CI RCUITO DE TRANSPORTE DOS NADH GERADOS DURANTE A GLI CLISE (LANADEIRAS)

Baseado em Campbell & Farrell (2007) ; De Robertis & Hib (2001)

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Disci plina: Evoluo Celul ar Prof a. Lia dAf onsca Pedrei ra de Miranda

O NADH produzido durante a gliclise (citosol) no pode cruzar a membrana mitocondrial interna para entrar na cadeia transportadora de eltrons. Para que o NADH citoslico possa ceder sua energia ao ATP, ingressam na mitocndria somente seus eltrons (e-) e H+, j que o NADH no pode faz-lo. Isso possvel graas a certas molculas citoslicas que atuam como lanadeiras. Assim, uma lanadeira aps captar dois e- e um H+ do NADH (mais outro H+ do meio), os conduz at a mitocndria, onde os transfere a outra molcula. Em seguida retorna sem eles para o citosol, ficando disponvel para nova transferncia. Um sistema transportador que foi extensivamente estudada no msculo do vo de insetos o circuito no qual o glicerol 3-fosfato atua como lanadeira (Figura 1). Esta molcula penetra no espao intermembrana e entra em contato com a membrana mitocondrial interna, mais precisamente com o FAD, cedendo-lhe os dois e- e os dois H+, ou seja, uma molcula de hidrognio (H2). Forma-se, portanto, um FADH2 que cede seus eltrons para a ubiquinona, diferentemente do NADH que cede seus eltrons ao complexo NAD desidrogenase. Quando os eltrons entram na cadeia via ubiquinona geram 1,5 (2) ATP no lugar de 2,5 (3) ATP gerados pelo NADH. Este mecanismo tambm foi observado no msculo e no crebro de mamferos.

MEMBRANA MITOCONDRIAL INTERNA Diidroxiacetona 3-fosfato

Glicerol 3 fosfato desidrogenase NADH H NAD
+ +

Diidroxiacetona 3-fosfato
FADH2 FAD

Glicerol 3-fosfato

Glicerol 3-fosfato

Figura 1- Modo de ao da lanadeira glicerol 3-fosfato Existe outro mecanismo mais complexo e eficiente que usa como lanadeira o malatoaspartato (Figura 2), detectado em clulas do rim, do fgado e do corao de mamferos. Este circuito se baseia no fato de que o malato pode atravessar a membrana mitocondrial e o aspatato no pode. No citosol, o oxaloacetato reduzido a malato pela malato desidrogenase citoslica, acompanhado pela oxidao do NADH citoslico a NAD+. O malato cruza, ento, a membrana mitocondrial. Na mitocndria, a converso de malato novamente a oxaloacetato catalisada pela malato desidrogenase mitocondrial (uma das enzimas do ciclo do cido ctrico).

O oxaloacetato mitocondrial no pode cruzar a membrana interna da mitocndria e, para ser transferido ao citosol, convertido em aspartato, que pode atravess-la. No citosol o aspartato reconvertido em oxaloacetato, completando o ciclo de reaes. O NADH produzido na mitocndria transfere os eltrons, ento para a cadeia transportadora de eltrons. Com o circuito malato-aspartato 2,5 (3) ATP so produzidos para cada NAD citoslico em vez de 1,5 (2) ATP no circuito glicerol-fosfato, que utiliza o FADH2 como transportador.

ESPAO INTERMEMBRANA

MATRIZ MITOCONDRIAL

Malato
NAD Malatodesidrogenase NAD NADH H
+ +

Malato
Malatodesidrogenase

NADH H

Oxaloacetato Oxaloacetato
Aspartato amino-transferase Aspartato amino-transferase

Aspartato

Aspartato

Figura 2- Modo de ao da lanadeira malato-aspartato