Sie sind auf Seite 1von 17

02 Entstehung des Lebens, Biomembranen, Morphologie eukaryoter Zellen

Man schtzt, dass der Urknall 15 Milliarden Jahre zurck liegt. Die Erde jedoch hat sich erst vor etwa 4,5 Milliarden Jahren zu einer kompakten Masse verdichtet. Das bergehen in einen festen Zustand, bei dem auch die ersten Felsbrocken entstanden sind, nennt man atomare Evolution. Die chemische Evolution begann vor etwa 4 Milliarden Jahren und brachte die Bildung erster Lebensformen mit sich. Nachgewiesen ist dies zum Teil durch Fossilien, deren Alter bis zu 3,5 Milliarden Jahren bestimmt werden konnte. Zu Beginn der chemischen Evolution war die Atmosphre hchstwahrscheinlich sauerstofffrei, sodass sich zuerst anaerobe Lebensformen entwickelten. Die biologische Evolution setzte vor etwa 3 Milliarden Jahren ein, es entwickelten sich anaerobe photosynthetische Bakterien. Dadurch wurde die Atmosphre sauerstoffreicher. Vor 2,5 Milliarden Jahren drften sich die photosynthetischen Cyanobakterien entwickelt haben. Durch die Zunahme an photosynthetischen Organismen, kam es zum sogenannten SauerstoffSchock. Dieser drfte zur Folge gehabt haben, dass anaerobe Organismen ausstarben und sich unter einer Sauerstoffatmosphre Eukaryonten bildeten (vor ca. 1,5 Milliarden), die wiederum die Sauerstoffproduktion anheizten. Vielzellige Pflanzen und Tiere gibt es erst seit zwischen 0,5 und 1 Milliarden Jahren. Chemische Evolution Vor etwa 4,0 Milliarden Jahren erfolgte auf der Erde die chemische Evolution. Laut dieser Hypothese ermglichten die Umweltbedingungen auf der jungen Erde die Entstehung der Grundbausteine fr das Leben. Wissenschaftlicher haben versucht, diese archaischen Bedingungen im Labor zu rekonstruieren und zwar sowohl physikalisch als auch chemisch (indem sie die auf der jungen Erde vorhandenen Elemente im entsprechenden Mengenverhltnis zugaben). Ein wichtiger Versuch dazu war der Urey-Miller-Versuch, der Mitte des 20.Jahrhundert durchgefhrt wurde. Urey-Miller Versuch: Das Miller-Urey-Experimentdient der Besttigung der Hypothese, dass unter den Bedingungen einer postulierten Uratmosphre eine Entstehung organischer Molekle, wie sie heute bei Lebewesen vorkommen, mglich ist.Im Miller-Urey-Experiment mischt man einfache chemische Substanzen einer hypothetischen frhen Erdatmosphre Wasserdampf (H2O), Methan (CH4), Ammoniak (NH3), Wasserstoff (H2) (auch noch enthalten, aber nicht mehr so essentiell: Helium, CO2, Schwefelwasserstoff und Stickstoff) und setzt diese Mischung elektrischen Entladungen aus, welche die Energiezufuhr durch Gewitterblitze nachbilden sollen. Ebenfalls zu den Bedingungen gehren UV-Strahlung und Hitze. Nachdem dieser Versuchsaufbau ber Wochen sich selbst berlassen wurde, entstanden organische Molekle. Der Urey-Miller Versuch bewies, dass in der Uratmosphre der junge Erde abiotische Synthese und Akkumulation zu organischen Moleklen (Aminosuren, Nucleotide) stattfinden konnte. Es liefert also ein plausibles Szenario fr die spontane Bildung der Grundbausteine des Lebens unter Bedingungen, wie sie auf der frhen Erde herrschten. Der nchste Schritt zur Formulierung einer berzeugenden Hypothese zur Entstehung des Lebens auf der Erde war eine Erklrung dafr, wie sie aus den monomeren Bausteinen spontan Polymere bilden konnten. Dies war nur unter Katalyse mglich.

Die RNA war mglicherweise der erste Katalysator, der die Entstehung von Makromoleklen (Proteine, Nucleinsuren) ermglichte. Dabei entstand zuerst ein RNAPolymer aus RNA-Monomeren. Sowie Proteine knnen auch bestimmte RNA-Molekle als Biokatalysatoren wirken. Die RNA kann als Doppelstrang eine Vielzahl von 3-dimensionalen Strukturen bilden (keine Helix) und somit auch als Katalysator fungieren. Katalytische RNA-Molekle werden als Ribozyme bezeichnet; sie katalysieren Reaktionen an ihren eigenen Nucleotiden (Autokatalyse) und an andereren Zellsubstanzen. Es entstanden also selbst-replizierende Molekle. Da RNA sowohl Informationstrger ist als auch katalytische Aktivitt besitzen kann, formulierte man die Hypothese einer RNA-Welt. RNA knnte zunchst ihre eigene Replikation katalysiert haben und spter auch die Synthese und Codierung von Proteinen. Aus der RNA knnte sich schlielich die DNA entwickelt haben. Die RNA unterlag auch der Selektion. Es kam dann auch zur Kooperation von RNA und Proteinen. Dabei knnte die RNA als Matrize fungiert haben, an der Polypeptide gebildet wurden. In weiterer Folge knnten Peptide gebildet worden sein, die enzymatische Aufgaben erfllten. Diese haben dann alle RNA-Molekle repliziert, auch diejenigen, die miteinander konkurrieren. Leben, wie wir es kennen, findet in von der Umgebung abgegrenzten strukturellen Einheiten statt, den Zellen. Der Zellinhalt wird von der nicht biologischen Umgebung durch eine spezifische Barriere eine Membran getrennt. Zellen stellen also Reaktionsrume zur Verfgung, die von der Umgebung abgeschottet sind. Der nchste Schritt, der Leben ermglichte, war also, dass sich Reaktionsrume gebildet haben. Diese Reaktionsrume bestehen aus Fettsuren, welche amphipatisch sind: sie haben einen hydrophilen polaren Kopf und einen langen, unpolaren und daher hydrophoben Schwanz. In Wasser ordnen sich Fettsuren zu kugelfrmigen Gebilden an, die Micellen genannt werden. Die hydrophilen Enden zeigen nach auen und die hydrophoben nach innen. Was geschieht, wenn Wasser im Inneren der Kugel eingeschlossen wird? Die Schicht mit den hydrophoben Fettsureschwnzen befindet sich nun im Wasser. Um diesen instabilen Verhltnissen entgegenzuwirken, bildet sich eine zweite Fettsureschicht aus. Bei der resultierenden Lipiddoppelschicht zeigen die polaren Enden der Fettsuren sowohl nach nach auen als auch nach innen, weil sie von den polaren Wassermoleklen zu beiden Seiten der Doppelschicht angezogen werden. Die unpolaren Schwnze bilden das Innere der Doppelschicht. Bei heutigen Zellen liegt eine Phospholipiddoppelschicht vor. Diese Doppelmembranen stellten eine Verpackung von RNA-Genen und Polypeptiden dar und sorgten somit dafr, dass die Polypeptide nur die Gene der Matrizen-RNA replizieren. Es entstanden Protobionten, Vorlufer des einzelligen Lebens. Energie gewannen sie aus Schwefelverbindungen. Plasmamembran Charles Overton, 1895: Biomembran aus Lipiden Irving Langmuir, 1917: Phospholipid-Monolayer Amphiphatisches Molekl (auf der einen Seite hydrophob, auf der anderen hydrophil) E.Gorter & F.Gredl, 1925: Phospholipid-Doppelmembran berechnet aus dem Phospholipidgehalt von Erythrozytenmembranen

Davson-Danielli-Modell, 1935: Proteine berdecken die Membran (SandwichModell) Flssig-Mosaik-Modell: S.Singer & G. Nicolson, 1972 Das Davson-Danielli-Modell wurde verfeinert und die Proteine lieen sich unterscheiden in integrale oder Transmembranproteine und akzessorische (angelagerte) Proteine. Die Membran verhlt sich wie die Membran einer Seifenblase (fluide), sie ist nicht starr, schirmt aber einen Bereich von der Umgebung ab. - schnelle Seitwrtsbewegung von Phospholipiden (ca. 2 m/sek) - Fluiditt von der Sttigung der Fettsure-Seitenketten abhngig (gesttigt = visks; ungesttigt = fluide) - Cholesterin lagert sich zwischen die Phospholipide ein und strt die Gleichmigkeit der Fettsurenketten. Es vermindert die Fluiditt bei migen Temperaturen und erhht die Fluiditt bei tiefen Temperaturen. Freye & Eddidyn, 1972: Proteine werden durch Fluoreszenzfarbstoffe markiert. Es gibt Zellkulturen, die fusionieren/konjugieren. Frbt man zwei Zellkulturen in unterschiedlicher Farbe und lsst sie fusionieren, kann man erkennen, dass sich die Farben gleichmig ber die Oberflche verteilen. Dies lsst auf eine langsame Beweglichkeit der Membranproteine schlieen.

Merkmale des Lebens zellulrer Aufbau (Virchow, 1855: Omnis cellula e cellula Jede Zelle entspringt einer Zelle) Vermehrung und Vererbung (Konjugation, Mitose, Meiose) Stoff- und Energiewechsel (Nahrungsaufnahme, Umbau und Aufbau von Zellstrukturen) Reizbarkeit (sinnvolle und adquate Reaktion auf endogene und exogene Reize) Regulationsfhigkeit (Homostase, z.B.: Wasser- und Ionen (Un)gleichgewicht, Membranpotential u.s.w.) Bewegung (Vesikel, Zytoskelett, Geieln, Muskeln) Wachstum und Entwicklung (Regenerationsfhigkeit) Strukturiertheit (morphologische und dynamische Struktur, Spezialisierung und Individualitt)

Endogen bedeutet, dass etwas aus inneren Ursachen entsteht oder aus dem Inneren eines Systems heraus nach innen oder auen wirkt. Das Gegenteil ist exogen. Exogen heit etwas liegt auerhalb oder ist durch uere Ursachen entstanden. Wird der Begriff in den Naturwissenschaften und der Medizin gebraucht, bezieht er sich in der Regel auf auerhalb des Organismus entstehend, von auen in den Organismus eindringend, durch uere Ursachen entstehend, von auen auf den Krper einwirkend. Prokaryoten Zwischen prokaryotischen und eukaryotischen Zellen liegen einige Unterschiede vor. Prokaryoten besitzen keinen Zellkerkn, Eukaryoten besitzen einen von einer Doppelmembran umgebenen Zellkern. Sie besitzen keine Chromosomen, ebenfalls keine Histone. Die DANN/RNA liegt geschlossen und ringfrmig vor. Sie sind haploid. In ihnen liegen nur Operons und kein Introns vor. DNA/RNA luft bidirektional ab. Es liegt keine Kompartimentierung des Cytoplasmas vor. Das einzige, was einer Kompartimentierung

entspreche wrde, sind Mesosomen. Als Mesosomen bezeichnet man Membraneinstlpungen des Bakterienmembran. Ob es diese wirklich gibt ist allerdings sehr!!! Umstritten. Bakterien besitzen auch keine Zellorganellen, die von Membranen umgeben sind. Ebenfalls besitzen sie kein Cytoskelett, sondern eine komplexe uere Zellwand. Eine der Funktionen der Zellwand ist, dass sie einen Schutz vor Osmose bietet. Die Zellteilung erfolgt durch Durchschnrung. Auerdem besitzen Prokaryoten kleiner Ribosomen als Eukaryoten, was sich bei der Verwendung gewisser Antibiotika zum Nutzen macht. Phylogenetischer Baum des Lebens Es gibt zwei Domnen, die der Prokaryoten und die der Eukaryoten. Bei den Prokaryoten unterscheidet man wieder zwischen Bakterien und Archaea. Alle Lebewesen entstammen einem Urahn, dem sogenannten Progenota. Endosymbionten-Theorie Der erste Schritt vom prokaryotischen zum eukrayotischen Zustand war der Verlust der Zellwand bei einer ursprnglichen prokaryotischen Zelle. Dadurch entsteht eine flexible Oberflche, die sich einfalten und somit komplexer werden kann. Das Einfalten vergrert die Oberflche. Auerdem ermglicht eine flexible Oberflche, durch Endocytose Flssigkeit und Partikel aus der Umgebung ins Zellinnere aufzunehmen. Durch diese Einfaltungen konnten sich das endoplasmatische Retikulum und die Kernhlle bilden. Der nchste Schritt bestand vermutlich in der Phagocytose von Proteobakterien. Dabei wurden Mitochondrien aufgenommen, die dadurch die Nutzung von O2 zur Energiegewinnung ermglichten. Ebenso aufgenommen wurden Cyanobakterien, die Photosynthese mithilfe ihrer Chloroplasten betreiben konnten. Laut der EndosymbiontenTheorie wurden die Organellen dadurch aufgenommen, indem die Bakterien zwar phagocytiert wurden, allerdings nicht vollstndig verdaut wurden. Ein Indiz hierfr ist, dass Mitochondrien eine doppelte Membran besitzen und die innere ursprnglich die eines Bakteriums gewesen sein knnte. Auerdem besitzen Mitochondrien eine eigene DNA. Die Chloroplasten besitzen ebenfalls 2 Membranhllen, wovon die innere ursprnglich die eines Bakteriums sein knnte. Der Eukaryont ist also eine Chimre (Mischwesen). Mittlerweile ist diese Symbiose soweit fortgeschritten, dass sie ohne einander nicht mehr leben knnten. Diese Form der Endosymbiose zwischen einem Eukaryoten und einem Prokaryoten wird als primre Endosymbiose bezeichnet. Entstand das Zellorganell durch die Aufnahme eines Eukaryoten, der bereits ein primres Endosymbioseereignis erfahren hat, wird dies als sekundre Endosymbiose bezeichnet. Eine Braunalge hat z.B. eine Rotalge aufgenommen, deren Plastide haben 4 Membranhllen.

Die eukaryote Zelle

tierisch

pflanze

Zellkern mit Zellmembran (= zwei Phospholipiddoppelschichten mit Raum dazwischen) Chromosomen Diploidie unidirektionale DNA-Replikation Introns, Exons, (alternatives Splicing des RNA-Transkripts: Die RNA wird im Zellkern sekundr bearbeitet, indem die Introns herausgeschnitten werden. Dieses Splicing erlaubt trotz unserer relativ kleinen Genzahl eine so groe Zahl und Vielfalt unterschiedlicher Proteine zu produzieren; Kombinierbarkeit der Gene) Kompartmentierung des Cytoplasmas spezialisierte Organellen Zytoskelett (kann Zellverband stabilisieren, verleiht Beweglichkeit und erlaubt gerichteten Transport von Vesikeln) Mitose/Meiose mit Spindelapparat

Zellorganellen
Endomembranensystem (purves 116 schne Graphiken) Das Endomembranensystem umfasst die Gesamtheit von Membran- umschlossenen Rumen, die untereinander oder durch Vesikeltransport miteinander verbunden sind. Dazu gehren: Kernhlle Raues- und glattes endoplasmatisches Retikulum (rER und sER) Golgi-Apparat Vesikel aller Art (Endosomen, Lysosomen, Transportvesikel, ) Zellmembran Bei vielen eukaryotischen Zellen wird ein groer Teil des Zellinhalts von einem ausgedehnten Endomembranensystem eingenommen. Dabei handelt es sich um ein System aus miteinander verbundnen, membranumhllten Kompartimenten, die oft zu Scheiben abgeflacht sind, aber auch andere Formen annehmen knnen. Zu diesem System gehrt auch Transportvesikel. Diese winzigen, von einer Membran umgebenen Vesikel bewegen sich zwischen den Komponenten des Endomembransystems hin und her und sorgen fr den Austausch von Substanzen zwischen ihnen. In Zeichnungen und elektronenmikroskopischen Aufnahmen erscheint dieses System statisch, doch sind diese Darstellungen nur Momentaufnahmen; in lebenden Zellen sind die Membranen und Substanzen, die sie enthalten, stndig in Bewegung. Zellkern In eukaryotischen Zellen ist der Groteil der DNA-Molekle im Zellkern (Nucleus) lokalisiert. Der Zellkern ist das grte Zellorganell, welches verschiedene Aufgaben besitzt: Im Zellkern ist die DNA lokalisiert, und er ist der Ort der DNA-Replikation. Der Zellkern ist der Ort der genetischen Kontrolle der Zellaktivitten Im Nucleolus, einem Bereich innerhalb des Zellkerns, beginnt der Zusammenbau der Ribosomen-Untereinheiten aus Proteinen und rRNA-Moleklen.

Der Zellkern ist von zwei Membranen umgeben, die zusammen die Kernhlle bilden. Zwischen diesen beiden Plasmamembranen liegt der perinuklere Zwischenraum. Diese Struktur trennt das genetische Material vom Cytoplasma. Die Kernhlle ist von Tausenden von Kernporen durchbrochen, die das Innere des Zellkerns mit dem Cytoplasma verbinden. Diese Poren regulieren den Stoffaustausch zwischen den beiden Kompartimenten, indem sie bestimmte Molekle in den Zellkern passieren lassen, anderen hingegen den Zugang verwehren. Diese Poren besten aus integralen Proteinen, die fr einen gerichteten Transport sorgen. Die uere Hlle ist mit Ribosomen besetzt. Auerdem steht die Kernhlle mit dem ER in Kontakt (Teil des Endomembranensystems). Endoplasmatisches Retikulum Auf elektronenmikroskopischen Bildern eukaryotischer Zellen fllt meist ein Netzwerk untereinander verbundener Membranen auf, die sich im gesamten Cytoplasma verzweigen und Rhren sowie abgeflachte Taschen bilden. Die Gesamtheit dieser Membranen wird als ER bezeichnet. Der Innenraum des ER, das sogennante ER-Lumen, ist vom umgebenden Cytosol abgetrennt und anders beschaffen. Es gibt zwei Arten von ER: rER: der Name rhrt von den vielen Ribosomen, die zeitweilig die uere Oberflche der ER-Membran besetzen und ihr im elektronenmikroskopischen Bild eine raue Erscheinung verleihen. Die angehefteten Ribosomen translatieren Proteine aktiv in das rER, doch es gibt neben der reinen Proteinbiosynthese noch weiter wichtige Aufgaben des Rer: 1) In das Lumen des rER gelangen bestimmte, neu synthetisierte Proteine, die durch diese Art der Synthese vom Cytoplasma abgetrennt werden. Das rER ist am Transport dieser Proteine zu anderen Orten in der Zelle beteiligt. 2) Im rER knnen Proteine chemisch modifiziert werden, um ihre Funktion zu verndern; auch werden sie fr den Transport zu ihrem endgltigen Bestimmungsort in der Zelle chemisch markiert. 3) Proteine werden in vom rER abgeschnrten Vesikeln an ihren Bestimmungsort in der Zelle transportiert 4) Im rER werden die meisten membrangebundenen Proteine synthetisiert. Ein Protein gelangt whrend der Synthese durch eine Pore in das rER-Lumen. Wie beim Transport eines Proteins durch eine Kernpore erfolgt dies ebenfalls ber eine Aminosuresequenz im Protein. Im rER-Lumen wird das Protein mehrfach modifiziert. Viele Proteine werden im rER kovalent mit Kohlenhydraten verknpft und dadurch zu Glykoproteinen. 1) 2) 3) 4) 5) sER : ist im Vergleich zum rER vorwiegend rhrenfrmig und trgt keine Ribosomen. Es bildet mit Teilen des rER ein Kontinuum. Innerhalb des sER werden Proteine, die am rER synthetisiert wurden, chemisch verndert. Das sER hat wichtige aufgaben: Es ist fr die Entgiftung zustndig. Dabei werden die Stoffe chemisch modifiziert. Liegt also eine vermehrte sER Produktion vor, ist die Toleranz gegen Medikamente und Alkohol hher. Das sER ist ein Glykogenspeicher Kohlenhydratstoffwechsel Es ist ein Ca2+-Speicher (Muskulatur) Es ist der Ort der Lipid- und Steroidsynthese

In Zellen, die eine groe Menge an Proteinen fr den Export synthetisieren, ist das ER gewhnlich dicht gepackt. Typische Beispiele sind Drsenzellen, die Verdauungsenzyme

sezernieren, und Plasmazellen, die Antikrper bilden. Zellen, in denen weniger Proteinsynthese stattfindet (z.B. Speicherzellen), enthalten dagegen weniger ER. Leberzellen, die Fremdmolekle (beispielsweise Toxine) modifizieren enthalten sehr viel sER . Das ER bildet in der Mitose die neue Kernmembran. Ribosomen (gehren nicht zum Endomembranensystem) Ribosomen sind makromolekulare Komplexe aus Proteinen und Ribonukleinsuren (RNA), die im Cytoplasma, in den Mitochondrien und in den Chloroplasten vorkommen. An ihnen werden Proteine hergestellt, und zwar entsprechend der Basensequenz der DNA, die die Information zur Aminosuresequenz der Proteine enthlt. Hier werden die einzelnen Aminosuren in genau der Reihenfolge, die das jeweilige Gen vorschreibt, zu einem Kettenmolekl zusammengesetzt. Die Information zur Aminosuresequenz in der DNA wird durch Boten-RNA (mRNA) vermittelt. Die Umwandlung der in der mRNA gespeicherten Information in eine Abfolge von verknpften Aminosuren wird als Translation bezeichnet. Die Translation der mRNA am Ribosom ist ein zentraler Bestandteil der Proteinbiosynthese und kommt in allen Lebewesen vor. Sie setzen sich in allen Organismen aus zwei unterschiedlich groen und funktionell verschiedenen Untereinheiten zusammen. Die Masse der Ribosomen wird durch ihr Sedimentationsverhalten charakterisiert, das in SvedbergEinheiten (S) angegeben wird. Die schwere (50S) und die leichte (30S). Whrend der Translation assemblieren sie zu einem funktionalen Komplex, wobei die groe Untereinheit in der Proteinbiosynthese die Aminosuren zur Kette verknpft, und die kleine Untereinheit fr die mRNA-Erkennung verantwortlich ist. Beide Untereinheiten bestehen aus Proteinen und rRNA, wobei die Proteine fr den Zusammenhalt und die richtige Positionierung zustndig sind, die eigentlichen Reaktionen hingegen werden durch die rRNAs vorgenommen. Beide Untereinheiten werden bei Eukaryonten in den Nucleoli innerhalb der Zellkerne gebildet und werden dann durch die Kernporen ins Cytoplasma geleitet. In Eukaryoten gibt es auer den freien cytoplasmatischen Ribosomen auch membrangebundene Ribosomen, die an die Membran des rauen endoplasmatische Retikulums gebunden sind. Ribosomen knnen in eukaryotischen Zellen nach dem Ort ihrer Synthesettigkeit unterschieden werden. Freie Ribosomen liegen im Cytoplasma verstreut und erzeugen Proteine, die ihre Aufgabe meistens ebenfalls im Zellplasma wahrnehmen. Membrangebundene Ribosomen sind mit der Membran des endoplasmatischen Retikulums verbunden. Die dort synthetisierten Proteine werdenin das Lumen des endoplasmatischen Reticulums geleitet. Membrangebundene Ribosomen findet man gehuft in sekretbildenden Zellen wie z. B. in der Bauchspeicheldrse. Die Membranproteine werden ebenfalls von rER gebundenen Ribosomen gebildet. Golgi-Apparat Dictyosom Der Golgie Apparat ist ein weiter Bestandteil des Endomembranensystems. Das Erscheinungsbild des Golgi-Apparat unterscheidet sich im Detail von Spezies zu Spezies. Der Golgi-Apparat hat verschiedene Aufgaben: Er nimmt Proteine auf, indem proteinhaltige Vesikel, die vom rER stammen, mit der Membran des Golgi-Apparats fusionieren, und kann die Proteine weiter modifizieren Er konzentriert und sortiert Proteine und verpackt sie in Vesikel, die dann zu ihrem zellulren Bestimmungsort verschickt werden. Er glykolisiert zum Teil Proteine Zum Teil ist er an der Neusynthese von Stoffen beteiligt

Im Cytoplasma sind blicherweise mehrere Membranstapel (Zisternenstapel), sogenannte Dictyosomen, verteilt. Die Gesamtheit der Dictyosomen bezeichnet man als Golgi-Apparat. Der Golgi-Apparat besitzt mehrere funktionell getrennte Bereiche. Die cis-Region ist zum Zellkern oder einem Areal des rER hin orientiert, die trans-Region ist der Plasmamebran zugewandt. Dazwischen liegt die mediale Region. Diese drei Teile besitzen unterschiedliche Enzyme und haben verschiedene Funktionen. Der Golgi-Apparat empfngt Proteine vom ER, verpackt diese und schickt sie weiter. Er ist in gewisser Weise eine Lager-, Sortier- und Transportzentrale. Wie aber kann ein Protein von einem Organell zum anderen gelangen? Indem ein Stck des ER abgeschnrt wird und Transportvesikel bildet, in welchem das Protein enthalten ist. In dieser Umgebung ist es auch vor unerwnschten Reaktionen mit Komponenten des Cytosols geschtzt. Bei der Ankunft fusioniert das Vesikel mit der cis-Membran des Golgi-Apparats und setzt dabei seinen Inhalt in das Lumen der Golgi-Zisterne frei. Vesikel, die sich an der trans-Region abschnren, befrdern ihren Inhalt vom Golgi Apparat weg. Diese Transportvesikel sind fr die Plasmamembran oder ein anderes Organell des Endomembranensystems bestimmt, das Lysosom. Lysosom Lysosomen gehren zur Grundaustattung von Tierzellen und finden sich auch bei vielen Protisten. Die als primre Lysosomen bezeichneten Organellen stammen vom Golgi-Apparat. Sie enthalten Verdauungsenzyme und stellen den Ort dar, an dem Makromolekle, also Proteine, Kohlenhydrate, Nucleinsuren durch Hydrolyse in ihre Monomere zerlegt werden. In Lysosomen herrscht ein saures Milieu, was bei der Denaturierung von hheren Strukturen von Bedeutung ist. Die Hydrolyseist die Spaltung einer (bio)chemischen Verbindung durch Reaktion mit WasserDabei wird (formal) ein Wasserstoffatom an das eine Spaltstck abgegeben, der verbleibende Hydroxyrest an das andere Spaltstck gebunden. Die Umkehrung der Hydrolyse ist eine Kondensationsreaktion. Die Hydrolyse ist eine Substitutionsreaktion, bei der eines der Edukte das Lsungsmittel Wasser ist. Je nach Funktion kann eine Zelle Dutzende von Lysosomen enhalten, die in ihrer Gesamtheit einer Art Zellmagen bilden. (In Pflanzenzellen, wo Lysosymen fehlen, bernimmt die Zentralvakuole diese Augabe mit). Sie sorgen also fr den intrazellulren Abbau von Substanzen und Partikeln, die oft von auerhalb der Zelle stammen. Diese Substanzen und Partikel gelangen durch einen Prozess in die Zelle, der als Phagocytose bezeichnet wird. Dabei bildet sich in der Plasmamembran eine Einstlpung, die sich vertieft und schlielich das gesamte zellfremde Material einschliet. Aus der Einstlpung formt sich ein Vesikel, das sich von der Plasmamembran lst und tiefer in das Cytoplasma wandert. Dieses sogenannte Phagosom fusioniert mit einem enzymhaltigen primren Lysosom zum sekundren Lysosom, in dem die eigentliche Verdauung stattfindet. Durch die Fusion kommen die Nahrungsteilchen mit den Enzymen in Kontakt und werden im sekundren Lysosom rasch in ihre Baustein hydrolisiert. Die monomeren Verdauungsprodukte treten durch Diffusion aus dem Lysosom und dienen als Betriebsstoffe und Rohstoffe fr andere zellulre Prozesse. Das verbrauchte sekundre Lysosom, das noch unverdauliche Partikel enthlt, wandert zur Plasmamembran, fusioniert mit ihre und setzt den unverdauten Inhalt ins umgebende Milieu frei.

Vakuole Vakuolen sind Zellorganellen. Sie sind hnlich wie Vesikel gebaut, umfassen aber sehr viel grere von einer Membran umschlossene Rume. Aufgrund ihrer Gre sind sie auch im Lichtmikroskop erkennbar. Sie treten zum Beispiel als Nahrungsvakuolen auf. Besonders auffllig ist die Zellsaftvakuole (auch zentrale Vakuole oder Zellsaftraum genannt). Sie nimmt bei ausgereiften Pflanzenzellen meist das grte Volumen der Zelle ein. Die Membran, die die Vakuole vom angrenzenden Zytoplasma abgrenzt, wird Tonoplast genannt. Im Inneren der Vakuole befindet sich eine Flssigkeit, der Zellsaft. Sie knnen die Verdauung von Makromoleklen bernehmen. Kontraktile Vakuolen sind kontrahierende Blschen. Sie dienen der Wasserausscheidung, indem sie sich rhythmisch vergrern und dabei Flssigkeit aus dem Cytoplasma aufnehmen und nach auen abgeben. Dieses ist notwendig, da durch Osmose stndig Wasser in ihre Zellen strmt. Dies ist bei Protista wichtig. Peroxisomen (Microbodies) Sie werden vom ER gebildet und besitzen Oxidasen zur H2O2-Produktion. Mit dem produzierten Wasserstoffperoxid knnen folgende Aufgaben erfllt werden: Fettsureabbau Phagozyten des Immunsystems knnen das H2O2 zur Abwehr von resistenten Keimen und Parasiten in diese induzieren Sie besitzen auerdem Katalase, um H2O2 zu spalten. Plasmamembran Die Plasmamembran ist asysmmetrisch aufgebaut: Die Cytoplasmaseite und die Auenseite der Membranen sind unterschiedlich. Die Auenseite entspricht topologisch der Innenflche von ER, Golgi-Apparat und Vesikelmembran. Die Verschmelzung der Vesikel mit der Plasmamembran sorgt dafr, dass die Membran grer wird und Zellprodukte ausgeschieden werden. Die Kohlenhydrate der Auenseite werden im ER synthetisiert und im Golgi-Apparat abgewandelt. Zellmembran Die Zellmembran (lat.-anatom. Membrana cellularis), Plasmamembran, bei Pflanzenzellen auch Plasmalemma genannt, ist eine Biomembran, die die lebende Zelle umgibt und ihr inneres Milieu aufrechterhlt. Sie besteht aus einer Lipiddoppelschicht und ist mit einer Strke von etwa sechs bis zehn Nanometer lichtmikroskopisch hchstens als vage Linie erkennbar. Jede Zelle identifiziert sich mit Hilfe ihrer peripheren Proteine nach auen hin Diese Membranproteine liegen oder schwimmen auf oder in der Membran. Zustzlich dazu hngen zur Markierung an der Auenseite der Zellmembran oft kurzkettige, teilweise bumchenartig verzweigte Kohlenhydratverbindungen an den Proteinen und an den Lipiden; man spricht dann von Glykoproteinen bzw. Glykolipiden. Die nach auen ragenden Strukturen der Zellmembran haben vielfach Rezeptor-Funktion. Die Auenseite der Zellmembran ist mit verschiedenen Rezeptoren besetzt. Die meisten Zellen besitzen ein Membranpotential, was heit, dass zwischen innen und auen eine Potentialdifferenz besteht. Es entsteht durch unterschiedliche Stoff- und Ladungsverteilung ein elektrochemischer Gradient. Sonderbildungen sind bei tierischen Zellmembranen die Mikrovilli pseudopodienartige Ausstlpungen nach auen , die die Oberflche der Membran vergrern und zusammen den sogenannten Brstensaum der Zelle bilden.

Eine Zellmembran ist die Abgrenzung zwischen unterschiedlichen Zellen und bietet Schutz. Auerdem findet in der Zellmembran ein Stoffaustausch statt. An der Auenseite der Zellmembran knnen sich Zellfortstze befinden. Cytoskelett (s 124 purves) Das Cytoskelett bernimt zahlreiche Aufgaben: Es gibt der Zelle Halt, Reifestigkeit und Form Es fixiert Zellorganellen an ihrer Position innerhalb der Zelle Es ermglicht die Bewegung von Organellen Es ist an der bei vielen Zellen beobachteten Cytoplasmastrmung beteiligt Es tritt mit extrazellulren Strukturen in Wechselwirkung, was die Zelle in Position hlt. Es erlaubt rasche Transportvorgnge innerhalb der Zelle Es ermglicht Formvernderung und Fortbewegung von Zellen Es befhigt bestimmte Zellen, durch Kontraktion Kraft zu entfalten Das Cytoskelett besteht aus drei Hauptkomponenten: Mikrotubuli (25nm) dienen dem Transport und der Bewegung von Organellen Actinfilamente (7nm) bilden stabilisierende Elemente, ermglichen Kurzstreckentransport und knnen mit Myosin kontrahiert werden. Intermedirfilamente (10nm) dienen der mechanischen Stabilisierung; sie sind nicht dehnbar Microtubuli Sie haben mit 25nm den grten Durchmesser. Sie bilden rhrenfrmige Proteinfibrillien aus Tubulin. In der Zelle bauen sie ein Schienensystem auf, ber das Motorproteine Partikel transportieren knnen. Mikrotubuli sind aus vielen Kopien des Proteins Tubulin zusammengesetzt. Es gibt zwei verschiedene Typen, Tubulin und Tublin, die zunchst ein Heterodimer bilden, also ein Molekl, das aus zwei verschiedenen Untereinheiten besteht. Diese Dimere bauen die Microtubuli auf. Tubulin Dimere knnen hinzugefgt oder entfernt werden (es liegt eine dynamische Instabilitt vor). Auf diese Weise werden die Mikrotubuli verlngert oder verkrzt. Ihre Fhigkeit, die Lnge sehr schnell zu verndern, macht die Mikrotubuli zu uerst dynamischen Strukturen und ermglicht es, dass Organellen auf ihnen fahren. Diese dynamischen Eigenschaften werden beim Spindelapparat besonders deutlich, der bei der Zellteilung einer zentrale Rolle spielt. Das dynamische Netzwerk von Filamenten entspringt einen Centrosom in Kernnhe, diese Region wird als MTOC (Mikrotubuli-Organisationszentrum) bezeichnet. Mikrotubuli sind oftmals mit Proteinen (z.B. mit Motorproteinen Dynein und Kinesin, assoziert (MAPs microtubule associated proteins). Auf Seite 128 ist das mit den Motorproteinen abgebildet. Whrend der Zellteilung sind Mikrotubuli in Gestalt des Spindelapparats fr die Verteilung der Chromosomen auf die Tochterzelle verantwortlich. Gleitbewegungen werden durch ein Motorprotein namens Dynein angetrieben, das einen Konformationswechsel durchmacht. Alle Motorproteine arbeiten, indem sie ihre Konformation reversibel verndern. Der Konformationswechsel wird durch Energie aus der Hydrolyse von ATP angetrieben. Mit Miktrotubuli verknpfte Dyneinmolekle binden an

benachbarte Mikrotubuli. Indem sich die Raumstruktur des Dyneins verndert, gleiten die Mikrotubuli aneinander vorbei. Die Mikrotubuli knnen allerdings auch miteinander vernetzt sein, wodurch die Dynein Molekle nicht aneinander vorbeigleiten knnen, wodurch es zu einer Biegung kommt. (Die Biegung, die so zustande kommt, spielt eine wichtige Rolle bei der Bewegung von Cilien und Flagellen) Ein weiteres Motorprotein, Kinesin, ist fr den Transport von Vesikel oder Organellen zustndig. Dabei bindet das Kinesin an das Vesikel, oder das Organell und fhren es dann an einem Mikrotubulus entlang, indem sie ihre Konformation verndern. Dies erfolgt durch abwechselndes Lsen und Wiederanhaften des Kinesins am Mikrotubulus. Cilien und Geieln (Flagellen) Mikrotubuli sind auch eng assoziiert mit beweglichen Anhngseln von Zellen: den Cilien und Geieln (Flagellen). Viele eukaryotische Zellen besitzen Flagellen, Cilien (Wimpern) oder beides. Cilien sind um einiges krzer als Geieln. Sie knnen die umgebende Flssigkeit ber die Zelloberflche bewegen. Beispielsweise verfgen manche Protisen, etwa das Pantoffeltierechen, ber ein Cilienkleid zur Fortbewegung. Geieln sind um einiges lnger als Cilien und ziehen oder schieben die Zelle durch ihre wssrige Umgebung (Beispiele sind viele Protisten, aber auch menschliche Spermien). Cilien und eukaryotische Geieln sind in identischer Weise aus spezialisierten Mikrotubuli zusammengesetzt. Sie unterscheiden sich jedoch in ihrer Lnge und im Schlagmuster: Cilien sind gewhnlich in groer Zahl vorhanden. Sie schlagen steif in eine Richtung und bewegen sich gebeugt in die andere Richtung zurck. Sodass der Erholungsschlag den Vortrieb des Kraftschlages nicht zunichte macht Eukaryotische Geieln (Flagellen) kommen gewhnlich einzeln oder paarweise vor, es gibt auch Organismen mit zahlreichen Geieln. Wellenfrmige Beugebewegungen setzen sich von einem Ende der Geiel zum anderen fort. Die Krfte, die von diesen Wellen auf das umgebende Medium ausgebt werden, treiben die Zelle voran wie mit einem Propeller. Die eukaryotische Flagelle bzw. das Cilium unterscheidet sich brigens in Aufbau, Verankerung und Wirkmechanismus vllig von den prokaryotischen Geieln. Im Querschnitt eines Ciliums, bzw. Flagelle, erkennt man eine umgebende Plasmamembran, sowie eine 9*2+2-Anordnung. Neun verschmolzene Mikrotubuli-Paare (sogenannte Mikrotubuli-Dupletts) bilden einen ueren Zylinder, whrend sich im Zentrum zwei einzelne Mikrotubuli befinden. Die ueren Mikrotubulipaare und die beiden zentralen Mikrotubuli werden durch Speichen und Brcken aus Proteinen zusammengehalten. Auerdem sind an den Paaren Motorproteine (Dynein) angeheftet. An der Basis jeder eukaryotischen Flagelle oder Cilie befindet sich im Cytoplasma eine Struktur, die als Basalkrper bezeichnet wird. Die neun Mikrotubulipaare reichen bis in diesen Basalkrper. Dort gesellt sich jeweils ein weiter Mikrotubulus hinzu, sodass hier neun Dreiergruppen (Tripletts) vorliegen. Die beiden zentralen Einzelmikrotubuli erstrecken sich nicht bis in den Basalkrper. Centrosom = Centromer Ein Centrosom (Zentralkrper, bilden das MTOC Mikrotubuli-Organisationszentrum) ist strukturell fast identisch mit dem Basalkrper. Es liegen ebenfalls 9 Tripletts von Mikrotubuli vor und in der Mitte keines (9*3+0). Das Centrosom besteht aus zwei rechtwinkelig

angeordneten Centriolen plus der Matrix, die sie umgibt. Sie sind fr die Organisation des Mikrotubuli-Netzwerkes verantwortlich und befinden sich in der nhe zum Zellkern. Vor Beginn der Mitose trennen sich die beiden Zentriolen und wandern zu entgegengesetzten Polen der Zelle. Jedes Zentriol ist der Ausgangsort einer groen Zahl von Mikrotubuli, welche an der Ausbildung des mitotischen Spindelapparats beteiligt sind. Nach erfolgter Kern- und Zellteilung erhlt dann jede Tochterzelle je eines der beiden Zentriolen.In tierischen Zellen enthlt das Zentrosom ein Zentriolenpaar. Jedes Zentriol besteht wiederum aus kurzen Mikrotubuli, die zylinderfrmig angeordnet sind. Pflanzliche Zellen enthalten im Allgemeinen keine Zentrosomen. Actinfilamente (7nm) Der Durchmesser der Actin-Filamente betrgt nur 7nm. Die Actinfilamente bilden ein dreidimensionales, cortikales Netzwerk (unter der Plasmamembran). Sie haben mehrere Aufgaben: Sie untersttzten die Beweglichkeit (Motilitt) der Zelle. Dies geschieht durch gerichtete Actinpolymerisiering in Bewegungsrichtung, sowie der Interaktion mit Myosin. Sie legen Gestalt der Zelle mit fest und stabilisieren sie. Sie sorgen fr die Verankerung von Transmembranproteinen (fokale Adhsion), ber transmembrane Verbindungsproteine (fokale Adhsion) kann sich die Zelle anhaften. Actinfilamente bestehen aus polymerisierten ATP-Actin. Die Actinmonomere sind globulr. Die Actinmoleklen treten in Wechselwirkung, wodurch sie lange, doppelhelikale Ketten bilden, wie zwei untereinander gedrehte Perlenketten. Die Polymerisation der Actinmonomere zu Actinfilamenten ist reversibel. In Muskelzellen sind die Actinfilamente mit einem weiteren Protein, dem Motorprotein Myosin, assoziiert, und die Wechselwirkungen dieser beiden Proteine sind fr die Muskelkontratkion verantwortlich. In anderen Zelltypen sind Actinfilamente an rtlich begrenzten Vernderungen der Zellform beteiligt. Beispiele wren die Einschnrbewegung bei der Teilung einer Tierzelle in zwei Tochterzellen sowie die amboide Bewegung von bestimmten Zellen. Bei manchen Zelltypen bilden Actinfilamente unmittelbar unter der Plasmamembran ein Netzwerk. Die Filamente werden dann durch Actin und bindende Proteine vernetzt, sodass relativ starre Struktur entsteht, die der Zelle halt gibt. Beispielsweise stabilisieren Actinfilamente die Mikrovilli. Myosin-Motor (1336 in purves) Der Myosin-Motor funktioniert ber Actin-Filamente, die mit Myosin assoziiert sind (es sind noch andere Proteine an diesem Vorgang beteiligt). Solange keine Bewegung stattfindet, blockiert ein Protein (Troponin) die Verbindungsstelle zwischen Actin und Myosin. Wird Ca2+ freigesetzt, bindet es an dieses blockierende Protein, sodass die Actin-MyosinBindungsstellen frei werden. Dadurch binden die Myosinkpfe an Actin; der Kraft erzeugende Schritt wird durch die Spaltung von ATP zu ADP initiiert (Myosin besitzt eine ATP-Bindungsstelle). Durch die frei werdende Energie verndert der Myosinkopf seine Konformation; Actin und Myosin gleiten aneinander vorbei. Durch erneutes anlagern von ATP an Myosin und durch lsen des Ca2+ von Troponin lst sich das Myosin wieder vom Actin. Solange Bindungsstellen und ATP verfgbar sind, geht das Wechselspiel zwischen Actin und Myosin weiter, und die Filamente gleiten aneinander vorbei.

Intermedirfilamente Intermedirfilamente knnen aus vielen verschiedenen Proteinen aufgebaut sein (Keratin, Desmin, Vimentin, Neurofilamente, Laminine). Die einzelnen Intermedirflimantproteine unterscheiden sich chemisch allerdings wenig. Der Durchmesser eines Intermedirfilaments betrgt ungefhr 10nm. In Zellen unterliegen sie keinem so raschen Wechsel aus Abbau und Neusynthese, wie es bei Actinfilamenten und Mikrotubuli der Fall ist. Dennoch ist dieses Netzwerk keineswegs statisch; es verndert sich lediglich langsamer. Intermedirfilamente sind im Zytoplasma einer Zelle gelegene Strukturen aus Proteinen, die der Erhhung der mechanischen Stabilitt der Zelle dienen. Sie strahlen auch in Zellverbindungen (Desmosomen, Hemidesmosomen) ein. Der Name rhrt daher, dass Intermedirfilamente in ihrer Gre mit einem Durchmesser von 10 Nanometern zwischen den Aktinfilamenten (7 nm) und den Mikrotubuli (25 nm) liegen. Intermedirfilamente bilden mit den Mikrotubuli und Actinfilamentendas Cytoskelett der Zelle. Die Intermedirfilamente sind mit assozierten Proteinen untereinander zu greren Bndeln (Tonofibrillen) verbunden. Die Intermedirfilamente stehen mit den Desmoplakin-Platten in Verbindung. Mitochondrien In eukaryotischen Zellen beginnt der Abbau von Moleklen wie Glucose im Cytosol. Die Molekle, die aus diesem partiellen Abbau hervorgehen und noch immer relativ energiereich sind, gelangen in die Mitochondrien (z.B. Pyruvat). Deren wichtigste Funktion ist es, die chemische Energie der Zwischenprodukte in die universelle nutzbare Energieform der Zelle umzuwandeln, sozusagen in eine Einheitsbatterie: das energiereiche Molekl ATP (Adenosintriphosphat). Die Bildung von ATP in den Mitochondrien, die mit einem Verbrauch von Sauerstoff einhergeht, wird als Zellatmung bezeichnet. Mitochondrien knnen sich unabhngig vom Zellkern teilen. Vor jeder Zellteilung teilen sich auch die Mitochondrien. Mitochondrien stellen ein semiautonomes endosymbiontisches Proteobakterium dar, d.h. sie Proteobakterien, die durch Endosymbiose in eine eukaryotische Zelle gelangt sind. Daraus hat sich eine obligate Symbiose entwickelt, das Mitochondrium regelt zwar noch manche Prozesse von selbst (semiautonom), wre allerdings ohne die Wirtszelle nicht berlebensfhig, umgekehrt wre die Wirtszelle ohne das Mitochondrium auch nicht lebensfhig (obligate Symbiose). Beweise dafr, dass Mitochondrien ursprnglich selbstndige Proteobakterien waren, sind dass Mitochondrien heute noch 2 unterschiedliche Membranen besitzen. Sie besitzen eine uere Membran (durchlssige Membran), sie stammt von der Wirtszelle. An die uere Membran schliet sich unmittelbar eine innere Membran (sehr undurchlssige Membran) an, die sich an zahlreichen Stellen nach innen einstlpt und dadurch eine viel grere Oberflche als die uere Membran besitzt. Diese Faltungen sind insgesamt relativ regelmig, sodass stapelfrmige Strukturen entstehen, die sogenannten Christae. Diese innere Membran stammt vermutlich vom Bakterium. Der von der inneren Membran eingeschlossene Raum wird als Mitochondrienmatrix bezeichnet. Sie enthlt viele Proteine, aber auch eigene Ribosomen, sowie eine eigene, ringfrmige und doppelstrngige DNA. Daher besitzen Mitochondrien eine eigene Proteinbiosynthese. Diese ringfrmige DNA ist ebenfalls ein Indiz fr die Richtigkeit der Endosymbiontentheorie. Mitochondrien sorgen auerdem fr die Synthese von Eisel-Schwefel-Clustern, die fr Enzyme der Atmungskette von Bedeutung sind.

Genetisches Material Im Zellkern ist das genetische Material in Form von Chromosomen enthalten. In diploiden Zellen liegt jedes Chromosom doppelt vor (z.B. Mensch eines vom Vater, eines von der Mutter). Bei haploiden liegt jedes Chromosom einzeln vor (Polyploidie kann auch vorkommen). Fast alle Gene der Eukaryoten liegen auf den Chromosomen. Einige wenige liegen auf DNA in den Mitochondrien und bei Pflanzen auch in den Chloroplasten. In den Mitochondrien und Chloroplasten der Eukaryoten ist die DNA ebenfalls ringfrmig, hnlich dem Bakterienchromosom. Ein Chromosom besteht nach der Replikation aus zwei identischen Schwesterchromatiden. Eine Chromatide (1) besteht aus einem DNA-Doppelstrang. Diese beiden Schwesterchromatiden sind ber eine gemeinsame Region verbunden, die als Centromer (2) bezeichnet wird. Durch das Centromer werden die Chromatiden in zwei Arme unterteilt. Je nach Lage des Centromers spricht man von metazentrischen (Centromer in der Mitte), akrozentrischen (am Ende, der krzere Arm sehr klein) oder submetazentrischen (zwischen Mitte und Ende) Chromosomen. Der krzere Arm wird als p-Arm (3) der lngere als q-Arm (4) bezeichnet (q folgt im lateinischen Alphabet auf p). Die Enden der Chromosomen heien Telomere. Sie enthalten eine kurze, sich identisch wiederholende DNA-Sequenz. Dort werden die Chromosomen bei jeder Verdopplung ein wenig krzer. Die Telomere spielen daher bei Alterungsprozessen eine wichtige Rolle.

Ein Chromosom muss allerdings nicht zwingend aus 2 Chromatiden bestehen, ob das Chromosom mit einer oder 2 Chromatiden vorliegt, hngt von der Zellzyklus-Phase ab. Nach der Replikation besteht das Chromosom aus zwei Schwesterchromatiden; was logisch ist, denn bei der anschlieenden Zellteilung werden die beiden Schwesterchromatiden, die am Centromer miteinander verbunden sind, voneinander getrennt. Dadurch erhlt jede Zelle zwei identische Chromosomen, die allerdings nur aus EINER Chromatide bestehen, d.h. nur aus einem DNA-Doppelstrang bestehen. Also kann eine einzelne Chromatide ebenfalls ein Chromosom darstellen. Bis zur nchsten Replikation liegt sie auch in dieser Form in der Zelle vor! Demnach enthlt ein Chromatid immer genau einen DNA-Doppelstrang whrend ein Chromosom je nach Phase des Zellzyklus ein oder zwei DNA-Doppelstrnge enthlt und entsprechend aus einem oder zwei Chromatiden besteht. Ein eukaryotisches Chromosom besteht aus einem oder zwei riesigen, linearen doppelstrngigen DNA-Moleklen, die mit zahlreichen Proteinen in einem Komplex verbunden sind. (Den Komplex aus DNA und assoziierten Proteinen bezeichnet man als Chromatin). Das Interphasechromatin ist gegenber dem Metaphasechromatin mit seinen sehr kompakten Chromosomen stark aufgelockert.

Wenn man die DNA in einer normalen menschlichen Zelle linearisieren wrde, htte sie eine Gesamtlnge von ber zwei Metern. Der Zellkern hat allerdings nur einen Durchmesser von 5 mikrometer. Deswegen ist die DNA in einer hoch organisierten Form dicht gepackt. Diese Verpackung wird vor allem durch basische Proteine erreicht, die mit der DNA eng assoziiert sind; man bezeichnet sie als Histone. Es gibt verschiedene Klassen von Histonen. Sie sind bei zellulren pH-Wert positiv geladen, da sie einen hohen Anteil an basischen Aminosuren enthalten. Diese positiven Ladungen ziehen die negativ geladenen Phosphatgruppen der DNA an. Diese DNA-Histon-Wechselwirkung fhren zur Bildung von Nucleosomen. Die DNAHelix ist in solche Nucleosomeneinheiten verpackt. Eine Nucleosomeneinheit besteht aus etwa 150 Basenpaaren, die in etwas mehr als 2 Windungen ber ein Histonprotein gewickelt sind. Bis zur nchsten Nucleosomeneinheit liegen etwa 50 Basenpaare. Die Nucleosomen stellen die erste Stufe der Verpackung der DNA. Die zweite Stufe ist, dass sich die Nucleosomen zu einer komprimierten Spirale verdrillen. So entstehen die berspiralisierten Chromatinfaser. Diese Fasern falten sich und bilden Schleifen, welche weiter spiralisieren knnen bis sie als Metaphase-Chromosom vorliegen (Ein Metaphase-Chromosom ist immer ein 2-Chromatiden-Chromosom mit Centromer). Whrend der Interphase ist das Chromatin, aus dem jedes Chromosom besteht, weniger dicht gepackt. Es besteht dann nur aus einem einzigen DNA-Doppelstrang, der um eine riesige Zahl von Nucleosomen gewickelt ist. In dieser Phase des Zellzyklus ist die DNA fr Proteine zugnglich, die bei der Replikation und Transkription von Bedeutung sind. Fr die Mitose verpackt sich das Chromatin weiter, bis es die typische Form der MetaphaseChromosomen erreicht. In der Metaphase liegt das Chromatin so stark kondensiert vor, dass es inaktiv ist (nicht zugnglich fr Replikations- und Transkriptionsfaktoren). Vor der S-Phase der Interphase liegt ein kondensierter Chromatin-Strang mit Centromer vor. In der S-Phase kommt es zur Replikation, in dieser Phase wird das gesamte Genom verdoppelt, dabei wird zuerst der DNA-Doppelstrang gelst zu zwei Einzelstrngen, die jeweils als Matrize fr einen neuen Strang dienen. An der Replikation sind viele verschiedene Proteine beteiligt. In der Prophase liegen 2 kondensierte Chromatin-Strnge vor, die ber einen Centromer verbunden sind. Whrend der Metphase liegt ein 2-ChromatidenChromosom mit Centromer vor, in dieser Phase ist das Chromatin am strksten kondensiert Die X-hnliche Form der Chromosomen, die in den meisten Darstellungen vorherrscht, tritt nur in einem kurzen Abschnitt whrend der Zellkernteilung (Mitose) auf, nmlich in der Metaphase. Auch in der Interphase nimmt jedes Chromosom im Zellkern einen abgegrenzten Bereich ein, ein Chromosomenterritorium. Nucleolus Als Nucleolus (lat. Kernkrperchen, Mehrzahl Nucleoli) bezeichnet man das Kernkrperchen eukaryotischer Zellen. Hierbei handelt es sich um ein basophiles, kugelfrmiges Gebilde innerhalb des Zellkerns. Es lsst sich vom Rest des Nucleus (Zellkern) funktionell abgrenzen, verfgt aber ber keine eigene Membran. Die Nucleoli entstehen an den Nukleolus organisierenden Regionen (NOR) der Chromosomen. Die NOR enthalten rDNA, also die Information fr rRNA. Das Kernkrperchen ist hierbei immer in Nachbarschaft einer sog. nucleolusorganisierenden Region (NOR) eines bestimmten Chromosoms lokalisiert. Auf den NOR befinden sich die Gene fr die rRNA, die Bestandteil der Ribosomen ist. Die Nucleoli sorgen fr die bertragung dieser Gene. Man kann also Nucleoli als die Ribosomen-Fabriken der Zelle ansehen.

Zur endgltigen Synthese der ribosomalen Untereinheiten werden neben der rRNA auch Proteine bentigt. Diese Proteine werden aus dem Zytosol durch die Kernporen zum Nucleolus geschleust und dort verwertet. Die kleinen (40S) und groen (60S) RibosomenUntereinheiten werden anschlieend wieder ins Zytosol gebracht und gehen dort, nach ihrem Zusammenschluss zum 80S-Ribosom ihrer Ttigkeit als Translationseinheit nach. Whrend der Kernverdopplung des Zellzyklusses (Mitose) verschwinden die Nucleoli, in den Zellkernen der Tochterzellen werden sie wieder ausgebildet.