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Fundamentos de Parasitologia

Silvio Santana Dolabella Luciene Barbosa

So Cristvo/SE 2011

Fundamentos de Parasitologia
Elabora o de Conte do Silvio Santana Dolabella Luciene Barbosa

Projeto Grco Neverton Correia da Silva Nycolas Menezes Melo Ca a Hermeson Menezes Diagrama o Nycolas Menezes Melo lustra o Silvio Santana Dolabella Luciene Barbosa

Copyright 2011, Universidade Federal de Sergipe / CESAD. Nenhuma parte deste material poder ser reproduzida, transmitida e gravada por qualquer meio eletrnico, mecnico, por fotocpia e outros, sem a prvia autorizao por escrito da UFS.

FICHA CATALOGRFICA PRODUZIDA PELA BIBLIOTECA CENTRAL UNIVERSIDADE FEDERAL DE SERGIPE


S237I Santos, Maria Matildes dos. Literatura brasileira II/ Maria Matildes dos Santos -- So Cristvo: Universidade Federal de Sergipe, CESAD, 2009.

1. Literatura brasileira - Histria. I Ttulo. CDU 821.134.3(81)(091)

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NCLEO DE MATERIAL DIDTICO


Hermeson Menezes (Coordenador) Marcio Roberto de Oliveira Mendoa Neverton Correia da Silva Nycolas Menezes Melo

UNIVERSIDADE FEDERAL DE SERGIPE Cidade Universitria Prof. Jos Alosio de Campos Av. Marechal Rondon, s/n - Jardim Rosa Elze CEP 49100-000 - So Cristvo - SE Fone(79) 2105 - 6600 - Fax(79) 2105- 6474

Sumrio
AULA 1 Fundamentos de Parasitologia .......................................................... 07 AULA 2 Protozorios - Filo Sarcomastigophora ............................................. 21 AULA 3 Protozorios - Filo Apicomplexa ........................................................ 45 AULA 4 Helmintos - Filo Platelminto ............................................................... 57 AULA 5 Helmintos - Filo Nematelminto .......................................................... 71

Aula 1
INTRODUO PARASITOLOGIA:
ARTRPODES
META
Neste captulo voc ir conhecer os termos mais utilizados em parasitologia e alguns artrpodes de importncia na parasitologia humana

OBJETIVOS
Ao nal desta aula, o aluno dever: Denir o que a parasitologia e as formas de transmisso dos parasitos; compreender a importncia de alguns artrpodes como ectoparasitos e transmissores de doenas.

Silvio Santana Dolabella Luciene Barbosa

Fundamentos de Parasitologia

INTRODUO
Dos muitos fenmenos relacionados globalizao, nenhum inuenciou tanto na expanso das enfermidades infecciosas quanto a migrao humana. Estudos recentes da Organizao Mundial de Sade concluram que a globalizao parece ter causado mudanas profundas nas condies ecolgicas, biolgicas e sociais que determinam a importncia das enfermidades infecciosas como problema de sade pblica. A globalizao inui nos processos econmicos, nos desenvolvimentos tecnolgicos, nos sistemas de valores e cultura e nos fatores sociais e ambientais; todos tm um impacto direto ou indireto sobre a sade. Das doenas infecciosas, as de origem parasitria esto presentes em todo o globo, entretanto afetam de forma mais signicativa os pases subdesenvolvidos e em desenvolvimento. Durante dcadas armou-se que a principal causa desta distribuio desigual era o clima, fato pelo qual as doenas tropicais, a maior parte de origem parasitria, dicilmente poderiam ser controladas. Em anos recentes, aceitou-se que as doenas tropicais, em sua essncia, nada mais so que o resultado da m situao da sade pblica dos pases subdesenvolvidos e em desenvolvimento, originada na pobreza, na ignorncia e em uma irregular diviso de riquezas. As doenas parasitrias so conhecidas como sndromes complexas, no sujeitas a medidas simples de controle porque esto intimamente associadas a fatores de comportamento humano, trabalho, animais domsticos e condies scio-econmicas complexas. O conhecimento de reservatrios, comportamento dos vetores, resistncia a agentes de controle qumico, dentre outros, formam a base dos programas de controle destas doenas. Alm dos aspectos biolgicos dos parasitos, o conhecimento do papel dos seres humanos na transmisso das parasitoses inclui aspectos como a prtica agrcola, a dieta, o reconhecimento e tratamento das doenas e as intervenes dos rgos de sade. Entre as aes mais importantes que as autoridades de sade recomendam para o controle das doenas parasitrias esto a vigilncia epidemiolgica, a preveno e o seu controle. A vigilncia epidemiolgica tem como propsito central promover a deteco imediata de doenas para limitar suas complicaes, assim como identicar fatores de risco para prevenir o seu surgimento. Neste contexto, as contribuies da vigilncia epidemiolgica so importantes no campo da parasitologia. De maneira supercial e como exemplos, podemos citar a toxoplasmose e a malria, doenas endmicas que podem ocasionar surtos epidmicos, afetando em um determinado momento milhares de pessoas. Superar as decincias no conhecimento epidemiolgico das doenas parasitrias no Brasil um desao que tambm requer a participao do resto das cincias naturais e da sade.

Introduo Parasitologia: Artrpodes

Aula

OS PARASITOS
Os parasitos so organismos (vegetal ou animal) que vivem custa de outro organismo (o hospedeiro), causando-lhe ou no danos, e que dele dependem para realizar todas as suas funes vitais. Provavelmente h tantas denies de parasito como livros de parasitologia no mundo. No h uma denio clara para o termo parasito e a resposta pode ser encontrada na teoria evolutiva. A falta de um signicado em particular pode ser devido ao fato de que os parasitos no representam um grupo monoltico, o parasitismo uma forma de vida que surgiu inmeras vezes independentemente da evoluo e que, como tal, tem diferentes manifestaes. Do ponto de vista evolutivo, os parasitos se converteram em organismos altamente especializados em comparao com suas contrapartes de vida livre, o que lhes permitiu sobreviver em seus hospedeiros adequados. Os parasitos tm que competir por alimento no somente com o hospedeiro, mas tambm com outros membros de sua prpria espcie e ainda com outras espcies. Esta competio tanto por alimento como por espao. Para que uma espcie de parasito sobreviva, deve ter estratgias particulares para reproduzir e garantir que novas geraes possam se estabelecer nos hospedeiros. A reproduo uma das caractersticas mais importantes da vida parasitria, uma vez que a taxa de mortalidade elevada. Desta forma, os parasitos adotaram uma estratgia reprodutiva de produzir enormes quantidades de ovos e cistos, que acabam por contaminar o ambiente e facilitar a contaminao humana. O meio ambiente um dos fatores determinantes na existncia da doena parasitria. Quatro elementos so fundamentais: o solo, a gua, as condies geogrcas e climticas. O solo se comporta, para determinadas parasitoses (principalmente as helmintoses), como um hospedeiro intermedirio, uma vez que recebe as fezes ou gua contaminada por parasitos em estgios no infectantes, oferecendo-lhes condies de desenvolvimento para que atinjam suas formas infectantes (so as chamadas geohelmintoses). Fatores como a umidade, consistncia e composio do solo favorecem a sobrevivncia das formas parasitrias no meio ambiente. A gua atua como veculo de determinadas parasitoses, sendo responsvel tanto pela contaminao ambiental como pela infeco de diversos hospedeiros intermedirios, que adquirem a doena ao ingerirem gua contaminada pelas formas viveis do parasito. Condies geoclimticas como a umidade, a temperatura, ausncia de luz solar direta, vegetao e baixas altitudes podem favorecer o desenvolvimento dos parasitos e seus vetores, determinando assim a distribuio geogrca das parasitoses. Cada parasito tem uma forma particular de transmisso e isso ser demonstrado detalhadamente quando for citada cada uma das parasitoses; entretanto, sob o ponto de vista da sade pblica, para que ocorra a transmisso de um parasito so necessrios os seguintes fatores: fonte de infeco, veculo de transmisso e via de penetrao.
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1. Fonte de infeco o objeto, o paciente, o local ou substncia a partir da qual o agente etiolgico (causador da doena) passa para novo hospedeiro. 2. Veculo de transmisso pode ser: - pelo contato pessoal ou por objetos de uso pessoal (fmites). Exemplos: Sarcoptes scabiei (sarna), Pediculus capitis (piolho), entre outros; - pela gua, alimentos, poeira, mos sujas. Exemplos: Ascaris lumbricoides, Enterobius vermicularis, Entamoeba histolytica e Giardia lamblia, entre outros; - por solos contaminados por larvas (geohelmintos so aqueles que necessitam passar um perodo de seu ciclo biolgico no solo para que suas formas evolutivas responsveis pela contaminao humana se tornem infectantes). Exemplos: Ancylostoma duodenale, Necator americanus e Strongyloides stercoralis; - por vetores. Exemplos Schistosoma mansoni, Trypanosoma cruzi, entre outros. 3. Via de penetrao pode ser: - pela boca: quando o agente etiolgico entra em nosso organismo junto com gua, alimentos contaminados ou quando se coloca a mo suja na boca. Usualmente a gua, os alimentos e as mos tornam-se contaminados quando entram em contato com fezes, moscas ou poeira. So exemplos E. histolytica, G. lamblia, A. lumbricoides e E. vermicularis; - pela pele: o agente etiolgico pode penetrar ativamente a pele, como a cercaria do S. mansoni, ou passivamente, isto , ser inoculada na pele, como o esporozoto do plasmdio; - contato direto: o agente etiolgico passa diretamente de uma pessoa (infectada) para outra (sadia), como em Trichomonas vaginalis e P. capitis. fundamental entender que a falta de higiene, de gua tratada e de tratamento do esgoto domstico so as principais razes de contaminao da gua e dos alimentos. Antes de iniciarmos nosso estudo, se faz necessrio denir alguns conceitos bsicos para facilitar o entendimento: - agente etiolgico: o causador da doena; - vetor: o transmissor do parasito; - antroponose: doena exclusivamente humana; - antropozoonose: doena primria de animais, que pode ser transmitida aos humanos; - fase aguda: perodo aps a infeco inicial em que os sintomas clnicos so mais marcantes; - fase crnica: perodo aps a fase aguda, com diminuio dos sintomas clnicos; - fmite: utenslios que podem veicular o parasito entre hospedeiros; - habitat: local onde determinada espcie vive; - hospedeiro denitivo: apresenta o parasito em fase de reproduo sexuada; - hospedeiro intermedirio: apresenta o parasito em fase larvria ou assexuada; - parasitemia: nmero de parasitos presentes na corrente sangunea do paciente; - parasito heteroxnico: possui hospedeiro denitivo e intermedirio;
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- parasito monoxnico: possui apenas hospedeiro denitivo; - patogenia: mecanismo com que o agente etiolgico provoca leses no hospedeiro.

ALGUNS ARTRPODES DE IMPORTNCIA NA SADE PBLICA


O nome Arthropoda signica ps articulados. o lo que apresenta o maior nmero de indivduos do reino animal, com mais de 1.500.000 espcies j descritas. Possuem simetria bilateral, com esqueleto externo (exoesqueleto) formado pelo tegumento. Os artrpodes podem ocasionar numerosas doenas no homem e nos animais, seja por sua ao direta ou pela transmisso de agentes patognicos. Podemos citar como exemplos a malria, a Doena de Chagas, as larioses, a oncocercose e as leishmanioses. Para termos uma noo do impacto e importncia destas enfermidades humanas, de acordo com a Organizao Mundial da Sade (OMS), dentro das oito doenas que mais afetam a populao mundial atualmente, as cinco citadas encontram-se includas. Completando este grupo, incluiramos amebase, hansenase e tuberculose. Dentre todos os artrpodes conhecidos, a classe que apresenta maior nmero de espcies causando leso ou transmitindo doenas ao homem a Classe Insecta. Essa classe apresenta vrias Ordens, entre elas Hemiptera, Anoplura, Siphonaptera e Diptera. A Classe Insecta, tambm conhecida como Hexapoda, a maior entre os artrpodes e a mais importante para a Parasitologia Humana. Os insetos apresentam o corpo segmentado, simetria bilateral e exoesqueleto quitinoso. Caracteriza-se por apresentar o corpo dividido em trs partes: cabea, trax e abdome e possuem trs pares de patas. So os nicos artrpodes que voam, mas nem todos os insetos so alados. Conquistaram praticamente todos os ambientes e o fato de voar muito contribuiu para o seu desenvolvimento e expanso. Os insetos so importantes em Parasitologia Humana, principalmente como veiculadores de endoparasitos causadores de graves doenas ao homem.

ORDEM ANOPLURA - PIOLHOS


Pediculose a infestao por piolhos sugadores: pediculose do couro cabeludo e pediculose do corpo. A infestao ocasionada pelos "chatos" denominada pitirase, pitirose, tirase, ou tirose. Elas so caracterizadas por prurido, irritao da pele ou do couro cabeludo e infeces secundrias (impetigo), podendo, ainda, determinar inamao ganglionar satlite e alopecia. Quando infestaes graves por piolho da cabea esto associadas a ms condies sociais e dietas inadequadas, as crianas parasitadas podem
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apresentar-se anmicas pela decincia de ferro subtrado pela hematofagia. Suas conseqncias se fazem sentir sobre a criana, os pais e os professores. Contudo, a criana quem paga o tributo mais alto aos piolhos, atravs da hematofagia contnua, perturbao do sono pelo prurido incessante e, consequentemente, pela diminuio do rendimento escolar. No Brasil, a automedicao costuma ser uma prtica em larga escala, ocasionando, s vezes, acidentes fatais. Pertencentes ordem Anoplura (que compreende grande nmero de espcies de pequenos artrpodes adaptadas a viver permanentemente sobre o corpo de seus hospedeiros), os piolhos so insetos pequenos, sem asas, com aparelho bucal do tipo picador-sugador e corpo achatado dorsoventralmente. Os ovos so colocados aderidos aos plos ou as bras da roupa e so conhecidos por lndeas (gura 1). So insetos hematfagos obrigatrios em todos os estgios evolutivos e sexos, alimentando-se vrias vezes por dia.

Figura 1. Espcime adulto de Pediculus capitis, o piolho da cabea (esquerda) e lndea xada na base do plo (direita).

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Existem duas espcies de piolhos com comportamento biolgico diferente. Uma delas ligeiramente maior (Pediculus humanus) e vive no corpo, sendo mais freqente na populao adulta, sobretudo indivduos marginalizados (mendigos, prisioneiros); a outra, menor (Pediculus capitis) vive na cabea do homem, sendo mais prevalente em crianas e jovens. Alm disso, enquanto a espcie que vive no corpo ovipe nas dobras das roupas, a outra os coloca na base dos plos da cabea. So transmitidos principalmente por contato. A coabitao em ambientes apertados, transportes coletivos, abraos e brincadeiras infantis facilitam a transmisso. Todas as etapas do ciclo biolgico dos piolhos (ovos, ninfas e adultos) desenvolvem-se sobre o corpo do hospedeiro, sendo que tanto as ninfas como os adultos alimentam-se de sangue (gura 2).

Figura 2. Ciclo biolgico dos piolhos parasitos do homem. Cada fmea pode liberar 4 a 10 ovos por dia.

Como mtodos prolticos, podemos citar a boa higiene, tanto pessoal quanto das vestes, roupas de cama e outros objetos, como pentes e escovas. A identicao e o tratamento precoce dos parasitados devem ser realizados a m de que possa haver o adequado controle da transmisso.

ORDEM SIPHONAPTERA - PULGAS


A ordem Siphonaptera (siphon = tubo; aptera = sem asas) compreende insetos hematfagos obrigatrios de ambos os sexos, vulgarmente conhecidos como pulgas e bichos-de-p que, na fase adulta, so ectoparasitos de

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aves e mamferos. Podem viver sobre um determinado hospedeiro (o que ocorre mais frequentemente) ou ento, fora dele, geralmente em seu ninho. As pulgas so insetos pequenos (1 a 3 mm), de colorao castanhoescuro e corpo achatado lateralmente (para facilitar a locomoo entre os plos). So pteras, o ltimo par de pernas adaptado para saltar e apresentam aparelho bucal do tipo picador-sugador (gura 3).

Figura 3. As pulgas apresentam o corpo achatado lateralmente, o que facilita sua locomoo entre os plos dos animais.

As pulgas so agentes espoliadores sanguneos, ocasionando irritao da pele devido picada, dermatites e reaes alrgicas de intensidade variada; causam ainda leses cutneas nos locais de parasitismo por Tunga penetrans (bicho-de-p), com a possvel veiculao mecnica do ttano (Clostridium tetani), de gangrenas gasosas (Clostridium perfrigens) e de esporos de fungos (Paracoccidioides brasiliensis). A hematofagia exercida tanto de dia como de noite, e fundamental para a oviposio das fmeas. O ciclo biolgico das pulgas compreende as fases evolutivas de ovo, larva, pupa e adulto (gura 4), sendo que, dependendo da espcie, a fmea pode ovipor cerca de 500 a 600 ovos em toda a sua vida.

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Figura 4. O ciclo biolgico das pulgas denominado holometbolo (ou metamorfose completa), passando pelos estgios de ovo, larva, pupa e adulto.

PRINCIPAIS ESPCIES DE PULGAS


1. Xenopsylla cheopis. a pulga dos ratos domsticos. cosmopolita e a principal espcie transmissora da peste bubnica entre roedores domsticos, podendo depois passar destes para o homem. 2. Ctenocephalides felis e Ctenocephalides canis. Podem ser encontradas parasitando indiferentemente ces e gatos, sendo comuns nos domiclios que possuam esses animais domsticos. Por no ser o homem seu hospedeiro natural, as aes irritativas ocasionadas por sua picadas so, em geral, mais severas. 3. Pulex irritans. Pulga que mais frequentemente ataca o homem (embora tambm se alimente de outros hospedeiros) cosmopolita e muito encontrada em casas velhas e cinemas. Sua picada pode causar em pessoas mais sensveis uma reao drmica generalizada, acompanhada de prurido e dor. Vive fora do corpo do homem, procurando-o somente para o repasto sanguneo. 4. Tunga penetrans. Conhecida como "bicho-de-p", apenas a fmea penetra nos tecidos, alimentando-se de lquido tissular e sangue e se enchendo de ovos, tomando uma forma hipertroada, denominada neosoma. a menor espcie de pulga conhecida (l mm). As fmeas, ao penetrarem no hospedeiro, ocasionam um prurido intenso. Em infestaes mltiplas (gura 5) pode dicultar a movimentao do hospedeiro. O maior perigo da tungase

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a veiculao mecnica de ttano, micoses e gangrena gasosa. As leses iniciais podem servir tambm como porta de entrada para outros agentes bacterianos. O tratamento consiste na retirada dos parasitos e assepsia do local afetado.

Figura 5. Leses nos ps ocasionadas pela fmea grvida de Tunga penetrans (bicho de p).

Considerando que nenhuma das espcies de pulgas exclusiva do homem e aquelas que dele se alimentam tambm sugam animais domsticos e/ou silvestres, um bom programa de controle deve incluir o interior das habitaes infestadas, o ambiente peridomiciliar e, necessariamente, os animais domsticos parasitados. tambm de fundamental importncia saber qual espcie de pulga constitui o objeto de controle. Assim, no caso de infestao por X. cheopis, outras medidas de vigilncia, que incluem o combate aos roedores (anti-ratizao e desratizao), devem ser implementadas paralelamente. Mtodos alternativos de controle, mecnicos e qumicos, podem ser empregados em todas essas situaes. Alguns inseticidas utilizados para o controle de pulgas no interior das habitaes tambm podem ser estendidos ao peridomiclio, conforme o seu poder residual, fotoestabilidade e preparao em meio aquoso, o que facilita a absoro pelos solos e proteo ambiental. Uma boa estratgia seria a de empregar, alternativamente, mtodos naturais e qumicos, visando a reduo do tratamento qumico, que repetitivo. Isto diminuiria a probabilidade das pulgas poderem vir a adquirir resistncia aos inseticidas. Cumpre salientar que o uso contnuo do aspirador de p no interior das habitaes muito importante, j que recolhe no apenas ovos, larvas, pupas e adultos recm-emergidos, mas, sobretudo, as fezes de pulgas e outros nutrientes, indispensveis alimentao das larvas.

ORDEM HEMIPTERA - BARBEIROS


A ordem Hemiptera compreende insetos geralmente grandes, com aparelho bucal do tipo picador-sugador e dois pares de asas que se sobrepem
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horizontalmente no abdome. Apresenta cerca de 37.000 espcies, a maioria com hbitos terrestres. Insetos pertencentes famlia Reduviidae e subfamlia Triatominae, os triatomneos ou "barbeiros" assumem grande destaque na parasitologia por serem vetores do Trypanosoma cruzi, agente responsvel pela Doena de Chagas. Uma maneira prtica de se identicar os hempteros de importncia na transmisso do T. cruzi pode ser obtida atravs das seguintes caractersticas: Hempteros tfagos: apresentam probscida reta, constituda por quatro segmentos, sempre ultrapassando o primeiro par de patas. Hempteros predadores e hematfagos: probscida no ultrapassando o primeiro par de patas. Se essa probscida curva, trata-se de um predador (maioria das subfamlias de Reduviidae), e se reta, de um triatomneo hematfago, ou seja, dos triatomneos transmissores do T. cruzi (gura 6). Dentre os hempteros hematfagos, trs gneros se destacam na epidemiologia da Doena de Chagas: Panstrongylus, Triatoma e Rhodnius.

Figura 6. Hbitos alimentares dos Hemiptera.

Todo triatomneo (isto , reduvideo hematfago) s capaz de evoluir e procriar realizando a hematofagia, desde a sua primeira fase de vida at adulto, e tanto os machos como as fmeas. Os insetos adultos picam de preferncia noite. Assim como os piolhos, possuem ciclo biolgico do tipo paurometbolo (metamorfose incompleta), passando pelos estgios de ovo, ninfa e adulto. Uma fmea capaz de colocar at 300 ovos durante sua vida, que pode durar cerca de um ano e meio, sendo o perodo mdio de incubao de 20 dias. A maioria das espcies de triatomneos vive em ambientes silvestres, em geral associadas a abrigos de animais. Porm, algumas espcies so capazes de colonizar o domiclio, motivadas pela destruio do meio em que vivem, pela construo de casas precrias (pau a pique) ou devido a seu potencial de adaptao. Neste ambiente, livres de predadores e com disponibilidade de alimento, podem atingir milhares de exemplares em uma nica casa.

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A melhoria das habitaes e o uso de inseticidas levou reduo dos ndices de infestao e colonizao das residncias, alm da queda da transmisso da Doena de Chagas no pas, sendo a vigilncia epidemiolgica uma ferramenta importante para manter esses ndices.

CONCLUSO
Este captulo proporcionou alguns conceitos bsicos em parasitologia, alm de apresentar ao aluno a importncia do estudo desta cincia. Observamos ainda alguns artrpodes de interesse em parasitologia, capazes de transmitirem doenas e/ou atuarem como agentes infestantes. Verique se teve bom entendimento respondendo s atividades propostas, no se esquecendo de encaminh-las para o seu tutor atravs do Ambiente Virtual de Aprendizagem.

RESUMO
Dentro do estudo dos invertebrados, o lo Arthropoda merece ateno especial. Ele agrupa mais de 800 mil espcies, conta que supera todos os demais los reunidos. Alm disso, merece citao a grande diversidade de espcies. Dentre os artrpodes de interesse na parasitologia humana, podemos citar os piolhos, as pulgas e os barbeiros. As pulgas e os piolhos so ectoparasitos que se alimentam de sangue e podem transmitir doenas graves como o tifo e a peste bubnica, entre outras. Enquanto as pulgas afetam normalmente animais de estimao, como o gato e o cachorro, os piolhos atingem principalmente crianas em idade escolar. Alm de provocarem incmodo pelas picadas e transmitem doenas, podem induzir a processos alrgicos, diminuindo a qualidade de vida dos animais e do homem. Os insetos pertencentes famlia Reduviidae e subfamlia Triatominae, conhecidos como triatomneos ou "barbeiros", tm grande destaque na parasitologia por serem vetores do Trypanosoma cruzi, podendo transmiti-lo ao homem e a outros mamferos.

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PRXIMA AULA
Na prxima aula, iniciaremos o estudo de alguns dos principais protozorios que acometem o homem, pertencentes ao lo Sarcomastigophora, com nfase em suas formas evolutivas, modo de infeco e sintomatologia.

AUTOAVALIAO
1. Caro aluno, dena o que a parasitologia. 2. Quais as formas de transmisso dos parasitos ao homem? 3. Qual a importncia dos artrpodes na parasitologia humana?

REFERNCIAS
CARRERA, M. 1991. Insetos de Interesse Mdico e Veterinrio. Curitiba: Editora da UFPR. COURA, J. R. 2005. Dinmica das Doenas Infecciosas e Parasitrias. Rio de Janeiro: Editora Guanabara Koogan. MARCONDES, C.B. 2005. Entomologia mdica e veterinria. So Paulo: Atheneu. LINARDI, P. M.; Guimares, L. R. 2000. Sifonpteros do Brasil. So Paulo. Museu de Zoologia USP/FAPESP.

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