Diversidad Animal

Prof. Nicols Ubero Pascal Departamento de Zoologa y Antropologa Fsica Curso 2009

Sesin Terico-Prctica 9-10 Los Moluscos, los animales con concha1

PARTE TERICA2
9-10.1. Diversidad de Gasterpodos 9-10.2. Diversidad de Bivalvos 9-10.3. Diversidad Cefalpodos

Introduccin
Los Moluscos, al igual que el grupo que hemos visto anteriormente, son un grupo que engloba animales muy conocidos y populares, sobre todo porque tienen un marcado inters comercial. Los Moluscos conforman un patrn arquitectnico con identidad propia, presentando particularidades nicas como una concha que protege al animal, pero que ha derivado en una gran variabilidad morfolgica que permite claramente establecer subgrupos de organismos. A pesar de no contar con un gran nmero de especies vivas, aproximadamente 70.000, debido a su variabilidad morfolgica van a requerir dos sesiones para su estudio. Organismos como caracoles, lapas, babosas, almejas, mejillones, pulpos, sepias o calamares forman parte de los moluscos, junto a otros menos conocidos pero igual de interesantes, como quitones, nautilos o colmillos de mar.

Moluscos
Los moluscos constituyen el grupo que, detrs de los artrpodos, presentan el mayor nmero de especies conocidas. Los Moluscos son animales bilaterales, triblsticos, protstomos y celomados (Figura 1), pero a diferencia de los otros dos grupos que presentan estas caractersticas, Anlidos y Artrpodos, stos no son metamricos. Segn Hickman et al. (2006) los Moluscos y los Anlidos presentan una serie de caractersticas en su desarrollo que evidencian que derivan de un antecesor comn, pero la separacin de estos dos grupos debi producirse antes de que apareciera la metamera. Las principales aportaciones biolgicas de los Moluscos han sido el desarrollo de unos sistemas de intercambio gaseoso y circulatorio tremendamente eficientes, que ha permitido que algunos de estos animales puedan alcanzar un tamao corporal impensable para los invertebrados, el ejemplo ms extremo es el de los calamares
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2 Este documento est sujeto a una licencia Creative Commons La procedencia y autora de las imgenes y esquemas utilizados se encuentra al final del texto

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gigantes (Architeuthis sp.). Tambin presentan una parte del tegumento especializada capaz de secretar la concha caracterstica en este grupo, el manto, la presencia de una especie de lengua formada por cientos de dentculos, la rdula, el desarrollo de un pie musculoso sobre el que se desplazan la mayora de especies, y el desarrollo de unos rganos visuales muy evolucionados, que en el caso del ojo de los Cefalpodos es muy parecido al de Cordados, pero tienen un origen embrionario completamente distinto; no son homlogos.

Figura 1. Organizacin estructural bsica de los diferentes modelos arquitectnicos de los Eumetazoos. A) Relacin capas embrionarias y cavidad interna. B) Diferencias bsicas de la organizacin Protstomo y Deuterstomo

Los Moluscos se caracterizan morfolgicamente por presentar una cabeza anterior (ms o menos desarrollada), un pie musculoso ventral (ms o menos modificado) y una masa visceral dorsal protegida por una concha (ms o menos desarrollada). Estas caractersticas morfolgicas representan el proyecto de organizacin Molusco, y aparecen en todos los representantes de este grupo a pesar de que se pueden definir diferentes morfotipos. Vamos a ver las principales caractersticas de los Moluscos atendiendo a un modelo corporal ideal (Figura 2), que se ajusta a la morfologa indicada anteriormente, y posteriormente veremos las caractersticas particulares de los grupos principales. Ventralmente, los Moluscos presentan un pie musculoso y dorsalmente una tegumento muy gruesa y secretor que se conoce con el nombre de manto o palio, que

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secreta la concha. Anteriormente, encontramos la regin ceflica donde aparece la boca, la rdula y la mayora de rganos sensoriales, y en la regin posterior el manto se pliega para generar una cavidad, la cavidad paleal o del manto, entre el propio manto y el pie donde se encuentran un par de branquias y va a desembocar el tubo digestivo y los conductos excretor y reproductor. Esta cavidad puede prolongarse lateralmente y en algunos Moluscos terrestres dar lugar a un pulmn (en este caso el digestivo y los conductos excretor y reproductor abren separadamente). El celoma est muy reducido en los animales adultos y se encuentra normalmente rodeando al corazn, formando una cavidad pericrdica. El sistema circulatorio es abierto, pero complejo, con un corazn dorsal y un sistema de vasos, senos y lagunas que mueven la sangre por todo el cuerpo del animal; en el caso de los Cefalpodos el sistema circulatorio es cerrado. El sistema excretor se reduce a riones metanefridiales ms o menos complejos y conectados con la pared pericrdica y desembocan en la cavidad paleal, por conductos propios o compartidos con el reproductor. Las gnadas tambin estn relacionadas con la cavidad pericrdica y pueden desarrollar, o no, estructuras anejas que lleven los gametos al exterior; el reproductor ms complejo lo encontramos en los Gasterpodos terrestres.

Figura 2. Organizacin interna de un Molusco tipo

El sistema nervioso esta desarrollado pero no conforma un cerebro propiamente dicho, sino un anillo periesofgico donde se distribuyen tres pares de ganglios, de los cuales surten conectivos a las diferentes partes del cuerpo del animal; tan slo en 3

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Cefalpodos se puede hablar de una estructura cerebroide que se encuentra protegida por una cpsula cartilaginosa. Los rganos sensoriales pueden estar muy desarrollados y, en algunos casos, ser muy evolucionados. Los Moluscos pueden ser monoicos o dioicos, con desarrollo directo o mediado por dos tipos larvarios (trocfora y velger), que va a depender del hbitat de los organismos. Actualmente los Moluscos se agrupan en varias clases (Figura 3), que pueden ser siete u ocho, dependiendo del tratamiento que se le d a los Aplacforos. A continuacin se indican estos grupos y sus caractersticas ms destacadas: 1. Aplacforos: tienen aspecto vermiformes y no presentan concha, regin ceflica diferenciada y sistema excretor. Actualmente se consideran que este grupo lo forman dos grupos de organismos diferentes, Caudofoveados y Solenogastros, que deberan tener el mismo rango taxonmico que los restantes seis. 2. Monoplacforos: son animales con el pie ancho y aplanado, concha cnicoaplanada y con cinco o seis pares de branquias. Durante mucho tiempo se consideraron extintos. 3. Poliplacforos: son animales alargados, con el cuerpo comprimido y con una concha formada por ocho placas dorsales con capacidad de movimiento entre ellas, aunque reducido. Presentan numerosos pares de branquias. Son tambin conocidos como quitones. 4. Escafpodos: estos animales presentan el cuerpo cubierto por una concha tubular de una sola pieza y abierta por sus dos extremos. Normalmente se conocen como colmillos de mar. 5. Gasterpodos: son animales que en general, presentan la masa visceral enrollada en el interior de una concha, lo que implica la perdida de la simetra bilateral. Algunas especies pueden presentar una concha sin enrollar o, simplemente, sin concha. Tienen una regin ceflica bien desarrollada. Son conocidos popularmente como caracoles o babosas. 6. Bivalvos o Pelecpodos: el manto de estos forma dos lbulos que cubren lateralmente y por completo el cuerpo del animal, por tanto la concha esta formada por dos valvas laterales de tamao y forma muy variada. La regin ceflica esta muy reducida o casi inexistente, y el pie ha perdido la capacidad de ser utilizado 4

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para el desplazamiento, tiene forma de hacha o cua, ya que estos animales suelen vivir fijos al sustrato o enterrados. Reciben numerosos nombres comunes, tales como almejas, mejillones, etc. 7. Cefalpodos: estos animales presentan la concha reducida y generalmente interna, aunque pueden no presentarla. Tienen una regin ceflica muy desarrollada y la boca rodeada de brazos tentaculares. El pie se encuentra muy modificado formando una estructura cnica, el sifn, que utilizan para desplazarse al hacer pasar una agua a presin procedente de la cavidad paleal. Reciben diferentes nombres vulgares tales como sepias, calamares, pulpos, etc.

Figura 3. Variabilidad de Moluscos. A) Gasterpodo; B) Bivalvo; C) Cefalpodo; D) Aplacforo; E) Poliplacforo; F) Escafpodo.

Gasterpodos
Los Gasterpodos son Moluscos asimtricos con la concha univalva, generalmente enrollada en espiral y en la cual puede retraerse el cuerpo. En muchos grupos la concha se ha perdido o reducido, como en los Opistobranquios. Durante el desarrollo, la masa visceral y el manto rotan 90 a 180 sobre el pie (torsin), de manera que la cavidad del manto (paleal) queda en el lado anterior o en el derecho y el tubo digestivo y el sistema nervioso quedan girados. Algunos taxones han invertido, parcial o totalmente, la rotacin (detorsin). Se pueden diferenciar los siguientes grupos principales: 1. Prosobranquios: Caracoles fundamentalmente acuticos (algunas especies son 5

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terrestres), la mayora marinos aunque hay numerosas especies dulceacucolas. Generalmente, la concha est enrollada en espiral, pero a veces tiene forma de gorro frigio o tubular (Lapas, fisurelas, etc). La cavidad del manto est dirigida hacia el extremo anterior, quedando cerca de la cabeza. En la cabeza generalmente tiene tentculos con los ojos basales. El pie forma una suela reptante y tpicamente lleva un oprculo, calcreo o crneo, para cerrar la abertura de la concha, una vez que se han retrado hacia el interior cabeza y pie. La rdula es variable o puede carecer de ella. 2. Opistobranquios: engloba a las denominadas babosas de mar y sus parientes. El cuerpo ha sufrido una detorsin variable. La concha se ha reducido y adelgazado; puede ser externa o interna, o puede haberse perdido. Las branquias son internas y la cavidad del manto tambin se han reducido, o perdido. Generalmente, no presentan oprculo. En la cabeza pueden presentar tentculos o uno o dos pares de estructuras quimiorreceptoras, denominadas rinforos. Son hermafroditas. Principalmente marinos y bentnicos, aunque hay algunos de agua dulce. 3. Pulmonata: Son los conocidos caracoles y babosas terrestres y, aunque su modo de vida es principalmente terrestre, los hay de agua dulce y algunos especies marinas. La cavidad del manto se ha transformado en un pulmn con una abertura contrctil, el pneumostoma. El cuerpo ha sufrido diferentes grados de detorsin. Son hermafroditas y en su desarrollo carecen de larvas (del huevo sale un forma similar al adulto).

Figura 4. Diversidad de Gasterpodos. A) Prosobranquio; B) Opistobranquio; C) Pulmonado

Bivalvos
Los bivalvos se encuentran comprimidos lateralmente. La concha esta formada por

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dos valvas articuladas y unidas por un ligamento elstico dorsal y por una charnela con dientes. Las valvas de la concha se cierran por la accin de unos msculos aductores. La cabeza est reducida y en ella no tienen ojos, aunque stos, al igual que los estatocistos, pueden aparecer en otras partes del cuerpo. No presenta rdula. Normalmente el pie est comprimido lateralmente y generalmente no forman una suela. Las branquias son un par y son utilizadas junto a los palpos labiales para generar corrientes de agua para la alimentacin y la eliminacin de desechos. La cavidad del manto o paleal es muy amplia. Es frecuente que los bordes posteriores del manto se fusionen para formar un sifn exhalante y otro inhalante. Se pueden diferenciar los siguientes grupos principales: 1. Protobranquios: la concha es equivalva con una capa interna nacarada y el periostraco liso. La charnela es taxodonta o sin dientes. Los msculos aductores son de un tamao similar, o bien el anterior es mayor que el posterior. Suelen presentar una proboscide con palpos grandes. En la cavidad del manto, las branquias son dos pares bipectinados y con aspecto de lminas sencillas. Se consideran bivalvos primitivos. 2. Lamelibranquios: la concha tiene un aspecto y una charnela variables, con la capa interna nacarada o no. Los bordes del manto pueden no estar fusionados, aunque se puede diferenciar una abertura inhalante y otra exhalante, o bien pueden estar fusionados dando lugar a estructuras sifonales claras. Las branquias son muy largos y plegados sobre s mismos de modo que cada fila de filamentos forma dos laminillas. Los filamentos de las laminillas vecinas, generalmente, estn unidos unos a otros por penachos de cilios (filibranquios) o por puentes tisulares (eulamelibranquios). 3. Anomalodesmados: la concha es equivalva y con capa interna nacarada. El periostraco es rugoso. la charnela sin dientes o con solo uno. Generalmente con los msculos abductores de tamao similar. Los sifones del borde posterior del manto suelen estar bien desarrollados. Las branquias son de tipo eulamelibranquios o septibranquios (con un tabique intermedio)

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Figura 5. Diversidad de Bivalvos. A) Protobranquios; B) Lamellibranquios; C) Anomalodesmados

Cefalpodos
Los Cefalpodos pueden presentar concha, estar muy reducida, o estar completamente ausente. La concha puede ser externa o interna. Si es externa suele estar formada por cmaras radiales y el animal vive en la ltima de ellas (la ms joven), y de l sale un filamento de tejido vivo (el sifnculo) que se extiende y recorre las cmaras ms viejas. Si la concha es interna suele ser alargada y presentar tambin cmaras de aire. Los cefalpodos presentan una cavidad corporal grande, un sistema circulatorio cerrado, los ojos grandes y complejos, y una corona de brazos o tentculos prensiles alrededor de la boca. Presentan rdula y pico crneo. El manto forma una cavidad paleal ventral amplia en cuyo interior estn las branquias, que comunica en parte con el exterior a travs de un embudo muscular o sifn (el pie modificado), capaz de provocar la salida de un chorro de agua a presin. Se pueden diferenciar los siguientes grupos principales: 1. Nautiloideos: La concha es externa, est enrollada helicoidalmente en un plano, y tiene la cara externa de porcelana y la interna de ncar. Poseen muchos tentculos ceflicos (80-90) que carecen de ventosas y cuatro de ellos estn modificados en los machos como estructuras copuladora (espdices copuladores). La cabeza est protegida dorsalmente por una caperuza carnosa. En la rdula tiene 13 dientes en cada fila. Posee un pico de quitina y carbonato clcico. En el sifn hay dos pliegues separados. Tienen dos pares de branquias (tetrabranquiales) y dos pares de nefridios. Los ojos no tienen crnea ni cristalino. Carecen de cromatforos y bolsa de la tinta. 2. Coleoideos: este grupo engloba a los pulpos, calamares y sus parientes. La concha es interna y est reducida o ausente. La cabeza se ha unido parcialmente

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al pie para formar una estructura anterior comn que lleva 8 10 apndices prensiles con ventosas (los brazos y tentculos); en los machos un par de brazos estn modificados para la cpula. En la rdula tiene 7 dientes en cada fila. El pico es quitinoso. El sifn es un tubo nico que tambin deriva del pie. Solo tienen un par de branquias (dibranquiales) y un par de nefridios. Los ojos son complejos y tienen crnea y cristalino. Poseen cromatforos y bolsa de la tinta.

Figura 6. Diversidad Cefalpodos. A) Nautiloideo; B) Coleoideo, Sepioideo; C) Coleoideo, Octopodo

Fuentes de informacin
1. Brusca, R.C. y Brusca, G.J. 2005. Invertebrados. 2 edition. McGraw.Hill/Interamericana. 922 pp. 2. Calvn, J.C. 2003. Fondos marinos de Murcia. Juan Carlos Calvn ediciones. 301 pp. 3. Guerra, A. 1992. Mollusca, Cephalopoda. En: Fauna Ibrica, vol. 1. Ramos, M.A. et al. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales. CSIC. Madrid. 327 p. 12h. lm. 4. Hickman C.P. Roberts L.S. Larson A. lAnson H. y Eisenhour D.J. 2006. Principios Integrales de Zoologa. 13 Ed. McGraw-Hill Interamericana. Madrid. 895 pp. 5. Romera E., Arnaldos I., Garca M.D. y Soler A. 2003. Elementos Prcticos de Zoologa. DM-Librero Editor. Murcia. 6. Ruppert E.E. & Barnes R.D. 1996. Zoologa de los Invertebrados. 6 Edicin. McGraw-Hill Interamericana. Mxico. 1114 pp. 1. Templado J., Calvo M., Garva A., Luque A.A., Maldonado M. y Moro L. 2004. Gua de invertebrados y peces marinos protegidos por la legislacin nacional e internacional. Serie tcnica: Organismo Autnomo Parques Nacionales. Madrid. 214 pp. 7. Tudge C. 2001. La Variedad de la Vida. Editorial Crtica, S.A. Barcelona. 701 pp.

Crditos de las figuras

El logo del encabezamiento proceden de la pgina web http://ocw.um.es/ El esquema A de la figura 1 se ha obtenido de: http://iescarin.educa.aragon.es/depart/biogeo/varios/BiologiaCurtis/Seccion%205/5%20%20Capitulo%2031.htm El esquema B de la figura 1 es una adaptacin del esquema de Y. Mrabet disponible en Wikimedia Commons: http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Protovsdeuterostomes.svg El esquema de la figura 2 se ha adaptado del esquema de Livingstone y procede de Biodidac: http://biodidac.bio.uottawa.ca/

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La fotografa A de la figura 3 es de L. Fernndez y procede de Wikimedia Commons. Se encuentra disponible en: http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Murex_sp.jpg La fotografa B de la figura 3 es de R. Jouan y procede de Wikimedia Commons. Se encuentra disponible en: http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Escargot.jpg La fotografa C de la figura 3 es de M. Wlodarska-Kowalczuk y procede de WoRMS. Se encuentra disponible en: http://www.marinespecies.org/photogallery.php?album=668&pic=9200 Las fotografa D y B de las figuras 3 y 6 son de H. Hillawaert y procede de Wikimedia Commons. Se encuentra disponible en: http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Sepia_officinalis_(aquarium).jpg La fotografa E de la figura 3 es de H. Hillawaert y procede de Wikimedia Commons. Se encuentra disponible en: http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Acanthopleura_granulata.jpg La fotografa F de la figura 3 es de H. Hillawaert y procede de Wikimedia Commons. Se encuentra disponible en: http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Antalis_vulgaris.jpg La fotografa A de la figura 4 es de R. Groeneveld y S. Reijks y procede de Diverosa.com. Se encuentra disponible en: http://www.diverosa.com/categories/Seasnails&shells.h La fotografa B de la figura 4 es de P. Gery y procede de Wikimedia Commons. Se encuentra disponible en: http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Cratena_peregrina_(Gmelin,_1791)_sur_Eudendrium_ramos um_.jpg La fotografa C de la figura 4 es de N. Ubero-Pascal La fotografa A de la figura 5 es de J. Trausel & F. Slieker y procede de Natural History Museum Rotterdan. Se encuentra disponible en: http://www.nmr-pics.nl La fotografa B de la figura 5 es de IMARES y procede de WoRMS. Se encuentra disponible en: http://www.marinespecies.org/photogallery.php?album=700&pic=2006 La fotografa C de la figura 5 es de IMARES y procede de WoRMS. Se encuentra disponible en: http://www.marinespecies.org/photogallery.php?album=700&pic=1989 La fotografa A de la figura 6 es de Pujolle y procede de Wikimedia Commons. Se encuentra disponible en: http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Nautilus_macromphalus_2b.jpg La fotografa C de la figura 6 es de A. Kok y procede de Wikimedia Commons. Se encuentra disponible en: http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Octo3.jpg

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