FISIOLOGA DE LA CONDUCTA ESTRUCTURA Y FUNCIONES DE LAS CLULAS DEL SISTEMA NERVIOSO

El cerebro es el rgano que mueve los msculos. Esta afirmacin puede parecer un poco simple, pero, en ltima instancia, el movimiento o ms precisamente, la conducta constituye la funcin principal del sistema nervioso. Para que los movimientos sean eficaces, el cerebro debe saber lo que ocurre en su entorno. De este modo, el organismo contiene clulas especializadas en la deteccin de los acontecimientos del entorno y clulas especializadas en la produccin de movimientos. Naturalmente, los animales complejos, como nosotros mismos, no reaccionan automticamente ante los acontecimientos ambientales; nuestros cerebros son lo suficientemente flexibles como para poder comportarnos de formas diferentes de acuerdo no slo con las circunstancias presentes sino tambin con las experimentadas en nuestro pasado. Adems de percibir y actuar, somos capaces de recordar y decidir. Todas estas capacidades son posibles gracias a los miles de millones de clulas que se encuentran en nuestro sistema nervioso. Este captulo describe la estructura y las funciones ms importantes de las clulas del sistema nervioso. La informacin, ya sea en forma de luz, ondas sonoras, olores, gustos o contacto con objetos, es captada del entorno mediante clulas especializadas denominadas neuronas sensoriales. Los movimientos tienen lugar mediante la contraccin de los msculos, controlados a su vez por neuronas motoras. (El trmino motor alude a movimiento y no a un motor mecnico.) Y entre las neuronas sensoriales y las motoras se hallan todas las interneuronas neuronas que se encuentran totalmente en el sistema nervioso central. Los circuitos de interneuronas (principalmente del encfalo) son responsables de las funciones de percepcin, aprendizaje, recuerdo, decisin y control de las conductas complejas. Cuntas neuronas hay en el sistema nervioso humano? Podemos hacer una estimacin de entre 100.000 millones y 1 billn, pero todava nadie las ha contado. Para comprender cmo el sistema nervioso controla la conducta, debemos empezar por comprender sus partes las clulas que lo componen.Sin embargo, necesitamos saber que el sistema nervioso tiene dos componentes bsicos, el sistema nervioso central y el sistema nervioso perifrico. El sistema nervioso central (SNC) est constituido por las partes del sistema nervioso que se sitan dentro de la cavidad craneal y del canal vertebral: el encfalo y la mdula espinal. El sistema nervioso perifrico (SNP) se encuentra fuera de estas cavidades seas y consiste en los nervios y en algunos rganos sensoriales.

Clulas del sistema nervioso La primera parte de este captulo est dedicada a describir las clulas ms importantes del sistema nervioso las neuronas y las clulas de soporte y a la barrera hematoenceflica, que las asla qumicamente del resto del organismo. LAS NEURONAS Estructura bsica La neurona (clula nerviosa) es la unidad elemental de procesamiento y transmisin de la informacin en el sistema nervioso. Hay neuronas de diferentes formas y variedades, dependiendo del tipo de tarea especializada que llevan a cabo. De una forma u otra, generalmente tienen las cuatro estructuras o regiones siguientes: (1) cuerpo celular o soma; (2) dendritas; (3) axn, y (4) botones terminales. Soma. El soma (cuerpo celular) contiene el ncleo y la mayor parte de la maquinaria que mantiene los procesos vitales de la clula. Su forma vara considerablemente en los diferentes tipos de neuronas. Dendritas. Dendron significa rbol en griego, y las dendritas de la neurona se parecen mucho a los rboles. Las neuronas conversan entre s, y las dendritas actan como importantes receptores de estos mensajes. Las informaciones que pasan de una neurona a otra se transmiten a travs de la sinapsis, que es una unin entre los botones terminales (descritos ms adelante) de la neurona emisora y una porcin de la membrana somtica o dendrtica de la clula receptora. (La palabra sinapsis deriva de la griega sunaptein, que significa conexin.) En una sinapsis la comunicacin tiene lugar en una sola direccin: desde el botn terminal a la membrana de la otra clula. (Como muchas reglas generales, sta tiene algunas excepciones, algunas sinapsis transmiten informacin en ambas direcciones.) Axn. El axn es un tubo largo y delgado, a menudo recubierto por una vaina de mielina. Lleva informacin desde el cuerpo celular hasta los botones terminales (vase la figura del lado). El mensaje bsico que conduce recibe el nombre de potencial de accin. Por ahora, es suficiente decir que se trata de un breve acontecimiento elctrico/qumico que se inicia en el extremo del axn prximo al cuerpo celular y viaja hacia los botones terminales. El 2

potencial de accin es como un pulso breve; en un determinado axn, tiene siempre el mismo tamao y duracin. Cuando alcanza un punto en el que el axn se ramifica, se divide pero no disminuye su tamao. Cada rama recibe un potencial de accin con toda su fuerza. Al igual que las dendritas, los axones y sus ramificaciones pueden tener formas diferentes. De hecho, los tres principales tipos de neuronas se clasifican de acuerdo con el modo en que sus axones y dendritas salen del soma. La neurona representada en la figura anterior corresponde al tipo ms comn que se encuentra en el sistema nervioso central; es una neurona multipolar. En este tipo de neuronas la membrana somtica da lugar a un axn y a los troncos de muchos rboles dendrticos. Por su parte, las neuronas bipolares dan lugar a un axn y a un rbol dendrtico, en lugares opuestos del soma (vase la figura abajo). Estas neuronas generalmente son sensoriales, es decir, sus dendritas detectan acontecimientos que ocurren en el entorno y envan informacin acerca de estos eventos al sistema nervioso central. El tercer tipo de clulas nerviosas corresponde a la neurona unipolar. Tiene un nico proceso que sale del soma y se divide en seguida en dos ramas (vase la figura). Las neuronas unipolares, al igual que las bipolares, transmiten informacin desde el entorno hasta el SNC. Las arborizaciones (ramificaciones semejantes a las ramas de los rboles) alejadas del SNC son dendritas; las que se hallan en el SNC acaban en botones terminales. Las dendritas de la mayora de las neuronas unipolares detectan tacto, cambios de temperatura y otros acontecimientos sensoriales que afectan a la piel. Los botones terminales. La mayora de los axones se dividen y ramifican muchas veces. En los extremos de las ramificaciones finas se encuentran pequeos engrosamientos denominados botones terminales, los cuales tienen una funcin muy especial: cuando un potencial de accin que viaja por el axn alcanza los botones terminales, secretan una sustancia qumica denominada sustancia transmisora, tambin llamada neurotransmisor. Esta sustancia qumica (hay muchos tipos diferentes en el SNC) excita o inhibe la neurona receptora, por lo que contribuye a determinar si se producir un potencial de accin en su axn. Cada neurona individual recibe informacin de los botones terminales de los axones de otras neuronas, y los botones terminales de su axn forman sinapsis con otras neuronas. Una neurona puede recibir informacin de docenas o incluso cientos de otras neuronas, 3

cada una de las cuales puede formar muchas conexiones sinpticas con ella. La figura 2.3 ilustra cmo son estas conexiones. Obsrvese que los botones terminales pueden formar sinapsis sobre la membrana de las dendritas o del soma. Estructura interna de la Neurona La figura 2.4 ilustra la estructura interna de una neurona multipolar tpica. La membrana define sus lmites. Consiste en una doble capa de molculas lipdicas (de tipo graso). Flotando en ella se encuentran diferentes tipos de molculas proteicas que tienen funciones especiales. Algunas detectan sustancias del exterior de la clula (tales como hormonas) y transmiten informacin a su interior acerca de la presencia de estas sustancias. Otras controlan el acceso al interior de la clula, permitiendo la entrada de algunas sustancias e impidiendo el paso de otras. Y aun otras actan como bombas, empujando activamente a ciertas molculas hacia el interior o el exterior de la clula. Dado que la membrana de la neurona es especialmente importante para la transmisin de informacin, ms adelante, en este mismo captulo, discutiremos sus caractersticas con mayor detalle. El ncleo de la clula es redondo u ovalado y est rodeado por la membrana nuclear. En su interior se localizan el nuclolo y los cromosomas. El nuclolo fabrica ribosomas, que son pequeas estructuras relacionadas con la sntesis de protenas. Los cromosomas son largas hebras de cido desoxirribonucleico (ADN) que contienen la informacin gentica del organismo. La activacin de porciones determinadas de los cromosomas (genes) origina la sntesis de otra molcula compleja, el cido ribonucleico mensajero (ARNm), que recibe una copia de la informacin almacenada en este lugar. El ARNm atraviesa la membrana nuclear y se liga a los ribosomas, donde da lugar a la produccin de protenas especficas. Las protenas son elementos particularmente importantes para las funciones celulares. Adems de tener una funcin estructural, actan como enzimas, los cuales dirigen los procesos qumicos de las clulas mediante el control de las reacciones qumicas. Los enzimas son molculas proteicas especiales que actan como catalizadores; es decir, hacen que se produzca una reaccin qumica. El sistema nervioso central se comunica con el resto del organismo a travs de nervios unidos al encfalo y a la mdula espinal. Los nervios son fascculos de muchos miles de fibras individuales, envueltos por una membrana protectora resistente. Bajo el microscopio, los nervios tienen un cierto parecido a los cables telefnicos, con sus paquetes de hilo. Al igual que los hilos individuales en un cable de telfono, las fibras 4

nerviosas transmiten mensajes a lo largo del nervio, desde un rgano sensorial hasta el cerebro o desde el cerebro hasta un msculo o glndula. La mayor parte de la clula est formada por el citoplasma, que es complejo y vara considerablemente en los diferentes tipos de clulas, pero puede ser caracterizado como una sustancia de tipo gelatinoso, semilquida, que llena el espacio delimitado por la membrana. El citoplasma no es esttico e inerte; se mueve y fluye. Contiene pequeas estructuras especializadas, de la misma manera que el cuerpo posee rganos especializados. Las ms importantes se describen a continuacin. Las mitocondrias tienen forma de cuentas ovaladas y constan de una doble membrana. La membrana interna est arrugada, y las arrugas forman una serie de repisas (crestas) que llenan el interior de la cuenta. Las mitocondrias desempean un papel vital en la economa de la clula; muchas de las etapas bioqumicas involucradas en la obtencin de energa a partir de la degradacin de nutrientes tienen lugar en sus crestas. La mayora de los bilogos celulares cree que en tiempos remotos las mitocondrias eran organismos vivos libres, que infectaron a las clulas ms grandes. Dado que las mitocondrias podan extraer energa de forma ms eficiente que las clulas de mayor tamao, resultaron ser tiles a estas ltimas y acabaron convirtindose en parte permanente de ellas. La clula proporciona nutrientes a las mitocondrias, y stas a su vez proporcionan a la clula una molcula especial adenosin trifosfato (ATP) que utiliza como su fuente de energa inmediata. El retculo endoplasmtico, que acta como una cisterna de almacenamiento y como un canal para transportar sustancias qumicas a travs del citoplasma, aparece en dos formas: rugoso y liso. Ambas consisten en capas paralelas de membrana, organizadas en pares, del mismo tipo que la que rodea la clula. El retculo endoplasmtico rugoso contiene ribosomas. Las protenas producidas por los ribosomas ligados al retculo endoplasmtico rugoso estn destinadas a ser transportadas al exterior de la clula o a ser utilizadas en la membrana. Distribuidos por el citoplasma hay tambin ribosomas libres, los cuales parecen producir aquellas protenas destinadas a ser utilizadas en el interior de la clula. El retculo endoplasmtico liso proporciona canales para la segregacin de molculas involucradas en diferentes procesos celulares. Las molculas lipdicas (de tipo graso) se producen aqu. El aparato de Golgi es un tipo especial de retculo endoplasmtico. Algunas molculas complejas, constituidas por molculas ms sencillas, se ensamblan aqu. Tambin tiene la funcin de envolver o empaquetar. Por ejemplo, las clulas secretoras (como las que liberan hormonas) empaquetan sustancias en una membrana producida por el aparato de Golgi. Cuando la clula secreta sus productos, se sirve de un proceso llamado exocitosis (exo, fuera; cyto, clula; -osis, proceso). Explicado de forma breve, los contenedores migran hacia la membrana externa de la clula, se funden con ella y se rompen, vertiendo el producto en el fluido que rodea la clula. Tal como veremos ms adelante, las neuronas son clulas secretoras; se comunican entre s por medio de sustancias que son secretadas de esta forma. El aparato de Golgi produce tambin lisosomas, pequeos sacos que contienen enzimas que degradan sustancias que ya no son necesarias para la clula. Los productos residuales son entonces reciclados o bien excretados fuera de ella. 5

COMUNICACIN NEURAL: UNA VISIN GENERAL El sistema nervioso central se comunica con el resto del organismo a travs de nervios unidos al encfalo y a la mdula espinal. Los nervios son fascculos de muchos miles de fibras individuales, envueltos por una membrana protectora resistente. Bajo el microscopio, los nervios tienen un cierto parecido a los cables telefnicos, con sus paquetes de hilo. Al igual que los hilos individuales en un cable de telfono, las fibras nerviosas transmiten mensajes a lo largo del nervio, desde un rgano sensorial hasta el cerebro o desde el cerebro hasta un msculo o glndula.

LAS CLULAS DE SOPORTE Las neuronas suponen tan slo alrededor de la mitad del volumen del SNC. El resto est formado por diferentes tipos de clulas de soporte. Dado que las neuronas tienen una tasa metablica muy elevada pero no son capaces de almacenar nutrientes, stos les deben ser suministrados constantemente, al igual que el oxgeno, o de lo contrario moriran rpidamente. A diferencia de otras clulas del organismo, las neuronas no pueden ser reemplazadas cuando mueren; nunca tendremos ms neuronas que las que tenemos al nacer. Por ello, el papel de las clulas que dan soporte y proteccin a las neuronas es muy importante para nuestra existencia. Gla Las clulas de soporte ms importantes en el sistema nervioso central son la neurogla, o pegamento nervioso. La gla (o las clulas gliales), en efecto, mantiene unido al SNC, pero hace mucho ms que esto. Las neuronas son clulas con una existencia muy protegida; las clulas gliales les proporcionan amortiguacin fsica y qumica en relacin con el resto del organismo. Estas clulas rodean las neuronas y las mantienen fijas en su lugar, controlando el suministro de algunas de las sustancias qumicas que necesitan para intercambiar mensajes con otras neuronas; aslan a las neuronas entre s, y de esta forma evitan que los mensajes neurales se mezclen; e incluso actan como encargados de la limpieza, destruyendo y eliminando los restos de las neuronas que han muerto debido a alguna lesin o por envejecimiento. Hay varios tipos de clulas gliales, cada uno de los cuales tiene una funcin especial en el SNC. A diferencia de las neuronas, la neuroglia puede incrementar su nmero a lo largo de la vida de un animal. Las clulas de soporte ms importantes en el sistema nervioso central son la neurogla, o pegamento nervioso. La gla (o las clulas gliales), en efecto, mantiene unido al SNC, pero hace mucho ms que esto. Las neuronas son clulas con una existencia muy protegida; las clulas gliales les proporcionan amortiguacin fsica y qumica en relacin con el resto del organismo. Estas clulas rodean las neuronas y las mantienen fijas en su lugar, controlando el suministro de algunas de las sustancias qumicas que necesitan para intercambiar mensajes con otras neuronas; aslan a las 6

neuronas entre s, y de esta forma evitan que los mensajes neurales se mezclen; e incluso actan como encargados de la limpieza, destruyendo y eliminando los restos de las neuronas que han muerto debido a alguna lesin o por envejecimiento. Hay varios tipos de clulas gliales, cada uno de los cuales tiene una funcin especial en el SNC. Los dos tipos ms importantes son los astrocitos y la oligodendrogla. Astrocito significa clula en forma de estrella, y este nombre describe perfectamente la forma de estas clulas. Los astrocitos (o astrogla) proporcionan soporte fsico a las neuronas y limpian los desechos del cerebro. Producen algunas sustancias qumicas que las neuronas necesitan para llevar a cabo sus funciones. Ayudan a controlar la composicin qumica del fluido que rodea las neuronas captando o liberando activamente sustancias cuya concentracin debe mantenerse dentro de unos niveles crticos. Adems de su posible papel en el transporte de sustancias qumicas a las neuronas, los astrocitos actan como una matriz que mantiene fijas a las neuronas en su lugar. Tambin rodean y aslan las sinapsis, aparentemente minimizando as la dispersin de las sustancias transmisoras que son liberadas desde los botones terminales. Finalmente, los astrocitos proporcionan alimento a las neuronas. Las neuronas mueren ocasionalmente por razones desconocidas o tambin como consecuencia de lesiones ceflicas, infecciones o apoplejas. Algunos tipos de astrocitos asumen entonces la tarea de limpieza de los desechos. Estas clulas son capaces de viajar por todo el SNC; extienden y retraen sus procesos (pseudpodos, o pies falsos) y se deslizan de forma similar a como lo hacen las amebas. Cuando entran en contacto con un fragmento de desecho proveniente de una neurona muerta, avanzan sobre l, y finalmente lo engullen y digieren. Llamamos a este proceso fagocitosis (phagein, comer; kutos, clula). Si la cantidad de tejido destruido que debe ser eliminado es considerable, los astrocitos se dividirn y producirn suficientes clulas nuevas como para realizar la tarea. Una vez eliminado el tejido lesionado, se formar un entramado de astrocitos que rellenar el espacio vaco, y un tipo especializado de astrocitos formar tejido cicatrizante, sellando as el rea. Los oligodendrocitos se hallan slo en el SNC, y su funcin principal es la de proporcionar soporte a los axones y producir la vaina de mielina, que asla a la mayora de los axones entre s. (Algunos axones no estn mielinizados y no tienen esta vaina.) La mielina est formada por un 80 % de lpidos y un 20 % de protenas, y es producida por los oligodendrocitos, que forman como un tubo que rodea el axn. Este tubo no constituye una lmina continua, sino que consiste ms bien en una serie de segmentos, cada uno de ellos de aproximadamente 1 mm de longitud, entre los cuales existe una pequea (1-2 pm) porcin de axn no recubierto. (Un micrmetro, de forma abreviada m, es una millonsima de metro, o una milsima de milmetro.) Cada una de las porciones descubiertas del axn se denomina ndulo de Ranvier, en referencia a su descubridor. El axn mielinizado (o mielnico), por tanto, parece un collar de cuentas alargadas. (En realidad, las cuentas son muy alargadas, ya que su longitud es aproximadamente 80 veces su anchura.) Un nico oligodendrocito forma varios segmentos de mielina. Durante el desarrollo del SNC, los oligodendrocitos generan procesos que tienen una forma parecida a los remos 7

de una canoa. Cada uno de estos procesos se arrolla muchas veces alrededor de un segmento de axn, y al hacerlo, va produciendo capas de mielina. Cada remo, entonces, se convierte en un segmento de la vaina de mielina del axn (vase la figura 2.11). Como su nombre indica, las clulas de microglia son las clulas gliales de menor tamao. Como algunos tipos de astrocitos, actan como fagocitos, ingiriendo las neuronas muertas y moribundas y descomponindolas. Pero adems, son uno de los representantes del sistema inmunolgico en el cerebro, al cual protegen de los microorganismos invasores. Son responsables, principalmente, de las reacciones inflamatorias en respuesta al dao cerebral. Clulas de Schwann En el SNC los oligodendrocitos dan soporte a los axones y producen mielina. En el SNP las clulas de Schwann llevan a cabo las mismas funciones. La mayora de los axones del SNP son mielnicos. La vaina de mielina est dividida en segmentos, al igual que en el SNC; cada segmento consiste en una nica clula de Schwann, enrollada mltiples veces alrededor del axn. Las clulas de Schwann tambin se diferencian de sus homlogas en el SNC, los oligodendrocitos, en un aspecto importante. Como ya hemos visto, un nervio consiste en un fascculo de muchos axones mielnicos, recubierto de una lmina de tejido conectivo resistente y elstico. Si un nervio perifrico es daado, las clulas de Schwann ayudan a la digestin de los axones muertos o moribundos. Seguidamente, estas mismas clulas se disponen formando una serie de cilindros que actan como guas para que los axones vuelvan a crecer. Las porciones dstales de los axones rotos mueren, pero del mun de cada axn partido crecen brotes, que se propagan en todas las direcciones. Si uno de estos brotes encuentra al cilindro formado por una clula de Schwann, rpidamente crece a travs del tubo (a una velocidad de ms de 34 mm al da), mientras que los otros brotes, no productivos, se marchitan y desaparecen. Si los extremos seccionados del nervio todava se hallan suficientemente cerca entre s, los axones restablecern las conexiones con los rganos musculares y sensoriales que inervaban previamente. Por otro lado, si una seccin del nervio est demasiado daada como para poder ser reparada, los axones no sern capaces de encontrar su camino hacia los lugares originales de inervacin. En estos casos, la neurociruga puede coser entre s los extremos seccionados del nervio, siempre y cuando ste no haya sufrido mucho dao. (Los nervios son flexibles y pueden estirarse ligeramente.) Si se ha perdido un trozo demasiado grande, y si se trataba de un nervio importante (que controlaba por ejemplo los msculos de la mano), se puede tomar un trozo de nervio de aproximadamente el mismo tamao de otra parte del cuerpo. Dado que una misma rea de tejido puede estar inervada por muchos nervios que se solapan, los neurocirujanos son capaces de encontrar fcilmente una rama de nervio que el paciente puede perder sin problemas. Usando un microscopio especial e instrumentos muy delicados, el cirujano injerta este trozo de nervio en el daado. Naturalmente, los axones del trozo de nervio cortado y trasplantado mueren, pero los tubos producidos por las clulas de Schwann guan a los brotes del nervio daado 8

y les ayudan a encontrar su camino hacia los msculos de la mano. Desgraciadamente, las clulas gliales del SNC no son tan cooperativas como las clulas de soporte del SNP. Si se daa algn axon del encfalo o de la mdula espinal, se formarn nuevos brotes, como en el SNP. Sin embargo, estos brotes de axones se encuentran con tejido cicatrizante producido por los astrocitos, y no pueden atravesar esta barrera. Incluso si pudieran atravesarla, los axones no restableceran sus conexiones originales sin una gua similar a la que proporcionan las clulas de Schwann en el SNP. Durante el desarrollo, los axones tienen dos formas de crecimiento. La primera da lugar a su alargamiento, lo que permite que alcancen su objetivo, el cual puede estar tan lejos como el otro extremo del encfalo o de la mdula espinal. Las clulas de Schwann proporcionan esa seal a los axones daados. La segunda modalidad hace que los axones dejen de crecer y empiecen a emitir botones terminales, cuando ya han alcanzado su objetivo. Liuzzi y Lasek (1987) observaron que incluso cuando los astrocitos no producan tejido cicatrizante, parecan producir una seal qumica que induca a los axones en regeneracin a que iniciasen la segunda modalidad de crecimiento: detener su expansin longitudinal y empezar a emitir botones terminales. Por lo tanto, la diferencia existente entre las propiedades regenerativas del SNC y el SNP es debida a diferencias en las caractersticas de las clulas de soporte, y no a diferencias en las neuronas.

Bibliografa Carlson, N. Fisiologa de la conducta. Edit Ariel Neurociencia. Barcelona. Espaa