AULA 09

Matemtica Aplicada Biologia

10-jan-2012
verso 01
equaes diferenciais
como vimos, equaes diferenciais aparecem com bastante naturalidade em
problemas da biologia. Por isso, importante saber classific-las, pois essa
classificao permite, partida, perceber que possibilidades existem de
encontrar facilmente soluo (ou no) para as equaes que os modelos
produzem.
todas as equaes que vimos at agora so equaes diferenciais ordinrias:
EDOs. Isso aconteceu porque em todos os casos a funo que entra na equao
do tipo y=f(x), onde y se designa como varivel dependente e x como varivel
independente. Quando as funes que aparecem nas equaes diferenciais
dependem de mais do que uma varivel independente (por exemplo, do tempo
e da posio, y=f(x,t)) ento a equao j no ordinria mas sim uma equao
s derivadas parciais - EDPs. Uma derivada parcial representa-se atravs de um
d-curvo, para distinguir do d-direito da derivada de funes de apenas 1
varivel; ns no estudaremos EDPs. exemplos:
2
2
2
2
2
x
f
c
t
f

dt
t dI
dt
t dS ) ( ) (
=
EDP
EDO
Independentemente do tipo de equao diferencial - EDO ou EDP - define-se
ordem da equao como a ordem da derivada mais alta presente na equao.
Uma outra classificao muito importante tem a ver com a lineariedade, ou no-
lineariedade, de uma equao diferencial.
se uma EDO se pode escrever na forma
onde so funes arbitrrias de x, a EDO diz-se linear, sendo no-linear
quando tal no acontece; este conceito pode naturalmente ser generalizado para
as EDPs . . .
equaes diferenciais
) ( ) ( ... ) ( ) (
1
1
1 0
x R y x a
dx
y d
x a
dx
y d
x a
n
n
n
n
n
= + + +

{ } ) (x a
i
ex: a EDO
em que x a varivel independente, y a varivel dependente, sendo q(x) e r(x)
funes arbitrrias de x, uma EDO de 2 ordem.
No entanto, podemos reduzir esta EDO de 2 ordem a um sistema de 2 EDOs de
1 ordem, introduzindo uma nova equao que define uma funo auxiliar z(x):
desta forma, podemos em princpio reduzir a ordem de uma EDO convertendo-a
num sistema de EDOs.
para resolver problemas destes, vamos ter de integrar as funes; como sempre
que integramos, h constantes de integrao que definem classes de solues.
portanto, vamos ter de fixar essas constantes, por forma a termos uma soluo
adequada ao nosso problema.
equaes diferenciais
) ( ) ( ) ( ) ( x r x y x q x y =

+

) ( ) ( x z x y =

) ( ) ( ) ( ) ( x z x q x r x z =
equaes diferenciais
h 2 grandes classes de condies/problemas nas EDOs que nos permitem
especificar valores para as ditas constantes de integrao:
1. problemas de valores iniciais : neste caso os valores das variveis dependentes
so conhecidos para um dado valor da varivel independente, e utilizados na
fixao das constantes; este o caso tpico de uma evoluo temporal, como
vimos nos exemplos, em que conhecemos o comportamento de um sistema
num dado instante e queremos saber como o sistema evolui a partir desse
instante.
2. problemas de condies fronteira : nestes casos os valores das variveis
dependentes so conhecidos em mais do que um valor da varivel
independente, tipicamente no incio e no fim de um dado intervalo.
problemas do tipo 2 so tipicamente mais complexos que os do tipo 1 . . .
equaes diferenciais
vimos que o crescimento simples de bactrias era exponencial (Malthus, 1728)
) (
) ( ) (
t KN
t
t N t t N
=

+
) (
) (
t KN
dt
t dN
=
Kt
e N t N
0
) ( =
tempo
tempo
) (t N
[ ] ) ( ln t N
equaes diferenciais
mas que um crescimento logstico claramente mais realista :
) (t N
tempo
crescimento exponencial
saturao
a saturao significa que atingimos um regime estacionrio, ou seja, e uma vez
mais, uma espcie de equilbrio dinmico to recorrente em biologia . . .
como obter um crescimento deste tipo ? Se K constante o crescimento
exponencial; logo, o que acontece que K deve diminuir com o aumento de N.
como ?
equaes diferenciais
seja C a concentrao de nutriente; ento podemos imaginar que quanto mais
nutriente, maior a taxa de reproduo K ou seja, vamos admitir que h uma
relao linear entre K e C :
por outro lado, quantas mais bactrias, menos nutriente o que, face hipotese
anterior de variao linear, deve satisfazer tambm uma relao linear com
sinal inverso; ou seja, a forma de colocar bactrias e nutriente a interagirem
matematicamente :
onde o salvaguarda que 100g de nutriente no produzem 100 bactrias . . .
qual a soluo deste problema ? bom, com =1 isto era o modelo SI para o
crescimento bacteriano pois tnhamos tambm aqui uma espcie de lei de
conservao, no da populao, mas neste caso do balano entre nutriente e
bactrias; seno vejamos . . .
C K =
) ( ) (
) (
t N C K
dt
t dN
=
) ( ) (
) (
t N C K
dt
t dC
=
dt
dN
dt
dC
=
N C
dt
dN
=
N C
dt
dC
=
equaes diferenciais
0 0
) 0 ( ) 0 ( C C N C + =
para t=0,
admitindo que N(0)<<1
N N C
dt
dN
) (
0
=
0 ) ( = + N C
dt
d

( para qualquer t )
te
C t N t C = + ) ( ) (
equaes diferenciais
N N C
dt
dN
) (
0
=
rt
e N B N
B N
t N

+
=
) (
) (
0 0
0

/
0
0
C B
C r
=
=
N
B
N
r
dt
dN
) 1 ( =
ser esta soluo adequada ?
podemos sempre tentar derivar e ver se funciona
?
equaes diferenciais
rt
e N B N
B N
t N

+
=
) (
) (
0 0
0
0 ) 1 ( = N
B
N
r
dt
dN
equaes diferenciais
algumas observaes, agora que sabemos que funciona
N
B
N
r
dt
dN
) 1 ( =
1 ) 1 ( 1 << <<
B
N
B N t
N r
dt
dN
( Malthus )
0 0 = =
dt
dN
N ( trivial: na ausncia de populao no h qq dinmica )
0 = =
dt
dN
B N ( a populao estabiliza qdo atinge a carrying capacity )
0 < >
dt
dN
B N
( a populao decai qdo se ultrapassa a carrying capacity )
) 1 ( ) ( ) (
B
N
r N K N N K
dt
dN
= = ( K diminui com o aumento de N )
equaes diferenciais
( crescimento da levedura schizosaccharomyces kephir durante 160 horas )
r
0
0
N
N B
B
a matemtica do quimiostato, uma boa aplicao de EDOs
a ideia do quimiostato manter
bactrias em cultura num regime
estacionrio ; para isso fornece-se
nutriente numa concentrao C
0
a uma taxa F ; a taxa de output
do quimiostato a mesma, pelo
que o volume V em que as
bactrias so cultivadas
mantm-se constante
a matemtica do quimiostato
primeiro vamos ter em conta a balance equation
mas com o outflux h bactrias que desaparecem; qtas ?
se admitirmos que elas esto uniformemente distribudas na soluo, ento elas
desaparecem taxa
por sua vez, as bactrias que esto no quimiostato reproduzem-se taxa
pelo que podemos escrever para as bactrias
V
N
F
output input
F F F = =
] [
1
tempo volume
] [
1 1
volume N tempo volume
N C K ) (
] [
1
N tempo

V
N
F N C K
dt
dN
= ) (
a matemtica do quimiostato
e para o nutriente de concentrao C(t) ?
para alm do que j tnhamos antes, vamos incluir o input/output
donde resulta
que juntamente com
forma o sistema de EDOs que caracteriza o quimiostato. Falta o K(C) . . .
V
C
F
0
input
] [
1 1 1
volume volume massa tempo volume
V
t C
F
) (
output
] [
1 1 1
volume volume massa tempo volume
V
C
F
V
C
F N C K
dt
dC
+ =
0
) (
V
N
F N C K
dt
dN
= ) (
a matemtica do quimiostato
a forma do K(C) mais sofisticada, pois h muita investigao por detrs deste
termo; vamos usar um termo popular conhecido por cintica de Michaelis-
Menten, que basicamente leva em linha de conta que as bactrias, elas prprias,
no reagem linearmente (K=C) concentrao de nutriente, mas tm limites
para a taxa de reproduo que atingem (saturao !); a forma de Michaelis-
Menten
com o seguinte comportamento:
C K
C
K C K
n
+
=
max
) (
C
K
K
C K K C
n
n
max
) ( << ( linear )
max
2
1
) ( K C K K C
n
= =
) ( lim
max
C K K
C
=
( saturao )
( )
0
) (
2
max
>
+
=
C K
K
K
dC
C dK
n
n
( montona
crescente )
a matemtica do quimiostato
muito importante: contabilidade de parmetros do modelo :
5 = muitos ! demasiados !!!
isto pode ser reduzido de manipularmos as equaes convenientemente:
na sua forma actual elas so :
que vamos conseguir transformar nesta forma:
0 max
, , , , C
V
F
K K
n

V
C
F
V
C
F
C K
CN K
dt
dC
n
+
+
=
0 max

V
N
F
C K
CN K
dt
dN
n

+
=
max
n n
c
c
dt
dn

+
=
1
1

2
1
+
+
= c n
c
c
dt
dc
onde os
i
so as 2 constantes
F
V
K
max 1
=
n
K
C
0
2
=
a matemtica do quimiostato (estudar em casa)
como chegar a este resultado ?
U
U
U
T t
cC C
nN N
=
=
=
V
C
F
V
C
F
C K
CN K
dt
dC
n
+
+
=
0 max

V
N
F
C K
CN K
dt
dN
n

+
=
max
definem a ordem de
grandeza e unidades
das quantidades
V
cC
F
V
C
F
cC K
N cnC K
T
C
d
dc
U
U n
U U
U
U
+
+
=
0 max

V
nN
F
cC K
cn N C K
T
N
d
dn
U
U n
U U
U
U

+
=
max

multiplicando a 1a eq. por e a 2a. por obtemos

U
U
N
T
U
U
C
T
c
V
F
T
C
C
V
F
T
cC K
cnN
K
d
dc
U
U
U
U n
U
+
+
=
0
max

n T
V
F
cC K
cn C
T K
dt
dn
U
U n
U
U

+
=
max
a matemtica do quimiostato (estudar em casa)
donde podemos agora seleccionar as unidades naturais deste problema; fazendo
(nota: nem todas as combinaes so possveis, dado que s dimenses tm de
bater certo) ; obtemos finalmente
onde as quantidades c, n e se escrevem nas unidades naturais definidas acima.
V K
F K
T K
C
N K C
F
V
T
n
U
U
U n U U
max max

= = = =
n n
c
c
d
dn

+
=
1
1

2
1

+
+
= c n
c
c
d
dc
F
V
K
max 1
=
n
K
C
0
2
=

a matemtica do quimiostato
n n
c
c
d
dn

+
=
1
1

2
1

+
+
= c n
c
c
d
dc
F
V
K
max 1
=
n
K
C
0
2
=
qual a dinmica do quimiostato ?
constantes
sistema de 2 EDOs de 1 ordem, no lineares.
varivel independente:
variveis dependentes: n e c
como resolver este sistema ?
regra geral muito difcil a resoluo com papel e lpis, em particular para cinticas
arbitrrias; a ssoluo numrica, quer usando o mathematica, quer usando o
computador, constitui uma alternativa; mas . . .

a matemtica do quimiostato
existe alguma situao de equilbrio dinmico, ( = estado estacionrio )?
o que caracteriza o estado estacionrio ?
nada muda dinmicamente . . . logo . . . n(t) e c(t) no variam nas equaes
pelo que as derivadas vo ser ZERO ! ! !
vamos ento ver no que resulta impormos que as derivadas sejam ZERO ! ! !
n n
c
c
dt
dn

+
= =
1
0
1

2
1
0 +
+
= = c n
c
c
dt
dc
procura do(s) estado(s)
estacionrio(s)
0
1
1
=
+
n n
c
c

0
1
2
= +
+
c n
c
c
{ }
2
, 0 = =

c n
qdo no h bactrias a
concentrao no mais do
que a do reservatrio (nas
unidades naturais)
haver mais estados estacionrios ?
a estrelinha conveno
sim, para n0, que poder ser o que pretendemos. . .
substituindo na 2 equao obtemos para n :
donde chegamos a um 2 estado estacionrio:
que tirar daqui ?
1. se
1
<1, a concentrao de nutrientes negativa, o que no faz qualquer
sentido; logo o modelo s admite solues razoveis se
1
>1
2. por outro lado, tambm temos que apenas qdo
2
>1/(
1
-1) que o nmero de
bactrias positivo, e ainda est para ser desenvolvido o quimiostato em que
o nmero de bactrias negativo.
1
1
0 0 ) 1
1
( 0
1
1
1 1

= = =
+
=
+

c n
c
c
n n n
c
c
a matemtica do quimiostato
)
1
1
(
1
2 1

n
)
`

=

1
1
),
1
1
(
1 1
2 1

c n
de qualquer modo, a soluo
para o estado estacionrio, dentro destes pressupostos, a mais interessante.
SER ESTVEL ?
ou seja, para pequenos desvios deste estado, ser que o quimiostato volta ao
estado estacionrio ?
(o eterno problema dos equilbrios estveis ou instveis . . . )
a matemtica do quimiostato
)
`

=

1
1
),
1
1
(
1 1
2 1

c n
estvel no-estvel
a matemtica do quimiostato
que se o estado estacionrio for instvel, primeira partcula de poeira, por
exemplo, que crie um entupimento na torneira de alimentao de nutrientes,
l se vo as bactrias . . . tadinhas . . . mas a matemtica vai salv-las ! ! !
com efeito, vamos poder constatar que :
no estvel, enquanto que
estvel.
vamos precisar de alguma nomenclatura para perceber como se conclui isto, mas
antes vamos ver como se resolvem EDOs ! ! !
depois voltaremos ao quimiostato ! ! !
)
`

=

1
1
),
1
1
(
1 1
2 1

c n
{ }
2
, 0 = =

c n
o que nos falta saber
2
1
1
1

+
+
=

+
=
c n
c
c
dt
dc
n n
c
c
dt
dn
sistema de 2 EDOs de 1a ordem,
no-lineares
no caso particular do quimiostato, mas regra geral em biologia, importa conhecer
se existem, quais so e qual a natureza dos estados estacionrios deste sistema de
EDOs - essa info muito til, mesmo se no soubermos resolver explicitamente o
sistema de EDOs. Estados estacionrios:
e
como averiguar da sua estabilidade ou no ?
1. vamos tomar como referncia um estado estacionrio de cada vez
2. vamos investigar como o sistema se comporta na vizinhana de cada
estado estacionrio
2a. para isso vamos construir um sistema de EDOs linear de coeficientes contantes que nos
descreve os desvios relativamente ao estado estacionrio
2b. a analise da estabilidade ou no do estado depende de um critrio simples que envolve
os coeficientes da equao acima.
)
`

=

1
1
),
1
1
(
1 1
2 1

c n
{ }
2
, 0 = =

c n
EDOs
EDO ? sim, porque s tem uma nica varivel independente, o tempo t.
varivel dependente ? N(t)
ordem: definida pela derivada de mais elevada ordem na equao
linear ? sim, porque nem N(t) nem dN/dt aparecem elevados a expoentes
diferentes de 1.
exemplos:
) (
) (
t rN
dt
t dN
=
rt
e N t N
0
) ( =
A
Se a constante A=0, a
EDO diz-se homognea
t a varivel
independente
x a varivel
dependente
EDOs
exemplos:
EDO homognea
x(t) a varivel
dependente
t a varivel
independente
NOTA: todos os termos em x, x e x e x aparecem isolados e elevados ao
expoente 1; o que multiplica estes termos so funes (lineares ou no) da
varivel independente t; logo, a EDO linear, de 3 ordem, homognea, de
coeficientes no-constantes !!!
EDOs
uma vez que a,b,c so constantes, esta uma EDO de 2
a
ordem linear de coeff
constantes, cuja varivel independente t e a varivel dependente x(t).
Quando r(t)0 a EDO no-homognea; quando r(t)=0 a EDO homognea.
) (
2
2
t r cx
dt
dx
b
dt
x d
a = + +
vamos considerar uma EDO linear homognea de 2a ordem e coeff constantes:
qual a sua soluo ? vamos tentar em que desconhecido partida.
desta forma conseguimos, partida, determinar :
de tal forma que e so solues da equao acima.
mas . . .
EDOs lineares homogneas coeff constantes
0
2
2
= + + cx
dt
dx
b
dt
x d
a
t
e t x

= ) (
t
e t x

= ) (
t
e
dt
dx

=
t
e
dt
x d

2
2
2
=
0
2
= + +
t t t
ce e b e a


0
2
= + + c b a
a
ac b b
2
4
2
2 , 1

=
t
e t x
1
) (
1

=
t
e t x
2
) (
2

=
se soluo tb soluo, dado que a EDO linear; por
maioria de razo, tambm soluo da EDO.
NOTA: c
1
e c
2
so constantes temos uma equao de 2 ordem; logo vamos ter
de integrar 2 vezes; por cada integrao obtemos 1 constante; lgico certo ?
com efeito pode demonstrar-se que a soluo
a soluo mais geral da EDO acima. Na prtica, esta funo constitui uma
famlia de solues, sendo que a soluo que se adapta ao problema em
causa passa ainda por fixar as constantes c
1
e c
2
, o que se faz conhecendo o
comportamento da equao em casos concretos (as chamadas condies
iniciais)
NOTA: dado que qualquer funo que, qdo substituda na EDO, conduz a uma
identidade, uma soluo da EDO, que significa que a soluo acima a mais
geral ? a mais geral porque qualquer outra mais no do que 1 caso
particular desta para valores especficos das constantes c
1
e c
2
.
EDOs lineares homogneas coeff constantes
t
i
i
e t x

= ) ( ) (t x c
i i
t t
e c e c t x
2 1
2 1
) (

+ =
t t
e c e c t x
2 1
2 1
) (

+ =
i ac b = <
2 , 1
2
0 4
= = =
2 1
2
0 4ac b
casos especiais ocorrem quando :
EDOs lineares homogneas coeff constantes
) ( ) (
2 1 2 1
t c c e e t c e c t x
t t t
+ = + =

[ ] ) sin( ) cos( ) (
2 1
t c t c e t x
t

+ =
solues complexas
) ( ) cos( t sen i t e
t i

recordar que :
consideremos o caso seguinte :
em que a
ij
so constantes; o sistema pode ser convertido numa EDO de 2 ordem
para a funo x(t) :
onde
sendo ento o trao de M
e o determinante de M
uma vez feita esta transformao, depois business as usual .
sistemas de 2 EDOs de 1 ordem coeff constantes
(mtodo de eliminao)
(

=
22 21
12 11
a a
a a
M

(ver slide seguinte)

0
2
2
= + x
dt
dx
dt
x d

por sua vez, a soluo para y(t) pode escrever-se como
) 0 ( ) (
1
) (
12 11
12
= a x a
dt
dx
a
t y
donde :
y a x a
dt
dy
y a x a
dt
dx
22 21
12 11
+ =
+ =
y a x a
dt
dx
12 11
+ =
dt
dy
a
dt
dx
a
dt
x d
12 11
2
2
+ =
derivando ambos os
membros em ordem a t
usando a 2 equao
) (
22 21 12 11
2
2
y a x a a
dt
dx
a
dt
x d
+ + =
usando a 2 equao
) (
11 22 21 12 11
2
2
x a
dt
dx
a x a a
dt
dx
a
dt
x d
+ + =
usando
da 1 equao
y a
12
dt
dx
a x a a x a a
dt
dx
a
dt
x d
22 22 11 21 12 11
2
2
+ + =
0
2
2
= + x
dt
dx
dt
x d

como passar de um sistema de 2 EDOs de 1 ordem
para uma s EDO de 2 ordem
razes reais razes reais razes complexas
panorama geral qualitativo
sistemas de 2 EDOs de 1 ordem coeff constantes
sistemas de 2 EDOs de 1 ordem coeff constantes
razes reais
2 razes negativas
1 raz positiva e outra
negativa
2 razes positivas
sistemas de 2 EDOs de 1 ordem coeff constantes
razes complexas, = r ci
(ver slide seguinte)
A
B
parte real positiva parte real nula parte real negativa
r > 0 r = 0 r < 0
como no caso geral, podemos escrever
em que, neste caso, o par de razes vale donde resulta
mas
donde
como as constantes so arbitrrias, podemos definir novas constantes A e B
donde resulta, finalmente
) ( ) (
2 1
) (
2
) (
1
ict ict rt t ic r t ic r
e c e c e e c e c t x
+ +
+ = + =
soluo para razes complexas
ic r =
2 , 1

) ( ) cos( t sen i t e
t i

[ ]
[ ] ) ( ) ( ) )(cos( (
)) ( ) (cos( )) ( ) (cos( ) (
2 1 2 1
2 1
ct sen c c i ct c c e
ct sen i ct c ct sen i ct c e t x
rt
rt
+ +
+ + =
) (
2 1
2 1
c c i B
c c A
=
+ =
[ ] ) ( ) cos( ) ( ct Bsen ct A e t x
rt
+ =
com 2 razes reais e distintas, podemos escrever para a soluo geral
donde ( ver atrs )
exemplo 1:
sistemas de 2 EDOs de 1 ordem coeff constantes
M
6
1
21 12 22 11
22 11
= =
= + =
a a a a
a a

=
=

=

=
2
3
2
5
2
1
2
4
2
1
2 , 1
2
2 , 1

0
1
1
2
1
2
= + x
dt
dx
dt
x d

t t
e c e c t x
2
2
3
1 1
) ( + =

t t
t t t t
e c e c
e c e c e c e c x a
dt
dx
a
t x
2
2
3
1
2
2
3
1
2
2
3
1 1 11
1
12
2
6
) 3 3 2 3 ( 1 ) (
1
) (
+ =
+ = =

exemplo 2:
sistemas de 2 EDOs de 1 ordem coeff constantes
M 0
1
1
2
1
2
= + x
dt
dx
dt
x d

com 2 razes complexas conjugadas, podemos imediatamente escrever
( ver atrs )
donde
2
2
21 12 22 11
22 11
= =
= + =
a a a a
a a

=
+ =
=

=
i
i
i
1
1
1
2
4
2
1
2 , 1
2
2 , 1

[ ] ) ( ) ( ) cos( ) ( ) (
2 1 2 1
) 1 (
2
) 1 (
1 1
t sen c c i t c c e e c e c t x
t t i t i
+ + = + =
+
[ ]
[ ]
[ ] ) cos( ) ( ) ( ) (
) ( ) ( ) cos( ) (
) ( ) ( 1
) ) 1 ( ) 1 ( 1 ) (
1
) (
2 1 2 1
2 1 2 1
) 1 (
2
) 1 (
1
) 1 (
2
) 1 (
1
) 1 (
2
) 1 (
1
) 1 (
2
) 1 (
1 1 11
1
12
2
t c c i t sen c c e
t sen c c i t c c ie
e c e c i e ic e ic
e c e c e c i e c i x a
dt
dx
a
t x
t
t
t i t i t i t i
t i t i t i t i
+ =
+ + =
= =
+ + = =
+ +
+ +