Pillar, V.D. 1995. Clima http://ecoqua.ecologia.ufrgs.

br

vegetao.

UFRGS,

Departamento

de

Botnica.

Disponvel

em

Clima e vegetao
Valrio De Patta Pillar Departamento de Botnica, UFRGS
O clima, considerado em diferentes escalas, o fator mais importante de variao da vegetao. O clima influenciado em grande medida pelo balano da radiao solar. Os efeitos da radiao solar sobre condies de luminosidade, temperatura e disponibilidade de gua para os vegetais so mediados por estratgias de adaptao.

Introduo A estreita relao entre clima e vegetao evidencia-se pela coincidncia entre zonas climticas e biomas. A variao do clima no espao geogrfico e no tempo determinada em grande medida pela variao da intensidade da radiao solar. A radiao solar afeta o balano de radiao das superfcies, que por sua vez influencia as condies de temperatura, movimentao do ar e disponibilidade hdrica para as plantas. Alm de ser fator determinante do clima, a luz do sol, usada diretamente pelas plantas verdes na sntese de compostos orgnicos, praticamente a nica fonte de toda a energia que circula atravs dos organismos em ecossistemas. Tambm, a radiao solar estimula processos de diferenciao de tecidos e rgos. H tambm uma estreita relao entre clima e solo, pois os processos de formao dos solos, como intemperismo da rocha matriz e transporte de partculas e nutrientes so em grande parte determinados pelo clima. Os fatores climticos podem ser estudados em diferentes escalas (Stoutjesdijk & Barkman 1992). O macroclima se refere situao mdia de longo prazo que ocorre independentemente da topografia, tipo de solo e vegetao. O mesoclima uma variante local do macroclima resultado da topografia, da vegetao ou da ao antrpica. So variaes mesoclimticas os "brejos" da Caatinga, a diferena de umidade resultado do tipo de exposio solar em encostas, as "ilhas de calor" em cidades, etc. O microclima se refere a variaes devidas a proximidade da superfcie do solo (entre aproximadamente 2m acima e 1 m dentro do solo), superfcie de folhas, fissuras em rochas, etc.. O espectro solar A energia emitida pelo Sol est na forma de ondas eletromagnticas, quase a totalidade na faixa de 290 a 3000 nanmetros (nm). A atmosfera terrestre atenua a radiao solar via (1) espalhamento causado por cristais, impurezas e molculas de gases; (2) absoro seletiva por constituintes atmosfricos, sendo que O2 e O3 (oznio) absorvem grande parte da radiao ultravioleta (comprimentos de onda < 380 nm), e vapor d'gua e CO2 mostram vrias faixas de absoro no infravermelho (> 780 nm); e (3) reflexo e absoro pelas nuvens. A intensidade da radiao solar que atinge a superfcie terrestre varivel de acordo com as condies atmosfricas, mas cerca de metade da radiao est na regio espectral de 380 a 780 nm que os humanos percebem como luz visvel. Como aponta Daubenmire (1974:211), as plantas verdes evoluiram de forma a utilizar essa fonte abundante de energia
Clima.95Nov07

2 atravs de pigmentos (clorofila, carotenides, etc., principalmente na faixa de 380 a 710 nm) e os animais evoluiram de forma a perceb-la atravs dos olhos. Outros organismos, como as bactrias purpreas autotrficas absorvem energia na faixa do vermelho-longo. No espectro da luz visvel, para os olhos humanos normais a faixa de 380-435 nm violeta, de 435-490 azul, de 490-574 verde, de 574-595 amarelo, de 595-626 laranja e de 626-780 nm vermelho. A fotossntese ativa na faixa de 380 a 710 nm (radiao fotossinteticamente ativa), mas amarelo e verde so pouco utilizados (justamente os comprimentos de onda refletidos pela clorofila e carotenoides), e as faixas do azul-violeta e do laranja-vermelho so as mais absorvidas. O fototropismo controlado por caroteno e riboflavina, receptores na faixa do azul-violeta. Processos como germinao e fotoperiodismo so regulados pelo fitocromo, pigmento fotoconversvel, em que a proporo entre a formas P-660 (absorve vermelho) e P-730 (absorve vermelho-longo) determinada pela proporo de vermelho e vermelho-longo na luz. A radiao ultravioleta (comprimentos de onda < 380 nm), representa 2% da radiao que atinge a superfcie terrestre. Com a reduo da camada de oznio essa proporo aumenta. As plantas no necessitam de radiao nessa faixa para crescer, mas plantas inferiores podem ser afetadas negativamente. A radiao solar absorvida pelos corpos (geo e biosfera) reirradiada na forma de radiao de onda longa (> 3000 nm), sendo esta a que produz o aquecimento do ambiente. Variao espacial e temporal na radiao solar A intensidade da radiao recebida no topo da atmosfera de um dado local depende da declinao do Sol, sendo esta uma funo do dia, hora e latitude do local (veja Tubelis & Nascimento 1980:19-29). Da mesma forma, a durao do dia funo da latitude e dia do ano. Conseqentemente, para um dado local h um ciclo dirio (noite, dia) e anual (estaes) na intensidade e durao da radiao solar, os quais so determinados fundamentalmente pela latitude. A intensidade da radiao solar e a durao do dia na regio inter-tropical varia menos ao longo do ano. A partir dos trpicos em direo aos polos se reduz a intensidade da radiao e aumenta a variao da durao do dia entre estaes do ano. O clima do planeta tambm tem apresentado variaes cclicas de milhares de anos (perodos glaciais e inter-glaciais), resultado da variao de parmetros orbitais (Milankovitch 1941, Pielou 1991). O ciclo presente iniciou-se h 18 mil anos e terminar em 3 mil anos. Nesse ciclo, a poca do ano em que o planeta encontra-se mais prximo do Sol cada vez se atrasa mais nas estaes do ano, causando alteraes na distribuio da radiao solar entre inverno e vero. No perodo do ciclo em que coincide a Terra estar longe do Sol durante o vero do hemisfrio norte ocorre acmulo de gelo (era glacial) devido reduo do contraste trmico entre vero e inverno (veres e invernos amenos). Alm dos fatores atmosfricos j referidos, a intensidade e, em menor grau, a qualidade da radiao solar afetada pela topografia, altura no dossel em comunidades terrestres, e profundidade e turbidez da gua em comunidades aquticas. A topografia

3 (inclinao e exposio solar do local) mais relevante para a temperatura do que para a luminosidade. A maior parte da luz que penetra atravs do dossel de uma comunidade terrestre representada por raios diretos ou luz difusa, e a menor parte representada pela luz transmitida pelas folhas. Folhas em geral transmitem de 10-20% da luz incidente, sendo a luz absorvida seletivamente, o que pode determinar um leve predomnio da radiao vermelha e verde sob o dossel (Larcher 1986). Avaliao da intensidade luminosa Como uma medida absoluta da radiao muito varivel devido aos fatores j mencionados, do ponto de vista ecolgico suficiente ter-se uma medida relativa da radiao solar nos diferentes estratos verticais de uma comunidade. Para tanto, podem ser usadas clulas fotoeltricas (medem intensidade de luz visvel), ou radimetros (medem na forma de calor a radiao nos diferentes comprimentos de onda) (ver Stoutjesdijk & Barkman 1987:184-186). Para cada estrato vertical da comunidade vegetal toma-se em um tempo curto uma srie de medidas ao longo de uma transeco horizontal, as quais so comparadas em relao medida tomada em local aberto completamente iluminado. Deve-se repetir as medidas vrias vezes durante o dia e calcular a mdia para cada estrato vertical. Para evitar variaes de luminosidade em perodos curtos em dias parcialmente encobertos, deve-se escolher um dia completamente descoberto ou completamente encoberto. Balano de radiao A radiao solar direta e difusa que atinge a superfcie do solo e da vegetao refletida ou absorvida. A radiao absorvida determina o aquecimento dos corpos os quais passam a emitir radiao de onda longa. A atmosfera (CO2, gua) absorve a radiao de onda longa e a irradia em direo superfcie. O balano ou saldo de radiao a diferena entre o total de radiao incidente e a soma da radiao refletida e irradiada, representando o total de radiao que absorvido pelo solo e vegetao. O balano de radiao varivel ao longo do dia e do ano. A variao diria funo da trajetria do sol. A variao anual funo da declinao solar. Durante o dia o balano de radiao positivo e ocorre o aquecimento do solo e vegetao. O calor da superfcie do solo e vegetao ser dissipado por (1) emisso de radiao de onda longa, como j visto, (2) aquecimento por conduo da camada de ar prxima s superfcies e transferncia de calor por conveco, (3) fluxo de calor para camadas mais profundas do solo, (4) fluxo de calor latente atravs da evaporao e evapotranspirao (585 cal/g de gua a 20oC, ou 1 cal cm-2 min-1 so gastos para evaporar aproximadamente 1 mm de gua a 20 oC por hora). A energia absorvida pelas plantas atravs da fotossntese geralmente insignificante (1%) em relao ao total da radiao incidente, sendo desprezada do balano de radiao. Durante a noite o balano de radiao negativo; a emisso de radiao de onda longa pelas superfcies supera a contrarradiao de origem atmosfrica. A perda de calor para

4 o espao maior em noites com cu descoberto do que em noites nubladas. As superfcies do solo e vegetao se esfriam, retirando calor da camada de ar em contato, invertendo o perfil vertical da temperatura do ar. No solo, o fluxo de calor passa a ser das camadas mais profundas para as mais superficiais. O balano de radiao o que determina flutuaes na temperatura do solo, da vegetao e do ar, originando os fenmenos meteorolgicos (movimentao do ar, evapotranspirao, precipitao, geadas, etc.). Prev-se que o aumento da concentrao de CO2 na atmosfera, resultado da queima de reservas de carvo, petrleo, gs e de florestas, afetar o balano de radiao, causando uma elevao da temperatura no planeta. A anlise de bolhas de ar em geleiras (Neftel et al. 1985) detectou que a partir de 1800 a concentrao de CO2 na atmosfera aumentou de 280 ppm para 330 ppm atualmente. O modelo de Manabe et al. (1990) prev para o ano 2060 um incremento de 2.5oC na temperatura mdia global, baseado na tendncia de que a concentrao equivalente de CO2 de "gases do efeito estufa" (CO2, metano, xido nitroso, oznio e clorofluorcarbonos) continue aumentando e dobre at o ano 2060 em relao aos nveis atuais. Outros modelos (ver Mason 1990) mostram tendncias semelhantes. Segundo Orlci (1994), tal incremento na temperatura mdia global causar em latitudes altas do hemisfrio norte um incremento de at 12oC na temperatura mdia anual, o que provavelmente determinar o colapso de formaes vegetais como a Tundra e a Floresta Boreal. Temperatura do solo A temperatura do solo afeta a evaporao e indiretamente afeta as condies hdricas. A medio da temperatura do solo feita por geotermmetros, geotermgrafos (registram o curso dirio ou semanal da temperatura) ou termopares enterrados a diferentes profundidades. A cor do solo afeta a quantidade de radiao absorvida. Solos de cor clara absorvem menos do que solos escuros. Pelo mesmo motivo, superfcies recm queimadas absorvem mais radiao solar. O fluxo de calor no solo se d por conduo. Por ser um fluxo lento, com o aumento da profundidade do solo h um retardamento progressivo dos momentos de ocorrncia de temperaturas extremas. Fatores como textura, contedo de gua e de matria orgnica afetam as propriedades trmicas do solo. Quanto mais mido o solo, mais lento o fluxo de calor, porque o calor especfico da gua maior do que o dos minerais do solo. Solos arenosos, por terem menor capacidade calorfica, menor condutividade trmica e menor resfriamento por evaporao, se aquecem mais numa tarde de vero do que os solos argilosos. Em latitudes altas a inclinao e exposio das encostas fator ecolgico importante devido ao efeito trmico. No hemisfrio sul, as encostas voltadas para o norte recebem mais radiao direta do que as encostas voltadas para o sul. Temperatura do ar O aquecimento e resfriamento do ar determinado pelo balano de radiao da superfcie do solo e vegetao. As trocas de calor do ar com as superfcies se do por

5 conduo e conveco, gerando movimentos turbulentos do ar (vento). Junto com o calor, o vento transfere vapor d'gua, energia cintica, gs carbnico e poluentes. O movimento de massas de ar em escala continental determina em grande parte o clima regional. Latitude, altitude e distncia de grandes corpos d'gua (continentalidade) so os fatores mais importantes que afetam a variao geogrfica da temperatura. A temperatura de um corpo d'gua se altera mais lentamente do que a superfcie terrestre porque a gua reflete mais radiao, perde calor por evaporao, tem um calor especfico alto, e redistribui o calor atravs de conveco. Assim, as variaes dirias e anuais de temperatura so maiores em locais mais distantes do mar. O efeito da continentalidade maior no hemisfrio norte. O clima tambm afetado por correntes marinhas. Correntes quentes transferem calor de latitudes mais baixas para latitudes mais altas; correntes frias fazem o inverso. A temperatura do ar medida atravs de termmetros comuns de mercrio, termmetros de mxima e de mnima, ou termgrafos (registrador de temperatura que funciona pela variao da dilatao do elemento sensvel com registro contnuo sobre papel em um tambor movido por mecanismo de relojoaria). Nas estaes meteorolgicas as temperaturas do ar so medidas dentro do abrigo meterorolgico (janelas venezianas) na altura de 1,5m. A variao da temperatura do ar segue a variao do balano de radiao. A temperatura mxima do ar prximo do solo ocorre simultaneamente com a temperatura mxima da superfcie do solo; mas a medida que se afasta do solo h um retardamento do momento de mxima temperatura do ar (a 2 metros de altura ocorre 2 horas aps). Normalmente h um gradiente de temperatura decrescente com a altura e altitude (0,5 oC/100m), porque o ar se resfria ao expandir-se durante a sua ascenso. Em noites com cu descoberto, devido ao resfriamento das supefcies e conseqente resfriamento do ar das camadas inferiores, ocorre uma inverso desse gradiente trmico. Quando o ar das camadas inferiores atinge a temperatura de 0 oC ocorre geada, podendo ou no dar origem formao de gelo sobre as superfcies expostas (dependendo da umidade do ar). Vegetao densa influencia o perfil da inverso trmica porque a superfcie ativa de irradiao passa a ser o topo do dossel. Temperatura das plantas e a economia d'gua A radiao absorvida pela planta e que no usada na fotossntese dissipada atravs da emisso de reirradiao de onda longa, da transpirao e da conveco. Se no houvesse dissipaco de calor a temperatura das folhas atingiria nveis muito elevados para as suas funes normais. A temperatura mnima, a mxima e a tima, que constituem o que se chama de temperaturas cardeais dos processos fisiolgicos, variam para a mesma funo em diferentes plantas. Assim, por exemplo, a temperatura mnima, tima e mxima da folha para o crescimento do tomate 6, 35 e 47 oC, enquanto Opuntia pode crescer com os tecidos a 56,5 oC. Certas algas marinhas do rtico e algas que se desenvolvem na neve podem completar o ciclo de vida em temperaturas prximas de 0 oC, enquanto algas de fontes

6 termais podem viver em temperaturas de at 93 oC. A temperatura tima para a fotossntese geralmente mais baixa do que a temperatura tima para a respirao; como o crescimento depende do acmulo mais rpido do que a oxidao de compostos orgnicos, as temperaturas timas para fotossntese e respirao, e a relao entre temperatura diurna (quando ocorre fotossntese e respirao) e noturna (s respirao) so importantes na determinao dos limites geogrficos de ocorrncia de grupos de plantas. Contrrio ao que acontece com a parte area, onde devido evapotranspirao a temperatura das folhas pode estar alguns graus abaixo da temperatura do ar, a temperatura das razes quase idntica do solo. Por isso, a temperatura do solo pode ser mais crtica do que a temperatura do ar para a sobrevivncia de alguns organismos. A temperatura do solo influi na germinao de sementes e atividade de razes. Atravs da transpirao a gua das folhas transformada em vapor d'gua que passa para a atmosfera adjacente. A transpirao consome energia, portanto resfria a folha. Experincias demostraram que a transpirao permite manter a temperatura da folha at 20 oC a menos do que a temperatura do ar. A abertura dos estmatos regula o fluxo de ar entre o interior da folha e a atmosfera, controlando a perda d'gua. Normalmente os estmatos esto fechados durante a noite e abertos durante o dia. Os estmatos se fecham tambm em resposta a um dficit hdrico; a temperatura da folha tenderia a aumentar, mas a murcha pode produzir uma modificao no ngulo de incidncia da radiao solar, reduzindo a absoro de radiao. A transpirao aumenta diretamente com a magnitude da diferena de temperatura entre a superfcie foliar e a camada adjacente de ar. A temperatura tambm modifica a relao entre transpiraco cuticular e estomtica. Quanto maior a temperatura maior a transpirao cuticular. Assim, a temperatura da folha afeta diretamente a economia d'gua da planta. Quanto maior for o balano de radiao da folha, e para manter a temperatura da folha em nveis timos, mais gua a planta dever transportar do solo s folhas. Isso implica em maior gasto de energia com estruturas necessrias para sua absoro e transporte (razes, xilema). Estratgias de adaptao A habilidade do indivduo em competir em condies de maior ou menor luminosidade depende de estruturas morfolgicas e fisiolgicas (estratgias adaptativas). Por exemplo, j que altura da planta em relao a altura da comunidade determina em grande parte a quantidade de luz recebida, ramos lenhosos permitem o desenvolvimento em altura e a obteno de mais luz, mas essas estruturas usam energia e nutrientes que so limitados e poderiam ser alocados pela planta a outras estruturas. Com efeito, se observa que a taxa de crescimento diminui no sentido algas-ervas-arbustos-rvores (Tilman 1988). Pelo mesmo motivo, algas podem sobreviver com muito menos luz (ponto de compensao mais baixo) do que plantas terrestres porque apresentam menor proporo de tecidos no fotossintetizantes (Daubenmire 1974). Tambm, sementes de rvores so em geral mais pesadas do que as de ervas, pois quando h menos luz as plntulas tm que dispor de mais

7 reservas (Tilman 1988). Outro exemplo, em condies de luminosidade baixa plantas C3 so mais competitivas do que as C4 e vice-versa (Ferri 1979:157-162, Pillar, Boldrini & Lange 1992). Plantas so classificadas ecologicamente de acordo com seus requerimentos relativos de luz e sombra. So helifitas as que crescem melhor em locais bem iluminados e umbrcolas as que crescem melhor com menor intensidade luminosa. Helifitas ou umbrcolas so facultativas quando apesar de preferirem as condies que lhes caracterizam toleram condies no ideais, e so obrigatrias quando no toleram condies de luz diferentes das ideais. Na verdade, em condies naturais, o fato de uma planta preferir condies de maior ou menor luminosidade no pode ser isolado de outros fatores, como temperatura, umidade do solo, vento etc., que variam concomitantemente com a radiao solar. Com efeito, tem sido observado que alguns caracteres morfolgicos e anatmicos associados a heliofitismo tambm esto associados a xeromorfismo (ver Daubenmire 1974:228). Assim, folhas tendem a ser menores e mais espessas com o aumento da intensidade de luz atravs do dossel (Schimper 1898:8, Cain et al. 1951, Parkhurst & Loucks 1972, Lausi & Nimis 1986, Bongers & Popma 1988), folhas compostas so mais comuns em plantas que invadem espaos iluminados deixados por rvores mortas (Givnish 1978, Stowe & Brown 1981), as folhas so mais inclinadas e tendem a apresentar clulas menores e isodiamtricas em plantas mais altas em vegetao desrtica (Lausi & Nimis 1986), a densidade de estmatos maior em helifitas e xerfitas (Lausi et al. 1989), e folhas com estmatos em ambas a as faces da folha so mais freqentes em plantas que crescem em stios ensolarados ou mais secos (Wood 1934, Lausi et al. 1989). A durao do fotoperodo funciona como um regulador de processos de diferenciao nas plantas. O estmulo percebido pelo pigmento fitocromo nas gemas ou folhas e transmitido a outras partes da planta. Durante o ano, na medida em que o fotoperodo se modifica diferentes processos na planta so ativados ou desativados quando a durao do dia, indicando a estao, se torna adequada. Pelo processo de seleo natural as plantas tendem a ajustar-se aos ciclos climticos anuais de tal forma que pelo menos alguns de seus processos so controlados pelo ciclo anual de fotoperodos. Assim, por exemplo, espcies com florescimento determinado pelo fotoperodo tm ocorrncia restrita a latitudes onde podem manter uma disseminao eficiente. Quanto durao do dia, plantas de dias curtos apresentam resposta (e.g., florescimento) quando o perodo de iluminao passa a ser inferior a um certo nmero de horas por dia, e plantas de dias longos apresentam resposta quando o perodo de iluminao passa a ser superior a um certo nmero de horas por dia. A conveco atua atravs da camada limite, a camada de ar calmo adjacente superfcie foliar. Quanto maior a superfcie contnua da folha, mais espessa a camada limite porque mais difcil o fluxo livre do ar ao redor da folha. Portanto, folhas grandes tm menor perda por conveco do que folhas pequenas ou folhas compostas, e tendem a aquecer mais

8 quando expostas a sol. Folhas pequenas ou folhas compostas trocam calor mais rapidamente, e assim mantm-se em temperaturas mais baixas (Givnish 1979). Givnish (1979) explica o valor adaptativo da variao do tamanho de folha considerando o seu efeito na temperatura da folha e na taxa de respirao. A camada mais fina de ar associada superfcie de folhas menores permite que troquem calor mais rapidamente do que folhas maiores, evitando portanto um aumento excessivo de temperatura e os custos adicionais em tecido improdutivo (no fotossinttico) como razes e xilema associados com o aumento da transpirao decorrente do aumento da temperatura. Portanto, folhas menores so mais eficientes quando a umidade do solo limitante (veja tambm Horn 1971:55). Seguindo a mesma linha de raciocnio, Ehleringer & Werk (1986) explicam a vantagem funcional, em condies ridas, das modificaes de superfcie (cerosidade, pubescncia), porque aumentam a refletividade da folha. Por exemplo, um fato que folhas pubescentes de Encelia farinosa transpiram menos que folhas no pubescentes, e podem permanecer fotossinteticamente ativas por um perodo de tempo mais longo, o que compensa o custo extra para crescer os pelos. Tambm, alguns padres de inclinao so vantajosos, como as folhas de Larrea divaricata orientadas na direo N-S no deserto do Monte na Argentina, porque reduzem a absoro de radiao ao meio dia, permitindo mxima taxa fotossinttica quando a evapotranspirao potencial mais baixa. Horn (1971:53) tambm explica com base na temperatura da folha as vantagens em condies de solo mais seco de se ter um arranjo de folhas em vrias camadas ao invs de em apenas uma camada. O arranjo em vrias camadas tem uma menor carga de calor. O ciclo hidrolgico A evaporao e a transpirao so componentes do ciclo hidrolgico pelas quais a gua, precipitada pelas chuvas e pela neve, retorna atmosfera. A evaporao o processo pelo qual a gua passa ao estado gasoso a uma temperatura inferior da ebulio. A taxa evaporativa funo do balano de radiao (suprimento de energia superfcie evaporante) e da intensidade da adveco (remoo das molculas de gua junto da superfcie evaporante). A evaporao medida atravs de evapormetros e de atmmetros. Os primeiros so tanques contendo gua diretamente exposta evaporao, os segundos fazem uso de uma superfcie porosa atravs da qual ocorre a evaporao. A evapotranspirao o processo conjugado de transpirao e evaporao. A transpirao ocorre atravs dos estmatos e da cutcula, envolvendo a gua absorvida pela planta. A evaporao a perda da gua depositada na superfcie vegetal e no solo. A evapotranspirao afetada pelos mesmos fatores que afetam a evaporao mais os fatores estritamente determinados pela planta, como a abertura e fechamento dos estmatos. A evapotranspirao potencial (ETP) a mxima perda de gua na forma de vapor para atmosfera que ocorre com uma vegetao em crescimento, que cobre totalmente uma superfcie horizontal de solo e completamente exposta s condies atmosfricas, sem

9 ocorrer restrio de gua no solo. Nessas condies portanto funo das condies atmosfricas reinantes. A evapotranspirao real (ETR) a evapotranspirao que ocorre nas mesmas condies que a ETP mas sob determinada condio de restrio de gua no solo. Em condies de boa disponibilidade de gua no solo (prximo capacidade de campo) a ETR igual ETP; em tenses superiores (solo mais seco), a ETR sempre menor do que a ETP. A evapotranspirao medida atravs de lismetros, que medem a ETP, e que so recipientes enterrados e cheios com o mesmo solo do local e com superfcie gramada; a umidade do solo do recipiente e arredores mantida na capacidade de campo; a ETP a quantidade de gua usada pela vegetao em um dia determinada pela diferena entre a irrigao mais precipitao e a gua percolada. A ETP pode tambm ser estimada atravs de (a) mtodos analticos (e.g., Penman, que exige vrias medidas meteorolgicas), (b) equaes empricas (e.g., Thornthwaite-Camargo, que permite a determinao da ETP a partir da temperatura mdia mensal e da temperatura mdia anual do ar) e (c) atravs de medidas de evaporao em tanques aplicando-se um fator de converso dependente da velocidade do vento e da umidade do ar do dia em questo. Os mtodos (b) e (c) so os mais usados. A variao anual da ETP acompanha a variao anual do balano de radiao. O contedo de vapor d'gua no ar expresso pela umidade relativa, que a porcentagem do total de vapor d'gua que o ar pode conter na temperatura considerada. Uma diminuio da temperatura do ar causa um aumento da sua umidade relativa; quando atingir U.R. = 100% qualquer reduo de temperatura causar a condensao do vapor em gotculas de gua. Da mesma forma, o aquecimento do ar dimunui sua umidade relativa. A umidade relativa medida atravs do psicrmetro, um par de termmetros, sendo um com o bulbo coberto por gase umedecida; devido evaporao e perda de calor resultante, quanto mais baixa a umidade relativa maior ser a diferena de temperatura entre os termmetros. A umidade relativa pode tambm ser medida atravs de higrmetros e higrgrafos, que se baseiam na variao do comprimento do cabelo humano que acontece com a variao de umidade do ar. A variao diria da umidade do ar apresenta um curso inverso ao da temperatura do ar. A variao anual da umidade relativa do ar acompanha a curva anual de precipitao. No Brasil, a umidade relativa maior no litoral e na Amaznia. O vapor d'gua atmosfrico pode passar para a fase lquida pelo processo de condensao, dando origem s nuvens, nevoeiros e orvalho. O vapor d'gua condensado nas nuvens pode originar precipitaes. O resfriamento por expanso do ar que se eleva na atmosfera o principal responsvel pela formao das nuvens. A precipitao, na forma de chuva, neve e granizo, o principal mecanismo natural de restabelecimento dos recursos hdricos da superfcie terrestre. A distribuio temporal das precipitaes condiciona o clima regional. As precipitaes podem ser orogrficas (em regies com grandes variaes de altitude), convectivas (em pocas de grande intensidade de radiao) e frontais (devido penetrao massas de ar polares). A medida da precipitao feita por pluvimetros ou por pluvigrafos, e consiste em determinar a espessura da camada de gua lquida que se depositaria sobre a superfcie como resultado da precipitao sem haver escorrimento,

10 evaporao e infiltrao; essa camada determinada atravs do recolhimento da precipitao ocorrida sobre uma superfcie de rea conhecida. O balano hdrico um mtodo para se calcular a disponibilidade de gua no solo para as comunidades vegetais. Considera a precipitao, a ETP e a capacidade de armazenamento de gua no solo. Locais com a mesma precipitao podem no ter a mesma disponibilidade de gua no solo devido aos fatores ETP e capacidade de armazenamento de gua no solo serem diferentes. Bibliografia bsica Daubenmire, R.F. 1974. Plants and Environment. 3 ed. Wiley, New York. 422 p. Ferri, M. G. 1979. Fisiologia Vegetal. Vol. 1. EDUSP, So Paulo. 350 p. Larcher, W. 1986. Ecofisiologia Vegetal. E.P.U., So Paulo. 319 p. Stoutjesdijk, P. & Barkman, J. J. 1987. Microclimate, Vegetation and Fauna. Opulus, Uppsala. 216 p. Tubelis, A. & Nascimento, F. J. L. do. 1980. Meteorologia Descritiva. Nobel, So Paulo. 374p. Walter, H. 1984. Vegetao e Zonas Climticas. EPU, So Paulo, 1986.326p. Bibliografia adicional citada Bongers, F. & J. Popma. 1988. Is exposure-related variation in leaf characteristics of tropical rain forest species adaptive? In: Werger, M. J. A., P. J. M. van der Aart, H. J. During and J. T. A. Verhoeven (eds.). Plant Form and Vegetation Structure. p. 191-200. SPB Academic Publishing, The Hague. 356 p. Cain, S. A., G. M. de O. Castro, J. M. Pires & N. T. da Silva. 1956. Application of some phytosociological techniques to Brazilian rain forest. American Journal of Botany 43: 911-941. Ehleringer, J. R. & K. S. Werk. 1986. Modification of solar-radiation absorption patterns and implications for carbon gain at the leaf level. In: Givnish, T. J. (ed.). On the Economy of Plant Form and Function. p. 57-82. Cambridge University Press, Cambridge. 717 pp. Givnish, T. J. 1978. On the adaptive significance of compound leaves, with particular reference to tropical trees. In: Tomlinson, P. B. and M. H. Zimmermann (eds.). Tropical Trees as Living Systems. p. 351-380. Cambridge University Press, Cambridge. Givnish, T. J. 1979. On the adaptive significance of leaf form. In: Solbrig, O. T., P. H. Raven, S. Jain & G. B. Johnson (eds.). Topics in Plant Population Biology, pp. 375-407. Columbia Univ. Press, New York. Horn, H. S. 1971. The Adaptive Geometry of Trees. Princeton University Press, Princeton, New Jersey. 144 pp. Lausi, D. & P. L. Nimis. 1986. Leaf and canopy adaptations in a high-elevation desert on Tenerife, Canary Islands. Vegetatio 68: 19-31. Lausi, D., P. L. Nimis & M. Tretiach. 1989. Adaptive leaf structures in a Myrica-Erica stand on Tenerife (Canary Islands). Vegetatio 79: 133-142. Manabe, S., K. Bryan & M.J. Spelman. 1990. Transient response of a global oceanatmosphere model to a doubling of atmospheric carbon dioxide. Journal of Physical Oceanography 20:722-749. Mason, J. 1990. The greenhouse effect and global warming. Information Office, British Coal, C.R.E. Stoke Orchard, Cheltenhan, Gloucestershire, U.K. GL52 4RZ. Milankovitch, M. M. 1941. Canon of isolation and the Ice Age problem. Royal Serb Acad. Spec. Publ. 133. (Apud Orlci 1994) Neftel, A., E. Moor, H. Oeschger & B. Stauffer. 1985. The increase of atmospheric CO2 in the last two centuries. Evidence from polar ice cores. Nature 315(6014):45-47.

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