich alle ‚Subjekt-Verb-Objekt-Sprachen‘ von ‚Subjekt-Objekt-Verb-Sprachen‘ ableiten,
es existiere aber kein einziger Hinweis auf eine gegensätzliche Veränderung des Satzbaus.[130] Dies wurde von
Merritt Ruhlen als Beleg dafür interpretiert, „dass die mutmaßliche Ursprache eine
[131]
‚Subjekt-Objekt-Verb-Wortstellung‘ hatte.“
Die ältesten, über das afrikanische und europäische Siedlungsgebiet des Homo sapiens verteilten, gezeichneten
Symbole – zum Beispiel Kreise, Spiralen, Punkte, Linien, offene und geschlossene Dreiecke sowie Hände – sind
rund 35.000 Jahre alt;[132] unklar ist aber, ob diese Symbole als frühe Belege für die Anfänge einer geschriebenen
Sprache interpretiert werden können.

Werkzeuggebrauch
→ Hauptartikel: Steingerät
Für die Abgrenzung der Gattung Homo von den Australopithecinen wurde lange Zeit Werkzeugnutzung als
wichtiges Definitionskriterium angesehen.[133] Dies änderte sich erst, nachdem Jane Goodall 1964 den
Werkzeuggebrauch bei Tieren nachgewiesen hatte.[134] Es wird vermutet, dass – vergleichbar den heute lebenden
Schimpansen – von Australopithecinen auch bearbeitete Holzstücke verwendet wurden, die wegen ihrer
Vergänglichkeit archäologisch aber nicht nachweisbar sind.[135][136]
Hominisation 17

Die ältesten Steinwerkzeuge (Geröllgeräte) sind bis zu 2,6 Millionen Jahre alt und damit älter als die frühesten
Vertreter der Gattung Homo.[137][138] Sie wurden in Verbindung mit Knochen gefunden, auf denen Schnittspuren
von der Bearbeitung mit Steinwerkzeugen erhalten sind und die daher als relativ gesichert gelten. Urheber dieser
Werkzeuge ist aus heutiger Quellenlage Australopithecus garhi. 3,4 Millionen Jahre alte Ritzungen an zwei
Wildtierknochen aus Dikika wurden ebenfalls auf Steinwerkzeuge zurückgeführt und Australopithecus afarensis
zugeschrieben;[139] aus der gleichen Fundschicht ist hier allerdings bisher kein Steingerät bekannt, weswegen die
Interpretation der Ritzungen als Schnittspuren umstritten ist.[140]
In Südafrika entdeckte, 500.000 Jahre alte Steinartefakte wurden im Jahr 2012 als Projektilspitzen interpretiert; sollte
diese Deutung korrekt sein, wären die aus der Fundstelle Kathu Pan 1 (KP1) stammenden Funde die ältesten Belege
für die Nutzung von Speeren.[141]
Eine überzeugende Korrelation von biologischer Entwicklung und dem vermuteten Selektionsvorteil durch Nutzung
einfacher Geröllgeräte konnte bisher nicht nachgewiesen werden. Stattdessen wird die Einnischung aufgrund des
regional sehr unterschiedlichen Nahrungsangebots als möglicherweise wichtigste Triebkraft der Speziation
angesehen.[142] Dieser Prozess begann vor mindestens 3 Millionen Jahren, wobei sich langfristig die Omnivoren
(Generalisten) durchsetzten. Für jüngere Homo-sapiens-Populationen gilt es hingegen weiterhin als wahrscheinlich,
dass die Vermittlung spezieller Herstellungstechniken für Steingerät an die jeweils nachfolgende Generation unter
anderem Auswirkungen auf Sozialverhalten und Lernvermögen hatte[143] und auch die Befähigung zu planvollem
Handeln förderte.[144]
Spätestens vor 72.000 Jahren wurden Steine aus einem bestimmten verkieselten Gestein (Silcrete), aus denen
Werkzeuge mit scharfen Kanten hergestellt werden sollten, routinemäßig ins Feuer gelegt; nach der Erhitzung
konnte man die Abschläge leichter vom Kern trennen.[145]
Auch die Domestizierung des Wolfes wurde dahingehend interpretiert, dass er zu einem ‚(Jagd-)Werkzeug‘ des
Menschen geformt wurde.[146]

Kleidung
488 Flachsfasern – darunter 58 mutmaßlich gefärbte Fasern – gelten als die ältesten Belege für das Anfertigen von
Kleidung. Sie stammen aus der Dzudzuana-Höhle in Georgien und wurden 2007 und 2008 aus einer Bodenschicht
geborgen, deren Alter auf 36.000 bis 31.000 Jahre (yr B.P. ka) datiert wurde. [147] Nur unwesentlich jünger sind
Faserfunde – vermutlich von Brennnesseln – aus Dolní Věstonice (Tschechien), die 32.000 bis 29.000 Jahre alt sind
und ebenfalls von Cro-Magnon-Menschen (Homo sapiens) stammen.[148]
Wann die ersten Kleidungsstücke (vermutlich aus Fellen) angefertigt wurden, ist unbekannt, da es keine noch älteren
archäologischen Funde gibt. Allerdings haben Genanalysen von Menschenläusen zu dem Schluss geführt, dass
Homo sapiens bereits vor mindestens 70.000 Jahren, möglicherweise sogar schon vor 170.000 Jahren Kleidung trug.
Spekuliert wird in Fachkreisen ferner darüber, dass auch die sehr viel früher stattgefunden habende Ausbreitung von
Homo heidelbergensis und der Neandertaler im nördlichen Eurasien „eine kälteabweisende Kleidung“ erforderte, „um
auch bei monatelang unter 10 Grad Celsius fallenden Temperaturen ohne bleibende und für kleine Kinder durch
anhaltende Unterkühlung unfehlbar tödliche Schäden handlungsfähig zu bleiben.“[149]
Hominisation 18

Ernährung
→ Hauptartikel: Ernährung des Menschen
Für die frühesten zur Gattung Homo gestellten Fossilien wurde nachgewiesen, dass sie sich – ähnlich wie
Australopithecus africanus und Paranthropus robustus – zu mehr als 50 Prozent ihrer täglichen Kalorienzufuhr von
C3-Pflanzen und zu einem weiteren erheblichen Anteil von C4-Pflanzen ernährten.[150]
Der Gebrauch von Werkzeugen hat später die Ernährung des Menschen wesentlich beeinflusst und in der Folge auch
die Gestalt der Knochenplatten des Kopfes, der Kiefer und der Zähne verändert. Wenn man die Zeitspanne, die
Affen täglich für die Nahrungsaufnahme aufwenden, auf die Körpermasse des Menschen umrechnet, würde man
erwarten, dass Homo sapiens 48 Prozent der täglichen Aktivität hierfür verwendet; tatsächlich sind es aber nur knapp
5 Prozent.[151] Insbesondere die im Vergleich zu Homo habilis und Homo rudolfensis verkleinerten Backenzähne –
vor rund 1,9 Millionen Jahren bei Homo erectus und später beim Neandertaler und bei Homo sapiens – können am
ehesten als Folge von „verarbeiteter“ Nahrung interpretiert werden. 1,95 Millionen Jahre alte Knochenfunde aus
Kenia bezeugen beispielsweise, dass damals bereits neben Antilopenfleisch auch das Fleisch zahlreicher im Wasser
lebender Tiere – darunter Schildkröten, Krokodile und Fische – verzehrt wurde. Australopithecus afarensis hatte
sich, vergleichbar den heutigen Pavianen, noch von einer überwiegend pflanzlichen, aber wenig hartfaserigen Kost
ernährt, während die Individuen der Gattung Homo bereits vor 2 Millionen Jahren zunehmend proteinreichere Kost
verzehrten – was wiederum die allmähliche Vergrößerung des Gehirns begünstigte.[152]
Als gesichert gilt beim derzeitigen Forschungsstand, dass Homo erectus als erster die Beherrschung des Feuers
lernte, was eine unter allen Lebewesen exklusive Fähigkeit der Gattung Homo ist. Die älteste unumstrittene
Fundstelle mit verbrannten menschlichen Nahrungsresten ist Gesher Benot Ya'aqov im Norden Israels, die etwa
790.000 Jahre alt ist.[153] In Europa hingegen stammt der älteste Nachweis von Feuerstellen aus der Zeit um 400.000
vor heute (Schöningen in Deutschland und Beeches Pit in England), während ältere Fundstellen homininer Fossilien
wie die Höhle von Arago in Frankreich oder die Höhlen in der Sierra de Atapuerca (Sima del Elefante, Gran Dolina)
keine Spuren von Feuergebrauch aufweisen; trotz Temperaturen von zeitweise unter Null Grad hat Homo erectus
demnach Europa ohne Wärmeerzeugung durch Feuerstellen besiedeln können.[154] Auch das Erhitzen der Nahrung
hat Homo erectus demzufolge in Europa erst relativ spät praktiziert, Homo sapiens hingegen vermutlich seit Beginn
seiner Existenz als unterscheidbare Art.[155]
Auch heute noch ist der Mensch weder ein reiner Fleischfresser (Carnivore) noch ein reiner Pflanzenfresser
(Herbivore), sondern ein so genannter Allesfresser (Omnivore); umstritten ist allerdings, welcher Anteil der
Nahrungsaufnahme auf Fleisch und auf Pflanzenkost entfiel:[156] Während sich die Evenki in Sibirien und die Inuit
überwiegend fleischlich ernährten, lebten die Völker in den Anden in erster Linie von pflanzlichen Nahrungsmitteln;
bei der Mehrheit der heute noch lebenden Jäger-und-Sammler-Völker stammt allerdings weit über die Hälfte der
Kost von Tieren.
Für die vor 30.000 Jahren in Europa lebenden Männer wurde die Körpergröße auf im Mittel 1,72 Meter geschätzt;
später – offenbar infolge der Ausweitung der Landwirtschaft – verschlechterte sich die Ernährungslage, so dass die
Körpergröße bis vor 4000 Jahren stetig abnahm. Eine weitere Größenabnahme ereignete sich im Mittelalter. Erst seit
etwa 100 Jahren hat die Körpergröße der männlichen Europäer wieder den Ausgangswert erreicht und ihn in jüngster
Zeit überschritten.[157]
Hominisation 19

Kunstwerke
→ Hauptartikel: Jungpaläolithische Kleinkunst
Als die frühesten Zeugnisse symbolischer Kommunikation gelten mit
geometrischen Gravuren verzierte Ockerstücke aus der Blombos-Höhle
in Südafrika, die auf etwa 77.000 Jahre datiert wurden.[158] Noch 5000
Jahre älter sind durchbohrte Schneckenhäuser (Nassarius gibbosulus)
aus der Grotte des Pigeons bei Taforalt (Region Oujda, Marokko), die
mit anhaftenden Ockerresten gefunden wurden.[159] Ungefähr 60.000
Jahre alt sind 270 Fragmente von Straußeneiern, die gleichfalls in
Südafrika – in der Diepkloof-Höhle – entdeckt wurden und ebenfalls
geometrische Muster (Schraffuren, parallele und sich kreuzende
Durchbohrte Meeresschnecken aus der
Linien) aufweisen.[160] Mit einem Alter von unter 40.000 Jahren
Blombos-Höhle
wesentlich jünger sind die aus Europa bekannten Höhlenmalereien
sowie Objekte wie beispielsweise die Löwenmenschen und die Venus
vom Hohlen Fels.

Soziale Fürsorge
Soziale Fürsorge, das heißt die altruistische Versorgung von nur eingeschränkt handlungsfähigen Individuen durch
andere Mitglieder ihrer Gruppe, ist bei den heute lebenden Menschenaffen weitgehend beschränkt auf die Ernährung
und den Schutz von Jungtieren. Die Merkmale einiger Fossilien der Gattung Homo wurden jedoch dahingehend
interpretiert, dass sie deutliche Hinweise auf soziale Fürsorge zugunsten von betagten Erwachsenen zeigen. So
wurde in Georgien unter den homininen Fossilien von Dmanissi ein rund 1,8 Millionen Jahre alter, zahnloser
Schädel mit zugehörigem unbezahntem Unterkiefer entdeckt, dessen „verheilte“ Zahnfächer den Schluss zulassen,
dass das Individuum – obwohl es grobe Nahrungsmittel nicht mehr zerkauen konnte – mit stark zerkleinerten
Nahrungsmitteln versorgt und trotz seiner Behinderung sozial integriert gewesen sein muss.[161]
Ähnlich interpretiert wird der Fund eines rund 500.000 Jahre alten Homo heidelbergensis aus der Sierra de
Atapuerca in Spanien: Die männliche Wirbelsäule zeige Anzeichen einer ausgeprägten Kyphose (eines „Buckels“),
von Spondylolisthesis und von Morbus Baastrup, so dass dieses Individuum sich vermutlich nur noch mit einem
„Gehstock“ habe aufrecht fortbewegen können. Weder habe es aufgrund dieser schmerzhaften Krankheiten an der
Jagd teilnehmen noch schwere Lasten tragen können, so dass es vermutlich in besonderem Maße auf die soziale
Fürsorge seiner Gruppe angewiesen gewesen sei.[162]
Hominisation 20

Spiritualität und Religiosität

→ Hauptartikel: Religiosität und Spiritualität
Schon Charles Darwin hatte vermutet, die Neigung des Menschen zu
Spiritualität und Religiosität habe sich erst im Verlauf der jüngeren
Stammesgeschichte herausgebildet:
„Wir haben keinen Beweis dafür, dass dem Menschen von
seinem Ursprunge an der veredelnde Glaube an die Existenz
eines allmächtigen Gottes eigen war.“[163]
Darwin deutete diese Neigung als Folge bestimmter kognitiver, also
letztlich durch die Verschaltung der Nervenzelle im Gehirn
ermöglichter Fähigkeiten:
„Sobald die bedeutungsvollen Fähigkeiten der Einbildungskraft,
Verwunderung und Neugierde, in Verbindung mit einem
Vermögen nachzudenken, theilweise entwickelt waren, wird der
Mensch ganz von selbst gesucht haben, das was um ihn her
vorgeht zu verstehen, und wird auch über seine eigene Existenz Venus vom Hohlefels (Replik)

dunkel zu speculiren begonnen haben.“[164]

Heutige Kulturanthropologen führen die Existenz von Spiritualität und Religiosität darauf zurück, dass sie
kooperatives Verhalten zwischen gleichgesinnten Fremden fördern und dadurch zum Entstehen und zum Erhalten
stabiler sozialer Gruppen beitragen;[165] ungeklärt ist jedoch, ob dies im Sinne einer evolutionären Anpassung oder –
vergleichbar der Musikalität – als ‚Begleiterscheinung‘ anderer kognitiver Fähigkeiten zu deuten ist.[166][167][168]
In welcher Epoche diese kognitiven Fähigkeiten erstmals auftraten, ist umstritten: Einige Forscher stellen einen
Zusammenhang her mit den ältesten sicher datierten Bestattungen vor 95.000 Jahren in Qafzeh, Israel;[169] andere
mit den ältesten sicher datierten Kunstwerken wie der Venus vom Hohlefels vor rund 35.000 Jahren.[170][171]
Die neurophysiologische Basis geistiger Fähigkeiten ist bislang weitestgehend unerforscht, jedoch gibt es zumindest
im Hinblick auf Spiritualität erste Hinweise; so wies Vilayanur S. Ramachandran beispielsweise darauf hin: „Jeder
Medizinstudent lernt, dass Patienten mit epileptischen Anfällen, die [im linken Schläfenlappen] entstehen, während
der Anfälle oft intensive spirituelle Erfahrungen haben…“ Ramachandran stellte ferner die Einzigartigkeit solcher
Erfahrungen heraus:
„Wir Menschen besitzen viele Eigenschaften, die nur unserer Art eigen sind, aber keine von ihnen ist so
rätselhaft wie die Religion – unser Hang, an eine höhere Macht zu glauben, die die Welt der Erscheinungen
transzendiert. Es ist äußerst unwahrscheinlich, dass irgendein anderes Geschöpf nach ‚dem Sinn des Ganzen‘
fragen kann.“[]

Literatur
• Winfried Henke, Hartmut Rothe: Menschwerdung. Fischer Taschenbuch Verlag, Frankfurt am Main 2003, ISBN
3-596-15554-1

Weblinks
• waldwildnis.de [172], November 1998: „Vom Werkzeugmacher zum Aasfresser: Vorstellungen von der
Menschwerdung im Spiegel der Wissenschaftsgeschichte.“ Vortrag von Dr. Inge Schröder, Anthropologisches
Institut der Christian-Albrechts-Universität, Kiel; Schröder ist seit 2003 Privatdozentin und seit 2006
wissenschaftliche Geschäftsführerin des Wissenschaftszentrums Kiel
Hominisation 21

• zdf.de [173]: „Evolution des Menschen.“ ZDF-Film vom 16. Juli 2008: Interaktive Grafikanimation – mit
Stammbaum und Steckbrief der Menschenaffen, ihre Ausbreitung und Erklärung der morphologischen
Unterschiede

Einzelnachweise
[1] Stephen C. Stearns et al.: Measuring selection in contemporary human populations. In: Nature Reviews Genetics. Band 11, 2010, S. 611–622,
doi:10.1038/nrg2831
[2] Emmanuel Milot et al.: Evidence for evolution in response to natural selection in a contemporary human population. In: PNAS. Band 108,
Nr. 41, 2011, S. 17040–17045, doi:10.1073/pnas.1104210108
[3] Katherine M. Kirk et al.: Natural selection and quantitative genetics of life-history traits in western women: a twin study. In: Evolution. Band
55, Nr. 2, 2001, S. 423–435, doi:10.1111/j.0014-3820.2001.tb01304.x
[4] Alexandre Courtiol et al.: Natural and sexual selection in a monogamous historical human population. In: PNAS. Band 109, Nr. 21, 2012, S.
8044–8049, doi:10.1073/pnas.1118174109
Alexandre Courtiol et al.: The Demographic Transition Influences Variance in Fitness and Selection on Height and BMI in Rural Gambia. In:
Current Biology. Online publiziert am 25. April 2013, doi:10.1016/j.cub.2013.04.006
[5] C. Owen Lovejoy: The Origin of Man. In: Science. Band 211, 1981, S. 341–350, doi:10.1126/science.211.4480.341 – „Five characters
separate man from other hominoids – a large neocortex, bipedality, reduced anterior dentition with molar dominance, material culture, and
unique sexual and reproductive behavior.“
[6] Chris Stringer: Evolution: What makes a modern human. In: Nature. Band 485, 2012, S. 33–35, doi:10.1038/485033a
[7] Rolf M. Quam et al.: Early hominin auditory ossicles from South Africa. In: PNAS. Online-Vorabveröffentlichung vom 13. Mai 2013,
doi:10.1073/pnas.1303375110
[8] Zur Übersicht siehe: W. E. H. Harcourt-Smith, Leslie C. Aiello: Fossils, feet and the evolution of human bipedal locomotion. In: Journal of
Anatomy. Band 204, Nr. 5, 2004, S. 403–416, doi:10.1111/j.0021-8782.2004.00296.x, Volltext (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pmc/
articles/ PMC1571304/ )
[9] C. Owen Lovejoy: Evolution of Human Walking. In: Scientific American. November 1988, S. 118–125
[10] Richard Leakey: The origin of humankind. Phoenix, a division of Orion Books Ltd., 1995, S. 13
[11] www.pbs.org: The Transforming Leap, from Four Legs to Two. (http:/ / www. pbs. org/ wgbh/ evolution/ library/ 07/ 1/ text_pop/ l_071_04.
html) Eine Übersicht zum Stand der Forschung
[12] Winfried Henke, Hartmut Rothe: Stammesgeschichte des Menschen. Springer Verlag, Berlin 1999, S. 55
[13] Mary Leakey et al.: Pliocene footprints in the Laetoli beds at Laetoli, northern Tanzania. In: Nature. Band 278, 1979, S. 317–323,
doi:10.1038/278317a0
[14] David A. Raichlen et al.: Laetoli footprints preserve earliest direct evidence of human-like bipedal biomechanics. In: PLoS ONE. Band 5,
Nr. 3: e9769. 2010; doi:10.1371/journal.pone.0009769
wissenschaft.de (http:/ / www. wissenschaft. de/ wissenschaft/ news/ 310563. html) vom 20. März 2010: „Vormensch mit durchgedrücktem
Kreuz. Stammesverwandte des Menschen gingen vor 3,6 Millionen Jahren aufrecht.“
[15] Robin H. Crompton et al.: Human-like external function of the foot, and fully upright gait, confirmed in the 3.66 million year old Laetoli
hominin footprints by topographic statistics, experimental footprint-formation and computer simulation. In: Journal of the Royal Society
Interface. Band 9, Nr. 69, 2011, S. 707–719, doi:10.1098/rsif.2011.0258
[16] Vivek V. Venkataraman et al.: Tree climbing and human evolution. In: PNAS. Band 110, Nr. 4, 2013, S. 1237–1242,
doi:10.1073/pnas.1208717110, Volltext (PDF) (http:/ / www. pnas. org/ content/ early/ 2012/ 12/ 26/ 1208717110. full. pdf+
html?sid=11062f7c-387c-48e0-84b9-50141a7d6194)
[17] eurekalert.org (http:/ / www. eurekalert. org/ pub_releases/ 2012-12/ dc-dlw122512. php) vom 31. Dezember 2012: Did Lucy walk, climb, or
both? Australopithecine ancestors – arboreal versus terrestrial habitat and locomotion.
[18] Carol V. Ward, William H. Kimbel und Donald C. Johanson: Complete Fourth Metatarsal and Arches in the Foot of Australopithecus
afarensis. In: Science. Band 331, Nr. 6018, 2011, S. 750–753, doi:10.1126/science.1201463
[19] „The Ileret prints show that by 1.5 Ma, hominins had evolved an essentially modern human foot function and style of bipedal locomotion.“
Matthew R. Bennett et al.: Early Hominin Foot Morphology Based on 1.5-Million-Year-Old Footprints from Ileret, Kenya. In: Science. Band
323, 2009, S. 1197–1201, doi:10.1126/science.1168132. – In: New Scientist vom 23. Mai 2009, S. 24, wies Richard Leakey darauf hin, dass
die Zuordnung der Spuren zu Homo erectus nicht zwingend sei, da zur gleichen Zeit und in den gleichen afrikanischen Biotopen auch
Paranthropus boisei und Homo habilis vorkamen.
[20] Dennis M. Bramble, Daniel E. Lieberman: Endurance running and the evolution of Homo. In: Nature. Band 432, 2004, S. 345–352,
doi:10.1038/nature03052
[21] Christopher L. Vaughan: Theories of bipedal walking: an odyssey. In: Journal of Biomechanics. Band 36, Nr. 4, 2003, S. 513–523,
doi:10.1016/S0021-9290(02)00419-0, Volltext (PDF; 990 kB) (http:/ / img2. timg. co. il/ forums/ 1_156057058. pdf)
[22] Das Cover von Science vom 1. Juni 2007 enthält ein ähnliches Foto eines „stehenden“ Orang-Utans aus Sumatra, siehe sciencemag.org
(http:/ / www. sciencemag. org/ content/ vol316/ issue5829/ cover. dtl)
Hominisation 22

[23] S. K. S. Thorpe et al.: Origin of Human Bipedalism As an Adaptation for Locomotion on Flexible Branches. In: Science. Band 316, 2007, S.
1328–1331, doi:10.1126/science.1140799; vergl. dazu: www.sueddeutsche.de (http:/ / www. sueddeutsche. de/ wissen/ 923/ 325788/ text/ ):
„Aufrecht auf dem Ast.“
[24] C. Owen Lovejoy et al.: The Pelvis and Femur of Ardipithecus ramidus: The Emergence of Upright Walking. In: Science. Band 326, 2009,
S. 71, 71e1–71e6, doi:10.1126/science.1175831
C. Owen Lovejoy et al.: Careful Climbing in the Miocene: The Forelimbs of Ardipithecus ramidus and Humans Are Primitive. In: Science.
Band 326, 2009, S. 70, 70e1–70e8, doi:10.1126/science.1175827
C. Owen Lovejoy et al.: Combining Prehension and Propulsion: The Foot of Ardipithecus ramidus. In: Science. Band 326, 2009, S. 72,
72e1–72e8, doi:10.1126/science.1175832
[25] zitiert aus einem Interview („Sensationsfund Ardi – Attraktion statt Aggression“) in: Süddeutsche Zeitung vom 2. Oktober 2009, S. 24,
Volltext (http:/ / www. sueddeutsche. de/ wissen/ 267/ 489652/ text/ )
[26] Tracy L. Kivella, Daniel Schmitt: Independent evolution of knuckle-walking in African apes shows that humans did not evolve from a
knuckle-walking ancestor. In: PNAS. Band 106, Nr. 34, 2009, S. 14241–14246, doi:10.1073/pnas.0901280106
eurekalert.org (http:/ / www. eurekalert. org/ pub_releases/ 2009-08/ du-bhc080709. php) vom 10. August 2009: „Bipedal humans came down
from the trees, not up from the ground.“
[27] Kevin D. Hunt: The evolution of human bipedality: ecology and functional morphology. In: Journal of Human Evolution. Band 26, Nr. 3,
1994, S. 183–202, doi:10.1006/jhev.1994.1011
Kevin D. Hunt: The postural feeding hypothesis: an ecological model for the evolution of bipedalism. In: South African Journal of Science.
Band 92, 1996, S. 77–90.
[28] C. Owen Lovejoy: Reexamining Human Origins in Light of Ardipithecus ramidus. In: Science. Band 326, 2009, S. 74, 74e1–74e8,
doi:10.1126/science.1175834
[29] Giday WoldeGabriel et al.: The Geological, Isotopic, Botanical, Invertebrate, and Lower Vertebrate Surroundings of Ardipithecus ramidus.
In: Science. Band 326, 2009, S. 65, 65e1–65e5, doi:10.1126/science.1175817
[30] Graeme D. Ruxton, David M. Wilkinson: Avoidance of overheating and selection for both hair loss and bipedality in hominins. In: PNAS.
Band 108, Nr. 52, 2011, S. 20965–20969, doi:10.1073/pnas.1113915108
[31] Peter E. Wheeler: The evolution of bipedality and loss of functional body hair in hominids. In: Journal of Human Evolution. Band 13, Nr. 1,
1984, S. 91–98, doi:10.1016/S0047-2484(84)80079-2
discovermagazine.com (http:/ / discovermagazine. com/ 1993/ nov/ thenakedandthebi317) vom 1. November 1993: Tim Folger: The Naked
and the Bipedal. Early hominids may have stood up and gotten naked as a way to cope with heat stress on the sere African savanna.
[32] Benjamin H. Passey et al.: High-temperature environments of human evolution in East Africa based on bond ordering in paleosol
carbonates. In: PNAS. Band 107, Nr. 25, 2011, S. 11245–11249, doi:10.1073/pnas.1001824107
eurekalert.org (http:/ / www. eurekalert. org/ pub_releases/ 2010-06/ ciot-eah060810. php) vom 8. Juni 2010: East-African human ancestors
lived in hot environments, says Caltech-led team. Hier heißt es als wörtliches Zitat des Co-Autors der PNAS-Studie, John Eiler (Robert P.
Sharp Professor of Geology und professor of geochemistry am California Institute of Technology): „For example, by standing upright, we
intercept less direct sunlight than if we were on all fours, and in hot, open environments, the ground and near-surface air can be appreciably
hotter than the air a few feet above the ground. So, by standing upright, we are avoiding a high-temperature environment.“
[33] Graeme D. Ruxton und David M. Wilkinson: Thermoregulation and endurance running in extinct hominins: Wheeler’s models revisited. In:
Journal of Human Evolution. Band 61, Nr. 2, 2011, S. 169–175, doi:10.1016/j.jhevol.2011.02.012
[34] C. Owen Lovejoy: The Origin of Man. In: Science. Band 211, 1981, S. 341–350, doi:10.1126/science.211.4480.341
[35] nachzulesen in Science, Band 217, S. 295–304; die kritischen Stellungnahmen stammten von Glynn Isaac, Diahan Harley, James W. Wood,
Linda D. Wolfe, J. Patrick Gray, John G. Robinson, Leslie S. Lieberman, Elizbeth H. Peters, Rebecca L. Cann und Allan C. Wilson
[36] Belegt ist dies allerdings erst für Homo erectus: Curtis W. Marean et al.: Early human use of marine resources and pigment in South Africa
during the Middle Pleistocene. In: Nature. Band 449, 2007, S. 905–908; doi:10.1038/nature06204
[37] Carsten Niemitz: Das Geheimnis des aufrechten Gangs. Unsere Evolution verlief anders. C. H. Beck, München, 2004, ISBN 3-406-51606-8
[38] Carsten Niemitz: The evolution of the upright posture and gait — a review and a new synthesis. In: Naturwissenschaften. Band 97, Nr. 3, S.
241-263 doi:10.1007/s00114-009-0637-3, PDF (http:/ / www. springerlink. com/ content/ f3267454407k1402/ )
[39] Algis Kuliukas: Wading for Food: The Driving Force of the Evolution of Bipedalism? In: Nutrition and Health. Band 16, Nr. 4, 2002, S.
267–289. Volltext (http:/ / www. riverapes. com/ Me/ Work/ Wading for NutritionAndHealth. htm)
[40] Ronald J. Clarke, Phillip Tobias: Sterkfontein member 2 foot bones of the oldest South African hominid. In: Science. Band 269, 1995, S. 521;
doi:10.1126/science.7624772
[41] Katherine K. Whitcome, Liza J. Shapiro, Daniel E. Lieberman: Fetal load and the evolution of lumbar lordosis in bipedal hominins. In:
Nature. Band 450, 2007, S. 1075–1078, doi:10.1038/nature06342
[42] 2 Abbildungen: (http:/ / anthro. palomar. edu/ hominid/ images/ pelvis_and_feet. gif) und (http:/ / www. goatstar. org/ lucyhips. jpg)
Vergleich des Beckens von Schimpanse, Australopithecus und Mensch
[43] Scott W. Simpson et al.: A Female Homo erectus Pelvis from Gona, Ethiopia. In: Science. Band 322, Nr. 5904, 2008, S. 1089–1092,
doi:10.1126/science.1163592
[44] Holly M. Dunsworth et al.: Metabolic hypothesis for human altriciality. In: PNAS. Band 109, Nr. 38, 2012, S. 15212–15216,
doi:10.1073/pnas.1205282109
Hominisation 23

[45] Michael H. Morgan, David R. Carrier: Protective buttressing of the human fist and the evolution of hominin hands. In: Journal of
Experimental Biology. Band 216, 2013, S. 236–244, doi:10.1242/ jeb.075713
eurekalert.org (http:/ / www. eurekalert. org/ pub_releases/ 2012-12/ uou-fhf121312. php) vom 19. Dezember 2012: Fine hands, fists of fury.
Our hands evolved for punching, not just dexterity.
[46] Tomoko Sakai et al.: Fetal brain development in chimpanzees versus humans. In: Current Biology. Band 22, Nr. 18, 2012, S. R791-R792,
doi:10.1016/j.cub.2012.06.062
eurekalert.org (http:/ / www. eurekalert. org/ pub_releases/ 2012-09/ cp-hbo091912. php) vom 24. September 2012: Human brains outpace
chimp brains in the womb.
new-scientist.de (http:/ / www. new-scientist. de/ inhalt/ video-schimpansenhirne-wachsen-langsamer-a-859921. html) vom 8. Oktober 2012:
Schimpansenhirne hören früher auf zu wachsen. (mit Video)
[47] Winfried Henke, Hartmut Rothe: Menschwerdung. Fischer Taschenbuch Verlag, Frankfurt am Main 2003, S. 9, ISBN 3-596-15554-1
[48] Steve Jones et al.: The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution. Cambridge University Press, 1992, S. 115
[49] Axel Kleidon: Climatic constraints on maximum levels of human metabolic activity and their relation to human evolution and global
change. In: Climatic Change. Band 95, Nr. 3–4, 2009, S. 405–431, doi:10.1007/s10584-008-9537-3
[50] Leslie C. Aiello, Peter Wheeler: The Expensive-Tissue Hypothesis: The Brain and the Digestive System in Human and Primate Evolution.
In: Current Anthropology. Band 36, Nr. 2, 1995, S. 199–221, doi:10.1086/204350, Volltext (PDF) (http:/ / people. biology. ufl. edu/ sphelps/
documents/ evobrain/ aeillo_wheeler_95. pdf); vergl. Expensive Tissue Hypothesis
Ana Navarrete, Carel P. van Schaik und Karin Isler: Energetics and the evolution of human brain size. In: Nature. Band 480, 2011, S. 91–93,
doi:10.1038/nature10629
[51] David W. Schwartzman und George Middendorf: Biospheric cooling and the emergence of intelligence. In: G. Lemarchand, K. Meech
(Hrsg.): A new era in bioastronomy. Band 213, 2000, ASP Conference Series, S. 425–429
[52] David Schwartzman, George Middendorf,Miranda Armour-Chelu: Was climate the prime releaser for encephalization? An editorial
comment. In: Climate Change. Band 95, Nr. 3–4, 2009,S. 439–447, doi:10.1007/s10584-009-9603-5
[53] Drew H. Bailey und David C. Geary: Hominid Brain Evolution. Testing Climatic, Ecological, and Social Competition Models. In: Human
Nature. Band 20, Nr. 1, 2009, S. 67–79, doi:10.1007/s12110-008-9054-0
[54] David Robson: A brief history of the brain. In: New Scientist. Nr. 2831, 24. September 2011, S. 44
[55] Ronald M. Nowak: Walker’s mammals of the world. 6. Auflage. Johns Hopkins University Press, Baltimore 1999, S. 613
Wolfgang Maier: Primates, Primaten, Herrentiere. In: Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 2. Wirbel- oder
Schädeltiere. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg/Berlin 2004, S. 573
[56] Matthew M. Skinner und Bernard Wood: The evolution of modern human life history – a paleontological perspective. In: Kristen Hawkes
und Richard R. Paine (Hrsg.): The Evolution of Modern Human Life History. School of American Research Press, Santa Fe 2006, S. 351,
ISBN 978-1-930618-72-5. – Ausgewiesen ist jeweils das arithmetische Mittel und in Klammern das 95 %-Konfidenzintervall.
[57] Gen Suwa et al.: The Ardipithecus ramidus Skull and Its Implications for Hominid Origins. In: Science. Band 326, 2009, S. 68, 68e1–68e7,
doi:10.1126/science.1175825
[58] G. J. Sawyer, Viktor Deak: Der lange Weg zum Menschen. Lebensbilder aus 7 Millionen Jahren Evolution. Spektrum Akademischer Verlag,
Heidelberg, 2008, S. 79
[59] Friedemann Schrenk: Die Frühzeit des Menschen. Der Weg zum Homo sapiens, C. H. Beck, 1997, S. 70
[60] Dean Falk et al.: Brain shape in human microcephalics and Homo floresiensis. In: PNAS. Band 104, Nr. 7, 2007, S. 2513–2518,
doi:10.1073/pnas.0609185104
[61] Hansell H. Stedman et al.: Myosin gene mutation correlates with anatomical changes in the human lineage. In: Nature. Band 428, 2004, S.
415–418, doi:10.1038/nature02358
[62] Dean Falk et al.: Metopic suture of Taung (Australopithecus africanus) and its implications for hominin brain evolution. In: PNAS. Band
109, Nr. 22, 2012, S. 8467–8470, doi:10.1073/pnas.1119752109, Volltext (http:/ / www. pnas. org/ content/ 109/ 22/ 8467. full. pdf+ html)
[63] Markus Bastir et al.: Evolution of the base of the brain in highly encephalized human species. In: Nature Communications. Band 2,
Artikel-Nr. 588, 2011, doi:10.1038/ncomms1593
[64] Chet C. Sherwood et al.: Aging of the cerebral cortex differs between humans and chimpanzees. In: PNAS. Band 108, Nr. 32, 2011, S.
13029–13034, doi:10.1073/pnas.1016709108
[65] Bernard Wood, Terry Harrison: The evolutionary context of the first hominins. In: Nature. Band 470, 2011, S. 348, doi:10.1038/nature09709
[66] Charles Darwin: The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex. London, John Murray, 1871, Band 1, S. 199: „In each great region of
the world the living mammals are closely related to the extinct species of the same region. It is therefore probable that Africa was formerly
inhabited by extinct apes closely allied to the gorilla and chimpanzee; and as these two species are now man's nearest allies, it is somewhat
more probable that our early progenitors lived on the African continent than elsewhere.“
[67] Charles Darwin: Die Abstammung des Menschen und die geschlechtliche Zuchtwahl. 3. Auflage, gänzlich umgearbeitete Auflage, aus dem
Englischen übersetzt von J. Victor Carus. In: Ch. Darwin's gesammelte Werke, Bd. 5, E. Schweizerbart’sche Verlagshandlung (E. Koch),
Stuttgart 1875, S. 68; Digitalisat (http:/ / darwin-online. org. uk/ content/ frameset?itemID=F1066. 1& viewtype=image& pageseq=1)
[68] Gen Suwa et al.: Paleobiological Implications of the Ardipithecus ramidus Dentition. In: Science. Band 326, 2009, S. 69, 94–99,
doi:10.1126/science.1175824
[69] Gen Suwa et al.: Paleobiological Implications of the Ardipithecus ramidus Dentition. In: Science. Band 326, Nr. 5949, 2009, S. 69,
doi:10.1126/science.1175824
Hominisation 24

[70] Winfried Henke, Hartmut Rothe: Stammesgeschichte des Menschen. Springer Verlag, Berlin 1999, S. 33–34
[71] Friedemann Schrenk in: Spektrum der Wissenschaft. Nr. 9/2010, S. 69. – Für einen Homo erectus aus Indonesien sowie für Homo
rudolfensis ist der gleichen Quelle zufolge belegt, dass ihre Vorderbackenzähne noch zwei Zahnwurzeln hatten.
[72] Christopher Dean: Developmental sequences and rates of growth in tooth length in hominoids. In: R. J. Radlanski und H. Renz (Hrsg.):
Structure, Function and Evolution of Teeth. Proceedings of the 10th International Symposium on Dental Morphology. M Marketing Services
Brünne GbR, Berlin 1995, S. 308–313
[73] Gabriele A. Macho und Bernard Wood: The role of time and timing in hominid dental evolution. In: Evolutionary Anthropology. Band 4, Nr.
1, 1995, S. 17–31, doi:10.1002/evan.1360040105, Volltext (PDF; 2,5 MB) (http:/ / www. gwu. edu/ ~hogwash/ BW_PDFs/ RP092. pdf)
[74] Alan Mann, Michelle Lampl und Janet Monge: Patterns of ontogeny in human evolution: Evidence from dental development. In: American
Journal of Physical Anthropology. Band 33, Supplement S11 (= Yearbook of Physical Anthropology), 1990, S. 111–150,
doi:10.1002/ajpa.1330330507
[75] Glenn C. Conroy und Michael W. Vannier: Dental development in South African australopithecines. Part I: Problems of pattern and
chronology. In: American Journal of Physical Anthropology. Band 86, Nr. 2, 1991, S. 121−136, doi:10.1002/ajpa.1330860204
[76] Noreen von Cramon-Taubadel: Global human mandibular variation reflects differences in agricultural and hunter-gatherer subsistence
strategies. In: PNAS. Band 108, Nr. 49, 2011, S. 19546–19551, doi:10.1073/pnas.1113050108
[77] EENY-104 (IN261) (https:/ / edis. ifas. ufl. edu/ pdffiles/ IN/ IN26100. pdf) (PDF; 510 kB): One of a series of Featured Creatures from the
Entomology and Nematology Department, Florida Cooperative Extension Service, Institute of Food and Agricultural Sciences, University of
Florida. Original publication date: July 1999: „Three types of lice infest humans: the body louse, Pediculus humanus humanus Linnaeus, also
known as Pediculus humanus corporis; the head louse Pediculus humanus capitis De Geer; and the crab louse (or pubic louse), Pthirus pubis
(Linnaeus).“
[78] David L. Reed et al.: Pair of lice lost or parasites regained: the evolutionary history of anthropoid primate lice. In: BMC Biology. Band 5,
Nr. 7, 2007, doi:10.1186/1741-7007-5-7, (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pmc/ articles/ PMC1828715/ )
[79] Ralf Kittler, Manfred Kayser und Mark Stoneking: Molecular Evolution of Pediculus humanus and the Origin of Clothing. In: Current
Biology. Band 13, Nr. 16, 2003, S. 1414–1417, doi:10.1016/S0960-9822(03)00507-4
[80] Melissa A. Toups et al.: Origin of Clothing Lice Indicates Early Clothing Use by Anatomically Modern Humans in Africa. In: Molecular
Biology and Evolution. Band 28, Nr. 1, 2011, S. 29–32, doi:10.1093/molbev/msq234
[81] Alan. R. Rogers et al.: Genetic Variation at the MC1R Locus and the Time since Loss of Human Body Hair. In: Current Anthropology. Band
45, Nr. 1, 2004, S. 105-108, doi:10.1086/381006
[82] Thomas Junker: Die Evolution des Menschen. C. H. Beck, München 2008, S. 89
[83] Nina G. Jablonski: Warum Menschen nackt sind. In: Spektrum der Wissenschaft, 10/2010, S. 60–67
[84] Mark Pagel und Walter Bodmer: A naked ape would have fewer parasites. In: Proceedings of the Royal Society (London) B. Band 270, Nr.
Suppl 1, 2003, Seite S117–S119, doi:10.1098/rsbl.2003.0041
[85] Yana G. Kamberov et al.: Modeling Recent Human Evolution in Mice by Expression of a Selected EDAR Variant. In: Cell. Band 152, Nr. 4,
2013, S. 691–702, doi:10.1016/j.cell.2013.01.016
[86] Friedemann Schrenk, Stephanie Müller: Die 101 wichtigsten Fragen: Urzeit. C. H. Beck, München 2006, S.49
[87] Inge Kronberg: Geografische Verteilung der Hautfarbe. In: Biologie in unserer Zeit. 29. März 2006, S. 76–77
[88] Flüchtiger Teint. In: Geo. Nr. 10, 2009, S. 22
[89] wörtlich: „Skin coloration in humans is adaptive and labile. Skin pigmentation levels have changed more than once in human evolution.
Because of this, skin coloration is of no value in determining phylogenetic relationships among modern human groups.“ Zitiert aus: Nina G.
Jablonski, George Chaplin: The evolution of human skin coloration. In: Journal of Human Evolution. Band 39, 2000, S. 57–106 (hier: S. 57),
doi:10.1006/jhev.2000.0403, Volltext (PDF; 3,2 MB) (http:/ / www. bgsu. edu/ departments/ chem/ faculty/ leontis/ chem447/ PDF_files/
Jablonski_skin_color_2000. pdf)
[90] Prof. Dieter Böning: Sexuelle Selektion beim Menschen – ein Tabuthema? In: Spektrum der Wissenschaft. Heft 12/2010, S. 7
[91] Jeremy DeSilva, Julie Lesnik: Chimpanzee neonatal brain size: Implications for brain growth in Homo erectus. In: Journal of Human
Evolution. Band 51, Nr. 2, 2006, S. 207–212, doi:10.1016/j.jhevol.2006.05.006
[92] Hélène Coqueugniot et al.: Early brain growth in Homo erectus and implications for cognitive ability. In: Nature. Band 431, 2004, S.
299–302, doi:10.1038/nature02852, Volltext (PDF) (http:/ / www. leipzig-school. eva. mpg. de/ pdf/ Harvati_EarlyBrainGrowth2. pdf)
[93] Ann Gibbons: The Birth of Childhood. In: Science. Band 322, Nr. 5904, 2008, S. 1040–1043, doi:10.1126/science.322.5904.1040;
Abbildung aus Science (http:/ / www. donsmaps. com/ images10/ homoerectuspelviscomp. jpg): Vergleich der Beckenform von
Australopithecus, Homo erectus und Mensch
[94] Tanya M. Smith et al.: Earliest evidence of modern human life history in North African early Homo sapiens. In: PNAS. Band 104, Nr. 15,
2007, S. 6128–6133, doi:10.1073/pnas.0700747104
[95] Tanya M. Smith et al.: Dental evidence for ontogenetic differences between modern humans and Neanderthals. In: PNAS. Band 107, Nr. 49,
2010, S. 20923–20928, doi:10.1073/pnas.1010906107
[96] durchschnittliche Lebenserwartung in den Industrieländern
[97] Winfried Henke, Hartmut Rothe: Stammesgeschichte des Menschen. Springer Verlag, Berlin 1999, S. 39
[98] Caleb E. Finch: Evolution of the human lifespan and diseases of aging: Roles of infection, inflammation, and nutrition. In: PNAS. Band 107,
Supplement 1, 2010, S. 1718–1724, doi:10.1073/pnas.0909606106
eurekalert.org (http:/ / www. eurekalert. org/ pub_releases/ 2009-12/ uosc-wwo120209. php) vom 2. Dezember 2009: Why we outlive our ape
Hominisation 25

ancestors.
[99] Craig Packer et al.: Reproductive cessation in female mammals. In: Nature. Band 392, 1998, S. 807–811, doi:10.1038/33910
[100] Alison Motlok: Bye-bye babies. In: New Scientist vom 13. Dezember 2008, S. 41–43
[101] Winfried Henke, Hartmut Rothe: Stammesgeschichte des Menschen. Springer Verlag, Berlin 1999, S. 191
[102] Mirkka Lahdenperä et al.: Fitness benefits of prolonged post-reproductive lifespan in women. In: Nature. Band 428, 2004, S. 178–181,
doi:10.1038/nature02367
[103] Erwin J. Haeberle: Die Sexualität des Menschen. Handbuch und Atlas. 2., erweiterte Auflage, Verlag Walter de Gruyter, Berlin und New
York 1985, S. 140, ISBN 3-11-010694-9
[104] Larry J. Young: Being Human: Love: Neuroscience reveals all. In: Nature. Band 457, 2009, S. 148, doi:10.1038/457148a
[105] C. Owen Lovejoy: The Origin of Man. In: Science. Band 211, 1981, S. 341–350, doi:10.1126/science.211.4480.341
[106] A. F. Dixson: Baculum length and copulatory behavior in primates. In: American Journal of Primatology. Band 13, Nr. 1, 1987, S. 51–60,
doi:10.1002/ajp.1350130107
[107] Damian Labuda et al.: Female-to-Male Breeding Ratio in Modern Humans – an Analysis Based on Historical Recombinations. In: The
American Journal of Human Genetics. Band 86, Nr. 3, 2010, S. 353–363, doi:10.1016/j.ajhg.2010.01.029
[108] Asif A. Ghazanfar et al.: Cineradiography of Monkey Lip-Smacking Reveals Putative Precursors of Speech Dynamics. In: Current Biology.
Band 22, Nr. 13, 2012, S. 1176–1182, doi:10.1016/j.cub.2012.04.055
idw-online (http:/ / idw-online. de/ pages/ de/ news480660) vom 31. Mai 2012: Current Biology: Lippenschmatzen von Affen bietet Einblicke
in die Evolution der Sprache.
[109] Winfried Henke, Hartmut Rothe: Stammesgeschichte des Menschen. Springer Verlag, Berlin 1999, S. 80–81
[110] W. Tecumseh Fitch: The evolution of language. In: New Scientist. 4. Dezember 2010, Beiheftung Instant Expert 6, S. i–viii
[111] aerzteblatt.de (http:/ / www. aerzteblatt. de/ nachrichten/ 38918/ Sprach-Gen_Warum_Menschen_sprechen_koennen. htm) vom 12.
November 2009: „Sprach-Gen: Warum Menschen sprechen können.“
berliner-zeitung/archiv (http:/ / www. berlinonline. de/ berliner-zeitung/ archiv/ . bin/ dump. fcgi/ 2002/ 0815/ wissenschaft/ 0103/ index.
html) vom 15. August 2002: „Sprachgen des Menschen ist einzigartig.“
[112] Wolfgang Enard et al.: Molecular evolution of FOXP2, a gene involved in speech and language. In: Nature. Band 418, 2002, S. 869–872,
doi:10.1038/nature01025
spiegel.de (http:/ / www. spiegel. de/ wissenschaft/ mensch/ 0,1518,209530,00. html) vom 15. August 2002: „Eine Mutation trennt Mensch
und Affe.“
[113] Roger Fouts, Stephen Tukel Mills: Unsere nächsten Verwandten. Von Schimpansen lernen, was es heißt, ein Mensch zu sein. Limes
Verlag, München 1998, ISBN 3-8090-3013-9 (2002 auch als Taschenbuch bei Droemer Knaur erschienen, ISBN 3-426-77420-8)
[114] Grammatik aus dem Nichts. Über taubstumme Kinder und Kreolsprachen. S. 257 In: Dieter E. Zimmer: Experimente des Lebens. Zürich:
Haffmans Verlag. 1989 ISBN 3251001396
[115] Steven Pinker: Der Sprachinstinkt. München: Kindler 1996, ISBN 3-463-40267-X
[116] Zeit Schimp Sprechen. Über Sprachversuche mit Menschenaffen. In: Dieter E. Zimmer: Experimente des Lebens. Zürich: Haffmans Verlag.
1989 ISBN 3251001396
[117] „Increasing evidence indicates that vocal signals can have a similar function to grooming in mediating social interactions and
relationships.“ Nathalie C. Greeno, Stuart Semple: Sex differences in vocal communication among adult rhesus macaques. In: Evolution and
Human Behavior. Band 30, Nr. 2, 2009, S. 141–145, doi:10.1016/j.evolhumbehav.2008.09.002
[118] Eörs Szathmáry, Szabolcs Számadó: Language: a social history of words. In: Nature. Band 456, 2008, S. 40–41, doi:10.1038/456040a
[119] Samuel Bowles: Conflict: Altruism's midwife. In: Nature. Band 456, 2008, S. 326–327, doi:10.1038/456326a, Volltext (PDF; 144 kB)
(http:/ / tuvalu. santafe. edu/ ~bowles/ ConflictAltruismMidwife. pdf)
Martin A. Nowak: Generosity: A winner's advice. In: Nature. Band 456, 2008, S. 579, doi:10.1038/456579a
[120] Otto König: Kultur und Verhaltensforschung - Einführung in die Kulturethologie. DTV-Verlag 1970. ISBN 3-423-00614-5
[121] Richard Dawkins: Meme, die neuen Replikatoren. In: Das egoistische Gen (original: The Selfish Gene, Oxford University Press, 1976).
Jubiläumsausgabe 2007, S. 316-334. ISBN 3-499-19609-3.
[122] Susan Blackmore: Die Macht der Meme. Heidelberg, Berlin: Spektrum Akademischer Verlag, 2000, ISBN 3-8274-1601-9.
[123] Kate Douglas: Culture club. In: New Scientist. 20. November 2010, S. 38–41
[124] Andrew Whiten, Jane Goodall et al.: Cultures in chimpanzees. In: Nature. Band 399, 1999, S. 682–685, doi:10.1038/21415
[125] Luke Rendell, Hal Whitehead: Culture in whales and dolphins. In: Behavioral and Brain Sciences. Band 24, 2001, S. 309–324,
doi:10.1017/S0140525X0100396X
[126] Carel P. van Schaik et al.: Orangutan Cultures and the Evolution of Material Culture. In: Science. Band 299, Nr. 5603, 2003, S. 102–105,
doi:10.1126/science.1078004
[127] Susan Perry et al.: Social Conventions in Wild White‐faced Capuchin Monkeys: Evidence for Traditions in a Neotropical Primate. In:
Current Anthropology. Band 44, Nr. 2, 2003, S. 241–268
[128] Doron M. Behar et al.: The Dawn of Human Matrilineal Diversity. In: American Journal of Human Genetics. Band 82, 2008, S.
1130–1140, doi:10.1016/j.ajhg.2008.04.002
[129] Quentin D. Atkinson: Phonemic Diversity Supports a Serial Founder Effect Model of Language Expansion from Africa. In: Science. Band
332, Nr. 6027, 2011, S. 346–349, doi:10.1126/science.1199295
Hominisation 26

[130] Murray Gell-Mann, Merritt Ruhlen: The origin and evolution of word order. In: PNAS. Band 108, Nr. 42, 2011, S. 17290–17295,
doi:10.1073/pnas.1113716108
[131] ‚I the dog see‘, our ancestors said. In: New Scientist vom 15. Oktober 2011, S. 19
[132] newscientist.com (http:/ / www. newscientist. com/ article/ mg20527481. 200-the-writing-on-the-cave-wall. html) vom 17. Februar 2010:
„The writing on the cave wall.“ Unter dem Titel Messages from the stone age auch erschienen in New Scientist, Nr. 2748 vom 20. Februar
2010, S. 32–34
diepresse.com (http:/ / diepresse. com/ home/ science/ 541103/ index. do) vom 19. Februar 2010: „Archäologie: Die Schrift an der Wand. Die
Höhlenmalereien bestehen nicht nur aus Darstellungen, sondern vielleicht auch aus Zeichen.“
[133] Sherwood L. Washburn: Tools and human evolution. In: Scientific American. Band 203, 1960, S. 63–75
[134] Jane Goodall: Tool-Using and Aimed Throwing in a Community of Free-Living Chimpanzees. In: Nature. Band 201, 1964, S. 1264–1266,
doi:10.1038/2011264a0
[135] William C. McGrew: Chimpanzee Technology. In: Science. Band 328, Nr. 5978, 2010, S. 579–580, doi:10.1126/science.1187921
[136] Michael Haslam et al.: Primate archaeology. In: Nature. Band 460, 2009, S. 339–344, doi:10.1038/nature08188
[137] S. Semaw, P. Renne, J. W. K. Harris, C. S. Feibel, R. L. Bernor, N. Fesseha and K. Mowbray: 2.5-million-year-old stone tools from Gona,
Ethiopia. In: Nature. Band 385, 1997, S. 333-336 doi:10.1038/385333a0
[138] Sileshi Semaw: The World’s Oldest Stone Artefacts from Gona, Ethiopia: Their Implications for Understanding Stone Technology and
Patterns of Human Evolution Between 2.6–1.5 Million Years Ago. In: Journal of Archaeological Science. Band 27, 2000, S. 1197–1214
doi:10.1006/jasc.1999.0592
[139] Shannon P. McPherron et al.: Evidence for stone-tool-assisted consumption of animal tissues before 3.39 million years ago at Dikika. In:
Nature. Band 466, 2010, S. 857–860, doi:10.1038/nature09248
[140] Manuel Domínguez-Rodrigo et al.: Configurational approach to identifying the earliest hominin butchers. In: PNAS. Band 107, Nr. 49,
2010, S. 20929–20934, doi:10.1073/pnas.1013711107
[141] Jayne Wilkins et al.: Evidence for Early Hafted Hunting Technology. In: Science. Band 338, Nr. 6109, 2012, S. 942–946,
doi:10.1126/science.1227608
eurekalert.org (mit Abb.) (http:/ / www. eurekalert. org/ pub_releases/ 2012-11/ uot-ais111212. php) vom 15. November 2012: Archaeologists
identify spear tips used in hunting a half-million years ago.
[142] David R. Braun et al.: Early hominin diet included diverse terrestrial and aquatic animals 1.95 Ma in East Turkana, Kenya. In: PNAS.
Band 107, Nr. 22, 2010, S. 10002-10007, doi:10.1073/pnas.1002181107
[143] Anders Högberg und Lars Larsson: Lithic technology and behavioural modernity: New results from the Still Bay site, Hollow Rock Shelter,
Western Cape Province, South Africa. In: Journal of Human Evolution. Band 61, Nr. 2, 2011, S. 133–155, doi:10.1016/j.jhevol.2011.02.006
eurektalert.com (http:/ / www. eurekalert. org/ pub_releases/ 2011-06/ lu-cet062111. php) vom 21. Juni 2011: Cutting edge training developed
the human brain 80,000 years ago.
[144] Aldo Faisal et al.: The Manipulative Complexity of Lower Paleolithic Stone Toolmaking. In: PLoS ONE. Band 5, Nr. 11: e13718, 2010,
doi:10.1371/journal.pone.0013718
[145] Kyle S. Brown et al.: Fire As an Engineering Tool of Early Modern Humans. In: Science. Band 325, Nr. 5942, 2009, S. 859–862,
doi:10.1126/science.1175028
eurekalert.org (http:/ / www. eurekalert. org/ pub_releases/ 2009-08/ asu-emh_1081009. php) vom 13. August 2009: Early modern humans
use fire to engineer tools from stone.
[146] Pat Shipman: The Animal Connection and Human Evolution. In: Current Anthropology. Band 51, Nr. 4, 2010, S. 519–538, Kurzfassung
(http:/ / www. jstor. org/ stable/ 10. 1086/ 653816)
eurekalert.org (http:/ / www. eurekalert. org/ pub_releases/ 2010-07/ ps-nhf072010. php) vom 20. Juli 2010: New hypothesis for human
evolution and human nature.
[147] Eliso Kvavadze et al.: 30,000-Year-Old Wild Flax Fibers. In: Science. Band 325, 2009, S. 1359, doi:10.1126/science.1175404
eurekalert org (http:/ / www. eurekalert. org/ pub_releases/ 2009-09/ hu-ado090809. php) vom 10. September 2009: Archaeologists discover
oldest-known fiber materials used by early humans.
[148] James M. Adovasio et al.: Perishable Industries from Dolni Vestonice I: New Insights into the Nature and Origin of the Gravettian. In:
Archaeology, Ethnology and Anthropology of Eurasia. Band 2, Nr. 6, S. 48–65
[149] Hansjürgen Müller-Beck: Die Eiszeiten. Naturgeschichte und Menschheitsgeschichte. C. H. Beck, München 2005, S. 96, ISBN
3-406-50863-4
[150] Peter S. Ungar, Matt Sponheimer: The Diets of Early Hominins. In: Science. Band 334, Nr. 6053, 2011, S. 190–193,
doi:10.1126/science.1207701
[151] Chris Organ et al.: Phylogenetic rate shifts in feeding time during the evolution of Homo. In: PNAS. Band 108, Nr. 35, 2011, S.
14555–14559, doi:10.1073/pnas.1107806108
[152] Ann Gibbons: Food for Thought. In: Science. Band 316. Nr. 5831, 2007, S. 1558–1560 , doi:10.1126/science.316.5831.1558
[153] Naama Goren-Inbar, Nira Alperson, Mordechai E. Kislev, Orit Simchoni, Yoel Melamed, Adi Ben-Nun und Ella Werker: Evidence of
Hominin Control of Fire at Gesher Benot Ya`aqov, Israel. In: Science. Band 304, 2004, S. 725-727, doi:10.1126/science.1095443
[154] Wil Roebroeks, Paola Villa: On the earliest evidence for habitual use of fire in Europe. In: PNAS. Band 108, Nr. 13, 2011, S. 5209–5214,
doi:10.1073/pnas.1018116108
Hominisation 27

[155] Ausführlich erörtert wird der Zusammenhang von Nahrungsbearbeitung durch Erhitzen und Evolution des Homo sapiens in einem Buch
von Richard Wrangham: Feuer fangen. Wie uns das Kochen zum Menschen machte – eine neue Theorie der menschlichen Evolution. DVA,
München 2009, ISBN 978-3-421-04399-3 (Originaltitel: Catching Fire: How Cooking Made Us Human.)
[156] Ann Gibbons: What's for Dinner? Researchers Seek Our Ancestors' Answers. In: Science. Band 326, Nr. 5959, 2009, S. 1478–1479,
doi:10.1126/science.326.5959.1478
[157] Ann Gibbons: How the modern body shaped up. In: Science. Band 336, Nr. 6081, 2012, S. 538–539, doi:10.1126/science.336.6081.538-b
[158] Christopher S. Henshilwood et al.: Emergence of Modern Human Behavior: Middle Stone Age Engravings from South Africa. In: Science.
Band 295, 2002, S. 1278–1280, doi:10.1126/science.1067575. Siehe dazu auch die Abbildung in The Japan Times (http:/ / www. trussel. com/
prehist/ news276. htm) vom 13. Januar 2002
[159] Abdeljalil Bouzouggar et al.: 82,000-year-old shell beads from North Africa and implications for the origins of modern human behavior.
In: PNAS. Band 104, Nr. 24, 2007, S. 9964–9969 doi:10.1073/pnas.0703877104
[160] Pierre-Jean Texier et al.: A Howiesons Poort tradition of engraving ostrich eggshell containers dated to 60,000 years ago at Diepkloof
Rock Shelter, South Africa. In: PNAS. Band 107, Nr. 14, 2010, S. 6180–6185, doi:10.1073/pnas.0913047107
[161] David Lordkipanidze, Abesalom Vekua et al.: The earliest toothless hominin skull. In: Nature. Band 434, 2005, S. 717–718,
doi:10.1038/434717b ISSN 0028-0836
[162] Alejandro Bonmatí et al.: Middle Pleistocene lower back and pelvis from an aged human individual from the Sima de los Huesos site,
Spain. In: PNAS. Band 107, Nr. 43, 2010, S. 18386–18391, doi:10.1073/pnas.1012131107
[163] Charles Darwin: Die Abstammung des Menschen und die geschlechtliche Zuchtwahl. Band 1, S. 120. Im Originalwortlaut: „There is no
evidence that man was aboriginally endowed with the ennobling belief in the existence of an Omnipotent God.“ Charles Darwin: The Descent
of Man, and Selection in Relation to Sex. Band 1, S. 65
[164] Charles Darwin: Die Abstammung des Menschen und die geschlechtliche Zuchtwahl. Band 1, S. 121. Im Originalwortlaut: „As soon as the
important faculties of the imagination, wonder, and curiosity, together with some power of reasoning, had become partially developed, man
would naturally have craved to understand what was passing around him, and have vaguely speculated on his own existence.“ Charles Darwin:
The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex. Band 1, S. 65
[165] Ara Norenzayan, Azim F. Shariff: The Origin and Evolution of Religious Prosociality. In: Science. Band 322, Nr. 5898, 2008, S. 58–62,
doi:10.1126/science.1158757
[166] Ilkka Pyysiäinen und Marc Hauser: The origins of religion: evolved adaptation or by-product? In: Trends in Cognitive Sciences. Band 14,
Nr. 3, 2010, S. 104−109, doi:10.1016/j.tics.2009.12.007
[167] Pascal Boyer: Being human: Religion: Bound to believe? In: Nature. Band 455, 2008, S. 1038–1039, doi:10.1038/4551038a
[168] Michael Brooks: Natural born believers. In: New Scientist. Band 201, Nr. 2694, 2009, S. 30–33, doi:10.1016/S0262-4079(09)60372-9
[169] Elizabeth Culotta: On the Origin of Religion. In: Science. Band 326, Nr. 5954, 2009, S. 784–787, doi:10.1126/science.326_784
[170] Michael Balter: On the Origin of Art and Symbolism. In: Science. Band 323, Nr. 5915, 2009, S. 709–711,
doi:10.1126/science.323.5915.709
[171] Eduardo Palacio-Pérez: Cave art and the theory of art: the origins of the religious interpretation of Palaeolithic Graphics Expression. In:
Oxford Journal of Archaeology. Band 29, Nr. 1, 2010, S. 1–14, doi:10.1111/j.1468-0092.2009.00337.x. Eine Zusammenfassung ist zu finden
unter eurekalert.org (http:/ / www. eurekalert. org/ pub_releases/ 2010-03/ f-sf-rba032610. php) vom 26. März 2010: Religious beliefs are the
basis of the origins of Palaeolithic art.
[172] http:/ / www. waldwildnis. de/ cd/ archiv/ schroeder/ lit_page. htm
[173] http:/ / www. zdf. de/ ZDFmediathek/ content/ 216464
Quelle(n) und Bearbeiter des/der Artikel(s) 28

Quelle(n) und Bearbeiter des/der Artikel(s)

Hominisation Quelle: http://de.wikipedia.org/w/index.php?oldid=122201660 Bearbeiter: A.Savin, AchimP, Aconcagua, Afforever, Aka, Albedo:uk, Almut B., Andreas S., Anka Friedrich,
Apnoist, Arbeo, Archinardo, Armin P., Arno Hakk, B.gliwa, BPA, Baddabing, Baumfreund-FFM, Ben Ben, Berlinschneid, Björn Bornhöft, Boronian, Bradypus, Cactus26, Cholo Aleman,
Chrisfrenzel, Christoph Buchholz, ChristophDemmer, Christopher, Cneander, Codeispoetry, CommonsDelinker, Complex, Conny D, Constantius, Cor, D, Danogo, Denysince, Dhekon,
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• D. Preserve all the copyright notices of the Document.
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• H. Include an unaltered copy of this License.
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In the combination, you must combine any sections Entitled "History" in the various original documents, forming one section Entitled "History"; likewise combine any sections Entitled "Acknowledgements", and any sections Entitled
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You may extract a single document from such a collection, and distribute it individually under this License, provided you insert a copy of this License into the extracted document, and follow this License in all other respects regarding
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7. AGGREGATION WITH INDEPENDENT WORKS
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If the Cover Text requirement of section 3 is applicable to these copies of the Document, then if the Document is less than one half of the entire aggregate, the Document's Cover Texts may be placed on covers that bracket the
Document within the aggregate, or the electronic equivalent of covers if the Document is in electronic form. Otherwise they must appear on printed covers that bracket the whole aggregate.
8. TRANSLATION
Translation is considered a kind of modification, so you may distribute translations of the Document under the terms of section 4. Replacing Invariant Sections with translations requires special permission from their copyright holders,
but you may include translations of some or all Invariant Sections in addition to the original versions of these Invariant Sections. You may include a translation of this License, and all the license notices in the Document, and any
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9. TERMINATION
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10. FUTURE REVISIONS OF THIS LICENSE
The Free Software Foundation may publish new, revised versions of the GNU Free Documentation License from time to time. Such new versions will be similar in spirit to the present version, but may differ in detail to address new
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Each version of the License is given a distinguishing version number. If the Document specifies that a particular numbered version of this License "or any later version" applies to it, you have the option of following the terms and
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ADDENDUM: How to use this License for your documents
To use this License in a document you have written, include a copy of the License in the document and put the following copyright and license notices just after the title page:
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If you have Invariant Sections, Front-Cover Texts and Back-Cover Texts, replace the "with...Texts." line with this:
with the Invariant Sections being LIST THEIR TITLES, with the
Front-Cover Texts being LIST, and with the Back-Cover Texts being LIST.
If you have Invariant Sections without Cover Texts, or some other combination of the three, merge those two alternatives to suit the situation.
If your document contains nontrivial examples of program code, we recommend releasing these examples in parallel under your choice of free software license, such as the GNU General Public License, to permit their use in free
software.