ANATOMIA E HISTOLOGIA DO CORAO

Jaqueline Luvisotto Marinho Aluna do sexto perodo da faculdade de Medicina de Ribeiro Preto da USP

a) Localizao: O corao um rgo situado no mediastino mdio, mais predominante para o lado esquerdo do plano mediano. Mediastino: a parte da cavidade torcica que no contm os pulmes e as pleuras, ou seja, o mediastino o intervalo entre as duas pleuras. Divises do mediastino: Mediastino mdio: contm o pericrdio, o corao, as pores imediatamente adjacentes dos grandes vasos (aorta ascendente, tronco pulmonar e veias pulmonares), os brnquios principais e outras estruturas das razes dos pulmes, os nervos frnicos. Mediastino anterior: situa-se na frente do pericrdio e atrs do esterno, sendo seu principal componente o timo (que tambm ocupa a poro anterior do mediastino superior), alm de pequenos vasos, tecidos conjuntivo e adiposo. Mediastino posterior: situa-se atrs do pericrdio, contm o esfago com os nervos vagos, a aorta torcica (descendente), ducto torcico, troncos simpticos. Mediastino superior: situa-se acima do pericrdio. Contm posteriormente o esfago, o ducto torcico e a traquia, anteriormente o timo (ou seu remanescente) e no meio os grandes vasos relacionados ao corao (como o arco da aorta e) e pericrdio. b) Anatomia externa: Faces: 1) Face esternocostal: formada principalmente pelo ventrculo direito. 2) Face pulmonar ou esquerda: formada principalmente pelo ventrculo esquerdo, que produz a impresso cardaca na face medial do pulmo esquerdo. 3) Face diafragmtica: formada pelos dois ventrculos e repousa principalmente sobre o centro tendneo do diafragma.

trios O trio direito se continua anteriormente do lado direito da aorta como um apndice em forma de orelha, a aurcula direita, e o trio esquerdo se continua anteriormente do lado esquerdo do tronco pulmonar como a aurcula esquerda. Na parede direita ou lateral do trio direito h um sulco superficial que se estende da parte anterior do stio da veia cava superior at a direita da veia cava inferior, o sulco terminal. Este sulco indica externamente a localizao da crista terminal, que em feixe muscular bem desenvolvido que se projeta para o interior do trio direito. A poro superior do sulco terminal ocupada pelo n sino-atrial. Os trios so separados dos ventrculos pelo sulco coronrio ou sulco atrioventricular, o qual situa-se externamente no lugar do septo atrioventricular e aloja o seio coronrio, a artria coronria direita e a terminao da artria coronria esquerda, sendo interrompido anteriormente pela aorta e pelo tronco pulmonar. Ventrculos O cone arterial ou infundbulo a parte do ventrculo direito que se prolonga para o tronco pulmonar. O sulco interventricular anterior pode alojar o ramo interventricular da artria coronria esquerda e situa-se na poro esquerda da face esternocostal. O sulco interventricular posterior aloja o ramo interventricular da artria coronria direita e pode estar presente na face diafragmtica. Estes sulcos interventriculares indicam o local do septo interventricular. c) Orientao: os trios formam a base do corao e situam-se atrs dos ventrculos. O eixo longitudinal do corao dirige-se do centro da base, situada posteriormente, para o pice, situado anteriormente, para baixo e para a esquerda, geralmente no nvel da sexta cartilagem costal. Na inspirao profunda o batimento do pice, que um impulso desencadeado pela contrao do ventrculo esquerdo e geralmente sentido anteriormente no hemitrax esquerdo, pode situar-se mais baixo e mais medial, e na expirao profunda pode situar-se no quarto espao intercostal. d) Anatomia interna: o corao dividido em duas metades, direita e esquerda, por um septo longitudinal. Cada metade consiste de duas cmaras: um trio, que recebe o sangue das veias, e um ventrculo, que impulsiona o sangue para o interior das artrias. Valvas: suas vlvulas (ou cspides) possuem no centro tecido conjuntivo denso com fibras colgenas e elsticas e so revestidas por endotlio. 1) atrioventricular direita: entre o trio direito e o ventrculo direito

2) atrioventricular esquerda: entre o trio esquerdo e o ventrculo esquerdo 3) pulmonar: entre o ventrculo direito e o tronco pulmonar 4) artica: entre o ventrculo esquerdo e a aorta trios As aurculas (direita e esquerda) so enrugadas em suas superfcies internas pelos msculos pectneos. trio direito: Sua superfcie interna parcialmente enrugada pelos msculos pectneos, que se estendem da aurcula direita para a crista terminal. As paredes posterior e septal so lisas. O seio das veias cavas uma regio de parede lisa em que desembocam as veias cavas superior e inferior. Esta parede entre os dois stios das veias cavas apresenta uma elevao composta principalmente de feixe muscular, o tubrculo intervenoso (ou tubrculo de Lower). A vlvula da veia cava inferior uma vlvula semilunar, varivel, freqentemente fenestrada e que se situa no stio da veia cava inferior. O stio da veia cava superior raramente apresenta uma vlvula parcial. O seio coronrio desemboca no trio direito e seu stio apresenta a vlvula do seio coronrio (ou vlvula de Tebsio) e se situa imediatamente frente e esquerda da vlvula da veia cava inferior. Nas paredes dos trios e em todos os outros compartimentos do corao h pequenos orifcios, os forames das veias mnimas (ou forames de Tebsio), que so as terminaes das veias mnimas do corao (ou veias de Tebsio). O stio atrioventricular direito ou tricspide apresenta-se, em seu lado ventricular, a valva tricspide. Na parte da parede do trio direito que se relaciona intimamente ao septo interatrial possui uma regio mais flcida e ovide, a fossa oval. A poro superior da fossa oval pode apresentar o forame oval (ou forame de Botallo), que representa a persistncia do forame oval fetal, atravs do qual os trios se comunicam. trio esquerdo: A superfcie interna do trio esquerdo lisa, ou seja, no apresenta os msculos pectneos. A fossa oval vista no trio esquerdo como uma regio translcida do septo interatrial. Apresenta os stios das veias pulmonares e o stio atrioventricular esquerdo ou mitral, o qual apresenta em seu lado ventricular a valva mitral. O trio esquerdo tambm apresenta os forames das veias mnimas (ou forames de Tebsio) Ventrculos As superfcies internas dos ventrculos (exceto o infundbulo) so irregulares devido projeo de feixes musculares, as trabculas crneas. Tipos de trabculas crneas:

1) cristas ou colunas; 2) pontes (feixes arqueados, inseridos em cada uma de suas extremidades parede ventricular); 3) pilares ou msculos papilares: apresentam forma cnica. Suas bases implantam-se na parede ventricular. Seus pices so continuados por cordas tendneas finas, as quais se inserem nas bordas livres das cspides (ou vlvulas) das valvas atrioventriculares (para evitar a everso destas valvas) e nas faces ventriculares das cspides destas valvas (para firmeza e reforo destas valvas). Cada valva atrioventricular tem cspides (ou vlvulas) cujas bases se inserem no nulo fibroso que circunda o stio atrioventricular. As faces atriais das valvas so lisas porque no h insero das cordas tendneas como nas faces ventriculares. As bordas livres das cspides das valvas atrioventriculares freqentemente apresentam pequenos ndulos (de Albini). A valva tricspide ou atrioventricular direita, situada na face ventricular do stio atrioventricular direito, apresenta 3 cspides (ou vlvulas): anterior, posterior (inferior) e septal (medial), alm de 3 grupos de cordoalhas tendneas e 3 msculos papilares (anterior, posterior (inferior) e septal). A valva bicspide (ou mitral) ou atrioventricular esquerda apresenta 2 cspides (vlvulas): anterior (ou artica) e posterior, alm de 2 grupos de cordoalhas tendneas e 2 msculos papilares (anterior e posterior). Os forames das veias mnimas existem em ambos os ventrculos, mas no so to numerosos quanto nos trios. As valvas semilunares da aorta e do tronco pulmonar esto situadas na origem destes vasos e apresentam 3 cspides, que apresentam em suas bordas livres um pequeno ndulo central por espessamento da tela fibrosa, os ndulos de Arantius (ou de Morgagni), os quais facilitam o fechamento. Durante a fase de fechamento, as 3 cspides das vlvulas semilunares superpem-se ao longo de uma rea, a lnula, entre a borda livre a uma linha marcada por uma crista esbranquiada na superfcie ventricular da cspide, a linha alba. Atrs das vlvulas semilunares existem pequenas depresses nas paredes da artria pulmonar e da aorta (seios de Valsalva), onde o desenvolvimento de correntes de redemoinho tende a manter as cspides das vlvulas afastadas das paredes dos vasos e impede que os stios coronrios (das artrias coronrias direita e esquerda), que se situam, respectivamente, atrs das cspides direita e esquerda da vlvula, sejam bloqueados pelas cspides. O septo interventricular consiste de uma poro membrancea e de outra muscular. Na poro membrancea do septo interventricular, que delgada e de estrutura fibrosa, comumente se insere a cspide septal da valva tricspide. A poro do septo acima da valva o septo atrioventricular, pois se situa entre o trio direito e o ventrculo esquerdo. O ventrculo direito apresenta:

1) valva tricspide; 2) face septal trabeculada, ou seja, com trabculas crneas; 3) infundbulo ou cone arterial: a parte do ventrculo direito que se prolonga para o tronco pulmonar; 4) crista supraventricular: salincia muscular espessa que se situa internamente no ngulo formado entre o cone arterial ou infundbulo, que a cmara arterial ou de esvaziamento, e o resto do ventrculo direito, a poro venosa ou de enchimento, que recebe o sangue do trio direito; 5) normalmente espessura da parede livre de 0,3 a 0,5 cm. O ventrculo esquerdo apresenta: 1) valva bicspide ou mitral; 2) face septal lisa; 3) nenhuma crista ou infundbulo; 4) normalmente espessura da parede livre de 1,3 a 1,5 cm, ou seja, maior que a do ventrculo direito, pois o ventrculo esquerdo realiza mais trabalho devido a maior presso arterial na circulao sistmica do que na pulmonar. e) Peso: o peso cardaco varia com a altura e a estrutura esqueltica. O peso mdio de aproximadamente 250 a 300 g nas mulheres e de 300 a 350 g nos homens. f) Histologia As paredes do corao constituem-se de trs tnicas: 1) endocrdio (tnica interna): constitudo por endotlio apoiado sobre um delgada camada subendotelial, de tecido conjuntivo frouxo, sob a qual localiza-se o estrato subendocrdico, por onde correm vasos, nervos e ramos do sistema condutor cardaco; 2) miocrdio (tnica mdia): constitudo por fibras musculares cardacas, que so clulas cilndricas longas com apenas 1 ou 2 ncleos localizados centralmente, numerosas mitocndrias, estriaes transversais e discos intercalares. Os discos intercalares so linhas transversais, retas ou em aspecto de escada, fortemente coradas, entre clulas musculares adjacentes. Estes discos intercalares apresentam 3 tipos de juno principais: znulas de adeso (servem para ancorar os filamentos de actina dos sarcmeros terminais), desmossomos (unem as clulas musculares cardacas, impedindo que elas se separem sob a atividade contrtil do corao) e junes abertas (ou nexos, responsveis pela continuidade inica entre clulas musculares vizinhas, formando um sinccio funcional, mas no anatmico, pois as clulas miocrdicas so separadas uma das outras; ou seja, o estmulo contrtil passado

rapidamente de uma clula para a outra). Entre as fibras musculares cardacas h um delicado tecido colgeno anlogo ao endomsio do msculo esqueltico que suporta os capilares sangneos vizinhos. A estrutura e a funo das protenas contrteis das clulas musculares cardacas so semelhantes s do msculo esqueltico. Cada clula muscular cardaca e esqueltica composta por unidades contrteis, os sarcmeros (de uma linha Z linha Z adjacente), que contm filamentos grossos (compostos por miosina e titina) e filamentos finos (compostos por actina, tropomiosina e troponina). Os filamentos finos estendem-se do ponto no qual eles esto ancorados linha Z (atravs da faixa I) at se interdigitarem com os filamentos grossos. A contrao muscular ocorre por encurtamento destes sarcmeros, aproximando as linhas Z, atravs do deslizamento dos filamentos de actina ao longo dos filamentos adjacentes de miosina nos ciclos das pontes cruzadas. O sistema tubular transverso (sistema T) uma estrutura do interior das clulas miocrdicas que participa da troca de substncias entre o sangue capilar e as clulas miocrdicas, sendo formada por invaginaes profundas do sarcolema (membrana plasmtica da clula muscular) nas linhas Z. Diferenas entre a clula muscular cardaca e a esqueltica: a) O sistema T e o retculo sarcoplasmtico (reticulo endoplasmtico da clula muscular) no so bem organizados como no msculo esqueltico. O retculo sarcoplasmtico no msculo cardaco distribui-se irregularmente entre os miofilamentos; b) Nos ventrculos cardacos os tbulos T so relativamente mais largos e mais numerosos que no msculo esqueltico (no qual os tbulos T so mais longos e mais estreitos); c) Os tbulos T cardacos localizam-se na banda Z e no na juno das bandas A e I, como no msculo esqueltico; d) No msculo cardaco encontram-se as dades: uma cisterna do retculo sarcoplasmtico junto ao tbulo T. As trades (2 cisternas do retculo sarcoplasmtico junto ao tbulo T) encontradas no msculo esqueltico no so freqentes no msculo cardaco; e) A clula muscular cardaca contm numerosas mitocndrias (sarcossomas), devido a seu intenso metabolismo aerbio. J a clula muscular esqueltica possui poucas mitocndrias. As principais fontes de energia para a clula cardaca so os cidos graxos, que so armazenados sob a forma de triglicerdeos em seu citoplasma. As clulas cardacas, principalmente as do trio esquerdo, apresentam grnulos secretores que contm a molcula precursora do peptdeo atrial natriurtico (PAN). Este hormnio atua sobre os rins aumentando a eliminao de sdio (natriurese) e gua (diurese) pela urina (e conseqentemente aumentando a presso arterial), tendo portanto ao contrria a do hormnio aldosterona.

3) Pericrdio (tnica externa): saco fibroso que envolve o corao e com o qual ocupa a maior parte do mediastino mdio, que tem como funo lubrificar as superfcies do corao durante seus batimentos e impedir sua dilatao. Divises do pericrdio: 1) pericrdio fibroso: poro mais externa do pericrdio formado por feixes colgenos e fibras elsticas, fixa-se adventcia da veia cava inferior, s estruturas do mediastino posterior, pleura mediastinal em suas faces laterais (exceto no trajeto dos nervos frnicos e seus vasos satlites) e face posterior do esterno pelos ligamentos esternopericrdicos. 2) Pericrdio seroso: saco fechado com duas membranas separadas pela cavidade do pericrdio (que possui lquido): a lmina parietal (mais externa, forra a superfcie interna do pericrdio fibroso) e a lmina visceral ou epicrdio (voltada para o corao). O epicrdio formado por um epitlio pavimentoso simples (mesotlio) apoiado em delgada camada conjuntiva. A camada subepicrdica constituda por tecido conjuntivo frouxo e tecido adiposo acumulado e contm vasos, nervos e gnglios nervosos. Irrigao sangnea do pericrdio: O epicrdio irrigado pelas artrias coronrias. As outras pores do pericrdio so irrigadas por ramos pericardiacofrnicos (das artrias torcicas internas) e ramos pericrdicos (das artrias bronquiais, esofgicas e frnica superior), os quais se anastomosam com as artrias coronrias. Inervao do pericrdio: ramos do nervo frnico, enquanto o epicrdio inervado por fibras dos plexos coronrios (fibras vasomotoras e sensitivas, mas no dolorosas) O esqueleto fibroso do corao principalmente constitudo por tecido conjuntivo denso e formado pelos septos membranosos e anis fibrosos. As vlvulas cardacas constituem-se centralmente por tecido conjuntivo denso contendo fibras colgenas e elsticas, revestida nas suas faces por uma camada endotelial. As bases das vlvulas se prendem aos anis fibrosos do esqueleto cardaco. g) Relao com os grandes vasos: a veia cava superior, a veia cava inferior e as veias intrnsecas do corao conduzem o sangue venoso para o trio direito. A seguir, o sangue penetra no ventrculo direito, do qual ejetado para o tronco pulmonar. Este se bifurca nas artrias pulmonares direita e esquerda, as quais levam o sangue para os pulmes, e as veias pulmonares trazem-no de volta ao trio esquerdo. Do trio esquerdo, o sangue penetra no ventrculo esquerdo e ejetado para a aorta, distribuindo ento o sangue para o resto do corpo. h) Irrigao arterial

O corao irrigado pelas artrias coronrias epicrdicas direita e esquerda, que nascem dos seios articos e correm ao longo da superfcie externa do corao, com trajeto pelo epicrdio, e pelas artrias intramurais, que fazem trajeto pelo miocrdio. Artria coronria direita: nasce no seio artico anterior (direito), dirige-se para a direita, emerge entre o tronco pulmonar e a aurcula direita e corre no sulco coronrio para a regio posterior do corao (onde se anastomosa com o ramo circunflexo da artria coronria esquerda), atingindo o sulco interventricular posterior. Seus principais ramos so a artria marginal direita, que desce ao longo do ventrculo direito at o pice do corao, e a artria interventricular posterior, que percorre o sulco interventricular posterior at a regio apical e que pode nascer do ramo circunflexo da artria coronria esquerda. A artria que supre o n atrioventricular comumente nasce da artria interventricular posterior, mas pode nascer da prpria coronria direita. A artria coronria direita perfunde toda a parede ventricular direita livre, a metade adjacente da parede posterior do ventrculo esquerdo e o tero posterior do septo interventricular. Qualquer que seja o vaso coronrio que se transforme na artria interventricular posterior (ou descendente posterior) e, portanto, perfunda o tero posterior do septo interventricular, chamado de dominante. A circulao direita dominante existe em aproximadamente quatro quintos dos indivduos. Artria coronria esquerda: nasce do seio artico esquerdo, atrs do tronco pulmonar, passa entre esse tronco e a aurcula esquerda, d um ramo interventricular anterior ou descendente anterior, que desce at a regio apical, contorna o pice e sobe por distncia varivel no sulco interventricular posterior, suprindo a maior parte do pice, a superfcie anterior do ventrculo esquerdo e os dois teros anteriores do septo interventricular, e continua na parte esquerda do sulco coronrio como ramo circunflexo, emite um ramo marginal esquerdo, suprindo a parede lateral do ventrculo esquerdo, e pode cruzar o sulco interventricular posterior, suprindo o n atrioventricular e dando origem ao ramo interventricular posterior (no caso de circulao esquerda dominante). i) Drenagem venosa O corao drenado por veias que desembocam no seio coronrio (que desemboca no trio direito) e por pequenas veias que desembocam diretamente no interior das cavidades cardacas. As veias diretas so as veias cardacas anteriores, que drenam a parede anterior do ventrculo direito e desembocam diretamente no trio direito, sendo que uma destas a veia marginal direita, que drena a margem inferior do corao, e as veias mnimas do corao (de Tebsio), que se originam das paredes do corao e terminam diretamente em suas cavidades (principalmente nos trios).

O seio coronrio um tronco que se situa no sulco coronrio, entre o trio esquerdo e o ventrculo esquerdo, e termina no trio direito (no stio do seio coronrio, provido da vlvula do seio coronrio ou de Tebsio), entre o stio da veia cava inferior e o stio tricspide. O seio coronrio recebe as seguintes veias: 1) veia magna do corao ou veia interventricular anterior: ascende no sulco interventricular anterior (acompanhando a artria interventricular ou descendente anterior), recebe a veia marginal esquerda (que drena a margem esquerda do corao e acompanha a artria marginal esquerda) e continua como seio coronrio; 2) veia mdia do corao ou veia interventricular posterior: sobe pelo sulco interventricular posterior, acompanhando a artria interventricular ou descendente posterior, e pode receber as veias posteriores do ventrculo esquerdo; 3) veia pequena do corao: drena a margem direita do ventrculo direito e pode receber a veia marginal direita; 4) veia oblqua do trio esquerdo (ou de Marshall): veia pequena e rudimentar da parede posterior do trio esquerdo, que um resqucio da veia cardinal comum esquerda embrionria (ducto de Cuvier). j) Drenagem linftica Os vasos linfticos do corao so divididos em 3 pores amplamente intercomunicadas: 1) subendocrdica (ou endocrdica ou profunda); 2) muscular (ou mdia); 3) subepicrdica (ou epicrdica ou superficial). Estes vasos linfticos drenam para outros vasos de curso subepicrdico que acompanham as artrias coronrias e terminam nos troncos coletores principais direito, que se dirige para os linfonodos mediastinais anteriores (superiores), e esquerdo, que se dirige para os linfonodos da bifurcao traqueal (do grupo traqueobrnquico superior entre a aorta e a veia cava superior) ou os linfonodos mediastinais anteriores e paratraqueais. k) Inervao 1) Inervao extrnseca: O corao inervado por fibras nervosas das divises simptica e parassimptica do sistema nervoso autnomo. As fibras cardacas parassimpticas originam no bulbo (ou medula oblonga) em clulas situadas no ncleo dorsal do vago ou no ncleo ambguo e chegam ao corao atravs de ramos do nervo vago (X par craniano): ramos cardacos cervicais superior e inferior e ramos cardacos torcicos. O nervo vago direito inerva

predominantemente o nodo sinoatrial. O nervo vago esquerdo inibe principalmente o nodo atrioventricular. As fibras simpticas pr-ganglionares para o corao se originam das colunas intermdio-laterais do 1 ao 4 (ou algumas vezes do 5 ou 6) segmento torcico da medula espinhal ou de um ou dois segmentos cervicais inferiores da medula espinhal e fazem sinapse nos gnglios cervical superior (do qual sai o nervo cardaco cervical superior), cervical mdio (do qual sai o nervo cardaco cervical mdio), cervicotorcico (ou estrelado, do qual sai o nervo cardaco cervical inferior) e torcicos (dos quais saem os ramos cardacos torcicos). Estes nervos e ramos terminam no plexo cardaco, situado sobre a base do corao, na concavidade do arco artico e entre este e a bifurcao traqueal. Estas fibras ps-ganglionares se distribuem pelo epicrdio e penetram no miocrdio, acompanhando os vasos coronrios. As fibras ps-ganglionares dos dois sistemas (simptico e parassimptico) inervam os ns sino-atrial e atrioventricular e os vasos coronrios. Os nervos cardacos tambm conduzem fibras aferentes, que so importantes para os reflexos cardiovasculares e respiratrios com origem nos quimiorreceptores vagais, e fibras da dor, que so conduzidas preferencialmente pela poro simptica at as razes dorsais dos segmentos T1 a T5 da medula espinhal (zonas de Head, que correspondem aos dermtomos inervados pelos segmentos da medula espinhal que recebem as fibras aferentes da dor e situam-se do mesmo lado que o rgo acometido, ou seja, lado esquerdo para o corao). 2) Inervao intrnseca ou sistema de conduo cardaco: Compreende o n sino-atrial (ou n sinusal), o n atrioventricular, o feixe atrioventricular (ou feixe de Hiss), seus dois ramos direito e esquerdo, e os plexos subendocrdicos de fibras de Purkinge. O n sino-atrial (ou sinusal) o marcapasso natural do corao, localiza-se na regio ntero-lateral da juno da veia cava superior e trio direito, prximo extremidade superior do sulco terminal, logo abaixo do epicrdio, e contm uma massa de fibras musculares cardacas especializadas (ricas em sarcoplasma e pobres em miofibrilas) que se torna contnua com as fibras musculares do trio da periferia do n. Irrigao: artria do n sinusal, que nasce geralmente da artria coronria direita, mas que pode nascer da esquerda. O n atrioventricular est situado abaixo do endocrdio na face direita do septo interatrial, prximo ao stio do seio coronrio. Tambm contm uma rede de fibras musculares cardacas especializadas, que tem continuidade com as fibras musculares atriais e com o feixe atrioventricular (ou feixe de Hiss). Irrigao: comumente pela artria interventricular posterior ou pela prpria coronria direita.

O feixe (ou fascculo) atrioventricular (ou de Hiss) formado por clulas semelhantes s do nodo atrioventricular e se dirige do n atrioventricular para a poro membrancea do septo interventricular, dividindo-se em ramos direito (que forma o plexo subendocrdico de fibras de Purkinge nos msculos papilares e na parede do ventrculo direito) e esquerdo (que forma o plexo subendocrdico do ventrculo esquerdo), os quais caminham pela poro muscular do septo at a regio apical. O ramo esquerdo mais grosso que o direito e, na superfcie subendocrdica da face esquerda do septo interventricular, divide-se em um componente fino anterior e um componente grosso posterior. As fibras de Purkinge so clulas com 1 ou 2 ncleos (como as fibras do miocrdio), citoplasma muito rico em glicognio e pobre em miofibrilas, as quais se localizam apenas na periferia do citoplasma.