Biologa de 2 Bachillerato

5. Ciclo y divisin celulares

5. CICLO Y DIVISIN CELULARES

5.1. EL CICLO CELULAR EN CLULAS EUCARIOTAS
El axioma de Virchow, segn el cual toda clula procede de otra clula, lleva implcito el concepto de divisin celular. Esto significa que, una vez terminado su desarrollo, toda clula tiene dos posibilidades: dividirse al alcanzar un cierto tamao o, por el contrario, morir si ha perdido la capacidad de divisin. En el primer caso se habla de ciclo celular para describir el proceso que se inicia al trmino de una divisin celular y acaba con el final de la siguiente divisin, en la que se habrn formado dos nuevas clulas. Dicho de otra modo, el ciclo celular es el tiempo que transcurre desde que una clula se forma por divisin de una preexistente hasta que se divide y da origen a dos clulas hijas. La duracin del ciclo celular es muy variable, dependiendo del tipo de clula, de los nutrientes y de la temperatura. Como ejemplo, en condiciones ptimas de cultivo, una ameba tiene un ciclo celular de unas 10 horas, un cicliado de 2-3 horas y clulas de mamfero unas 20 horas. El ciclo vital de una clula se divide en dos fases muy definidas: Interfase o intermitosis Divisin, mitosis, cariocinesis o fase M. 5.1.1. INTERFASE: Es la fase ms larga del ciclo celular, 94% del mismo, y transcurre entre dos mitosis. En ella se produce una intensa actividad biosinttica a todos los niveles lo que, junto al mantenimiento y crecimiento celular, prepara la fase de divisin. Durante esta fase la clula duplica sus componentes y especialmente su material gentico, el ADN, lo cual ocurre en un periodo muy concreto de la interfase llamado fase S. Los periodos anterior y posterior a esta duplicacin del ADN se denominan respectivamente fase G1 y G2 (del ingls gap, intervalo o separacin). Fase G1: Duracin variable, aproximadamente 5 horas. Transcurre entre el final de una mitosis y el inicio de la sntesis del ADN. En ella la clula aumenta de volumen hasta alcanzar el tamao de su forma celular tpica, al tiempo que se produce la acumulacin de las sustancias necesarias para la divisin celular. En cierto momento de esta fase se alcanza el llamado punto R o de no retorno, pasado el cual la clula ya est obligada a completar la totalidad del ciclo celular. Si la clula no sobrepasa ese punto R, puede permanecer indefinidamente en un estado de reposo, llamado fase G0, en el que no se sintetizan protenas cromosmicas ni el ARNm de las mismas. Las clulas que no se dividen nunca, como las neuronas, permanecen de por vida en esta fase G0 y se denominan quiescentes. Cuando una clula de este tipo sale de este estado a destiempo y de forma descontrolada se produce cncer. Cerca del final de la fase G1 se produce una activa sntesis proteica, en especial las histonas de la cromatina, que son transportadas al ncleo. Igualmente se producen los desoxirribonucletidos y los enzimas necesarios para la replicacin, al tiempo que aumenta el nmero de microtbulos y el tamao de los centriolos. Fase S: Duracin de 6 a 8 horas. En este periodo se replica el ADN del ncleo, en primer lugar la eucromatina y la heterocromatina, ms condensada, lo hace al final de la fase. No hay crecimiento celular y disminuye la actividad metablica de la clula, aunque persiste la sntesis de ARNm y de histonas. Se produce, adems, la duplicacin de los centriolos, pero los dos pares permanecen incluidos en un nico centrosoma hasta el inicio de la mitosis. Fase G2: Duracin 3-5 horas. Es un periodo de latencia que se extiende desde el final de la replicacin hasta el comienzo de la divisin nuclear. Puede haber en ella un cierto crecimiento celular y la clula adopta procesos de regulacin para evitar el exceso de productos gnicos (la cantidad de ADN est duplicada). La fase G2 acaba cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio de la mitosis. 5.1.2. MITOSIS: El crecimiento de los organismos exige que sus clulas lleven a cabo algn tipo de divisin celular y sta debe producirse de forma que los componentes celulares esenciales sean distribuidos correctamente entre las clulas hijas. Una distribucin desigual de algo tan esencial como el material gentico, el portador de la informacin biolgica, pondra en peligro el futuro de la especie. Para que esto no ocurra existe un mecanismo que produce la divisin regular de los componentes hereditarios, los cromosomas, llamado mitosis. La divisin celular exige por un lado que se divida el ncleo mediante un mecanismo complejo encaminado a mantener constante el nmero de cromosomas de las clulas hijas, pero, por otro lado, se produce tambin una divisin del citoplasma, lo que implica un reparto ms o menos equitativo de los orgnulos celulares, como las mitocondrias o los cloroplastos. Por esta razn es preciso distinguir entre la mitosis o divisin del ncleo, tambin llamada cariocinesis, y la divisin del citoplasma que logra la separacin total de las dos clulas hijas, proceso llamado citocinesis. 1/3

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Con el fin de describir la mitosis, se suelen distinguir 4 fases o etapas: profase, metafase, anafase y telofase, pero en realidad es un proceso continuo y las 4 se suceden sin que exista un lmite claro entre ellas. Profase: Cuando finaliza la fase G2, la clula presenta en su ncleo una red enmaraada de cromatina, pero al iniciarse la mitosis se produce un ligero aumento del tamao del ncleo y dentro de l se empiezan a diferenciar una serie de filamentos claramente visibles que son los cromosomas. Al final de la profase, cada cromosoma es perfectamente identificable, pero, debido a la replicacin del ADN que se produjo durante la fase S del ciclo celular, cada uno se halla partido longitudinalmente en dos mitades llamadas cromtidas unidas entre s nicamente por la zona correspondiente al centrmero. Al mismo tiempo que ocurre esto, la membrana nuclear se va disolviendo y llega a desaparecer por completo quedando los cromosomas libres en el citoplasma. Los nucleolos tambin desaparecen. Paralelamente tambin ocurren cambios en el citoplasma, sobre todo en el centrosoma. Los centriolos empiezan a separarse y cada uno se dirige hacia un polo de la clula. Entre ellos se desarrolla un haz de finsimas fibras denominado huso acromtico. Esta estructura est perfectamente desarrollada al final de la profase. En las clulas vegetales no existen centriolos y sin embargo tambin se forma el huso acromtico, pero se desarrolla a partir de dos zonas que se diferencian en los polos de la clula con forma de casquete. Por ello se llaman casquetes polares y a partir de ellos surgen los filamentos del huso. Metafase: Durante ella, los cromosomas, que estaban dispersos en el citoplasma, se empiezan a agrupar y acaban todos colocados en un plano ecuatorial de la clula doblados por su centrmero, que mira hacia la parte central del huso, mientras que los brazos se dirigen hacia fuera. Esta disposicin recibe el nombre de estrella madre. En este momento, el centrmero se duplica con lo que las dos cromtidas de cada cromosoma quedan completamente independientes. En cada centrmero se inserta un filamento del huso acromtico. Anafase: Los filamentos del huso empiezan a acortarse progresivamente por lo que cada pareja de cromtidas se va separando entre s a partir del vrtice ocupado por el centrmero. A medida que se separan se van desplazando hacia los polos de la clula de forma que, al final de la anafase, la mitad de las cromtidas acaba situada en uno de los polos y la otra mitad en el otro. Paralelamente los filamentos del huso empiezan a palidecer. Telofase: Se caracteriza por la reconstruccin de los ncleos de las clulas hijas. Las cromtidas, que ya se pueden considerar cromosomas completos, empiezan a difuminarse hasta adquirir el aspecto que tienen en una clula en reposo, es decir, filamentos de cromatina. Se forma una nueva membrana nuclear y el huso desaparece totalmente. Citocinesis: Durante la telofase ocurre tambin la divisin del citoplasma o citocinesis, aunque de forma distinta segn sean clulas vegetales o animales. En la vegetales se empiezan a condensar unos grnulos en la zona ecuatorial de la clula hasta que llegan a formar un tabique llamado placa celular que crece de dentro hacia fuera hasta llegar a la periferia celular; en ese momento quedan independientes las dos clulas hijas, aunque unidas por la placa celular, que pasar a constituir la lmina media de la pared celular de ambas. En las clulas animales se empieza a formar un surco en la periferia celular que poco a poco va estrangulando la zona ecuatorial hasta que acaba dividiendo a la clula madre en dos clulas hijas. La duracin de todo el proceso mittico es variable segn las condiciones y el tipo de clula, pero normalmente suele durar entre 30 minutos y 3 horas. La profase es la de mayor duracin. La mitosis es un proceso comn a todas las clulas eucariticas que garantiza que las clulas hijas tengan los mismos cromosomas que la clula madre y, por tanto, la misma informacin gentica. En los organismos pluricelulares es necesario que, durante su crecimiento y desarrollo, las nuevas clulas que se forman tengan la misma informacin gentica (los mismos cromosomas) que el resto de las clulas del organismo. De igual forma, cuando se reparan los tejidos daados las nuevas clulas deben ser idnticas a las que se reemplazan. La mitosis asegura que esto sea as. En la reproduccin asexual, los hijos son idnticos a los padres puesto que son producidos como resultado de la divisin celular por mitosis. Como consecuencia, la descendencia tiene las mismas ventajas y desventajas que los padres para sobrevivir en el medio. Los descendientes producidos por reproduccin asexual forman un clon.

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5.1.3. MEIOSIS: El proceso de la mitosis asegura que no se produzca ningn cambio en el nmero de cromosomas de las clulas hijas con respecto a la clula madre. De este modo una clula madre con 2n cromosomas origina dos clulas hijas con 2n cromosomas tambin. En los organismos con reproduccin sexual se forma un zigoto o clula embrionaria por fertilizacin entre los gametos masculino y femenino. Si estos gametos se formaran por un proceso mittico, el zigoto resultante tendra doble nmero de cromosomas que los organismos progenitores, es decir, 4n cromosomas. Este zigoto, al dividirse (por mitosis) y crecer dara lugar a un organismo que tendra en todas sus clulas 4n cromosomas. Esto contradice la evidencia de que el nmero de cromosomas permanece constante en una especie a lo largo de generaciones. Debe existir por tanto un mecanismo que reduzca el nmero de cromosomas a la mitad en el momento en que se forman los gametos o clulas reproductoras. Este mecanismo es la meiosis. Se puede definir meiosis como el proceso por el que los cromosomas son separados en las clulas sexuales y su nmero reducido de la condicin de diploide (2n) a la de haploide (n). La meiosis completa consta de dos divisiones sucesivas de la clula madre de las cuales slo la primera es reduccional, mientras que la segunda es mittica normal. Las dos pueden dividirse, con un fin puramente descriptivo, en las mismas fases que la mitosis, de las cuales difiere bastante poco. 1 divisin meitica: Es una divisin reduccional. A partir de una clula madre 2n se obtienen dos clulas hijas con n cromosomas. Profase I: En general, los procesos que ocurren son semejantes a los de la profase mittica: desaparece la membrana nuclear, se separan los centriolos formndose entre ellos el huso acromtico y los cromosomas se hacen visibles como filamentos constituidos por dos cromtidas. La gran diferencia es que en la profase I meitica se produce un apareamiento de cromosomas homlogos, se adosan longitudinalmente uno contra otro, llegando incluso a enroscarse entre s. Este fenmeno se denomina sinapsis y su importancia va ms all del simple apareamiento, puesto que es posible que un fragmento de un cromosoma se intercambie con el mismo fragmento del cromosoma homlogo, hecho que se llama entrecruzamiento y que lleva consigo un intercambio de informacin gentica, es decir, una recombinacin gentica. El conjunto de los dos cromosomas homlogos apareados, cada uno con sus dos cromtidas, recibe el nombre de ttradas. Metafase I: Es semejante a la metafase mittica salvo por el hecho de que los cromosomas que se colocan en el plano ecuatorial de la clula formando la estrella madre son en realidad parejas de cromosomas homlogos, es decir, ttradas de cromtidas. AnafaseI: Se diferencia de la anafase mittica en que lo que se separan no son las cromtidas de un mismo cromosoma sino los dos cromosomas homlogos, formados cada uno por dos cromtidas. Es en este momento cuando se produce, por tanto, la reduccin cromosmica, ya que a cada polo de la clula slo va a ir una mitad de cromosomas, pero no una mitad cualquiera sino exactamente un cromosoma de cada pareja de homlogos. Telofase I: Se forman las membranas nucleares alrededor de los dos ncleos hijos y se produce la citocinesis o divisin del citoplasma. Cada clula hija recibe n cromosomas formados cada uno de ellos por dos cromtidas hermanas unidas. 2 divisin meitica: Una vez terminada la 1 divisin meitica, se produce una breve interfase enla que no hay sntesis de ADN. Los cromosomas se descondensan un poco, pero enseguida se condensan de nuevo y empieza la segunda divisin meitica, que es similar a una mitosis normal salvo por el hecho de que el nmero de cromosomas es la mitad (n) que el de una clula normal (2n). Significado de la meiosis: La meiosis produce clulas haploides a partir de clulas diploides y, adems, promueve la variabilidad gentica de los descendientes obtenidos por reproduccin sexual por los siguientes motivos: Reduce el nmero de cromosomas a la mitad, permitiendo la fecundacin y, por tanto, la combinacin de genes de los dos progenitores. La fecundacin es el proceso mediante el cual los gametos masculino y femenino se fusionan, iniciando el desarrollo de un nuevo individuo cuyo material gentico difiere del de sus progenitores. Durante la primera divisin de la meiosis se produce un reparto al azar de los cromosomas homlogos paternos y maternos. Debido al entrecruzamiento cromosmico, que tiene lugar durante la profase I, se produce la recombinacin o intercambio de segmentos entre los cromosomas homlogos paternos y maternos.

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