Fernando Garca Guerrero TEMA 1

Curso 2008/09

ORIGEN, EVOLUCIN, DIVERSIDAD Y CLASIFICACIN

El desarrollo embrionario se recopila en el siguiente esquema. En l se produce la segmentacin del cigoto dando una mrula, a la cual se forma una cavidad interna denominada bastocele, y que da lugar a la blstula. Ms tarde se produce la gastrulacin de la blstula, surgiendo las 3 capas embrionarias: endodermo, mesodermo, y ectodermo.

En los celomados se produce la formacin del mesodermo por enterocelia o esquizocelia. La enterocelia se recoge en el siguiente esquema.

Los vertebrados son deuterstomos, donde el blastoporo se cierra inicialmente para despus abrirse y dar lugar al ano. En los protstomos el blastoporo da lugar a la boca. Los cordados tienen en comn 4 caractersticas que cumplen al menos en algn momento de su desarrollo: 1) La faringe perforada o faringotremia. Estas perforaciones comunican con el exterior y sirven para la respiracin. 2) Presentan un tubo nervioso dorsal, denominado epineuro. 3) Corda. 4) Cola, esta caracterstica es totalmente exclusiva de cordados. La cola se dispone por detrs del ano y en su interior encontramos principalmente paquetes musculares. A veces puede contener parte de corda y de tubo neural, pero nunca vsceras, lo que permite un movimiento activo.

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Encontramos diferencias a nivel de los 3 subfilos: tunicados, cefalocordados, y vertebrados. La faringotremia es poco eficaz, solo es vlida para animales pequeos y poco activos. Para animales de mayor tamao el oxigeno proporcionado por esta estructura no es suficiente. Por lo que se conserva en tunicados (son ssiles) y Amphioxus. Sin embargo los cordados han desarrollado branquias o pulmones. Respecto al epineuro, en tunicados se pierde el tubo neural durante la metamorfosis, solo est presente en las larvas que les queda nicamente un ganglio cerebroideo. Los cefalocordados presentan un tubo neural rectilneo. Y en los vertebrados el tubo neural se ensancha en el pice. Respecto a la cola, los tunicados la han perdido. Mientras que en los cefalocordados y vertebrados se mantiene. Respecto a la corda, los tunicados la pierden durante la metamorfosis. Estos solamente van a conservar las perforaciones farngeas, pero el resto de las caractersticas se pierden. Por ello hay que observar la larva para conocer si se trata de un cordado. Los cefalocordados la mantienen. Y en los vertebrados la corda se encuentra cubierta por las vertebras. Por tanto de los vertebrados podemos decir que son epineuro y con cola. Existen numerosas hiptesis que tratan de explicar el origen de los vertebrados, 3 de ellas son: la hiptesis del anlido-artrpodo, la hiptesis del equinodermo, y la hiptesis del equinodermo II.

Hiptesis del anlido-artrpodo

La hiptesis del anlido-artrpodo se basa en el hecho de que el plan de diseo de anlidos, artrpodos y vertebrados es similar. Si observamos el corte transversal de un anlido y de un vertebrado vemos que son iguales excepto en la disposicin del tubo neural, que en anlidos es ventral, mientras que en vertebrados es dorsal.

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En un corte longitudinal comprobamos que es imposible verificar esta hiptesis, porque al dar la vuelta a la estructura no coincide la posicin de rganos y orificios bucal y anal con la real, si adems el animal presenta patas, estas quedaran hacia arriba.

Analizando el desarrollo embrionario seguimos hallando diferencias. Anlido-artrpodo Segmentacin Celoma Blastoporo Orientacin Espiral Esquizocelia Protstomos Delante (boca) Vertebrado Radial Enterozelia Deuterstomos Detrs (ano)

En la segmentacin espiral las clulas tienen determinado su origen desde el principio. Si se quita una clula de la mrula se perder la estructura en la que iba a diferenciarse dicha clula. En la segmentacin radial aunque quitemos una clula, el animal seguir un desarrollo completo.

Hiptesis del equinodermo

La hiptesis del equinodermo propone el origen de los vertebrados a partir de una larva de equinodermo (bilateral). Esta larva presenta una corona de cilios que facilita la entrada de alimento hacia la boca y la salida de restos fecales hacia el ano. El paso se producir mediante un proceso denominado neotenia, donde a partir de una larva procedente de un adulto de una especie se obtienen un adulto de otra especie. Esto pudo producirse si las larvas del equinodermo desarrollaron gnadas y pedognesis o neotenia. En la pedomorfosis estas larvas ponen huevos que dan lugar a nuevas larvas, pero estas sufren la metamorfosis que da lugar al adulto. En la neotenia las larvas ponen huevos que dan lugar a larvas que a su vez ponen tambin huevos. En un momento dado estas larvas que poseen gnadas solo podrn reproducirse entre s y no con el adulto a partir del que se originaron debido a las diferencias estructurales, de modo que nos encontramos ante un aislamiento reproductivo, provocando una especiacin.

Fernando Garca Guerrero En el vertebrado que se originara, los cilios se dispondran alrededor de la boca ya que al transformarse el individuo adquirira un mayor tamao y la corona externa de cilios no sera suficiente para su alimentacin. Adems al ser ms grande pasara a necesitar un eje esqueltico como sostn, la corda.

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Hiptesis del equinodermo II

La hiptesis del equinodermo II propone un antecesor comn de equinodermos y de vertebrados, un individuo antecesor a todos los deuterstomos. Un proceso de neotenia podra dar lugar a equinodermos, hemicordados y procordados activos. A partir de este ltimo se produciran 3 diferenciaciones: 2 de ellas por regresin (perdida de actividad), que dara lugar a tunicados y cefalocordados; y otra que mantendra la actividad dando lugar a los vertebrados. Independientemente del origen de los 3 subfilos (tunicados, cefalocordados y vertebrados). La siguiente pregunta que nos planteamos es Cul de ellos apareci primero dando lugar a los otros 2? Tunicados El adulto de tunicados a sufrido una metamorfosis en la que ha perdido todas las caractersticas tpicas de un cordado manteniendo solo los orificios branquiales. Se reproduce por huevos dando lugar a una larva con orificios branquiales, corda, tubo neural, vescula enceflica dorsal, sin boca ni ano. Esta larva con los orificios del digestivo abiertos seria igual que un cordado.

Fernando Garca Guerrero Esta larva podra haber desarrollado gnadas convirtindose en un individuo capaz de reproducirse sexualmente. Su digestivo se abrira (boca y ano). De ella se derivaran los otros 2 subfilos.

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Se han encontrado restos de un animal idntico a este y que presentaba el cuerpo cubierto por placas Oseas, denominndose ostracodermo. Se cree que de aqu surgirn los cefalocordados y los vertebrados, por lo que en esta posibilidad los tunicados son el origen. Cefalocordados

Para dar lugar a los tunicados tendra que ser ssil, adems de perder la corda y el tubo neural. Pero en el caso de los vertebrados es ms fcil que un cefalocordado forme la vertebra. Este da fue estudiada por los bilogos moleculares. Estos no pudieron explicar el paso de la evolucin de uno a otro, pero si partiendo de un mismo antecesor que diera lugar a ambos subfilos. Para ello estudiaron los genes embrionarios, observando que los vertebrados, el tubo neural hay una vescula, y que posteriormente se desarrolla la corda. Los cientficos encontraron un gen que regulaba el crecimiento de la corda. De tal modo que en vertebrados si creciera mucho la corda, el tubo neural no podra desarrollarse. Esto demostr que ambos derivan del mismo individuo. El primer cordado es pequeo y filtrador, para dar a los vertebrados actuales el factor ms influente ha sido la alimentacin. Existen 2 fuentes fsiles: la cantera de Edicara (Australia), y la cantera de Burgess Shale (islas britnicas). Los fsiles de la cantera de Edicara son anteriores al Cmbrico. Estos fsiles no se aplastaron. La mayora de los animales de esta cantera son diblsticos, pero tambin existen triblsticos, que podran ser los prepulsores de los cordados. La mayora de los fsiles de la cantera de Burgess Shale son filtradores, pero tambin existen depredadores, herbvoros, etc. Estos fsiles son del Cmbrico. Aqu se encontraron a los primeros cordados y el primer vertebrado.

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Muchos antes del Cmbrico ya existan todos los filos. Aqu pasaron de ser filtradores a los distintos estilos de alimentacin surgiendo la gran diversificacin. Pikaria es el primer cordado conocido (es similar a un cefalocordado), y Yunanozoon es el primer vertebrado conocido. Ambos son filtradores. Cuando crecieron de tamao necesitaban alimentarse de otros recursos. Por lo que la evolucin de vertebrados supuso una bomba muscular (faringe) para atraer el alimento. Actualmente estn en las lampreas. Estas tienen una fase larvaria, en la que se parece a un cefalocordado, se denominan anmocetes, y se alimentan de sustancias suspensivas. Por lo que no podan desgarrar presas. Esa lnea evolutiva de la faringe musculosa est muy limitada. De tal modo que la explosin se provoco por la aparicin de mandbulas, ya que se poda explotar el resto de los recursos.

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Clasificaciones Relaciones de los vertebrados anamniotas

Dentro de los anamniotas encontramos a los placodermos, los condrctios (holocfalos y elasmobranquios), los acantodios, los ostectios (actinopterigios y sarcopterigios), y los anfibios. De ellos los placodermos y los acantodios son fsiles.

El esqueleto seo aparece en los Acantodios. Los sarcopterigios son los peces pulmonados. Todos los grupos extintos tenan placas Oseas que cubran el cuerpo. Esto no permite crecer a los individuos, adems del gran peso extra que proporcionan. Lo nico que queda en la actualidad de estas placas Oseas son las escamas de los ostectios.

Relaciones de los vertebrados amniotas

Dentro de los amniotas encontramos a los reptiles (anpsidos y dipsidos), las aves (ratites, es decir, las aves corredoras, impennes, es decir, las aves nadadoras, y carenadas), y mamferos (prototerios, como el ornitorrinco y la equidna, y euterios)

Todos derivan de reptiles. Las aves solo han cambiado respecto a los dinosaurios las escamas por plumas. El problema fue el primer gnatostomado, porque a partir de l se produjo la diversificacin en poco tiempo.

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Formaciones geolgicas y tectnica de placas

Existen animales con distribuciones aberrantes. Pangea era el continente que exista en la gran explosin cmbrica. PRECMBRICO PALEOZOICO Cmbrico Primeros animales Explosin de invertebrados Primeros moluscos Artrpodos Primeros cordados Equinodermos Primeros vertebrados Plantas terrestres

Ordovcico Silrico Devnico Carbonfero Prmico MESOZOICO Trisico Jursico Cretcico CENOZOICO Terciario

Vertebrados terrestres Insectos Reptiles Plantas con flores Dinosaurios Mamferos Aves Mamferos placentarios

Primeros homnidos En el Paleozoico (500ma) se separo en 2 continentes: Laurasia y Gondwana. Las montaas se formaron por los choques de las placas continentales. La deriva continental fue el acontecimiento que permiti la distinta especiacin de los contenientes, adems de la extincin de muchas especies. En Pangea existan ya todas las clases de vertebrados, pero los rdenes surgieron despus. Debido a la deriva continental y a los distintos choques entre los continentes se produjeron las distintas distribuciones de los animales que se han desarrollado distintas regiones biogeogrficas, que se recogen en el siguiente cuadro.

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La regin Holortica corresponde con la regin Paleortica y la Nertica.

Distribuciones y tectnica de placas

En teora todos los vertebrados se encontraban en Pangea, por lo que podamos conocer el origen de las especies. Sin embargo, en los animales mviles es intil estudiar donde comenzaron. Pero en los vertebrados menos mviles si se puede estudiar su origen. Estos ltimos son los urodelos, los apodos, los condrosteos, los dipnoos y las aves ratites. Los condrosteos son los esturiones, que se formaron en Eurasia. Los dipnoos son animales exclusivos de Gondwana. Los urodelos son los tritones, que se encuentran en el hemisferio norte. Su especiacin surgi cuando se separo Pangea. Los apodos pertenecen al hemisferio sur. Las aves ratites se originaron en Gondwana, y ms tarde se distribuyeron por los distintos continentes. Solo el ave elefante se origino en Pangea. El resto de las aves tienen demasiada movilidad, por lo que es intil el estudio de su origen. En mamferos solo existen 3 grupos poco mviles, estos son aquellos que ponen huevos (equina y ornitorrincos, es decir, los monotremas), y los marsupiales. Los monotremas se distribuyen por el hemisferio sur. Los marsupiales tienen fsiles en la Antrtida. Se cree que se originaron en Amrica del sur en Gondwana, y que emigraron al este. Tambin se crey que emigraron a Amrica del norte, pero se confrontaron con los placentarios y no pudieron colonizarlo quedando solo las zarigeyas.

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Regiones zoogeogrficas
Existen regiones ocenicas y regiones terrestres. Las terrestres han sido vistas antes. La fauna de la regin del norte es muy semejante puesto que ha tenido varios contactos entre los continentes. El resto de las regiones nunca han tenido contacto desde que se aislaron. Las regiones zoogeogrficas ocenicas son:

La regin australiana est separada por una fosa ocenica. El originarse una especie en una regin u otra provoca la distribucin de los animales. Aparte del origen existen 2 acontecimientos que influyen en la diversidad de los vertebrados. Las 2 extinciones que afectaron a los distintos vertebrados. Han existido 5 extinciones biolgicas en el Ordovcico, Devnico, Prmico, Trisico, y Cretcico. En la extincin del Ordovcico se produjo una disminucin de la temperatura y del nivel del mar, lo que conllevo a un aumento de la temperatura. Aqu desaparecieron el 85% de las especies existentes en aquella poca. En la extincin del Devnico tambin se produjo una disminucin de la temperatura y del nivel del mar. En la extincin del Prmico desaparecieron el 85-90% de las especies, como consecuencia de la disminucin de la temperatura y del nivel de mar. Aqu tambin se produjo un gran vulcanismo en Siberia. En la extincin del Trisico tambin se produjo una disminucin de la temperatura y del nivel del mar. En la extincin del Cretcico desaparecieron el 65-75% de las especies. Esta es la extincin del gran impacto, donde se produjo el efecto invernadero, lluvia acida, disminucin de la temperatura y del nivel del mar, incendios forestales, tsunami de 4km de altura, oscuridad, vulcanismo, terremotos de hasta 13 en la escala de Richter, e interrupciones ecolgicas. Las extinciones se ocasionaron en determinadas regiones. La extincin de los anfibios fue en el Devnico, la de los reptiles fue en el Prmico, y en el Trisico sucedi la extincin de todos los vertebrados.

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Las extinciones se han ocasionado por la disminucin de la temperatura, helndose el agua, y provocando la disminucin del nivel del mar, por lo que las masas continentales se podran poner en contacto. En estas situaciones la zona costera se encuentra alejada de su origen, por lo que toda la fauna asociada a ella ha desaparecido. La mayor extincin fue la que provoco la aparicin del oxigeno, pues produjo la muerte al casi 100% de las especies. La extincin del Cretcico fue la de menor envergadura de todas las extinciones. Esta provoco que los animales se adaptaran a bajas temperaturas, de tal modo que cuando el clima cambio a uno mas clido, las especies no pudieron volver adaptarse a las nuevas condiciones provocando su extincin. Adems durante la gran extincin, la del Cretcico, cayeron cientos de meteoritos que se cree que ayudaron en los cambios ambientales. De tal modo que cualquier especie que posea grandes dimensiones est destinada a extinguirse, puesto que son muy sensibles a los cambios de temperatura, un ejemplo son los dinosaurios. Las extinciones rompen las rutas alimenticias, provocando la muerte de todos los animales que dependan de la fuente anterior del nicho ecolgico. Extinguidos los dinosaurios, aparecieron las glaciaciones. Estas normalmente tienen factores de extincin. Existen, al menos, 4 ciclos de glaciacin que afectaron a los continentes. En ellas no se enfriaron ni Alaska ni Siberia, por lo que se convirtieron en refugios para las especies. Adems en el hemisferio sur no se produjo la glaciacin, pero desaparecieron las masas boscosas. Las consecuencias de las glaciaciones son: Disminucin del nivel del mar, provocando vas de comunicacin que antes eran inexistentes. Avance y retirada del hielo, provocando la extincin de especies termfilas. Retirada definitiva del hielo, provocando el acantonamiento de especies periglaciares. Sequia en regiones tropicales, provocando la perdida de masas boscosas. Ausencia local de glaciacin, provocando el acantonamiento de las especies termfilas.

Segn avanza el hielo hacia el sur, los animales emigran hacia las pennsulas europeas. De tal modo que cuando se retiro el hielo, se aislaron estos animales en las grandes altitudes de las pennsulas, es decir, altas montaas. Las glaciaciones influyo de modo distinto en los distintos grupos de animales. No influyo en aves y mamferos puesto que son mviles, solo afecto a aquellos que no pudieron desplazarse ms rpido que el avance el hielo. Sin embargo, tuvo ms incidencia en reptiles y anfibios, incluso que las grandes extinciones.

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En Amrica apenas afecto a aquellos que migraban, pues llegaron a Amrica del sur. Pero en Europa se complico la migracin, pues existen muchos macizos que dificultan la migracin. La mayora de los anuros murieron en Europa. Adems cuando se congelaba el estrecho de Bering, se formo un puente que permiti el paso de grupos de especies de Eurasia a Norteamrica. Pero existe tambin el caso contrario, donde grupos de especies pasaron de Norteamrica a Eurasia, un ejemplo es la familia de los camellos que llegaron a Asia y frica, aunque tambin hubo grupos que emigraron a Sudamrica.

Clasificacin
AGNADOS

Dentro de los agnados los myxines necesitaron la aparicin de los riones para equilibrar la osmosis, debido a la prdida del esqueleto externo. GNATOSTOMADOS ANAMNIOTAS

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Los huevos de los gnatostomados anamniotas (sin la tercera hoja embrionaria) se tienen que desarrollar en el agua para eliminar los desechos nitrogenados. Por lo que la cascara es permeable. Esta adaptacin tiene el riesgo de la desecacin. GNATOSTOMADOS AMNIOTAS

Los gnatostomados amniotas, con el desarrollo del amnios, consiguieron la colonizacin del medio terrestre por los vertebrados.

Filo Cordados
Grupos de los Agnados. Todos son acuticos y respiran mediante unas branquias denominadas marsupiobranquias. Clase Cefalospidomorfos. Son las lampreas, tienen 7 marsupiobranquias a cada lado. Estas son parsitos externos. Clase Myxinoideos. Son los myxines, tiene 5-16 marsupiobranquias por cada lado, pero en el gnero Myxine se unen en un orificio externo. Estos son carroeros. Grupos de los Gnatostomados. Existen 6 clases. Clase Condrctios. Poseen un esqueleto cartilaginoso. Existen 2 grupos: Elasmobranquios. Aqu nos encontramos 2 ordenes: Pleurotremados. Son los tiburones. Hipotremados. Son las rayas, mantas, Holocfalos.

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Clase Ostectios. Poseen branquias tapadas por un oprculo, y tienen un esqueleto seo. Existen 2 grupos: Actinopterigios. Contienen vejiga natatoria. Aqu nos encontramos con: Condrostios. Poseen 5 placas Oseas, es un resto evolutivo. Son los esturiones. Neoteriptios. Son los apodos, Sarcopterigios. No contienen vejiga natatoria. Aqu nos encontramos con: Celacanto. Dipnoos. Son los peces pulmonados. Clase Anfibios. Su fase larvaria siempre es acutica. Existen 3 grupos: Anuros. No tiene cola y las patas traseras son mayores. Urodelos. Poseen cola y todas sus patas son iguales. Apodos. No tienen patas ni cola. Normalmente son tropicales. Todos los anteriormente vistos son anamniotas y ectotermos. Las otras 3 clases que veremos a continuacin son amniotas. Clase Reptiles. Son totalmente terrestres, por lo que son amniotas. Los huevos son impermeables gracias al carbonato clcico que los cubre. Esto permite que sea permeable solo a gases. Adems son ectotermos. Existen 3 grupos: Quelonios. Son anpsidos, es decir, tienen el crneo compacto. Escamados. Son dipsidos. Aqu encontramos: Rinocefalos. Son los ms primitivos. Lacrtidos y similares. Ofidios. Arcosaurios. Son dipsidos. Clase Aves. Todos son ectotermos, y amniotas. Adems todas las aves actuales se denominan neornites. Existen 3 grupos: Ratites. Son las aves corredoras. Se encuentran en el hemisferio sur. Impenes. Son las aves buceadoras. Se encuentran, tambin, en el hemisferio sur. Carenadas. Estas son todas las dems. Todas ellas poseen carena. Se distribuyen por todo el mundo. Clase Mamferos. Existen 2 grupos: Prototerios. Ponen huevos como el equidna y el ornitorrinco. Terios. Aqu nos encontramos con: Metaterios. Son los marsupiales. Euterios. Son el resto de mamferos. 14