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PROPUESTA PRELIMINAR DE UN SISTEMA DE CLASIFICACIN DE VEGETACIN PARA EL ECUADOR CONTINENTAL

Editado por Rodrigo Sierra

1999 Proyecto INEFAN/GEF-BIRF y EcoCiencia

El presente trabajo es una propuesta preliminar de un sistema de clasificacin de la vegetacin natural del Ecuador continental. Incluye tambin el resultado de su aplicacin en dos mapas: un mapa de la vegetacin y un mapa de la vegetacin remanente del Ecuador continental ambos a escala 1:1'000.000. Los objetivos de esta propuesta de clasificacin son: 1) contribuir al estudio de la biodiversidad en general y especficamente al estudio de la fitosociologa y la fitogeografa del Ecuador mediante la estandarizacin de la nomenclatura respectiva, y 2) a travs del primer objetivo, apoyar las actividades de conservacin de la biodiversidad del Ecuador. El mapeo de la vegetacin juega un papel estratgico ya que sta es el componente de la biodiversidad que ms eficientemente puede ser caracterizado, identificado y mapeado. La vegetacin, adems, ofrece una excelente base para la identificacin de otros componentes de la biodiversidad, y especficamente de las comunidades animales. Su aplicacin, junto a otros criterios (como la viabilidad de poblaciones silvestres, el nivel de fragmentacin y presin), ayudar en la identificacin de reas crticas, la definicin de reas protegidas, el manejo de recursos y el ordenamiento territorial, entre otros.

El Proyecto GEF "Plan Maestro para la Proteccin de la Biodiversidad Mediante el Fortalecimiento del Sistema Nacional de Areas Protegidas" fue firmado el 19 de Mayo de 1994, entre el Gobierno de la Repblica del Ecuador por intermedio del INEFAN y el Banco Internacional de Reconstruccin y Fomento como Fiduciario del GEF (Fondo para el Medio Ambiente Global). El Convenio se firm para un programa de 5 aos y US$ 7.2 millones. EcoCiencia es una entidad cientfica ecuatoriana, privada y sin fines de lucro cuya misin es conservar la biodiversidad mediante la investigacin cientfica, la recuperacin del conocimiento tradicional y la educacin ambiental impulsando formas de vida armoniosas entre el ser humano y la naturaleza. EcoCiencia, a travs de su Proyecto Conservacin de la Biodiversidad en el Ecuador, pretende promover la conservacin y el uso sostenible de la diversidad biolgica mediante un conjunto de actividades de investigacin, manejo y difusin de informacin, capacitacin de actores clave y formulacin de polticas e instrumentos legales, con la activa participacin del Estado, la comunidad cientfica y otros sectores de la sociedad civil. Este documento debe ser citado de la siguiente manera: Sierra, R. (Ed.). 1999. Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental. Proyecto INEFAN/GEF-BIRF y EcoCiencia. Quito, Ecuador. Cada captulo del libro debe ser citado como en el ejemplo descrito a continuacin: (Autor/es). 1999. (Ttulo del artculo). Pp. (xx xx). En: Sierra, R. (Ed.). 1999. Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental. Proyecto INEFAN/GEF-BIRF y EcoCiencia. Quito, Ecuador. Portada: Modelo Tridimensional del Mapa de Vegetacin del Ecuador. Vista SE-NO. Rodrigo Sierra, 1999. Revisin de texto: Patricio A. Mena, EcoCiencia. Diagramacin : Angie Buitrn, EcoCiencia. ISBN: 9978-40-943-2 Nmero de Registro Autoral: 013034

Impreso en el Ecuador por /Printed in Ecuador by: Indugraf del Ecuador, Pasaje Csar Frank D18 y Avenida Isaac Albniz, Quito. Reimpresin autorizada de este libro: Universidad Tcnica Particular de Loja La publicacin de este estudio ha sido coauspiciada por el Proyecto INEFAN/GEF (Convenio de Donacin TF 28700 EC); ejecutado por el Gobierno del Ecuador con el apoyo financiero del Banco Internacional de Reconstruccin y Fomento (BIRF) y por el Proyecto Conservacin de la Biodiversidad en el Ecuador (EC 008301), ejecutado por EcoCiencia con el apoyo financiero del Gobierno de los Pases Bajos. Esta obra puede ser obtenida en las oficinas del Ministerio de Medio Ambiente y en EcoCiencia. 1999. Proyecto INEFAN/GEF-BIRF y EcoCiencia. Quito, Ecuador.

TABLA DE CONTENIDOS
Presentacin...............................................................................................iii Agradecimientos..........................................................................................v Los autores.................................................................................................vi

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INTRODUCCIN (Rodrigo Sierra).................................................1 EL ESTUDIO DE LA VEGETACIN A NIVEL REGIONAL (Rodrigo Sierra)........................................................ 7 2.1 Los sistemas bioclimticos para la clasificacin de la vegetacin........................................................................ 8 2.2 Los sistemas ecofisiolgicos para la clasificacin de la vegetacin.......................................................................12 2.3 Los sistemas fisonmicos y taxonmicos para la clasificacin de la vegetacin..............................................................16

LOS SISTEMAS DE CLASIFICACIN DE LA VEGETACIN PROPUESTOS PARA EL ECUADOR (Renato Valencia, Carlos Cern, Walter Palacios y Rodrigo Sierra)....................................19 CRITERIOS PARA LA CLASIFICACIN DE LA VEGETACIN DEL ECUADOR (Rodrigo Sierra, Carlos Cern, Walter Palacios y Renato Valencia).......................................................................29 4.1 Estructura y nomenclatura ....................................................29 4.2 Criterios fisonmicos .............................................................34 4.3 Criterios ambientales .............................................................42 4.4 Criterios biticos.....................................................................45 4.5 Criterios topogrficos .............................................................49 4.6 Las regiones naturales del Ecuador ......................................54

LAS FORMACIONES NATURALES DE LA COSTA DEL ECUADOR (Carlos Cern, Walter Palacios, Renato Valencia y Rodrigo Sierra)..............................................................................55

5.1 Subregin Norte (Hmeda).....................................................55 5.2 Subregin Centro (Seca y Hmeda).......................................62 5.3 Subregin Sur (Seca)..............................................................73 6 LAS FORMACIONES NATURALES DE LA SIERRA DEL ECUADOR (Renato Valencia, Carlos Cern, Walter Palacios y Rodrigo Sierra)..............................................................................79 6.1. Subregin Norte y Centro.......................................................80 6.2. Subregin Sur........................................................................ 96 7 LAS FORMACIONES NATURALES DE LA AMAZONA DEL ECUADOR (Walter Palacios, Carlos Cern, Renato Valencia y Rodrigo Sierra)........................................................................... 109 7.1 Subregin Norte y Centro.....................................................110 7.2 Subregin Sur...................................................................... 117 8. EL MAPA DE VEGETACIN DEL ECUADOR CONTINENTAL (Rodrigo Sierra, Carlos Cern, Walter Palacios y Renato Valencia).....................................................................................120 8.1 Escala y nivel de detalle........................................................120 8.2 Metodologa...........................................................................125 8.3 La relacin entre el estudio de la vegetacin y de la biodiversidad a nivel regional............................................... 132 BIBLIOGRAFA........................................................................... 140 NDICE........................................................................................ 165 ILUSTRACIONES....................................................................... 176

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Presentacin El 19 de mayo de 1994, mediante el Decreto Ejecutivo No. 1762, se celebr el CONVENIO DE DONACIN TF 28700 EC entre el Banco Internacional de Reconstruccin y Fomento (BIRF) y el Gobierno del Ecuador para el financiamiento del Proyecto "Plan Maestro de Proteccin de la Biodiversidad en el Ecuador". Uno de los objetivos claves de este proyecto es apoyar a los procesos administrativos, de manejo y de monitoreo local y regional de la Direccin de reas Naturales y Vida Silvestre (DANVS), mediante sistemas digitales que permitan la actualizacin rpida, la evaluacin y el anlisis de la informacin existente. Estos facilitarn el establecimiento de mecanismos apropiados para evaluar los cambios en las reas protegidas causados por acciones humanas o procesos naturales, as como el verdadero impacto de las acciones de manejo. Desafortunadamente, el Ecuador no cuenta con un sistema estandarizado de clasificacin de ecosistemas o comunidades naturales que permita desarrollar las actividades de mapeo, monitoreo o inventarios requeridas en forma consistente, en tiempos apropiados y que sean compatibles con las herramientas, la informacin y las tecnologas disponibles. Por este motivo, el Proyecto INEFAN/GEF decidi financiar la iniciativa de los autores de este documento para el desarrollo de la presente propuesta y de los mapas que la acompaan. Se logr un financiamiento adicional para la elaboracin del El Mapa de Vegetacin del Ecuador Continental y el de Vegetacin Remanente del Ecuador Continental gracias al inters y apoyo econmico de Wildlife Conservation Society y Arizona State University. Se espera que la propuesta constituya una base para la estandarizacin de los criterios usados en inventarios, monitoreo y estudios de cambio del uso del suelo a nivel regional y que contribuya a la sistematizacin de la informacin sobre las caractersticas y condiciones de la biodiversidad en el Ecuador. Esto ayudar a la comunidad profesional, a estudiantes y a todas aquellas personas iii

interesadas en el manejo apropiado de los recursos naturales del pas. La propuesta es un complemento a los inventarios botnicos y zoolgicos locales; es una propuesta abierta, es decir, nuevas unidades de vegetacin pueden ser aadidas, y su expansin y profundizacin permitirn desarrollar modelos analticos detallados de ecosistemas y biodiversidad (por ejemplo, con informacin florstica y zoolgica detallada) a nivel subregional o local. Los mapas, por su parte, estn diseados para ser una gua para los estudios de la vegetacin locales o regionales y, a travs de stos, de la biodiversidad del Ecuador con un nivel de detalle mayor al aplicado aqu.

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Agradecimientos Son muchos los que han ayudado directa e indirectamente para la realizacin de este trabajo en sus diferentes etapas. El apoyo de Enrique Laso, Coordinador del Proyecto INEFAN/GEF, y de Alejandro Grajal, Ex-Director del Programa para Amrica Latina de Wildlife Conservation Society (ahora con Audubon Society), fue muy importante para el inicio de este proyecto. Agradecemos a Aida lvarez, Carmen de Elao, Pablo Lozano, Antonio Matamoros y Felipe Serrano por sus comentarios y por su valiosa y desinteresada contribucin al desarrollo de esta propuesta. El inters y apoyo de Luis Surez, de EcoCiencia, fue crtico para su publicacin. Agradecemos tambin a Patricio A. Mena, de EcoCiencia, por la revisin final del texto y de la nomenclatura. La ayuda de Angie Buitrn, Malki Senz, y Saskia Flores, de EcoCiencia, fue crucial para la impresin final de este libro. La colaboracin de Santiago Lpez, Patricio Azimbaya, Jordan Chamberlin, Debbie Brewer y Helga Dunn fue muy valiosa durante la aplicacin de la propuesta al mapa preliminar de vegetacin del Ecuador. Cualquier error u omisin es responsabilidad de los autores.

Los autores

Dr. Carlos Cern. Profesor del Departamento de Biologa y Director del Herbario de la Universidad Central del Ecuador. Ing. Walter Palacios. Profesor de Ingeniera Forestal de la Universidad del Norte e Investigador de la Fundacin Jatun Sacha. Dr. Rodrigo Sierra (Coordinador del Proyecto). Profesor del Departamento de Geografa de Arizona State University e Investigador Asociado de EcoCiencia. Dr. Renato Valencia. Profesor del Departamento de Biologa y Director del Herbario de la Pontificia Universidad Catlica del Ecuador.

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Introduccin

INTRODUCCIN

Rodrigo Sierra El presente trabajo es una propuesta preliminar de un sistema de clasificacin de la vegetacin natural del Ecuador continental. Incluye tambin el resultado de su aplicacin en dos mapas: un mapa de la vegetacin y un mapa de la vegetacin remanente del Ecuador continental, ambos a escala 1:1'000.000. Los objetivos de esta propuesta de clasificacin son: 1) contribuir al estudio de la biodiversidad en general y especficamente al estudio de la fitosociologa y la fitogeografa del Ecuador mediante la estandarizacin de la nomenclatura respectiva, y 2) a travs del primer objetivo, apoyar las actividades de conservacin de la biodiversidad del Ecuador. Este enfoque es consistente con las tendencias actuales para promover la conservacin de la biodiversidad que enfatizan el uso de comunidades naturales, en lugar de especies y de la diversidad a nivel de paisaje como las unidades de anlisis y operacin. En esta rea, la vegetacin juega un papel estratgico ya que sta es la forma de biodiversidad que ms eficientemente puede ser caracterizada, identificada y mapeada. La vegetacin, adems, ofrece una excelente base para la identificacin de otras formas de biodiversidad, y especficamente de las comunidades animales. Su aplicacin, junto a otros criterios (como la viabilidad de poblaciones silvestres, el nivel de fragmentacin y presin, etc.), ayudar en la identificacin de reas crticas, la definicin de reas protegidas, el manejo de recursos y el ordenamiento territorial, entre otros. Su aplicacin tiene tambin importancia para otros esfuerzos a nivel continental y mundial en las reas de conservacin de la biodiversidad y cambio climtico. En el pasado, los resultados del uso de varios sistemas de clasificacin al nivel regional han sido rara vez comparables. Stone et al. (1994), por ejemplo, identificaron 39 clases de vegetacin en Amrica del Sur, pero stas debieron ser agrupadas en solo 13 para poder ser comparadas con otros trabajos debido a la diversidad de
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Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental

Tabla 1.1 Nmero estimado de especies, especies endmicas y especies amenazadas del Ecuador. Nmero de especies Grupo Total Endmicas Amenazadas Mamferos 366 24 36 Aves 1.618 38 92 Reptiles 374 121 12 Anfibios 422 163 45 Peces de agua dulce 706 ? ? Plantas vasculares 20.000 4.000 375
Basado en: WRI (1998); UICN-Sur et al (1997a, 1997b); F. Campos (com. pers, 1998).

sistemas de clasificacin usados. En un estudio similar, Matthews (1983) diferenci 15 formaciones a nivel continental, pero estas no son directamente comparables con las categoras finales de Stone et al. o con otras clasificaciones basadas en criterios climticos o florsticos (como las de Huber y Alarcn 1988). Townshend et al. (1991) sugieren que la falta de estndares para la clasificacin de la vegetacin (esto es, qu caractersticas de la vegetacin se usan en la clasificacin) es la razn principal para la variacin en los estimados actuales sobre la extensin y condicin de los diferentes biomas a nivel mundial. Se estima que en el Ecuador existen ms de 20.000 especies de plantas vasculares y alrededor de 3.500 especies de vertebrados, sin incluir los peces marinos. Muchas de estas especies son endmicas al Ecuador y muchas estn consideradas en peligro de extincin (Tabla 1.1). Esto convierte al Ecuador en uno de los pases ms diversos del mundo -- uno de los llamados pases megadiversos -- pero tambin lo seala como una regin en peligro. La biodiversidad del Ecuador es ms impresionante an si se toma en cuenta que est concentrada en tan solo 260.000 km2, menos del 2 % de Amrica del Sur. Pocos pases tienen mas especies por unidad de rea que el Ecuador (WRI 1998). En aves y anfibios, por ejemplo, solo Costa Rica tiene ms especies por unidad de rea que el Ecuador y solo Costa
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Introduccin

Rica y Colombia tienen ms especies de plantas. El Ecuador es el tercero en anfibios, el segundo en peces de agua dulce, el quinto en aves residentes, el sptimo en reptiles y el decimosptimo en mamferos. Desafortunadamente, y a pesar de que las colecciones de plantas y su sistematizacin en el Ecuador comenzaron hace ms de dos siglos con la llegada de La Condamine en 1736, todava conocemos poco sobre la distribucin, extensin y condicin de las formaciones botnicas naturales y sobre los procesos de cambio que las afectan. Este problema est relacionado, en gran medida, con la falta de un sistema de clasificacin de vegetacin apropiado y estandarizado y se ilustra por el nmero de mapas de vegetacin basados en diferentes sistemas de clasificacin y con clases que no pueden ser comparadas entre s. Kuchler (1980), por ejemplo, encontr mapas de vegetacin para el Ecuador de Jijn y Caamao (1952), Acosta Sols (1950, 1977), US Forest Service (1958) y Caadas (1977). A stos deben sumarse trabajos ms recientes, como CLIRSEN/DINAF (1990), Harling (1979) y Caadas (1983), entre otros, que adolecen del mismo problema. La falta de un sistema de clasificacin de vegetacin estandarizado ha determinado, adems, que en muchos casos se usen propuestas que no fueron diseadas para su aplicacin en estudios de vegetacin. Especficamente, el sistema de zonas de vida de Holdridge ha sido usado frecuentemente en el Ecuador como tal, an cuando no es una propuesta para la clasificacin de la vegetacin. En el pasado se han presentado varias propuestas de sistemas de clasificacin de la vegetacin del Ecuador y, aunque no se han utilizado ampliamente, han sido muy valiosas para su estudio (stas se discuten en detalle ms adelante). Posiblemente, su falta de aplicacin se debe a que estas propuestas presentan problemas para su uso. Una limitacin importante, desde el punto de vista de los esfuerzos actuales para estudiar la distribucin de la vegetacin a nivel regional y los procesos de cambio que la afecta, es que no son compatibles con las herramientas y mtodos usados actualmente para caracterizar, predecir y monitorear la cobertura de vegetacin y sus
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Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental

tipos en reas que no pueden ser muestreadas a un costo y en un tiempo razonables (como los sistemas de informacin geogrfica y los sensores remotos satelitarios). Estas herramientas y mtodos requieren de un sistema de clasificacin de vegetacin apropiado. Esto quiere decir, especficamente, que poseen una estructura jerrquica basada en caractersticas cuantificables a varias escalas de detalle y, en la medida de lo posible (es decir con un error aceptable), que sean predecibles con la informacin actualmente disponible (Sierra 1995). Estas caractersticas son principalmente la estructura, la fenologa y la composicin de la vegetacin y su organizacin en clases relativamente homogneas y nicas; es decir, diferentes unas de otras en al menos uno de estos criterios. Estos criterios pueden ser identificados a varios niveles de detalle, permitiendo as profundizar el estudio de la vegetacin sin perder coherencia con los resultados (es decir, las condiciones) encontrados a menores niveles de detalle. Un ejemplo de este proceso es el mapa de vegetacin incluido en este trabajo. Afortunadamente, y a pesar de que muchas regiones del pas continan inexploradas, en los ltimos aos se han consolidado la disponibilidad de bases de datos con cuantiosa informacin y el conocimiento de expertos sobre las especies de plantas del Ecuador y su distribucin. stas, en conjuncin con el inicio de la publicacin de estudios florsticos, inventarios cuantitativos y estudios sobre los patrones de diversidad, permiten caracterizar la vegetacin con mayor precisin que en el pasado y proponer un sistema de clasificacin ms ajustado a la realidad fitogeogrfica del pas. Dentro de este contexto, la presente propuesta preliminar es un aporte para la actualizacin de la informacin regional sobre la vegetacin del Ecuador (como el mapa de vegetacin remanente incluido). La propuesta propiamente dicha constituye una sntesis de la informacin publicada y de la experiencia de los autores. El sistema propuesto se basa en una estructura jerrquica y en una nomenclatura estandarizada y se ajusta a lineamientos internacionales para la clasificacin de la vegetacin (como los de FDGC 1997). Los niveles mas generales del sistema han sido diseados para corresponder en forma amplia a caractersticas ecolgicas fcilmente
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Introduccin

identificables a nivel regional (clima, suelo, etc.). Los niveles ms especficos enfatizan la composicin florstica de la vegetacin y deben ser caracterizados a nivel local, es decir, no corresponden a patrones globales y solo son aplicables, en este caso, al Ecuador (y posiblemente a la regin Andina tropical). Aqu, la experiencia de los autores ha permitido identificar las regiones biogeogrficas y los pisos florsticos del Ecuador con base en parmetros especficos para el pas. Al momento es un sistema amplio, aplicable a estudios que requieran de un nivel medio de detalle sobre las caractersticas de la vegetacin natural o seminatural a nivel regional. La propuesta incluye tambin tipos de vegetacin que son posiblemente el resultado de la actividad humana prolongada, pero que en la actualidad existen en forma silvestre o semisilvestre y ocupan grandes reas. Se ha adaptado una nomenclatura sugerida como un estndar en otras publicaciones sobre el tema. Por el momento, se reconocen ocho formaciones tipo, 19 clases de vegetacin y 72 tipos de vegetacin. sta es una propuesta abierta, es decir, permite aumentar nuevas unidades de vegetacin a cada nivel e incluso a niveles ms detallados que los incluidos aqu (por ejemplo, al nivel de asociacin). Al ser un sistema preliminar, se espera que ste sea desarrollado y profundizado en el futuro hasta reflejar la diversidad florstica a nivel local, incluyendo la amplia gama de asociaciones florsticas y comunidades de plantas. Un sistema de clasificacin final solo podr ser desarrollado a largo plazo, con base en un intenso muestreo con un diseo metodolgico apropiado, la sistematizacin de la informacin publicada y en herbarios, y usando como base un sistema como el propuesto en este documento. Este trabajo esta organizado en dos partes. La primera parte (captulos 2 a 7) revisa las propuestas para la clasificacin de la vegetacin existente para el mundo y para el Ecuador y presenta la nueva propuesta de un sistema de clasificacin de vegetacin para cada una de las tres regiones del Ecuador continental, con detalles sobre las especies caractersticas de cada tipo de vegetacin o formacin natural. Aunque la base de la organizacin de la propuesta es geogrfica, su enfoque es florstico, es decir, se fundamenta en unidades de vegetacin relativamente homogneas que han sido
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separadas, en la medida de lo posible, con base en las especies que la conforman. La segunda parte (captulo 8) corresponde a la aplicacin de esta propuesta a un mapa de la vegetacin y a un mapa de la vegetacin remanente del Ecuador continental a escala 1:1'000.000. Se discuten adems los detalles tcnicos sobre los mtodos usados y el modelo cartogrfico digital en que stos se basan.

Introduccin

A
Acosta Sols ............................................3 Amrica del Sur .................................1, 2

K
Kuchler .......................................................3

C
Caadas.....................................................3 CLIRSEN/DINAF.....................................3 Colombia....................................................2

L
La Condamine..........................................2

P
Plantas vasculares ...............................3

H
Harling.........................................................3 Holdridge....................................................3 Huber y Alarcn......................................2

U
US Forest Service .................................3

J
Jijn y Caamao .....................................3

EL ESTUDIO DE LA VEGETACIN A NIVEL REGIONAL

Rodrigo Sierra Este captulo examina varias propuestas de sistemas de clasificacin de la vegetacin en el mundo y su aplicabilidad para estudios de fitosociologa, biodiversidad y otros temas relacionados. El objetivo es establecer, en forma general, las bases que han permitido el desarrollo de la propuesta preliminar de clasificacin de vegetacin del Ecuador continental y su aplicacin en el Mapa de Vegetacin y el Mapa de Vegetacin Remanente del Ecuador Continental. Esfuerzos sistemticos para estudiar la distribucin de la vegetacin en el mundo y sus regiones se desarrollaron a partir del siglo XVIII, empleando una gran variedad de mtodos y sistemas de clasificacin y a casi cada nivel de detalle imaginable1 . Quizs el aspecto ms bsico en el estudio de la vegetacin a nivel regional o de paisaje es el reconocimiento de que no es posible hacer una clasificacin perfecta o definitiva de la vegetacin ya que en la naturaleza no existen estructuras o asociaciones perfectamente definidas. Su delimitacin en unidades ms o menos homogneas es, sin embargo, una necesidad operativa y un artificio muy conveniente. La estructura final de un sistema refleja los criterios primarios usados para agrupar elementos de la vegetacin. Diferentes objetivos, sin embargo, requieren de sistemas y criterios apropiados y aplicables a escalas especificas, por lo que es imposible establecer un solo sistema perfecto que sea til para toda aplicacin. En la actualidad, los sistemas de clasificacin dominantes varan en los criterios bsicos usados y en el nivel de detalle requerido para definir las clases dentro del sistema. As, en Finlandia el sistema de clasificacin se basa en la productividad del suelo, caracterizada a su vez por la presencia de ciertas especies; en Europa continental se usa la composicin florstica; en los Estados Unidos e Inglaterra se usan grupos de especies dominantes (Tuomisto 1993).
El estudio de la vegetacin a nivel regional, sin embargo, es mucho ms antiguo. De acuerdo con Collinson (1988), el primer mapa de vegetacin conocido data del siglo XIV a.n.e, poca en la que se registr la flora de Siria en un altorrelieve del templo de Karnak. 7
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A ms de los sistemas de clasificacin especficos para regiones o pases determinados, hay un nmero considerable de propuestas aplicables al mapeo de vegetacin a nivel mundial basados en criterios cuantitativos que permiten la clasificacin de la vegetacin en unidades homogneas y tericamente diferenciables. La mayora de estos sistemas pueden ser agrupados en tres tipos generales de propuestas: modelos bioclimticos, modelos ecofisiolgicos y modelos fisiolgicos y taxonmicos (Tabla 2.1). Las diferencias operacionales entre estos tres tipos de sistemas radican en dos reas: 1) los factores que determinan la distribucin de los varios tipos de vegetacin y 2) la definicin de las unidades de vegetacin y, en especial, el nivel de generalizacin. Los dos primeros tipos de sistemas resaltan el clima como el elemento primordial que determina el tipo de vegetacin, mientras que el tercer tipo recoge, al menos en forma cualitativa, el impacto de otros factores fsicos y de procesos evolutivos. La funcin del clima merece especial atencin por el amplio uso de estas propuestas (e.g., Holdridge 1947, 1967). 2.1 Los sistemas bioclimticos para la clasificacin de la vegetacin Los sistemas bioclimticos usan como criterio de clasificacin series de tipos ambientales, especialmente climticos, caracterizados por los tipos de vegetacin esperados en cada uno de ellos. El primero en establecer la conexin entre el clima y la vegetacin fue Schimper (1898, en Woodward 1987). Varias investigaciones contribuyeron luego al establecimiento de modelos predictivos basndose en las condiciones climticas determinadas, lo que condujo a propuestas como las de Thornthwaite (1933, 1948), Koppen (1936)2 , Holdridge(1947) y Eyre (1968), entre otras. En conjunto, estos modelos definen a la vegetacin en forma general, no estratificada o jerrquica, con un mnimo de detalle florstico, por lo que han sido usados principalmente para predecir el tipo de vegetacin a

Koppen usa el esquema fisonmico propuesto por La Candolle

(1874). 8

El Estudio de la Vegetacin a Nivel Regional

nivel global o a escalas muy grandes3 . Estas unidades son comparables con lo que ahora llamamos biomas o zonobiomas. En estos modelos, el clima define los presupuestos anuales de agua y energa a travs de patrones especficos de radiacin solar, temperatura de aire y suelo, disponibilidad de agua y evapotranspiracin. La vegetacin se adapta a estas condiciones a travs de formas de vida particulares y sus respectivas caractersticas estructurales y dinmicas. Sin embargo, si bien hay abundante evidencia sobre su impacto en la vegetacin potencial a nivel general, su utilidad para caracterizar la vegetacin actual o potencial con alto nivel de detalle (regional o local) es limitada ya que los modelos mencionados ignoran los factores locales (como topografa, pendiente y aspecto) y, especialmente, las difererencias biogeogrficas producto de procesos evolutivos y de aislamiento. De estas propuestas, sin duda, la ms usada ha sido la de Holdridge (1947, 1967), basada en datos climticos promedio anuales. Otros sistemas, como los de Koppen, Paffen y Thornthwaite y Troll, aunque menos usados, reconocen que la estacionalidad del clima (incluyendo la duracin y la confiabilidad de los perodos de precipitacin) afecta los presupuestos de agua y energa y, por lo tanto, las formas de vida ptimas para un lugar determinado. En un estudio reciente, Prentice (1990) evalo la eficiencia de cuatro modelos bioclimticos (Holdridge, Thornthwaite, Koppen y Troll y Paffen) para predecir la vegetacin a nivel mundial, comparndolos

3 Por razones prcticas el uso de los trminos gran escala y pequea escala en este documento no es consistente con su definicin cartogrfica. Desde un punto de vista cartogrfico "gran escala" se refiere a escalas con mucho detalle y con menor cobertura superficial (por ejemplo 1:1.000, 1:10.000). Esta relacin se llama aqu "pequea escala" ya que se refiere a un rea relativamente pequea. Por esta razn, "gran escala" debe ser entenido como aplicaciones que tienen una gran amplitud geogrfica (por ejemplo 1:1'000.000; 1:5'000.000; etc.).

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Tabla 2.1. Algunos sistemas de clasificacin de vegetacin y su modelo predictivo usado. Solo se incluyen lis sistemas aplicables al nivel mundial. Sistema Modelo

La Candolle (1874) Fisonmico Drude (18??, en Collinson 1988) Fisonmico Schimper (1898) Bioclimtico Rubel (1930) Fisonmico Raunkaier (1934) Bioclimtico Koppen (1936) Bioclimtico Holdridge (1947) Bioclimtico Troll y Paffen (1964) Bioclimtico Mather y Yoshioka (1966) Bioclimtico Eyre (1968) Bioclimtico Thornthwaite (1933, 1948) Bioclimtico Good (1964) Fisonmico/Taxonmico Hueck y Siebert (1972) Fisonmico Ellenberg y Mueller-Dombois (1967) Fisonmico Mueller-Dombois y Ellenberg (1974) Fisonmico FAO (1973), basado en Ellenberg y Mueller-Dombois (1967)Fisonmico Walter (1975); Walter y Box (1976); Walter y Breckle (1985) Ecofisiolgico Box (1981) Ecofisiolgico Woodward (1987) Ecofisiolgico Bailey (1997) Ecofisiolgico FGDC (1997) Fisonmico

con vegetacin natural actual. An cuando los cuatro sistemas son ms o menos detallados (con 36, 59, 25 y 29 clases bioclimticas y sus respectivos tipos de vegetacin), Prentice encontr que ninguno de estos esquemas permita predecir correctamente ms del 40 % de los tipos de vegetacin encontrados en el campo. Solo una tercera parte de los tipos generales de vegetacin identificados a nivel mundial (N=31) tiene aparentemente una clara correlacin con tipos de clima especficos.
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El Estudio de la Vegetacin a Nivel Regional

Como es de esperarse, la correlacin clima-vegetacin, y por lo tanto, la utilidad predictiva de estas propuestas, es mejor para tipos de vegetacin definidos con base en patrones climticos extremos. Prentice nota que parte del problema radica en que hay patrones climticos que no estn representados en estos esquemas y, sobre todo, en el sistema desarrollado por Holdridge. Prentice escribe, "los 36 regmenes climticos identificados por Holdridge no encajan con los regmenes climticos encontrados en la prctica, lo que indica un problema con la definicin de clima dada por Holdridge"4 . La manipulacin de los parmetros climticos establecidos y la introduccin de ms detalle en el nmero de clases de climas permiti a Prentice llegar a un 77 % de precisin pero con un nivel de detalle ms limitado en los tipos de vegetacin (N=29, incluyendo tipos de vegetacin primarios y transicionales). Prentice reconoce que para llegar a este nivel de precisin es necesario sacrificar homogeneidad vegetacional si se quiere mantener una homogeneidad climtica. Esto quiere decir que el uso de sistemas bioclimticos requiere que grupos vegetales estructuralmente distintos muchas veces no sean diferenciados mediante patrones climticos amplios. Por ejemplo, los bosques tropicales hmedos definidos en funcin del clima (es decir, a la manera de Holdridge, Thornthwaite, etc.) incluyen en realidad varios tipos de vegetacin, como por ejemplo varias formas de bosques siempreverdes y los bosques estacionales tropicales y subtropicales. A estos hay que sumar las formaciones no identificadas por Prentice, como vegetacin lacustre, vegetacin inundada e inundable en general y otras. En otro estudio, Walter (1971, 1973), encontr que la dominancia de plantas anuales (es decir, las hierbas) en las zonas tropicales (como son las formaciones tipo sabana) poda ocurrir en zonas que bien podan sostener bosques deciduos o semideciduos (ver tambin Woodward 1987). nicamente sobre cierta altitud o latitud el clima predice bien estas formaciones. Box (1981) concluye que los sistemas de clasificacin bioclimticos son apropiados cuando la informacin de campo sobre
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Traduccin del autor. 11

Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental

la vegetacin es escasa y se requiere solamente una aproximacin general. A nivel regional (esto es, en Amrica del Sur) se pueden citar varios ejemplos que ilustran los problemas de aplicar sistemas bioclimticos al mapeo de vegetacin. En Venezuela, por ejemplo, la zona de vida reconocida como bosque seco tropical segn el sistema de Holdridge alberga los tipos de vegetacin reconocidos por Tamayo (sin fecha) como varias formas de sabanas, bosque tropfilo, bosques de transicin xero-tropfilos, bosques de palmas inundables, matorrales higrfilos, espinares, manglares bajos y otros. La mayora de estas formaciones estn, a su vez, tambin incluidas en otras zonas de vida. Si la comparacin es hecha con propuestas ms detalladas, como la de Huber y Alarcn (1988) para Venezuela, los resultados son todava ms imprecisos. 2.2 Los sistemas ecofisiolgicos para la clasificacin de la vegetacin Los modelos ecofisiolgicos fueron desarrollados a partir de precursores bioclimticos y establecen una relacin funcional entre la vegetacin y el ambiente en que sta existe. Una diferencia importante con las propuestas bioclimaticas es que en estos sistemas la unidad de clasificacin es la vegetacin propiamente dicha (o sea, no los climas). Se basan en las formas de vida, denominadas ecofisionmicas, que son ms apropiadas para determinadas condiciones ambientales y, en especial, en el presupuesto hdrico y la temperatura, pero tambin en el suelo y la topografa. Las formas de vida ecofisionmicas muestran adaptaciones convergentes debido a requerimientos similares en sus presupuestos de agua y energa (Field y Ehleringer 1993), relaciones que son bien entendidas (Dawson y Chapin 1993; Chabot y Hicks 1982). Adems, Box (1981) nota que las estructuras de la vegetacin convergen en un nmero limitado de formaciones estructurales-funcionales, las llamadas formaciones ecofisionmicas. stas corresponden en forma general a lo que se ha denominado en este trabajo formaciones tipo (vase el captulo 4).
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El Estudio de la Vegetacin a Nivel Regional

Desde el punto de vista de la vegetacin propiamente dicha, los requerimientos de agua y energa estn determinados por el tamao, la forma de crecimiento (rea total de las hojas y altura del dosel), el tamao, la dureza (perdida potencial de agua) y la duracin de las hojas. Por ejemplo, la abundancia de agua afecta el presupuesto hdrico, que a su vez est relacionado con la cantidad de biomasa y el tamao de las hojas. El resultado es que la biomasa vara desde muy baja en zonas ridas a muy alta en zonas muy hmedas (Box 1981; Woodward 1987). En combinacin con la temperatura, el presupuesto hdrico ha sido relacionado con varias caractersticas de la vegetacin, en especial la duracin y la forma de las hojas. La temperatura y su variacin afectan al presupuesto hdrico independientemente del volumen total acumulado en los varios elementos del paisaje (suelo, vegetacin, etc.). Las temperaturas bajas, por ejemplo, disminuyen la disponibilidad de agua para el crecimiento vegetal y traen importantes consecuencias fisiolgicas (relacionadas con la sensibilidad de las membranas celulares a la congelacin del agua) ya que la formacin de hielo entre las clulas de la planta, y en especial de las hojas, es generalmente fatal (Levitt 1980). En reas tropicales boscosas, donde el presupuesto hdrico es limitado por la precipitacin y no por la temperatura, es decir, en zonas tropicales secas (en relacin a la evapotranspiracin potencial), las formaciones ecofisionmicas estarn caracterizadas por vegetacin decidua (Woodward 1987). Las correlaciones entre tipo de hoja y temperatura, entre presupuesto hdrico, duracin de los perodos de calor y sequa, y volumen de hojas y biomasa han sido usadas para generar mapas potenciales de vegetacin a nivel mundial (Eyre 1968; Larcher y Bauer 1981; Neilson et al. 1992; Prentice 1990; Walter 1985; Woodward 1987, entre otros). Estos modelos producen resultados aceptables al nivel global para formas generales de vegetacin dominados por una o dos formas de vida o hbitos y para grupos de familias (es decir, angiospermas y gimnospermas), con base en ndices del rea de las hojas y tipo de hojas. Los errores son, sin embargo, significativos cuando se aplican al nivel regional, incluso en reas con abundante informacin climtica (como es el caso de Norteamrica). Box (1981),
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Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental

por ejemplo, compara los bosques hmedos tropicales, los bosques mediterrneos de roble y los bosques temperados de laurel. Estos bosques son siempreverdes y tienen hojas anchas, pero su fisonoma, estructura y fenologa varan considerablemente debido al tamao de las plantas y a la mezcla de los elementos subdominantes. Esto se debe a que el clima opera en forma de lmites amplios dentro de los cuales la variacin de la vegetacin es grande (problemas similares a los encontrados con los sistemas bioclimticos). As, por ejemplo, las hojas anchas parecen estar bien adaptadas a temperaturas mnimas superiores entre 0 y -10 C mientras que, las hojas de las conferas pueden resistir bien temperaturas entre -5 y -30 C (Woodward 1987). Esta regla establece principalmente el hecho de que las plantas de hojas anchas no deberan existir en lugares donde la temperatura desciende bajo los -15 C. En estos lugares, la vegetacin ser posiblemente del tipo de las conferas. En contraste, en reas sin estas limitaciones climticas, los rboles con hojas anchas tienen una ventaja competitiva sobre las conferas (Woodward 1987, Chabot y Hicks 1982, Channell 1982) y tienden, por lo tanto, a dominar. Esto no excluye, sin embargo, la existencia de otras formas de vida adaptadas al fro intenso y, por lo tanto, no ofrece una apreciacin completa de la vegetacin potencial a escalas regionales o locales. Ms an, muchas especies de plantas tienen mecanismos facultativos que les permiten sobrevivir ciertos extremos ambientales durante perodos de crisis. Tal es el caso de los rboles tropicales siempreverdes que pierden sus hojas durante pocas anmalas de sequa extrema. Dentro del marco ambiental establecido por el clima y la temperatura, los factores no climticos locales se vuelven ms importantes (vase entre otros, Box 1981; Walter y Breckle 1985; Bailey 1997). Por ejemplo, el impacto del tipo del suelo en la vegetacin es crtico a nivel regional y local (Collinson 1988; Archibold 1995; Bailey 1997). En el suelo se realizan funciones ecosistmicas claves (Jeffery 1987). Sus caractersticas definen, entre otras, las condiciones del soporte fsico, la absorcin de minerales, el intercambio hdrico, la descomposicin y la mineralizacin. A su vez, el suelo es el producto de la accin del clima pero tambin depende de
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El Estudio de la Vegetacin a Nivel Regional

otros factores, como las condiciones de transporte, el tipo de sustrato, etc. Los factores no climticos funcionan principalmente al nivel de los individuos, pero la agregacin de stos y de sus funciones determinan las caractersticas dominantes de la vegetacin local o regional. Una limitacin importante de los sistemas ecofisiolgicos (y bioclimticos) es que no reconocen el impacto de procesos evolutivos y de dispersin gentica (Woodward 1987) ni la variabilidad de formas de vida no dominantes en formaciones ms o menos similares. La flexibilidad de las plantas frente al cambio de los elementos del clima es un factor crtico en la distribucin de la vegetacin. Esta flexibilidad puede desarrollarse a partir de varios grupos taxonmicos y a travs de varias formas de vida y estrategias de crecimiento, algo que ha sido reconocido por largo tiempo en las propuestas ecofisiolgicas. A nivel regional y local, las variaciones en la distribucin de la vegetacin estn relacionadas con factores que operan a niveles mucho ms pequeos que los que se pueden modelar por medio de los criterios climticos que dominan en los sistemas bioclimticos y ecofisionmicos. A estos niveles, los lmites de distribucin se definen por ventajas comparativas en colonizacin y competicin en relacin con variaciones microclimticas, suelos, topografa, dinmica geolgica y fuente gentica potencial. 2.3 Los sistemas fisonmicos y taxonmicos para la clasificacin de la vegetacin

Las propuestas fisonmicas y taxonmicas enfatizan el hecho de que las plantas generalmente existen en comunidades con dominancias especficas, donde los procesos biolgicos y fsicos son influenciados por su proximidad (Bazzas 1993). Es evidente que existe una serie de factores que determinan los tipos de vegetacin en una regin o en un sitio: clima, suelo, relacin con otros complejos biticos, etc. El resultado es que los flujos de carbn, agua, nutrientes y energa son tambin elementos caractersticos de la vegetacin o formaciones naturales (Field y Ehleringer 1993). Esta relacin se halla implcita en el concepto de ecosistema.

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Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental

Las clasificaciones fisonmicas como las de La Candolle (1874), Raunkaier (1934), Drude (18??, en Collinson 1988), Kuchler (1967), Ellenberg y Mueller-Dombois (1967), Mueller-Dombois y Ellenberg (1974), FAO (1973) a nivel mundial, y Etter (1998), Huber y Alarcn (1988), Pinto (1993), Cuatrecasas (1958), Acosta Sols (1966, 1968, 1977, 1982) y Harling (1979) a nivel de la regin andina tropical, son descriptivas; usan las caractersticas ms obvias de la vegetacin, en especial su estructura, apariencia y asociaciones florsticas para definir los tipos de vegetacin y su organizacin jerrquica. El sistema de Raunkaier, por ejemplo, clasifica la vegetacin con base en las caractersticas del tronco y el tamao de la hoja. As, los bosques hmedos tropicales son definidos como una unidad debido a la dominancia de formas arbreas (denominadas fanerofitas en el sistema de Raunkaier). Las sabanas son identificadas por la codominancia de plantas anuales que se regeneran a partir de semillas (o terofitas) y por plantas que mueren despus de la estacin de crecimiento (o hemicriptofitas) y otras. Drude, por su lado, define cerca de 100 tipos de formas de vida en 20 tipos fisonmicos generales, que incluyen rboles con copa, palmas, matorrales, almohadillas, hierbas, hierbas acuticas, lianas, epfitas y suculentas, entre otras. Box (1981) identifica seis criterios principales para definir formas de vida: tipo estructural, tamao relativo, tipo de hoja, tamao relativo de las hojas, estructura de la superficie de la hoja y hbitos fotosintticos estacionales. De stos, los ms importantes en los sistemas fisonmicos son tipo estructural, tamao relativo y hbitos fotosintticos estacionales. Box reconoce 14 formas de vida dentro de tres formas de vida generales: rboles, graminoides y arbustos. As, por ejemplo, algunos arbustos (como Prosopis) pueden crecer hasta parecer rboles pequeos, pero se diferencian de stos en que muestran ramificaciones desde muy cerca al suelo. Cada una de estas formas generales puede ser diferenciada en forma ms especifica al tomar en cuenta principalmente el tamao y la altura del dosel, el tipo y el tamao de las hojas y la estacionalidad fotosinttica. Estos criterios han sido aplicados en varios esquemas regionales o nacionales. De particular importancia es el sistema
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El Estudio de la Vegetacin a Nivel Regional

propuesto por Huber y Alarcn (1988) para Venezuela debido a su aplicabilidad a nivel regional. Huber y Alarcn identifican los tipos de vegetacin y los asocian a regiones especificas. Tres tipos generales de vegetacin, leosas, herbceas y mixtas, dan lugar a un total de 12 tipos especficos de formaciones. Este sistema adapta y simplifica (por razones prcticas) la terminologa presentada en sistemas anteriores (como los de Ellenberg y Mueller-Dombois 1967; MuellerDombois y Ellenberg 1974; FAO 1973; Raunkaier 1934) para desarrollar un sistema jerrquico que incluye informacin sobre la localizacin de la vegetacin en regiones. El tipo estructural, o la fitocenosis, es el carcter ms importante para definir formas de vida y, por ende, las formaciones vegetales donde uno o dos tipos estructurales de plantas dominan. Las formas de vida se basan en caractersticas fundamentales como tamao, patrn de ramificacin y crecimiento leoso, herbceo o suculento, pero no se refieren al desarrollo o al crecimiento estacional. La agrupacin o clasificacin de la vegetacin basndose en su estructura y funcin es posiblemente la forma ms efectiva de generalizar la informacin sobre la vegetacin a nivel de plantas individuales o especies (Dawson y Chapin 1993), pero su aplicabilidad en modelos predictivos, como los necesarios para el estudios de la distribucin de la vegetacin en reas grandes, regiones o al nivel nacional, ha sido por mucho tiempo limitada. En contraste, la relativa simplicidad de los modelos bioclimticos, como el de Holdridge, han determinado que sean mucho ms usados. Por esta razn, en los ltimos aos el nfasis en desarrollo de las propuestas fisonmicas se ha puesto sobre el establecimiento de criterios generales de clasificacin que permitan la identificacin o caracterizacin de la vegetacin a varios niveles de detalle. El Estndar Nacional para la Clasificacin de Vegetacin para los Estados Unidos de Norteamrica, desarrollado por FGDC (1997), por ejemplo, es un sistema jerrquico con nfasis en unidades taxonmicas. Los criterios bsicos son la estructura, la forma de crecimiento y la cobertura de la vegetacin, con los niveles ms altos (es decir, ms generales) definidos por la fisonoma y los bajos (es decir, ms detallados) definidos por las caractersticas florsticas. Los niveles altos son correlacionados, en forma general, con variables climticas y ambientales que pueden ser
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Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental

colectadas para grades reas con relativa facilidad. stas son usadas para organizar el sistema, pero el criterio primordial es la fisonoma, es decir, la vegetacin propiamente dicha. Un enfoque similar es seguido por el proyecto AFRICOVER de la FAO (FAO 1999).

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El Estudio de la Vegetacin a Nivel Regional

A Acosta Sols Amrica del Sur Archibold B Box 10, 12, 13, 14, 15, 17 Inglaterra C Chabot Channell Chapin Collinson Cuatrecasas D Dawson Drude E Ehleringer 12, 16 Ellenberg 10, 16, 17 Ellenberg y Mueller-Dombois 10, 16, 17 Estados Unidos 8, 18 Europa 7 Eyre 8, 10, 13 F FAO 10, 16, 17, 18 Field y Ehleringer 12, 16 Finlandia 7
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H 16 12 15 Harling 16 Hicks 12, 14 Holdridge 8, 9, 10, 11, 12, 18 Huber y Alarcn 12, 16, 17 I 8 J Jeffery K Koppen Kuchler L La Candolle Larcher Larcher y Bauer Levitt M Mueller-Dombois y Ellenberg 10, 16, 17 N Norteamrica P Paffen Pinto 9, 10 16 14, 18 9, 10, 16 13 13 13 8, 9, 10 16 15

12, 14 14 12, 18 7, 10, 15, 16 16

12, 18 10, 16

Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental

Prentice R Raunkaier S Schimper T Tamayo Thornthwaite

10, 11, 13

Troll V

9, 10

10, 16, 17

Venezuela W

12, 17

8, 10

Walter 10, 11, 13, 15 Woodward8, 10, 12, 13, 14, 15

12 8, 9, 10, 11

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LOS SISTEMAS DE CLASIFICACIN DE LA VEGETACIN PROPUESTOS PARA EL ECUADOR

Renato Valencia, Carlos Cern, Walter Palacios y Rodrigo Sierra Desde el siglo XVIII, numerosos botnicos y naturalistas han visitado el Ecuador y han estudiado su biodiversidad. Acosta Sols (1968) cita a 87 naturalistas que han contribuido con colecciones de plantas y observaciones sobre su distribucin en el pas. Los primeros exploradores fueron La Condamine (1736-1743) y Jussieu (1735-1747), quienes estudiaron tanto las tierras altas como los bosques de tierras bajas. A ellos les siguieron, en el siglo XVIII, naturalistas como Alexander von Humbolt y Aim, Bonpland (1802-1803), y William Jameson (1822-1869). El padre Luis Sodiro (1870-1909) colect numerosas especies de plantas nuevas de los Andes ecuatorianos e hizo importantes observaciones sobre la vegetacin andina. Las publicaciones de Humbolt, Jameson y Sodiro se encuentran entre las ms importantes que se han escrito sobre la fitogeografa de los Andes ecuatorianos. Los estudios taxonmicos y ecolgicos sobre las plantas ecuatorianas se incrementaron sustancialmente en la segunda mitad de este siglo. En 1968, botnicos suecos iniciaron la serie Flora of Ecuador (Harling 1986) para estudiar sistemticamente las plantas del pas. Desde 1979 hasta la presente, el Herbario QCA de la Pontificia Universidad Catlica del Ecuador y la Universidad de Aarhus han colaborado en una serie de investigaciones que ha aportado nuevas colecciones de especies y registros de plantas de la regin andina. Entre 1986 y 1989, QCA ejecut el proyecto "Estudios Botnicos sobre la Taxonoma del Bosque Montano". Este proyecto, financiado por el Consejo Nacional de Universidades y Escuelas Politcnicas (CONUEP), contribuy con un gran nmero de colecciones, especialmente de rboles y arbustos andinos que crecen sobre los 2400 m.s.n.m. As mismo, el proyecto "Promocin Botnica", una colaboracin entre el Jardn Botnico de Missouri (MO) y el Herbario Nacional del Ecuador (QCNE), ha contribuido sustancialmente a los estudios taxonmicos y ecolgicos en el Ecuador. Otros estudios y colecciones de los Andes del Ecuador son los efectuados por el Herbario de la Escuela de Biologa de la Universidad Central del Ecuador (QAP). Las investigaciones sobre
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Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental

composicin florstica y estructura de los bosques andinos, iniciadas en la dcada de los sesentas (Grubb et al. 1963; Grubb y Withmore 1966, 1967), tambin se han incrementado en los ltimos aos (por ejemplo, Cern 1993a, 1993b, 1994, 1996; Cern y vila 1995; Cern y Montesdeoca 1994; Cern y Toasa 1994; Jrgensen 1992; Jrgensen et al. 1995; Madsen 1994; Valencia y Jrgensen 1992). Hasta la fecha, se ha revisado taxonmicamente alrededor del 25 % de las familias de plantas encontradas en el Ecuador. La informacin sobre la distribucin de especies y familias de plantas ha servido, en parte, para desarrollar varias clasificaciones sobre los tipos de vegetacin del Ecuador, como las propuestas por Sodiro (1874), Wolf (1892), Rimbach (1932), Diels (1937), Acosta Sols (1966, 1968, 1977, 1982), Harling (1979) y Caadas (1983). Todas las propuestas, excepto la de Caadas, reconocen una variedad de unidades diferentes en funcin del tipo de vegetacin, la distribucin de especies y familias de plantas y los ambientes fsicos en los que stas se encuentran. En conjunto, estas propuestas resumen el conocimiento presente sobre los tipos de vegetacin del Ecuador y han permitido una amplia gama de estudios, inventarios o reconocimientos de la biodiversidad en el Ecuador. Adems, han sido la base para el desarrollo rasional de sistemas hbridos, como el usado por CLIRSEN/DINAF (1990). Por otro lado, cada sistema propuesto presenta limitaciones propias y compartidas para el estudio de la vegetacin a nivel regional. El principal problema compartido es la sobresimplificacin de la diversidad de los tipos de vegetacin del Ecuador. Por ejemplo, el mosaico de bosques de manglares, sobre aguas blancas y negras, bosques de pantanos y tierra firme y otros, frecuentemente se incluyen dentro un solo tipo de vegetacin (o zona de vida): el bosque hmedo tropical. As mismo, la variacin vegetacional en las zonas secas, que van desde bosques siempreverdesen las cordilleras hasta formaciones casi desrticas, es agrupada en bosques y matorrales secos. Esta simplificacin resulta, en gran parte, del nivel de generalizacin (es decir, de la escala) usada para estos estudios.
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Los Sistemas de Clasificacin de la Vegetacin Propuestos para el Ecuador

El sistema de clasificacin de Caadas (1983) merece especial atencin debido a que es el ms usado en el Ecuador para la caracterizacin de la vegetacin. Esta propuesta se basa en el sistema bioclimtico de Holdridge (1947, 1967) y presenta importantes limitaciones que son propias de los sistemas bioclimticos (vase la Seccin 2.1). Estas limitaciones son ms evidentes cuando se trata de caracterizar la vegetacin de regiones relativamente pequeas pero muy diversas. Desde el punto de vista del estudio de la fitogeografa del Ecuador, la ms importante es que las zonas de vida aplicadas por Caadas no corresponden a tipos de vegetacin propiamente dichos (en efecto, Caadas mismo advierte que Holdridge no es un sistema de clasificacin de vegetacin). Una zona de vida puede incluir varios tipos de vegetacion similares o un mismo tipo de vegetacin puede estar incluido dentro de varias zonas de vida. La formacin de vegetacin "manglar", por ejemplo, es incluida en al menos 3 de las 25 zonas de vida definidas por Caadas, mientras que casi todos los otros sistemas relevantes, por ejemplo Acosta Sols (1966, 1968, 1977, 1982) y Harling (1979) para el Ecuador, y Cuatrecasas (1958), Pinto (1993) para Colombia y Huber y Alarcn (1988) para Venezuela, los identifican como un tipo de vegetacin independiente. As mismo, los rangos altidudinales propuestos por Caadas no tienen un fundamento florstico ya que no coinciden con la distribucin conocida de varios taxones caractersticos de varias zonas fitogeogrficas. Por ejemplo, la diferencia entre las asociaciones sobre y bajo el rango de los 900 a 1.200 m.s.n.m., que es el lmite superior de la distribucin de la mayora de especies amaznicas, no es reconocida por los elementos predictivos del sistema de Holdridge y, por lo tanto, por Caadas. La variacin latitudinal tampoco es reconocida (es decir, tipos de vegetacin similares aparecen al sur del Ecuador a altitudes menores que al norte). La aplicacin del sistema de Holdridge en el Ecuador tampoco permite reconocer la diferencia entre grupos taxonmicos heterogneos pero morfolgica y estructuralmente similares. Adems, la falta de suficiente informacin metereolgica, en especial en un pas climticamente tan diverso como el Ecuador, resulta en la ubicacin de zonas bioclimticas equvocas. Por ejemplo, Caadas ubica una zona de "bosque seco tropical" en el nororiente del Ecuador, desde Cascales hacia el norte y este en la provincia de
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Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental

Sucumbos. En esta zona los pocos datos de precipitacin disponibles analizados durante este estudio indican que toda esta regin recibe ms lluvia que la evaporacin potencial durante los 12 meses del ao. Estaciones como las de El Chaco, Ro Salado y Santa Cecilia reciben mas de 2.500 mm de lluvia al ao (promedio de 9, 5, y 10 aos, respectivamente). El bosque seco tropical aparece tambin en el suroriente en los alrededores de Mndez, lo cual aparentemente es tambin un error. Otro problema es el uso de totales anuales de precipitacin, lo que no permite evaluar el impacto de la estacionalidad (duracin e intensidad) de los perodos lluviosos y secos en la vegetacin. Los sistemas desarrollados por Acosta Sols (1966, 1968, 1977, 1982) y Harling (1979) son propuestas fisionmicas y taxonmicas. Es decir, son estrictamente sistemas de clasificacin de la vegetacin y son comparativamente ms apropiados para el estudio de las formaciones naturales y de la vegetacin del Ecuador. Son consistentes adems, en trminos generales, entre s y con otros sistemas regionales, como por ejemplo los usados o propuestos por GeoBol (1978) para Bolivia, Cuatrecasas (1958), Forero (1978) y Pinto (1993) para Colombia, y Huber y Alarcn (1988) y Tamayo (sin fecha) para Venezuela. Las divisiones fitogeogrficas del Ecuador propuestas por Acosta Sols y los tipos de vegetacin propuestos por Harling, aunque generales, son una buena aproximacin al complejo mosaico de la vegetacin del Ecuador. Al igual que Caadas (o sea el sistema de Holdridge), los dos sistemas reconocen que el clima y la elevacin son factores importantes en el estudio y la clasificacin de la vegetacin pero basan sus categoras en criterios florsticos y biogeogrficos. Acosta Sols, por ejemplo, llama a la zona bajo los 800 m.s.n.m. en la regin amaznica del Ecuador "Selva Pluvial Macrotrmica de la Regin Oriental" o "Hylea Amaznica", diferencindola de la formacin equivalente al oeste de los Andes con estructuras, dinmica y rangos de precipitacin y temperatura similares, pero con una composicin florstica diferente. Esta divisin tambin reconoce implcitamente el gran cambio florstico entre las tierras bajas y las altas. Harling, por su parte, reconoce las diferencias entre las formaciones del norte y sur de los Andes,
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Los Sistemas de Clasificacin de la Vegetacin Propuestos para el Ecuador

corroboradas por estudios posteriores como los de Jrgensen y Ulloa (1994) y Madsen y llgaard (1994). Desafortunadamente, Acosta Sols (1966, 1968, 1977, 1982) no es consistente en su propuesta, pues presenta abundantes diferencias y reajustes en cada versin. Los criterios de clasificacin y la nomenclatura usados por Acosta Sols son inconsistentes entre s al mantener paralelamente un sistema de clasificacin geobotnico y otro de divisiones fitogeogrficas, usando trminos con significados distintos. Cuando este autor se refiere a la "clasificacin geobotnica" habla de 18 "divisiones fitogeogrficas y formaciones geobotnicas" nombradas de acuerdo con trminos "fitotrmicos, higroflicos y ecovegetativos". Al mismo tiempo presenta un cuadro titulado "Clasificacin de la cubierta vegetal del Ecuador" que divide al pas en tres regiones, 10 divisiones fitotrmicas, 18 19 divisiones higroflicas y 18 ecovegetativos. La mezcla de trminos climticos (tales como macrotrmicos, glida), altitudinales (tales como altiandina), de la estructura de la vegetacin (tales como graminetums) y trminos vernculos (tales como pramo) para nombrar a las diferentes formaciones causa confusin. Adems, la caracterizacin climtica en la propuesta de Acosta Sols es imprecisa debido a la ausencia de suficientes datos meteorolgicos. An cuando el sistema de Harling es posterior, en trminos generales se parece bastante a las propuestas iniciales de Acosta Sols en la definicin de las grandes formaciones vegetales del Ecuador. Hay, sin embargo, diferencias importantes en los rangos altitudinales y en la definicin de formaciones especficas. La nomenclatura utilizada por Harling tiene la ventaja de ser sencilla y fcil de comprender, pero el nivel de detalle es mnimo e insuficiente ante la gran diversidad de formaciones naturales encontradas en el Ecuador. Harling resume su propuesta en un mapa a escala 1:5'000.000, aunque advierte que en muchos de los casos la delimitacin de los tipos de vegetacin es arbitraria. La Tabla 3.1 resume las similitudes y diferencias entre estos tres sistemas de clasificacin de vegetacin. Los tres son muy
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Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental

diversos en terminologa y lmites altitudinales y es difcil definir unidades equivalentes o parcialmente equivalentes. La falta de coincidencia est, al menos en parte, relacionada con las diferencias en el nivel de detalle: Caadas define 25 zonas de vida, Acosta Sols 18 formaciones geobotnicas y Harling 16 tipos de vegetacin. Pero an ms importantes son las diferencias en las definiciones de cada una de las unidades identificadas. Como consecuencia, Harling y Acosta Sols presentan ms similitud entre s que con Caadas. Por ejemplo, Acosta Sols reconoce dos tipos de pramos, mientras que Harling reconoce tres y Caadas los incluye dentro de seis zonas de vida (Tabla 3.1). Harling ubica al bosque hmedo montano bajo sobre los 600-700 y hasta los 2.500 m.s.n.m., con precipitaciones mayores que en la baja Amazona. En forma ms o menos equivalente, Acosta Sols reconoce la formacin selva pluvial submacrotrmica flanco andina oriental para el rango comprendido entre 800 y 1.800 m.s.n.m. Harling y Acosta Sols reconocen a esta zona como una regin homognea en su composicin florstica, estructura del bosque y diversidad. En comparacin, Caadas ubica tres zonas de vida en el rango altitudinal de 600 a 2.000 m.s.n.m.: bosque hmedo premontano, bosque muy hmedo premontano y bosque pluvial premontano. El nivel de coincidencia es menor para los tipos de vegetacin de las estribaciones y en los Andes. Tanto Harling como Acosta Sols reconocen, respectivamente, el bosque nublado o la higrofitia nublada como una formacin nica y comparable en las estribaciones intermedias de los Andes, pero no hay acuerdo en los rangos altitudinales. Segn los rangos altitudinales dados por estos autores, estas formaciones ni siquiera se sobreponen. En los Andes ecuatorianos, sobre los 1000 m de altitud, se encuentran 12 tipos de vegetacin segn Acosta Sols y nueve segn Harling. Caadas reconoce 14 zonas de vida, cada una con varios tipos de vegetacin asociada. Algunos de estos tipos de vegetacin ocurren a la misma altitud pero bajo diferentes condiciones climticas y de suelo. Los tres autores reconocen la existencia de una vegetacin interandina seca; no obstante, la clasifican de manera distinta. Harling reconoce diferencias entre los valles interandinos del norte y los del sur, mientras que Acosta Sols y Caadas no lo hacen. Caadas, por su parte, reconoce cuatro zonas de vida en los valles secos,
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Los Sistemas de Clasificacin de la Vegetacin Propuestos para el Ecuador

caracterizadas por diferente cantidad de lluvia (Tabla 3.1). Los tres coinciden en que los valles interandinos hmedos mantienen pocos relictos de vegetacin nativa, en general restringida a las quebradas y lugares inaccesibles. Acosta Sols es el nico autor que establece una diferencia entre la vegetacin de las cordilleras oriental y occidental. Tabla 3.1 Cuadro de equivalencias entre los sistemas de vegetacin propuestos por Harling (1979), Acosta Sols (1982) y Caadas (1983). N/A= la correspondencia no es aplicable.
Harling (1979) 1 2 N/A 3 4 Acosta Sols (1982) N/A I N/A III; incluido en IV incluido en IV Caadas (1983) Incluido en 3 incluido en 3, 7 y 15 2 1; incluido en 2, 2', y 3; 4 incluido en 3, 4 y 7

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Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental

Tabla 3.1 Continuacin


Harling (1979) 5 6 ? 7 8 Acosta Sols (1982) incluido en V incluido en V VI II; XVIII VII; VIII XVI XVII Caadas (1983) incluido en 7 8; 11 ? Incluido en 12; 15; 16; 19; 20 incluido en 12; 13; 16; 17; 20; 21 10; incluido en 13, 16 y 18

incluido en VIII; IX; XV; XVI N/A (incluido en XII?) N/A (incluido en XII?) N/A (incluido en XIII?) XIII Incluido en X y XIV Incluido en X y XIV Incluido en X y XIV N/A XI y Xia

10 11 12 13 14 15 16 N/A N/A

N/A (incluido en 9?) N/A (incluido en 9?) N/A (incluido en 4,5 y8?) Incluido en 4 y 5 14; incluido en 23 y 24 Incluido en 18, 23 y 24 22 25 N/A

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Criterios para la Clasificacin de la Vegetacin del Ecuador

CRITERIOS PARA LA CLASIFICACIN DE LA VEGETACIN DEL ECUADOR

Rodrigo Sierra, Carlos Cern, Walter Palacios y Renato Valencia 4.1 Estructura y nomenclatura Esta propuesta recoge las experiencias de un gran nmero de estudios de la vegetacin a nivel regional dentro y fuera del Ecuador. El concepto en el que se basa es un hbrido entre los sistemas ecofisiolgicos y los fisimicos discutidos en el captulo 2. Los planteamientos de estas propuestas han sido adaptados al Ecuador para establecer un sistema eficiente, tanto desde el punto de su estructura como de su lgica organizativa. El nfasis est en que el sistema de clasificacin de la vegetacin propuesto provea de informacin vlida a varios niveles de detalle, en especial desde el punto de vista biolgico (esto es, diversidad, fisiologa y formas de vida). Esto quiere decir que debe permitir la diferenciacin de formaciones progresivamente mas especializadas, con variaciones cada vez ms sutiles que las separen de otras formaciones similares a menor nivel de detalle. Dentro de este esquema, la vegetacin es definida o clasificada por medio de un sistema jerrquico de tres niveles de detalle, cada uno de los cuales establece una definicin ms restringida de las unidades de vegetacin. Esto significa que a niveles mayores de detalle hay ms unidades y que stas son agregables en unidades ms generales a niveles con menor detalle. El esquema jerrquico ha sido adaptado de la propuesta de Eyre (1968), a la que se le ha agregado el concepto de regin natural. Conceptualmente, este esquema es consistente con los estndares para la clasificacin de la vegetacin establecidos por FGDC (1997). El inters es ofrecer un esquema de clasificacion que pueda ser aplicado con la informacin y las herramientas disponibles. Especficamente, las unidades ms generales de vegetacin pueden ser asociadas a patrones ambientales fciles de estudiar, caracterizar y mapear (por ejemplo, clima, flujos de energa y suelo) siguiendo criterios establecidos por las relaciones ecofisiolgicas y ambientales (vase

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la seccin 2.2). Las unidades ms especficas no pueden ser identificadas por estos medios y han sido establecidas en este trabajo para el Ecuador con base en una regionalizacin florstica. Ms detalle a este nivel requiere de la recoleccin de informacin florstica en el campo (o sea, a nivel local). La estructura jerrquica y las unidades de vegetacin de esta propuesta son, adems, consistentes y, por lo tanto, comparables con otras propuestas como las de Pinto (1993), Huber y Alarcon (1988), Walter y Breckle (1985) y Bailey (1996), y con criterios generales de jerarqua en sistemas de clasificacin de vegetacin como los de Di Gregorio y Jansen (1995). El nivel ms general en esta propuesta preliminar es llamado formacin tipo, definido por las caractersticas fisionmicas dominantes o formas de vida (es decir, por las morfologas en el amplio sentido de la palabra) que reflejan adaptacin para cierto tipo de ambiente pero cuyos elementos pueden guardar poca o ninguna relacin taxonmica, evolutiva, morfolgica fina y/o geogrfica entre s. Formaciones tipo son, por ejemplo, matorral, sabana, y bosque. La formacin tipo es equivalente al nivel de Clase en los niveles estndares establecidos por FGDC (1997). Las formaciones tipo pueden a su vez caracterizarse con mayor detalle y ser divididas en clases de vegetacin. Los elementos caractersticos de cada una de las formaciones vegetales dentro de una formacin tipo estn relacionados con su dinmica y sus formas estructurales finas. Este nivel enfatiza los dos primeros criterios propuestos por Graetz (1990) para el estudio de la distribucin de la vegetacin: estructura y fenologa. A este nivel, por ejemplo, aquellos bosques con estructura simple, como los montanoaltos (por ejemplo los de la ceja andina), son claramente diferenciables de los bosques con estratos mltiples de las regiones bajas. Formaciones tipo como la de bosque puede subdividirse adems por su fenologa en siempreverde, semideciduo y deciduo. Las clases de vegetacin son equivalentes al nivel de Grupo en la jerarqua establecida por FGDC (1997) y pueden ser caracterizadas por patrones ambientales especficos.

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El tercer nivel, tipos de vegetacin o formaciones naturales, resalta las variaciones altitudinales de la vegetacin, la relacin con elementos del paisaje como ros, lagunas y ocanos, y las diferencias biogeogrficas entre unidades morfolgicamente similares pero con historias evolutivas aisladas (al contrario del nivel de formacin tipo). Esta diferenciacin, a su vez, permite identificar en forma general las variaciones en la composicin florstica de regiones ms o menos amplias. Las variaciones altitudinales estn definidas por los pisos florsticos del Ecuador. Cada uno de estos pisos representa una unidad ms o menos homognea y con una composicin florstica diferente a las de los pisos superiores e inferiores. Las variaciones en composicin que se deben a barreras al flujo gentico estn identificadas en esta propuesta por las regiones naturales y estn dominadas por lmites naturales como montaas, ciertos ros o sus cuencas, etc. Dos regiones naturales distintas son, por ejemplo, las estribaciones occidentales y las estribaciones orientales de los Andes. Dentro de estas regiones naturales aparecen tipos de vegetacin diversos, es decir fisonmica y fenolgicamente heterogneos, cuyos elementos guardan cierta relacin taxonmica evolutiva entre s pero que son diferentes de los encontrados en otras regiones naturales. Por ejemplo, los bosques tropicales (hmedos) siempreverdes de las tierras bajas de la Amazona constituyen una unidad distinta que los bosques similares en el occidente de los Andes. Otro ejemplo son los pramos del norte y los pramos del sur del pas. La formacin tipo es equivalente al nivel de Formacin en los niveles estndares establecidos por FGDC (1997). Existen ms niveles de clasificacin que los aplicados en esta propuesta. De stos, el ms importante es el nivel de asociacin, dentro del cual se identifican subunidades de formaciones vegetales similares (es decir, de grupos fisonmica y fenolgicamente homogneos) por sus caractersticas y composicin taxonmica. Esto reconoce el hecho de que los grupos taxonmicos heterogneos tienden a presentar morfologas y estructuras similares en reas con caractersticas fsicas similares y el nfasis dado por eclogos vegetales al concepto de tipos funcionales de vegetacin o "guilds". La identificacin de este nivel de variacin, sin embargo, requiere de
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trabajo de campo local y no puede, en la mayora de los casos, ser identificada a nivel regional con las herramientas que se usan para estudios a nivel regional (como en el caso de los sistemas de informacin geogrfica y sensores remotos)5. La nomenclatura propuesta aqu para identificar los tipos o formaciones naturales del Ecuador ha sido adaptada del trabajo de Huber y Alarcn (1988) con modificaciones significativas para sujetarse a la estructura jerrquica mencionada. Adems, cada uno de los trminos es reconocido por Huber y Rilna (1997). La nomenclatura que define una formacin natural o tipo de vegetacin especfico se establece en base a tres criterios generales y ocho criterios especficos para la clasificacin de la vegetacin, los cuales son discutidos en la siguiente seccin. El nivel de formacin tipo est definido por criterios fisonmicos. Las formaciones tipo pueden ser subdivididas en unidades ms homogneas con base en criterios ambientales, biticos y topolgicos. El nivel de detalle ms fino previsto en esta propuesta es la diferenciacin de tipos de vegetacin basada en a los pisos florsticos y las regiones y subregiones naturales del Ecuador. Cualquier formacin vegetal puede ser definida por uno o ms de estos criterios, pero hay criterios ms restrictivos que pueden ser aplicados solo cuando uno ms general ya ha sido aplicado. Por ejemplo, la formacin tipo "herbazal" puede ser subdividida en formaciones vegetales especficas dependiendo de si los herbazales son lacustres o ribereos, de si ocurren en tierras bajas en la cordillera o de si estn al este o al oeste de la cordillera. Todas o algunas de estas condiciones pueden aplicarse. En general, para cada regin natural: NOMBRE DE LA FORMACIN NATURAL:
5 Este tipo de distincin, por ejemplo, se puede realizar en bosque nrdicos donde la variacin (esto es, las especies de conferas) es detectable con sensores remotos satelitarios.

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[{TIPO FISONMICO}] + [{CARACTERSTICAS CLIMTICAS} + {CARACTERSTICAS HDRICAS} + {CARACTERSTICAS FENOLGICAS} + {CARACTERSTICAS FLORSTICAS}] + [{CARACTERSTICASTOPOLGICAS} + {PISO FLORSTICO} + {REGIN NATURAL}] (1) Donde, [ ] define el grupo de criterios generales necesario para nombrar formaciones tipo y formaciones vegetales. El primer grupo de criterios identifica las formaciones tipo. El segundo grupo define las clases de vegetacin. El tercer grupo define los tipos de vegetacin del Ecuador. Los criterios generales de formacin natural o tipo de vegetacin estn construidos por un grupo de criterios especficos, identificados dentro de { }. El uso del criterio fisonmico que define las formaciones tipo es obligatorio, independientemente del nivel de detalle deseado, y en algunos casos elimina la necesidad de ms definicin (como en manglar). As mismo, con pocas excepciones (como en pramo y gelidofitia), el uso de al menos uno de los criterios especficos que definen formaciones vegetales es necesario. Solo con las excepciones que aplican en el caso anterior, el uso de los dos criterios que definen tipos de vegetacin (piso florstico y regin natural) es obligatorio. La nomenclatura propuesta usa la menor cantidad posible de criterios de clasificacin. Por ejemplo, los bosques secos son necesariamente deciduos o semideciduos. El uso del criterio fenolgico, es decir deciduo o semideciduo, hace entonces innecesario el uso del criterio ambiental seco. En la mayora de los casos, el nombre est definido por el orden establecido en (1), pero en algunos casos hay cambios que son necesarios para lograr mayor claridad. Por ejemplo, los bosques inundables de la Amazona pueden ser inundables por aguas blancas o por aguas negras; el nombre aplicado aqu es bosque de tierras bajas inundable por aguas negras o blancas, segn sea el caso, para evitar confusin con el origen altitudinal de las aguas de inundacin. En otros casos, el uso de los nombres locales y ampliamente reconocidos es suficiente para identificar una formacin determinada a nivel local. Tal es el caso de
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moretales, guandales, etc. En estos casos, se recomienda el uso de las denominaciones completas especficas para facilitar la interpretacin y la estandarizacin de la nomenclatura al nivel nacional e internacional. Se prefiere el uso del nombre ms corto que identifique claramente la unidad de estudio. Un tipo de vegetacin puede ser definido como bosque hmedo siempreverde inundable de tierras bajas, o simplemente como bosque siempreverde inundable de tierras bajas o bosque inundable de tierras bajas, ya que no se anticipa encontrar una formacin bosque seco inundable; si hubiera tal, el nombre bosque hmedo inundable sera necesario. El tipo de vegetacin podra ser definido entonces como Bosque de Tierras Bajas Inundables por Aguas Negras. As mismo, la formacin tipo herbazal adquiere mayor definicin por el uso de, por ejemplo, criterios topolgicos: herbazal lacustre o herbazal ribereo de tierras bajas. La Tabla 4.1 identifica los tipos de vegetacin encontrados en el Ecuador hasta el nivel de piso florstico. 4.2 Criterios Fisonmicos Los criterios fisonmicos se refieren a la estructura y fisionoma de las formaciones. La presente propuesta ha sido modificada de Huber y Alarcn (1988) y es, adems, consistente con otros sistemas, como los de Drude (18??, en Collinson 1988), Raunkaier (1934), FAO (1973), Ellenberg y Mueller-Dombois (1967), y Mueller-Dombois y Ellenberg (1974), entre otros. Por ejemplo, del sistema de Drude los tipos reconocidos en el sistema propuesto aqu son: rboles con copa, matorrales, almohadillas, hierbas y hierbas acuticas. Drude adems identifica como tipos de vegetacin aquellas formas fisonmicas incluidas aqu dentro de grupos ms amplios, como por ejemplo palmas, lianas, epfitas y suculentas, pero no reconoce algunos de los tipos fisonmicos descritos para Ecuador6. Cabe anotar que la propuesta de Huber y Alarcn es el producto de varios aos de
Para una discusin detallada de estos sistemas vase Collinson (1988) y Archibold (1995). 34
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trabajo por los autores y fue diseada para el neotrpico en un pas con similitudes significativas (por ejemplo, presencia de los Andes, Amazona, bosques secos y deciduos, etc.). Los tipos fisonmicos reconocidos aqu son similares tambin a los aplicados por Etter (1998) en el Mapa General de Ecosistemas de Colombia. Los tipos fisonmicos reconocidos en el Ecuador son: Manglar: Los manglares son asociaciones anfibias de plantas leosas arbreas o arbustivas, perennifolias de varias familias (Dinerstein et al. 1995; Pinto 1993), con una alta tolerancia a la salinidad (Huber y Alarcn 1988). Ocurren en zonas planas de estuarios y otras zonas de interaccin entre las mareas y el agua dulce de ros y esteros. Forman un bosque denso, cuyos rboles tienen races fulcreas (zancudas) con neumatforos. La altura del dosel es variable y est generalmente entre 3 y 12 metros (Huber y Alarcn 1988), aunque en la Costa norte del Ecuador puede alcanzar 25 metros o ms. Thom (1984) reconoce ocho tipos de manglares. En este estudio se reconocen tres tipos, aunque, por falta de informacin, se los ha considerado uno solo. El Manglillo o Mangle Enano es una formacin de menos de cinco metros, en contraste con los manglares propiamente dichos, que crecen en suelos especialmente pobres y salinos. Posiblemente existen adems al menos otros dos tipos generales de manglar: litoral y ribereo, con ciertas diferencias florsticas y estructurales. Esta propuesta no refleja esta divisin debido a la falta de datos que apoyen la divisin de los manglares a este nivel. Los estudios detallados (es decir, locales), sin
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embargo, deben considerar esta posibilidad. Los manglares son diferentes de otros tipos de bosques porque reciben sus nutrientes y energa tanto del suelo como del mar (Dinerstein et al. 1995). Bosque: Formacin dominada por elementos arbreos con un tronco con ramas formando una corona ms o menos bien definida. El dosel es de al menos 5 metros de altura, pero en la mayora de los casos sobrepasa los 10 metros. Forma por lo menos un estrato o dosel ms o menos continuo, cubriendo por lo menos el 40 % de la superficie (a diferencia de la sabana) siempre o al menos durante una poca del ao (Box 1981; FAO 1973; Huber y Alarcn 1988). Excepto por casos especiales (como en Podocarpus), casi todas las especies arbreas de las regiones tropicales tienen hojas anchas. Los bosques tropicales de tierras bajas maduros estn compuestos tpicamente de tres hasta cinco estratos (Richards 1952; Terborgh

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LAS FORMACIONES NATURALES DE LA COSTA DEL ECUADOR

Carlos Cern, Walter Palacios, Renato Valencia y Rodrigo Sierra Se define aqu la Costa del Ecuador como la regin situada bajo los 1.300 m.s.n.m. en las estribaciones occidentales de los Andes y el Ocano Pacfico, incluyendo las cordilleras costeras y las tierras bajas. La Costa se subdivide en las subregiones norte, centro y sur, las que a su vez estn compuestas por varios sectores segn sean ambientes de cordillera o de tierras bajas. Excepto en el norte, varios siglos de actividades humanas han reducido la vegetacin natural de la regin a pequeos remanentes aislados. Su transformacin ha sido especialmente rpida en las ltimas cinco dcadas. Entre los finales de los aos sesenta y mediados de los ochenta, el rea usada para agricultura en la Costa se duplic (Whitaker y Alzamora 1990). Su transformacin est ntimamente relacionada con la necesidad de acomodar una poblacin que crece con rapidez y de ajustarse a las crecientes demandas nacionales e internacionales de productos agrcolas (Bromley 1981; Devalaud 1980; PMRC/FPVM 1989; Sierra 1996; Sierra y Stallings 1998). An as, se descubren especies nuevas con frecuencia, especialmente bajo los 800 m.s.n.m. Algunos investigadores estiman que cerca del 20% de las especies de plantas son endmicas de la regin (entre ellos Dodson y Gentry 1993). Varios estudios (Gentry 1977; Dodson y Gentry 1991; Sierra y Stallings 1998) sugieren que la transformacin y degradacin de los ecosistemas naturales en la regin son los ms rpidos del Ecuador. 5.1 Subregin Norte (Hmeda) Se localiza aproximadamente desde los 0 de latitud, en el norte de la provincia de Manab, hasta el lmite con Colombia. Abarca las provincias de Esmeraldas, parte del Carchi, Imbabura y Manab, es hmeda y muy hmeda. La vegetacin es una continuacin de la del Choc colombiano. 5.1.1 Sector Tierras Bajas
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5.1.1.1

Manglar (Ilustraciones 1 y 2)

Es una vegetacin arbrea que se encuentra al nivel del mar dentro de la zona de influencia directa de las mareas. El elemento ms obvio es la presencia dominante de seis especies diferentes de mangles, rboles que pueden sobrepasar los 30 metros de altura, con races zancudas, que ocurren en asociacin con especies de otras familias como Bromeliaceae, Orchidaceae, y Polypodiopsida (helechos). Tambin aparecen reas donde los mangles no sobrepasan los cinco metros de altura, denominados "manglillo" o "manglar enano". Se encuentran en los estuarios y desembocaduras de los ros en la provincia de Esmeraldas, como San Lorenzo-Mataje y Muisne-Cojimes. Existen algunas diferencias florsticas con los manglares del centro y sur de la Costa ecuatoriana, pero falta informacin para definirlas con precisin. Las especies Pelliceria rizophora (mangle), Mora megistosperma (nato) y Triganosidia psilosperma, por ejemplo, no se encuentran en la Costa sur. Adems, hay diferencias florsticas entre los manglares ribereos y los del litoral. En los mangles ribereos son frecuentes en el estrato epfito la orqudea Lockhartia serra y la bromelia Tillandsia usneoides. Flora caracterstica: Mangles: Rhizophora harrizonii, R. mangle (Rhizophoraceae); Conocarpus erectus, Laguncularia racemosa (Combretaceae); Avicenia germinans (Aviceniaceae); Pelliceria rizophora (Pelliceriaceae); Guzmania monostachya, Tillandsia usneoides (Bromeliaceae); Polypodium bombicynum (Polypodiaceae); Lockhartia serra (Orchidaceae). Correspondencia en otros sistemas: Acosta Sols (AS): formaciones hidrohalfilas de los estuarios y desembocaduras: manglares y natales del estuario San Lorenzo-Mataje y Muisne-Cojimes; Caadas (C): incluido en el monte espinoso tropical, bosque muy seco tropical y bosque hmedo tropical; Huber (H): manglares. 5.1.1.2 Bosque siempreverde inundable de tierras bajas
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Las Formaciones Naturales de la Costa del Ecuador

Es conocido localmente como Guandal. Son bosques de tierras bajas muy hmedas, inundados en ciertos perodos del ao (pantanos), a continuacin de los manglares y hasta los 100 m.s.n.m. La vegetacin arbrea puede alcanzar ms de 30 metros y es dominada por la especie conocida localmente como coco, cungare indio o tangar (Otoba gordoniifolia), en asociacin con otras especies de otras familias tropicales como Arecaceae, Araceae, Mimosaceae, Myrsinaceae y Fabaceae. Es una formacin restringida al norte de la Costa ecuatoriana, en la provincia de Esmeraldas, especialmente en la cuenca baja del ro Santiago. Pinto (1993) tambin lo rcconoce en el sur dle Choc colombiano. Flora caracterstica: Coco, cungare indio o tangar: Otoba gordoniifolia (Myristicaceae); figueroa: Carapa guianensis (Meliaceae); nato: Mora megistosperma, Pterocarpus officinalis (Fabaceae); Euterpe chaunostachys (Arecaceae); guaba: Inga punctata, trompo: Entada gigas (Mimosaceae); machare: Symphonia globulifera (Clusiaceae); jagua: Genipa americana (Rubiaceae); cuero negro: Amanoa anomala (Euphorbiaceae). Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selva fluvial macrotrmica o hidrofitia tropical; C: incluido en bosque hmedo tropical; H: incluido en bosque hmedo de tierras bajas. 5.1.1.3 Bosque siempreverde de tierras bajas (Ilustraciones 3 y 4)

Esta formacin boscosa llega hasta los 300 m.s.n.m., con rboles de ms de 30 m de altura, dominada por especies arbreas de las familias Myristicaceae, Arecaceae, Moraceae, Fabaceae y Meliaceae. Presenta abundantes epfitas, trepadoras y un estrato bajo herbceo denso dominado por especies de la familia Araceae y por Polypodiophyta (Helechos). En una hectrea se han encontrado ms de 100 especies arbreas de ms de 10 cm de DAP (Valencia et al. 1998; Palacios et al. 1994; Tirado 1994). Cern (ined.) encontr entre 43-70 especies de 2,5 cm de DAP en adelante en cuandrantes de 0,1 hectreas. En la mayora
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de los casos, la palma Wettinia quinaria representaba mas del 50% de los individuos. Es un tipo de vegetacin restringido a la provincia de Esmeraldas y el norte de Manab. Un ejemplo caracterstcio de esta formacin es la cuenca del ro Santiago, en los alrededores de la poblacin de Playa de Oro. Flora caracterstica: Sande: Brosimum utile, Perebea xanthochyma, Castilla elastica, damagua: Poulsenia armata (Moraceae); Wettinia quinaria, tagua: Phytelephas aequatorialis, Astrocaryum standleyanum (Arecaceae); Guarea polymera, tangar: Carapa guianensis (Meliaceae); Brownea multijuga (Caesalpiniaceae); cungare: Otoba gordoniifolia (Myristicaceae); guagaripo: Nectandra guadaripo, Caryodaphnopsis theobromifolia (Lauraceae); Chanul: Humiriastrum procerum (Humiriaceae); Inga silanchensis (Mimosaceae); Swartzia haugtii (Fabaceae); Cybianthus kayapii (Myrsinaceae); Lecythis ampla (Lecythidaceae); Theobroma gileri (Sterculiaceae); Conostegia cuatrecasaii (Melastomataceae); Tetrathylacium macrophyllum (Flacourtiaceae); herbceas y trepadoras como Rhodospatha densinervia, Xanthosoma daguense (Araceae) y en reas disturbadas Calathea luthea (Marantaceae). Correspondencia con otros sistemas: AS: selva pluvial macrotrmica o hidrofitia tropical; C: bosque hmedo tropical, bosque muy hmedo tropical; H: bosque hmedo de tierras bajas. 5.1.1.4 Bosque semideciduo de tierras bajas (Ilustracin 7)

Formacin bajo los 300 m.s.n.m., con vegetacin arbrea algo dispersa, caracterizada por la presencia de rboles de copas anchas de hasta 20 metros de altura y con fustes abombados. El estrato no arbreo est caracterizado por una gran presencia de especies espinosas, principalmente del orden Fabales. Presenta algunas especies deciduas, como los ceibos (varias especies), el bototillo (Cochlospermum vitifolium) y el guayacn (Tabebuia chrysantha, T. bilbergii). En la copa de los rboles hay una gran variedad de bromelias como epfitas y en el suelo herbceas de la familia Acanthaceae y Polypodiopsida. Se encuentra en las provincias de Esmeraldas y Manab.
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Las Formaciones Naturales de la Costa del Ecuador

Flora caracterstica: Ceiba trichistandra, Ceiba pentandra, Pseudobombax millei, Cavanillesia platanifolia, Eriotheca ruizii (Bombacaceae); Cochlospermum vitifolium (Cochlospermaceae); guayacn: Tabebuia chrysantha, T. bilbergii (Bignoniaceae); Triplaris cumingiana (Polygonaceae); Prosopis juliflora, Pithecellobium excelsum (Mimosaceae). Correspondencia con otros sistemas: AS: bosques caducifolios; C: bosque seco tropical; H: bosques deciduos. 5.1.1.5 Matorral seco de tierras bajas

Se caracteriza por la presencia de una vegetacin achaparrada de no ms de seis metros de altura y de aspecto seco, dominada especialmente por especies de las familias Boraginaceae y Convolvulaceae. Se encuentra cerca de las playas y avanza en algunos casos hasta unos 50 m.s.n.m. Se encuentra en la provincia de Esmeraldas, alrededor de la ciudad de Esmeraldas. Un ejemplo caracterstico es la vegetacin cercana a la refinera. Flora caracterstica: Cordia lutea, Heliotropium peruvianum (Boraginaceae); Ipomoea carnea (Convolvulaceae); Waltheria ovata (Sterculiaceae); Cochlospermum vitifolium (Cochlospermaceae); Muntingia calabura (Elaeocarpaceae). Correspondencia con otros sistemas: AS: no reconoce; C: incluido en bosque muy seco tropical; H: incluido en desiertos y semidesiertos de la Costa. 5.1.1.6 Herbazal lacustre de tierras bajas (Ilustracin 12) Es la vegetacin flotante y de los bordes de las lagunas. Son asociaciones herbceas densas de hasta dos metros de altura, con especies acuticas de las familias Araceae, Marantaceae, Thyphaceae y Pontederiaceae. Se la encuentra, por ejemplo, en las lagunas de Sade y Cube en la provincia de Esmeraldas, entre los 100-200 m.s.n.m.
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Flora caracterstica: Pistia stratiotes (Araceae); Typha dominguensis (Thyphaceae); Talia geniculata (Marantaceae); Eichhornia crassipes (Pontederiaceae); Echinodorus bracteatus (Alismataceae); Paspalum conjugatum (Poaceae); Xanthosoma sagitifolia (Araceae); Bolbitis pandurifolia (Polypodiaceae). En el borde de las lagunas se encuentran especies arbreas como Euterpe chaunostachys (Arecaceae) y Cariodaphnopsis theobromifolia (Lauraceae). Correspondencia con otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: incluye en bosques semideciduos. 5.1.2 Sector de las estribaciones de la Cordillera Occidental

Incluye toda la regin sobre los 300 y hasta los 1.300 m.s.n.m. al pie de la cordillera de los Andes, como por ejemplo en la Cordillera de Toisn en Imbabura, Pichincha y Esmeraldas. 5.1.2.1 Bosque siempreverde piemontano

Es una formacin caracterizada por una gran dominancia de especies arbreas, en especial del grupo de las palmas junto a Mimosaceae, Fabaceae, Burseraceae y Meliaceae. El dosel puede alcanzar 30 o ms metros de altura. Los fustes de los rboles estn cubiertos por orqudeas, bromelias, helechos y arceas. El estrato herbceo es denso, en especial con especies de las familias Marantaceae y Araceae y por Polypodiopsida. En 0,1 ha se encontraron ms de 80 especies de 2,5 cm o ms de DAP (Cern ined.). Se ubica en la provincia de Esmeraldas y en al pie de la cordillera occidental en las provincias de Carchi, Imbabura y Pichincha. Flora caracterstica: Palmas: Wettinia quinaria, Pholidostachys dactyloides, Iriartea deltoidea (Arecaceae); Virola dixonii, Otoba gordoniifolia (Myristicaceae); Guarea cartaguenya (Meliaceae); Protium occidentalis (Burseraceae); Vitex gigantea (Verbenaceae); Caryodaphnopsis theobromifolia (Lauraceae); Swartzia haughtii
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Las Formaciones Naturales de la Costa del Ecuador

(Fabaceae). Entre las herbceas estn: Irbachia alata (Gentianaceae); Begonia glabra (Begoniaceae) y Costus laevis (Costaceae). Correspondencia con otros sistemas: AS: selva ombrfila noroccidental del pie de cordillera; C: bosque muy hmedo premontano; H: bosque lluvioso montano bajo. 5.1.3 Sector de la Cordillera Costera Corresponde a la cordillera de Mache-Chindul. Incluye tambin pequeos cerros al este de la cuidad de Esmeraldas y al norte del ro del mismo nombre. 5.1.3.1 Bosque siempreverde piemontano

Es una vegetacin arbrea de ms de 30 metros con un alto nmero de especies de las familias Lauraceae, Myristicaceae, Meliaceae y Arecaceae. Entre los bejucos se destaca la familia Bignoniaceae y en el estrato herbceo las familias Cyclanthaceae y Araceae y los Polypodiopsida. Avanza hasta la cspide de la cordillera costera de Mache-Chindul (600-800 m.s.n.m.) en la provincia de Esmeraldas y en el norte de Manab. Separa la parte hmeda del norte y la seca del sur de la Costa. Flora caracterstica: Caryodaphnopsis theobromifolia (Lauraceae); Carapa guianensis (Meliaceae); Virola dixonii, Otoba gordoniifolia (Myristicaceae); Matisia soegengii (Bombacaceae); Pourouma bicolor, Coussapoa villosa (Cecropiaceae); Perebea xantochyma (Moraceae); Chamaedorea pinnatifrons, C. poeppigiana, Iriartea deltoidea (Arecaceae); Eschweilera rimbachii (Lecythidaceae); Faramea occidentalis (Rubiaceae). Correspondencia con otros sistemas: AS: incluido en selva submacrotrmica higrfila; C: incluido en bosque hmedo premontano; H: incluido en bosques semideciduos
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5.2

Subregin Centro (Seca y Hmeda)

Se extiende aproximadamente desde los 0 en la provincia de Manab hasta ms al sur de los 3 de latitud sur en la provincia de El Oro. Su lmite sur se extiende desde la desembocadura del ro Jubones en el Ocano Pacfico hacia la cordillera, siguiendo la cuenca de este ro. Coincide, aproximadamente, con el lmite norte de la regin de impacto de la corriente fra de Humbolt, que avanza desde el sur y gira hacia las Islas Galpagos frente a la provincia de Manab. 5.2.1 5.2.1.1 Sector Tierras Bajas Manglar

Faja de vegetacin arbrea que se encuentra al nivel del mar dentro de la zona de influencia directa de las mareas. Vegetacionalmente, la parte ms obvia es la presencia dominante de cinco especies de mangles (a diferencia del norte que presenta seis especies), con alturas de hasta 30 metros o ms y con races zancudas. Ocurren en asociacin con especies de otras familias como Bromeliaceae, Orchidaceae y Polypodiopsida (helechos). Se localiza en Baha de Carquez, en la desembocadura del ro Chone (provincia de Manab) y en el Golfo de Guayaquil (provincia del Guayas). El ambiente es menos hmedo que en los manglares del norte debido a que est inmerso en una zona bsicamente seca. De igual manera que los manglares del la Costa norte se pueden diferenciar manglares de tipo litoral y manglares de tipo ribereo (por ejemplo, en la Reserva Manglares-Churute). Flora caracterstica: Rhizophora harrisonii, R. mangle (Rhyzophoraceae), en especial en los manglares litorales; Conocarpus erectus, Laguncularia racemosa (Combretaceae); Avicenia germinans (Aviceniaceae); Aechmea pyramidalis, Guzmania monostachya, Tillandsia usneoides (Bromeliaceae); Polypodium bombicynum (Polypodiaceae); Lockhartia serra (Orchidaceae). Correspondencia con otros sistemas: AS: formaciones hidrohalfilas de los estuarios y desembocaduras: manglares y natales; C: incluido en monte espinoso tropical, bosque muy seco tropical y bosque hmedo
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tropical; H: manglares. 5.2.1.2 Bosque siempreverde de tierras bajas

Vegetacin arbrea de ms de 30 metros de alto con predominancia de especies de las familias Arecaceae, Moraceae, Meliaceae, Lauraceae y las del orden Fabales. Las epfitas (orqudeas y bromelias) son importantes. En el sotobosque estn bien representadas herbceas de las familias Araceae, Cyclanthaceae y Marantaceae. En 0,1 hectreas se han encontrado ms de 100 especies de 2.5 cm de DAP en adelante (Gentry ined.). Se localiza en forma de remanentes boscosos en varios lugares de la cuenca del ro Guayas, como Palenque y Jauneche en la provincia de los Ros, y los bosques entre Naranjal y Ponce Enrquez en la provincia del Guayas, entre altitudes de 100-300 m.s.n.m. Flora caracterstica: Castilla elastica, Clarisia racemosa, Poulsenia armata, Ficus obtusifolia (Moraceae); Virola sebifera (Myristicaceae); Ceiba pentandra (Bombacaceae); Iriartea deltoidea (Arecaceae); Caryodaphnophsis theobromifolia (Lauraceae); Coussapoa villosa (Cecropiaceae); Zammia lindenii (Cycadaceae); Tillandsia narthecioides (Bromeliaceae); Tectaria incisa (Tectariaceae). Correspondencia con otros sistemas: AS: selva pluvial macrotrmica o hidrofitia tropical; C: bosque hmedo tropical; H: bosque hmedo de tierras bajas. 5.2.1.3 Bosque semideciduo de tierras bajas El estrato arbreo es disperso. Crece en pendientes muy fuertes con suelos pedregosos. El sotobosque es muy denso y en ocasiones cerrado por el suro, Riphidocladon racemiflora (Poaceae). Se encuentran especies espinosas y algunas plantas que pierden sus hojas en una poca del ao (como Cochlospermum vitifolium y Tabebuia chrysantha). Se localiza entre los bosques secos deciduos de tierras bajas y los hmedos de la cordillera costera en una franja entre los 100 y 300 m.s.n.m.. Avanza hacia el norte en la cordillera de Chongn y Colonche hasta la provincia de Manab en el Parque
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Nacional Machalilla y por el Sur, en la provincia de Guayas, a la Reserva Ecolgica Manglares-Churute. En los cerros Cimaln, Masvale y Pancho Diablo se han encontrado ms de 40 especies de 2,5 de DAP en 0,5 hectreas. En la misma superficie en el Parque Nacional Machalilla se encontraron 20 especies de 10 cm o ms de DAP (Cern 1996). Flora caracterstica: Triplaris cumingiana, Coccoloba mollis (Polygonaceae); Gallesia integrifolia (Phytolaccaceae); Trema micrantha (Ulmaceae); Pseudolmedia rigida (Moraceae); Malmea lucida (Annonaceae); Cynometra bauhinifolia (Caesalpiniaceae); Cecropia litoralis (Cecropiaceae); Chrysophyllum argenteum (Sapotaceae); Eugenia sp. (Myrtaceae); Heliconia latispatha (Heliconiaceae); Piper amalago (Piperaceae); Philodendron purpureoviride (Araceae). Correspondencia con otros sistemas: AS: incluido en selva submacotrmica higrfila; C: incluido en bosque hmedo premontano; H: incluido en bosques semideciduos. 5.2.1.4 Bosque deciduo de tierras bajas (Ilustracin 6)

Se ubica entre las formaciones de matorrales secos de tierras bajas y los bosques semideciduos o hmedos tropicales, en una franja altitudinal entre los 50 y 200 m.s.n.m. La vegetacin se caracteriza por perder las hojas durante una parte del ao. Los rboles ms conspicuos son de la familia Bombacaceae, tienen troncos abombados y copa ancha. La vegetacin en el estrato medio incluye varias especies de cactos y de plantas espinosa del orden Fabales. Se localiza entre las provincias de Manab en el Parque Nacional Machalilla y en la base del Cerro Montecristi, en la provincia del Guayas en Cerro Blanco y las bases de los cerros Masvale, Cimaln, Perequetre, Mate y Pancho Diablo en la Reserva Ecolgica Manglares-Churute. Flora caracterstica: Cochlospermum vitifolium (Cochlospermaceae); Tabebuia chrysantha, T. bilbergii, Tecoma castanifolia (Bignoniaceae); Ceiba trichystandra, Pseudobombax millei, Eriotheca ruizii
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(Bombacaceae); Guazuma ulmifolia (Sterculiaceae); Muntingia calabura (Eleaocarpaceae); Armathocereus cartwrigthianus, Hylocereus polyrrizus (Cactaceae); Anthurium barclayanum (Araceae). Correspondencia con otros sistemas: AS: bosque caducifolios; bosque seco tropical; H: bosque deciduos. 5.2.1.5 Sabana (Ilustracin 8) C:

En condiciones originales podra corresponder al bosque deciduo de tierras bajas. Por la prdida de la vegetacin arbrea por accin del ser humano hay una proliferacin de especies herbceas, en su mayora de las familias Poaceae y Cyperaceae, utilizadas para el pastoreo de ganado. Su distribucin es tan extendida que se la puede considerar en estado casi silvestre. Se localiza en las provincias de Manab y Guayas. En algunos sectores de la provinvia del Guayas es posible que haya dos tipos diferentes de sabanas: inundables (hmedas y semi-hmedas) y no inundables (secas). Las sabanas alrededor de Milagro, Babahoyo y Chone sufren inundaciones peridicas que posiblemente afectan la composicin florstica de estas reas. Ms informacin es necesaria para poder crear una divisin formal entre estos dos tipos de sabanas.

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Una gran parte de lo que seran sabanas inundables han sido ya drenadas y estn bajo uso intensivo. Las sabanas secas en Ecuador posiblemente corresponden a lo que Huber y Rilna (1997) denominan sabanas arboladas y arbustivas. Flora Caracterstica: Pennisetum purpureum, P. occidentale, Chloris virgata, C. radiata, Aristida adscensionidis, Eichinochloacolonum sp., Paspalum virgatum, Tragus berteronianus (Poaceae); Cyperus odoratus, C. iria (Cyperaceae). En sabanas inundables: Neptunia oleracea, N. plena (Mimosaceae). Correspondencia con otros sistemas: AS: subxerofitia de la Costa ecuatoriana; C: incluido en bosque seco tropical; H: sabana. 5.2.1.6 Matorral seco de tierras bajas (Ilustraciones 9 y 10)

Ocurre en la cercana al mar, a altitudes inferiores a los 100 m.s.n.m. La vegetacin se caracteriza por ser seca, achaparrada de hasta 6 metros de altura y espinosa, con notable presencia de cactos columnares. Familias bien representadas son Capparaceae, Euphorbiaceae, Boraginaceae y Convolvulaceae, y el orden Fabales. En 0,1 ha se han encontrado entre 14 y 30 especies de plantas de 2,5 cm de DAP en adelante (Cern ined.). Se puede encontrar en el Parque Nacional Machalilla, cerca a Manta, San Mateo, en la provincia de Manab, y en Santa Elena y alrededores bordeando el ocano Pacfico en la provincia de Guayas. Flora Caracterstica: Capparis crotonoides, C. heterophylla, C. angulata (Capparaceae); Bursera graveolens (Burseraceae); Geoffroea spinosa (Caesalpiniaceae); Maytenus octogona (Celastraceae); Achatocarpus pubescens (Achatocarpaceae); Croton riviniaefolius (Euphorbiaceae); Cordia lutea (Boraginaceae); Ipomoea carnea (Convolvulaceae); Monvilla diffusa, Armathocereus cartwrigthianus (Cactaceae); Vallesia glabra (Apocynaceae); Erythroxylum glaucum (Erythroxylaceae); Althernanthera pubiflora (Amaranthaceae); Pisonia aculeata (Nyctaginaceae); Carica parviflora (Caricaceae); Jacquinia spucei (Theophrastaceae); Tillandsia latifolia y Vrisea barclayana
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(Bromeliaceae). Correspondencia con otros sistemas: AS: no reconoce; C: incluido en bosque muy seco tropical; H: incluido en desiertos y semidesiertos de la Costa. 5.2.1.7 Matorral seco litoral

La vegetacin est caracterizada por arbustos de hasta 4 metros de alto que crecen sobre arena y rocas en contacto con el agua del mar durante los perodos de marea alta. Se localiza en la provincia de Manab y el Guayas en lugares de playas, como por ejemplo en Punta Piquero, Los Frailes y Salango en el Parque Nacional Machalilla. Flora Caracterstica: Maytenus octogona (Celastraceae); Cryptocarpus pyriformis (Nyctaginaceae); Ipomoea pescaprae (Convolvulaceae); Cannavalia maritima (Fabaceae); Sesuvium portulacastrum (Portulacaceae); Vallesia glabra (Apocynaceae); Hippomane mancinella (Euphorbiaceae); Lycium minimum (Solanaceae); Scaveola plumieri (Goodeniaceae); y Batis maritima (Batidaceae). Correspondencia con otros sistemas: AS: no reconoce; C: incluye en matorral desrtico tropical, monte espinoso tropical, bosque montano seco tropical; H: playas pedregosas o arenosas. 5.2.1.8 Espinar litoral

Ocurre en las cercanas al mar, en la mayora de casos mezclada con el matorral seco de tierras bajas. La vegetacion est caracterizada por plantas de la familia Cactaceae, columnares, aplanadas o triangulares, con alturas de hasta 6 m. Se encuentran tambin otras familias en las que la presencia de espinas es un carcter general: Malpighiaceae, Mimosaceae, Achatocarpaceae, Erythroxylaceae, Celastraceae y Rhamnaceae. Se localiza en la provincia de Manab entre Manta y San Mateo, Puerto Cayo-Salaite-Machalilla, Machalilla-Puerto Lpez-Salango; en la provincia de Guayas en La Libertad, y especialmente en la
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Pennsula de Santa Elena. Flora caracterstica: Como especie ms abundante est Monvillea diffusa (Cactaceae), frecuentemente acompaada de otras especies de la misma familia como Armathocereus cartwrigthianus e Hylocereus polyrhysus. Tambin estn presentes Malpighia punicifolia (Malpighiaceae), Pithecellobium excelsum (Mimosaceae), Achatocarpus pubescens (Achatocarpaceae), Erythroxylum glaucum (Erythroxylaceae), Maytenus octogona (Celastraceae) y Scutia pauciflora (Rhamnaceae). Correspondencia con otros sistemas: AS: no reconoce: C: incluido en bosque muy seco tropical, monte espinoso tropical, matorral desertico tropical; H: incluido en desiertos y semidesiertos de la Costa. 5.2.1.9 Herbazal lacustre de tierras bajas (Ilustracin 11)

Son asociaciones densas de herbceas no graminiformes que viven en contacto con el agua de las lagunas. Pueden alcanzar hasta los 2 metros de altura. La vegetacin est dominada por especies de las familias Araceae, Marantaceae, Thyphaceae y Pontederiaceae. Se localiza en lagunas en las provincias de Manab y Guayas, como por ejemplo en la laguna de El Cancln en la Reserva Ecolgica Manglares-Churute. Flora Caracterstica: Thypha dominguensis (Thyphaceae); Thalia geniculata (Marantaceae); Canna paniculata (Cannaceae); Rhynchosphora scutellata, Cyperus odoratus, Fimbristilis dichotoma, Mariscus ligularis (Cyperaceae); Hydrocotyle ranunculoides (Apiaceae); Nymphaea blanda (Nymphaeaceae); Pistia stratoites (Araceae); Ludwigia octovalvis (Onagraceae); Eichhornia crassipes (Pontederiaceae); Hidrolea spinosa (Hidrophyllaceae); Neptunia prostrata (Mimosaceae); Ceratophyllum demersum (Ceratophyllaceae); Limnobium laevigatum (Hydrocharitaceae); Lemna minima (Lemnaceae); Hychocleis nymphoides, Lymnocharis flava (Limnocharitaceae); Ceratopteris pteridioides (Parkeriaceae) y Corchorus orinocensis (Tiliaceae).
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Correspondencia con otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce. 5.2.1.10 Herbazal ribereo de tierras bajas

Son asociaciones similares a los herbazales lacustres pero ocurren en zonas donde los ros ocupan reas amplias y de poca profundidad. Las islas de vegetacin son comunes, como ocurre en las Abras de Mantequilla cerca de Vinces en la provincia de Los Ros. En los ros de ms profundidad la vegetacin tambin forma parches pequeos de vegetacin flotante, como sucede en la cuenca del Ro Guayas. Flora Caracterstica: Especies flotantes: Eichhornia azurea, Heteranthera reniformis, Pontederia rotundifolia (Pontederiaceae); Lemna aequinoctialis (Lemnaceae); Limnobium laevigatum (Hydrocharitaceae); Phyllanthus fluitans (Euphorbiaceae). Correspondencia con otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce. 5.2.2 5.2.2.1 Sector de la Estribaciones de la Cordillera Occidental Bosque siempreverde piemontano

Son bosques con alto endemismo (aproximadamente 10 %), como los de la Cordillera de Tenefuerte y las Montaas del Ila (Centinela). Los rboles alcanzan ms de 30 m de alto, con una gran concentracin de epfitas y un sotobosque arbustivo y herbceo abundante en las familias Araceae, Heliconiaceae, Cyclanthaceae, Piperaceae, Orchidaceae y Gesneriaceae. Se ubica en el occidente de las provincias de Cotopaxi, Los Ros, Bolvar y Azuay-Guayas, entre 300 y 1.300 m.s.n.m. Flora caracterstica: Carapa megistocarpa (Meliaceae); Erythrochyton
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carinatus (Rutaceae); Brownea coccinea (Caesalpiniaceae); Castilla elastica (Moraceae); Iriartea deltoidea, Wettinia aequalis, W. quinaria (Arecaceae); Caryodaphnopsis theobromifolia, Ocotea sodiroi (Lauraceae). En el subdosel: Trichilia surinamensis (Meliaceae); Heliconia stricta (Heliconiaceae), Ossaea micrantha (Melastomataceae); Palicourea demissa (Rubiaceae); Anthurium pallidiflorum, Heteropsis ecuadorensis, Philodendron purpuero-viride y Xanthosoma daguense (Araceae). Correspondencia con otros sistemas: AS: selva ombrfila noroccidental del pie de cordillera; C: bosque muy hmedo premontano; H: bosque lluvioso montano bajo. 5.2.3 Sector de la Cordillera Costera

Se ubica en la cordillera de Chongn-Colonche y tambin en pequeos cerros al sureste del golfo de Guayaquil, y en especial los cerros en la Reserva Ecolgica Manglares-Churute. 5.2.3.1 Bosque siempreverde piemontano (Ilustracin 5)

Se localiza entre los bosques semideciduos piemontanos y de los de neblina en las cordilleras de la Costa, entre los 300 y 450 m.s.n.m., en zonas con pendientes fuertes. Los rboles son de ms de 25 metros de alto. Familias importantes son Myristicaceae, Lauraceae, Moraceae y Euphorbiaceae. Entre las herbceas estn las familias Arecaceae, Cyclanthaceae, Piperaceae y los helechos. En 0,1 ha se ha encontrado ms de 70 especies de 2.5 cm de DAP en adelante (Cern 1996). A esta formacin se la puede encontrar en el cerro San Sebastin en el Parque Nacional Machalilla, cerca a la cumbre de los cerros Montecristi, Masvale, Pancho Diablo y Cimaln en la Reserva Manglares-Churute. Al contrario de las formaciones similares en las cordilleras interiores, la precipitacin dominate es horizontal. Flora caracterstica: Clarisia racemosa, Sorocea sarcocarpum,
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Pseudolmedia rigida (Moraceae); Mabea occidentalis (Euphorbiaceae); Virola elongata, Virola sebifera (Myristicacecae); Quararibea asterolepis (Bombacaceae); Hirtella mutisii (Chrysobalanaceae); Heisteria acuminata (Olacaceae); Erythrochyton giganteus (Rutaceae). Correspondencia con otros sistemas: AS: incluido en selva submacrotrmica higrfila; C: incluido en bosque hmedo premontano; H: incluido en bosques semideciduos. 5.2.3.2 Bosque de neblina montano bajo

Aparece sobre los 450 m.s.n.m. hasta las cumbres de los cerros por efecto de la precipitacin horizontal y condensacin de la humedad que traen los vientos marinos. Estas cumbres presentan rboles de ms de 20 metros de alto, cubiertos en su totalidad por musgos, asociados con otras epfitas como helechos y plantas con flores de las familias Orchideaceae, Ericaceae, Gesneriaceae y Bromeliaceae. El estrato herbceo en el sotobosque es muy hmedo, cubierto en su totalidad por pteridofitos de los gneros Adiantum y Selaginella y por Peperomia y Oxalis. En los fustes de los rboles se destacan las familias Araceae y Cyclanthaceae como epfitas y trepadoras. Se localiza cerca y en las cumbres de los cerros Cimaln, Pancho Diablo y Masvale en la Reserva Ecolgica Manglares Churute, y en la cumbre de los cerros San Sebastin y Salaite en el Parque Nacional Machalilla, desde los 450 hasta los 600-800 m.s.n.m. Valencia et al. (1998) reportan 62 especies de arboles con DAP superiores a los 10 cm en San Sebastin, Parque Nacional Machalilla, a 520 m.s.n.m. Flora caracterstica: Hedyosmum sprucei (Chloranthaceae); Beilshmiedia alloiophylla (Lauraceae); Symplocos ecuadorensis (Symplocaceae); Alsophylla cuspidata, Cyathea bipinnatifida (Cyatheaceae); Alchornea iricurana, Hyeronima duckei (Euphorbiaceae); Phytholacca dioica (Phytolaccaceae); Myrsine pellucida (Myrsinaceae); Conostegia cuatrecasii, C. montana (Melastomataceae); Brunellia acostae (Brunelliaceae), Metteniusa nucifera (Icacinaceae), Guzmania angustifolia (Bromeliaceae),
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Asplundia peruviana (Cyclanthaceae), Columnea densibracteata y C. minor (Gesneriaceae). Correspondencia con otros sistemas: AS: incluido en la selva submacrotrmica higrfila; C: bosque hmedo premontano; H: no reconoce. 5.2.3.3 Bosque semideciduo piemontano

El estrato arbreo es disperso. Crece en pendientes muy fuertes con suelos pedregosos. El sotobosque es muy denso y en ocasiones cerrado por el suro, Riphidocladom racemiflora (Poaceae). Se encuentran especies espinosas y algunas plantas que pierden sus hojas en una poca del ao (tales como Cochlospermum vitifolium y Tabebuia chrysantha). Se localiza entre los bosques secos deciduos de tierras bajas y los hmedos (de neblina) de la cordillera costera en una franja entre los 100 y 300 m.s.n.m. Avanza hacia el norte en la cordillera de Chongn y Colonche hasta la provincia de Manab en el Parque Nacional Machalilla y por el Sur, en la provincia de Guayas, a la Reserva Ecolgica Manglares-Churute. En los cerros Cimaln, Masvale y Pancho Diablo se han encontrado ms de 40 especies de 2.5 de DAP en 0.5 hectreas. En la misma superficie en el Parque Nacional Machalilla se encontraron 20 especies de 10 cm. o ms de DAP (Cern 1996). Flora caracterstica: Triplaris cumingiana, Coccoloba mollis (Polygonaceae); Gallesia integrifolia (Phytolaccaceae); Trema micrantha (Ulmaceae); Pseudolmedia rigida (Moraceae); Malmea lucida (Annonaceae); Cynometra bauhinifolia (Caesalpiniaceae); Cecropia litoralis (Cecropiaceae); Chrysophyllum argenteum (Sapotaceae); Eugenia sp. (Myrtaceae). En las reas disturbadas son comunes Heliconia latispatha (Heliconiaceae), Piper amalago (Piperaceae) y Philodendron purpureoviride (Araceae). Correspondencia con otros sistemas: AS: incluido en selva submacotrmica higrfila; C: incluido en bosque hmedo premontano; H: incluido en bosques semideciduos.
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5.3

Subregin Sur (Seca)

Se encuentra aproximadamente desde los 3 de latitud sur, en la vertiente sur de la cuenca del rio Jubones, hasta ms all de los 4 de latitud sur en la frontera con el Per. Abarca las provincias del Oro y Loja. Representa la continuacin y el lmite norte de las formaciones ridas y semiridas del norte peruano, con elementos caracteristicos como Losophterigium guasango (Apocynaceae). Ciertos elementos florticos del norte (por ejemplo, la palma Iriartea deltoidea) no llegan ac. 5.3.1 5.3.1.1 Sector Tierras Bajas Manglar

Formacin natural similar a la descrita para el Golfo de Guayaquil, siendo nicamente diferentes en la ubicacin geogrfica. Algunos autores (entre ellos, Dinerstein et al. 1995) los separan de los manglares de la costa centro del Ecuador. Son los manglares ms meridionales del pas y se los encuentra en la Costa en la provincia del Oro, como por ejemplo en Machala y en Puerto Bolvar. Flora Caracterstica: Rhizophora harrisonii, R. mangle (Rhyzophoraceae); Conocarpus erectus, Laguncularia racemosa (Combretaceae); Avicenia germinans (Aviceniaceae); Guzmania monostachya, Tillandsia usneoides (Bromeliaceae); Polypodium bombicynum (Polypodiaceae); Lockhartia serra (Orchidaceae). Correspondencia con otros sistemas: AS: formaciones hidrohalfilas de los estuarios y desembocaduras; C: incluido en monte espinoso tropical, bosque muy seco tropical y bosque hmedo tropical; H: manglares. 5.3.1.2 Bosque deciduo de tierras bajas

La vegetacin es dispersa, con escasos rboles aparasolados y espinosos, en su mayora de 15 metros de altura y en menor nmero de
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hasta de 20 metros. Algunas de las especies pierden las hojas durante una poca del ao (como Ceiba trichystandra y Tabebuia chrysantha). Se encuentra en el lado Suroccidental de las provincias del Oro y Loja (por ejemplo, en Macar y en el Bosque Petrificado de Puyango), entre los 100 y 300 m.s.n.m. Hay ms especies endmicas que en su homlogo del centro de la Costa. En 0,2 ha en Puyango se han encontrado 49 especies de 5 cm de DAP en adelante, siendo la especie ms frecuente Gliricidia brenningii y la ms dominante por el IVI Cavanilesia platanifolia (Klitgaard et al. 1999). Flora Caracterstica: Gliricidia brenningii, Machaerium millei (Fabaceae); Prosopis juliflora, Acacia guarango, Albizia multiflora (Mimosaceae); Muntingia calabura (Eleaeocarpaceae); Bombax ruizii, Ceiba trichystandra, Cavanillesia platanifolia (Bombacaceae); Tabebuia chrysantha (Bignoniaceae); Trichilia hirta (Meliaceae); Guazuma ulmifolia (Sterculiaceae); Cochlospermum vitifolium (Cochlospermaceae); Simira ecuadorensis (Rubiaceae). En reas disturbadas: Celtis iguanaeus (Ulmaceae) y Acnistus arborescens (Solanaceae). Correspondencia con otros sistemas: AS: macrotrmia xeroftica y subxeroftica; C: incluido en monte espinoso premontano, bosque seco tropical, bosque seco premontano; H: bosques deciduos.

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5.3.1.3

Matorral seco de tierras bajas

La vegetacin es seca, espinosa, achaparrada con una gran presencia de cactos columnares y leguminosas. La vegetacin es ms seca y dispersa que en formaciones equivalentes en la Costa norte. Se localiza en la provincia del Oro entre Arenillas y Huaquillas, cerca a la frontera con el Per. Un ejemplo de sta es la Reserva Militar Arenillas, entre altitudes de 0 y 50 m.s.n.m. Flora Caracterstica: Croton riviniaefolius (Euphorbiaceae); Ipomoea carnea (Convolvulaceae); Cordia lutea (Boraginaceae); Capparis mollis (Capparaceae); Waltheria ovata (Sterculiaceae); Jacquinia pubescens (Theophastaceae). Correspondencia con otros sistemas: AS: no reconoce; C: incluye en matorral desrtico tropical, monte espinoso tropical, bosque montano seco tropical; H: playas pedregosas o arenosas. 5.3.1.4 Espinar litoral Al igual que en la Costa centro, ocurre en la cercana al mar. La vegetacin se caracteriza por un claro dominio de especies de la familia Cactaceae, cuyos tallos son de forma columnar, aplanados, cilndricos o triangulares, con hojas modificadas en forma de espinas con alturas de hasta 6 m. Ocurren tambin otras familias en las que la presencia de espinas es un carcter general: Malpighiaceae, Mimosaceae, Achatocarpaceae, Erythroxylaceae, Celastraceae y Rhamnaceae. Se lo puede encontrar en la provincia de El Oro, dentro de la Reserva Militar Arenillas, en la parte ms cercana al mar. Flora caracterstica: Como especie ms abundante est Monvillea diffusa (Cactaceae), frecuentemente acompaada de otras especies de la misma familia como Armathocereus cartwrigthianus e Hylocereus polyrhysus. Tambin estn presentes Malpighia punicifolia (Malpighiaceae), Pithecellobium excelsum (Mimosaceae), Achatocarpus pubescens (Achatocarpaceae), Erythroxylum glaucum
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(Erythroxylaceae), Maytenus octogona (Celastraceae) y Scutia pauciflora (Rhamnaceae). Correspondencia con otros sistemas: AS: no reconoce: C: incluido en bosque muy seco tropical, monte espinoso tropical, matorral desertico tropical; H: desiertos y semidesiertos de la Costa. 5.3.1.5 Sabana

Ocupa la misma distribucin geogrfica del bosque seco deciduo de tierras bajas. En algunos casos, corresponde probablemente a los lugares en que parte de la vegetacin arbrea ha sido talada, quedando algunos rboles caducifolios aislados, principalmente de la familia Bombacaceae y algunas especies del orden Fabales. La vegetacin no arbrea ms conspicua est principalmente compuesta de especies de las familias Poaceae y Cyperaceae. Flora caracterstica: rboles: Eriotheca ruizii, Pseudobombax millei (Bombacaceae); Cochlospermum vitifolium (Cochlospermaceae). Herbceas: Pennisetum purpureum, P. occidentale, Aristida ascencionis, Panicum spp., Paspalum spp., Chloris radiata (Poaceae); Cyperus spp. (Cyperaceae). Correspondencia con otros sistemas: AS: formaciones macrotrmicas xerofticas y subxerofticas; C: bosque seco tropical; H: sabanas. 5.3.2 5.3.2.1 Sector de la estribaciones de la Cordillera Occidental Bosque siempreverde piemontano

Se encuentra al sur del ro Jubones, sobre los bosques semideciduos piemontanos, entre altitudes de 400-600 hasta 800 m.s.n.m. Est caracterizado por la presencia de rboles de ms de 20 m de altura de las familias Arecaceae y Meliaceae. Ocupan reas con pendientes fuertes en la provincia de El Oro, entre Pasaje y Chilla. Flora Caracterstica: La tagua, Phythelephas aequatorialis (Arecaceae),
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es importante, formando rodales de mas de cinco hectreas en algunos lugares. Tambin se encuentran Bactris setulosa, Geonoma macrotachys (Arecaceae), Carludovica palmata (Cyclanthaceae), Erythrina edulis (Papilionaceae), Ficus obtusifolia (Moraceae), Guadua: Guadua angustifolia (Poaceae); Carapa guianensis (Meliaceae). En reas disturbadas y bordes de carretera aparecen Lophosoria quadripinnata (Lophosoriaceae) y especies de las familias Araceae y Orchidaceae. Correspondencia con otros sistemas: AS: selva submacrotrmica higrfila; C: incluido en bosque hmedo premontano, bosque hmedo montano bajo, bosque muy hmedo montano; H: bosque lluvioso montano bajo. 5.3.2.2 Bosque semideciduo piemontano

La vegetacin arbrea es algo dispersa, con rboles de ms de 20 metros de altura y un denso estrato herbceo de helechos y plantas nograminiformes (como Araceae y Marantaceae). Se encuentra en fuertes pendientes. Se localiza en la provincia de El Oro entre Pasaje y Chilla, y en Macar en la provincia de Loja, en el Bosque Petrificado de Puyango, entre altitudes de 200-400 m.s.n.m. Zapotillo, entre los 100 y 400 m.s.n.m., tiene una vegetacin ms dispersa que en las otras zonas mencionadas. Incorpora elementos florsticos tipicos de la Costa como Cochlospermum vitifolium (Cochlospermaceae) y Miroxylum peruviferum y otros andinos. Algunos de los elementos florsticos de esta zona, como Miroxylum peruviferumy y Dichapetalum asplundianum, representan los vestigios del tipo de vegetacin que originalmente avanzaba hasta la provincia del Guayas, pero que ya ha desaparecido en su mayor parte. Flora caracterstica: Cochlospermum vitifolium (Cochlospermaceae); Gallesia integrifolia (Phytholaccaceae); Pradosia montana (Sapotaceae); Triplaris cumingiana (Polygonaceae); Cecropia litoralis (Cecropiaceae); Anthurium barclayanum (Araceae); Plumbago scandens (Plumbaginaceae); Capparis sp. (Capparaceae); Cedrela
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odorata (Meliaceae); Sorocea sprucei (Moraceae). disturbadas: Acnistus arborescens (Solanaceae).

En reas

Correspondencia con otros sistemas: AS: formacin macrotrmica subhigrofticas; C: incluido en bosque muy seco tropical, bosque seco premontano; H: bosques semideciduos.

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A
Abras de Mantequilla 69 Acanthaceae 59 Acnistus arborescens 74, 78 Acosta Sols 56 Adiantum 71 Alchornea iricurana 72 Alismataceae 60 Alsophylla cuspidata 72 Althernanthera pubiflora 66 Amaranthaceae 66 Andes 55, 60 Annonaceae 64, 72 Anthurium barclayanum 65, 78 Apiaceae 68 Apocynaceae 66, 67, 73 Araceae57, 58, 60, 61, 63, 64, 65, 68, 69, 70, 71, 73, 77, 78 Arecaceae 57, 58, 60, 61, 62, 63, 70, 76, 77 Arenillas 75 Aristida adscensionidis 66 Aristida ascencionis 76 Armathocereus cartwrigthianus65, 66, 68, 75 Avicenia germinans 56, 63, 73 Aviceniaceae 56, 63, 73

Bosque de neblina montano 71 Bosque de neblina montano bajo 71 Bosque deciduo 64, 74 Bosque deciduo de tierras bajas64, 74 Bosque semideciduo 58, 64, 72, 77 Bosque semideciduo de tierras bajas 58, 64 Bosque semideciduo piemontano72, 77 Bosque siempreverde de tierras bajas 57, 63 Bosque siempreverde piemontano 60, 61, 69, 70, 76 Bromeliaceae56, 62, 63, 67, 71, 72, 73 Brosimum utile 58 Brownea coccinea 70 Brownea multijuga 58 Brunellia acostae 72 Brunelliaceae 72 Bursera graveolens 66 Burseraceae 60, 61, 66

C
Cactaceae 65, 66, 67, 68, 75 Caesalpiniaceae 58, 64, 66, 70, 72 Caadas 56 Canna paniculata 68 Cannaceae 68 Cannavalia maritima 67 Capparaceae 66, 75, 78 Capparis mollis 75 Carapa guianensis 57, 58, 61, 77 Carapa megistocarpa 70 Carchi 55, 61 Carica parviflora 66 Caricaceae 66 Caryodaphnopsis theobromifolia58, 61 Castilla elastica 58, 63, 70 79

B
Babahoyo 65 Baha de Carquez 62 Begonia glabra 61 Begoniaceae 61 Beilshmiedia alloiophylla 71 Bignoniaceae 59, 61, 65, 74 Bolvar 70, 73 Bombacaceae59, 61, 63, 65, 71, 74, 76 Boraginaceae 59, 66, 75

Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental

Cavanillesia platanifolia 59, 74 Cecropia litoralis 64, 72, 77 Cecropiaceae 62, 63, 64, 72, 78 Cedrela odorata 78 Ceiba pentandra 59, 63 Ceiba trichystandra 65, 74 Celastraceae 66, 67, 68, 75, 76 Cern 55, 58, 60, 64, 66, 70, 72 Cerro Blanco 65 Cerro Montecristi 65 Chilla 76, 77 Chloranthaceae 71 Chloris radiata 76 Chloris virgata 66 Chone 62, 65 Chongn-Colonche 70 Chrysobalanaceae 71 Chrysophyllum argenteum 64, 72 Cimaln 64, 65, 71, 72 Clarisia racemosa 63, 71 Clusiaceae 57 Coccoloba mollis 64, 72 Cochlospermaceae 59, 65, 74, 76, 77 Cochlospermum vitifolium 59, 64, 65, 72, 74, 76, 77 Colombia 55 Combretaceae 56, 63, 73 Conocarpus erectus 56, 63, 73 Conostegia cuatrecasii 72 Convolvulaceae 59, 66, 67, 75 Cordia 59, 66, 75 Cordia lutea 59, 66, 75 Cordillera de Tenefuerte 69 Cordillera de Toisn 60 Costaceae 61 Costus laevis 61 Cotopaxi 70 Coussapoa villosa 62, 63 Croton riviniaefolius 66 Cryptocarpus pyriformis 67 Cyathea bipinnatifida 72 Cyatheaceae 72 Cyclanthaceae61, 63, 69, 70, 71, 72, 77 Cynometra bauhinifolia 64, 72 56

Cyperaceae Cyperus odoratus

65, 66, 68, 76 66, 68

D
Dichapetalum asplundianum 77

E
Echinodorus bracteatus 60 Eichinochloacolonum sp. 66 Elaeocarpaceae 59 Ericaceae 71 Eriotheca ruizii 59, 65, 76 Erythrina edulis 77 Erythrochyton carinatus 70 Erythrochyton giganteus 71 Erythroxylaceae 66, 67, 68, 75, 76 Erythroxylum glaucum 66, 68, 76 Espinar 67, 75 Espinar litoral 67, 75 Eugenia sp. 64, 73 Euphorbiaceae57, 66, 67, 69, 70, 71, 72, 75

F
Fabaceae 57, 58, 60, 61, 67, 74 Fabales 58, 63, 65, 66, 76 Faramea occidentalis 62 Ficus obtusifolia 63, 77 Fimbristilis dichotoma 68 Flacourtiaceae 58

G
Gallesia integrifolia Gentianaceae Gesneriaceae Golfo de Guayaquil Goodeniaceae Guadua angustifolia Guandal 64, 72 61 69, 71, 72 62, 73 67 77 57

Las Formaciones Naturales de la Costa del Ecuador

Guarea cartaguenya 61 Guarea polymera 58 Guayas 62, 63, 64, 65, 66, 67, 68, 69, 72, 77 Guazuma ulmifolia 65, 74 Guzmania monostachya 56, 63, 73

Jauneche

63

L
La Libertad 68 Laguncularia racemosa 56, 63, 73 Lauraceae 58, 60, 61, 63, 70, 71 Lecythidaceae 58, 62 Lockhartia serra 56, 63 Loja 73, 74, 77 Lophosoria quadripinnata 77 Lophosoriaceae 77 Los Frailes 67 Losophterigium guasango 73 Ludwigia octovalvis 68 Lycium minimum 67

H
Hedyosmum sprucei 71 Heisteria acuminata 71 Helechos 57 Heliconia latispatha 64, 73 Heliconiaceae 64, 69, 70, 73 Heliotropium peruvianum 59 Herbazal 60, 68, 69 Herbazal lacustre de tierras bajas 60, 68 Herbazal ribereo de tierras bajas 69 Hidrolea spinosa 68 Hidrophyllaceae 68 Hippomane mancinella 67 Hirtella mutisii 71 Huaquillas 75 Huber y Rilna 66 Humbolt 62 Humiriaceae 58 Humiriastrum procerum 58 Hyeronima duckei 72 Hylocereus polyrhysus 68, 75

M
Mabea occidentalis 71 Machalilla 64, 65, 66, 67, 70, 71, 72 Mache-Chindul 61 Malmea lucida 64, 72 Malpighia punicifolia 68, 75 Malpighiaceae 67, 68, 75 Manglar 56, 62, 73 Manta 66, 67 Marantaceae 58, 60, 63, 68, 77 Mariscus ligularis 68 Masvale 64, 65, 71, 72 Matisia soegengii 61 Matorral 59, 66, 67, 75 Matorral seco de tierras bajas66, 75 Matorral seco litoral 67 Maytenus octogona 66, 67, 68, 76 Melastomataceae 58, 70, 72 Meliaceae57, 58, 60, 61, 63, 70, 74, 76, 77, 78 Milagro 65 Mimosaceae57, 58, 59, 60, 66, 67, 68, 74, 75 Miroxylum peruviferum 77 Montaas del Ila 69 57

I
Ipomoea carnea 59, 66, 75 Ipomoea pescaprae 67 Irbachia alata 61 Iriartea deltoidea 61, 62, 63, 70, 73 Islas Galpagos 62

J
Jacquinia pubescens 75

Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental

Monvillea diffusa 68, 75 Mora megistosperma 56 Moraceae57, 58, 62, 63, 64, 70, 71, 72, 77, 78 Myristicaceae 57, 58, 61, 63, 70 Myrsinaceae 57, 58, 72 Myrsine pellucida 72 Myrtaceae 64, 73

N
Naranjal Nectandra guadaripo Nyctaginaceae Nymphaea blanda Nymphaeaceae 63 58 66, 67 68 68

O
Ocano Pacfico 55, 62 Olacaceae 71 Onagraceae 68 Orchidaceae 56, 62, 63, 69, 73, 77 Otoba gordoniifolia 57, 58, 61 Oxalis 71

Phytelephas aequatorialis 58 Phytholacca dioica 72 Phytholaccaceae 77 Pichincha 60, 61 Pinto 57 Piper amalago 64, 73 Piperaceae 64, 69, 70, 73 Pisonia aculeata 66 Pithecellobium excelsum 59, 68, 75 Plumbaginaceae 78 Plumbago scandens 78 Poaceae 60, 64, 65, 66, 72, 76, 77 Polygonaceae 59, 64, 72, 77 Polypodiaceae 56, 60, 63, 73 Polypodium bombicynum 56, 63, 73 Ponce Enrquez 63 Pontederia rotundifolia 69 Pontederiaceae 60, 68, 69 Portulacaceae 67 Poulsenia armata 58, 63 Pourouma bicolor 61 Prosopis juliflora 59, 74 Pseudobombax millei 59, 65, 76 Pseudolmedia rigida 64, 71, 72 Puerto Bolvar 73 Puerto Cayo 68 Punta Piquero 67

P
Palenque 63 Palmas 61 Panicum spp. 76 Papilionaceae 77 Parque Nacional Machalilla 64, 65, 66, 67, 70, 71, 72 Pasaje 76, 77 Paspalum spp. 76 Pelliceria rizophora 56 Pennsula de Santa Elena 68 Pennisetum purpureum 66, 76 Per 73, 75 Philodendron 64, 70, 73 Philodendron purpureoviride 64, 73 Pholidostachys dactyloides 61 58

R
Reserva Ecolgica ManglaresChurute 64, 65, 68, 70, 72 Reserva Militar Arenillas 75 Rhamnaceae 67, 68, 75, 76 Rhyzophoraceae 63, 73 Ro Guayas 69 Riphidocladom racemiflora 72 Rubiaceae 57, 62, 70, 74 Rutaceae 70, 71

S
Sabana Salaite 65, 76 71

Las Formaciones Naturales de la Costa del Ecuador

Salango 67 San Mateo 66, 68 Santa Elena 66, 68 Sapotaceae 64, 72, 77 Scaveola plumieri 67 Scutia pauciflora 68, 76 Selaginella 71 Sesuvium portulacastrum 67 Solanaceae 67, 74, 78 Sorocea sarcocarpum 71 Sterculiaceae 58, 59, 65, 74, 75 Symplocaceae 72 Symplocos ecuadorensis 71

Triganosidia psilosperma 56 Triplaris cumingiana 59, 64, 72

U
Ulmaceae 64, 72, 74

V
Valencia Vallesia glabra Verbenaceae Vinces Virola dixonii Virola elongata Virola sebifera Vitex gigantea 55, 58, 71 66, 67 61 69 61 71 63, 71 61

T
Tabebuia chrysantha59, 64, 65, 72, 74 Talia geniculata 60 Tecoma castanifolia 65 Tectaria incisa 63 Tectariaceae 63 Thalia geniculata 68 Theophastaceae 75 Thypha dominguensis 68 Thyphaceae 60, 68 Tillandsia narthecioides 63 Tillandsia usneoides 56, 63, 73 Tragus berteronianus 66 Trema micrantha 64, 72

W
Walter Waltheria ovata Wettinia quinaria 55 59, 75 58, 61

Z
Zapotillo 77

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LAS FORMACIONES NATURALES DE LA SIERRA DEL ECUADOR

Renato Valencia, Carlos Cern, Walter Palacios y Rodrigo Sierra En esta propuesta, la regin andina o Sierra norte del Ecuador incluye las reas ubicadas sobre los 1.300 m.s.n.m. hasta la cspide de las montaas o el lmite nival, tanto de la cordillera oriental como de la occidental de los Andes. El lmite altitudinal inferior de la Sierra baja paulatinamente hacia el sur del Ecuador hasta aproximadamente los 1.000 m.s.n.m. en la provincia de Loja. La Sierra se caracteriza por una topografa irregular con predominancia de pendientes fuertes en las estribaciones de la cordillera y de valles secos y hmedos e el interior del callejn interandino. En esta propuesta se reconocen dos subregiones: la subregin norte y centro y la subregin sur. A su vez, cada subregin est dividida en dos sectores: sector occidental y sector oriental. La estructura de la vegetacin puede ser similar en ambos lados de la cordillera andina pero la composicin florstica tiene notables diferencias. A nivel regional la temperatura disminuye con el incremento de la altitud, pero a nivel local sta es influenciada significativamente por la cercana a los nevados y por el origen y direccin de los vientos. La precipitacin puede ser abundante en las estribaciones y es frecuentemente incrementada por la niebla persistente. Los patrones estacionales de lluvia pueden variar de una cuenca a otra ya que estn fuertemente influenciados por los patrones climticos de la costa o de la regin amaznica. Por ejemplo, entre 1974 y 1983 la precipitacin anual en una muestra de 48 localidades sobre los 2.400 m de altitud vari entre 170 y 1.668 mm anuales (observaciones en Mira y Papallacta, respectivamente; en Jrgensen y Ulloa [1994]). La regin andina del Ecuador es la ms deforestada del pas. Sin embargo, mantiene una flora nica y rica en especies que crece mayormente en lugares escarpados y poco accesibles. Se estima que entre los 900 m y 3.000 m de altitud (10 % del territorio del pas) crece cerca de la mitad de las especies de plantas ecuatorianas (Balslev 1988). Segn los registros depositados en los principales herbarios del
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Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental

mundo, al menos 4.868 especies de plantas vasculares con semilla, de las cuales 1.566 son arbustos y rboles, crecen sobre los 2.400 m.s.n.m. (Jrgensen y Ulloa 1994; Ulloa y Jrgensen 1995). 6.1 Subregin Norte y Centro Se extiende desde el lmite con Colombia hasta alrededor del valle Girn-Paute, a aproximadamente 3o de latitud sur, donde Jrgensen y Ulloa (1994) sugieren que existe una divisin natural que coincide con un lmite de distribucin de especies. Actualmente, ste es un valle seco que acta como una barrera natural que impide la migracin de las plantas (Jrgensen y Ulloa 1994). Muchas especies de plantas (entre ellas Aiphanes gelatoninosa occidentale y Liabum igniarium) se distribuyen al norte de esta lnea en forma restringida. Geolgicamente, el sur es ms antiguo que la regin norte y no incluye volcanes activos. 6.1.1 6.1.1.1 Sector Norte y Centro de los Valles Interandinos Matorral hmedo montano

Se encuentra en los valles relativamente hmedos entre 2.000 y 3.000 m.s.n.m. La cobertura vegetal est casi totalmente destruida y fue reemplazada hace mucho tiempo por cultivos o por bosques de Eucalyptus globulus, ampliamente cultivados en esta regin. La vegetacin nativa generalmenteforma matorrales y sus remanentes se pueden encontrar en barrancos o quebradas, en pendientes pronunciadas y en otros sitios poco accesibles a lo largo de todo el sector. Ocasionalmente se pueden encontrar remanentes de bosques asociados a estos matorrales (como en el volcn Pasochoa). La composicin florstica de estos matorrales o pequeos remanentes de bosques puede variar entre las localidades, dependiendo del grado de humedad y el tipo de suelo. Flora caracterstica: rboles y arbustos de: Oreopanax confusus, O. corazonensis y Oreopanax spp. (Araliaceae); Baccharis prunifolia,
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Las Formaciones Naturales de la Sierra del Ecuador

B. buxifolia y B. spp. (Asteraceae); Cordia rusbyi (Boraginaceae); Coriaria ruscifolia (Coriariaceae); Croton wagneri y C. spp. (Euphorbiaceae); Juglans neotropica (Juglandaceae); Erythrina edulis (Fabaceae); Blakea oldemanii, Miconia crocea y M. spp. (Melastomataceae); Calceolaria crenata, C. adenanthera y C. spp. (Scrophulariaceae); Cestrum quitense, C. peruvianum, Solanum crinitipes y S. spp. (Solanaceae); Lantana rugulosa (Verbenaceae). Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: incluido en bosque seco montano bajo, bosque hmedo montano bajo; H: pastizales y vegetacin de quebrada del Norte. 6.1.1.2 Matorral seco montano (Ilustraciones 17 y 19)

Corresponde a los valles secos entre 1.400 y 2.500 m.s.n.m. Segn Acosta Sols (1977), el promedio anual de precipitacin y temperatura estn entre los 360 y 600 mm y los 18 y 22 oC. A lo largo de los ros que atraviesan estos valles la vegetacin es ms densa y verde y la tierra es apta para la agricultura. En varios sitios se siembra hobo (Spondias mombin). Cern y Montesdeoca (1994) reportan que en cuadrantes de 0,01 hectreas se han encontrado entre 22 y 34 especies de 50 cm o ms de alto. La vegetacin puede ser espinosa pero las plantas armadas no dominan. Fuera de la zona de influencia de los ros, la vegetacin es verde solamente en las pocas de lluvia. Algunos ejemplos de estos valles son Chota, Guayllabamba, Patate y Yunguilla-Jubones. Flora caracterstica: Alo vera (Aloaceae); Opuntia soederstromiana, O. pubescens, O. tunicata. (Cactaceae); Dodonaea viscosa (Sapindaceae); Talinum paniculatum (Portulacaceae); Tecoma stans (Bignoniaceae); Acacia macracantha, Mimosa quitensis (Mimosaceae); Croton wagneri, C. elegans (Euphorbiaceae); Caesalpinia spinosa (Caesalpiniaceae). En sitios ms hmedos: Schinus molle (Anacardiaceae); Salix humboldtiana (Salicaceae); Tillandsia recurbata, T. secunda (Bromeliaceae).
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Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental

Correspondencia en otros sistemas: AS: xerofitia interandina; C: incluido en monte espinoso premontano, estepa espinosa montano bajo; H: desiertos y semidesiertos interandinos. 6.1.1.3 Espinar seco montano (Ilustracin 20)

Es una formacin de distribucin restringida, dominada por plantas armadas o espinosas, especialmente de la familia Cactaceae, pero donde las familias Fabaceae, Mimosaceae y Acanthaceae pueden ser importantes. Ocurre en reas secas, con suelos pobres y con precipitacin an ms escasa que donde se encuentran los matorrales secos. Esta formacin puede ser encontrada en forma restringida en los valles de Chota, Guayllabamba y Chanchn. Flora caracterstica: Este tipo de vegetacin est dominada por varios gneros y especies de cactos, como Clesistocactus sepium, Opuntia soederstromiana, O. Pubescens y O. tunicata. Es frecuente adems Acacia macracantha (Mimosaceae). Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce. 6.1.2 Sector Norte y Centro de la Cordillera Occidental

Incluye las estribaciones de las montaas de la cordillera occidental y sus lomos sobre los 1.300 m.s.n.m. 6.1.2.1 Bosque siempreverde montano bajo

Comprende los bosques que van de los 1.300 m hasta los 1.800 m.s.n.m., con un dosel entre 25 a 30 m. En esta faja de vegetacin, la mayora de especies y familias enteras de rboles caractersticas de las tierras bajas desaparece (por ejemplo, Bombacaceae). En otros casos, ste es el lmite superior de su distribucin (como en Myristicaceae). Las leosas trepadoras tambin disminuyen, tanto en el nmero de especies como en el de individuos, mientras que las epfitas (musgos, helechos, orqudeas y bromelias) se vuelven ms abundantes. Este tipo de bosque es una franja angosta a lo largo del
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Las Formaciones Naturales de la Sierra del Ecuador

flanco occidental de la cordillera de los Andes, desde Colombia hasta el valle de Girn-Paute. A 1.200 m de altitud en el Azuay se encontr el lmite inferior de una especie de palma de cera (Ceroxylon alpinum) creciendo junto a bosques de tagua (Phytelephas aequatorialis). En este tipo de vegetacin se encontraron entre 70 y 140 especies leosas con dimetros de 2,5 cm o ms en reas de 0,1 hectreas (Cern 1993b). Flora caracterstica: Anthurium ovatifolium, A. spp. (Araceae); Ceroxylon alpinum, Socratea exhorriza (Arecaceae); Buddleja americana (Budlejaceae); Cecropia bullata, C. monostachya y C. spp. (Cecropiaceae); Cyathea spp. (Cyatheaceae); Heliconia spp. (Heliconiaceae); Nectandra membranacea (Lauraceae); Carapa guianensis (Meliaceae); Siparuna guajalitensis, S. eggersii, S. laurifolia S. spp. (Monimiaceae); Fuchsia macrostigma (Onagraceae); Piper spp. (Piperaceae); especies hemiepfitas de Ficus spp. (Moraceae). Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selva mesotrmica de la cordillera occidental, selva submesotrmica de la cordillera occidental; C: incluido en bosque hmedo premontano, bosque hmedo montano bajo, bosque muy hmedo premontano, bosque muy hmedo montano bajo, bosque pluvial premontano, bosque pluvial montano bajo; H: bosque hmedo montano bajo. 6.1.2.2 Bosque de neblina montano (Ilustraciones 14 y 15)

Tpicamente se distribuye desde 1.800 m hasta 3.000 m de altitud. Es un bosque cuyos rboles estn cargados de abundante musgo y cuya altura del dosel est entre 20 y 25 m. En esta franja altitudinal las epfitas, especialmente orqudeas, helechos y bromelias, son numerosas en especies e individuos, registrndose probablemente su ms alta diversidad. Los bambes, por ejemplo, alcanzan su mxima diversidad en esta zona, donde se encuentran 45 de las 54 especies descritas para el Ecuador (Clark 1997). En algunas localidades, sin embargo, puede encontrarse fuera de este rango altitudinal y probablemente corresponde a una mezcla de elementos que resulta en
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Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental

un tipo especfico de bosque nublado. Acosta Sols (1982) reconoce el bosque nublado desde los 800 hasta los 1.800 m (o 2.600 m en Acosta Sols [1968]) en las dos estribaciones de la cordillera; Harling (1979) da un rango entre 2.500 hasta 3.400 m.s.n.m. Flora caracterstica: Bomarea spp. (Amaryllidaceae); Anthurium mindense, A. gualeanum, A. nanegalense, A. clorugatum y A. spp. (Araceae); Ceroxylon ventricosum, Prestoea acuminata var. montana (Arecaceae); Blechnum monomorphum (Blechnaceae); Begonia spp. (Begoniaceae); Alnus acuminata (Betulaceae); Brunellia tomentosa y B. spp. (Brunelliaceae); Cecropia maxima (Cecropiaceae); Weinmannia pinnata (Cunoniaceae); Cyathea caracasana (Cyatheaceae); Dennstaedtia tryoniana (Dennstaedtiaceae); Escallonia paniculata (Escalloniaceae); Gunnera brepoghea y G. colombiana (Gunneraceae); Bocconia integrifolia (Papaveraceae); Piper carpunya, P. sodiroi y P. spp., Peperomia spp. (Piperaceae); Palicourea spp. (Rubiaceae); Nectandra spp. (Lauraceae); Miconia corazonica, M. crocea, M. theazans y M. spp., Brachyotum ledifolium (Melastomataceae); Cedrela montana (Meliaceae); Siparuna guajalitensis y S. spp. (Monimiaceae); Myrcianthes hallii y M. spp. (Myrtaceae) Fuchsia pilalensis y F. spp. (Onagraceae); numerosas especies de Orchidaceae; Passiflora mixta, P. alnifolia y P. coactilis (Passifloraceae); Chusquea scandens y Ch. spp. (Poaceae); Elaegia utilis (Rubiaceae); Freziera verrucosa y F. spp. (Theaceae); Aegiphila spp. (Verbenaceae). Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selva submesotrmica subandina de la cordillera occidental, selva submesotrmica andina de la cordillera occidental; C: incluido en bosque hmedo montano bajo, bosque muy hmedo montano bajo, bosque pluvial montano; H: bosque nublado. 6.1.2.3 Bosque siempreverde montano alto

Se extienden desde los 3.000 hasta los 3.400 m.s.n.m. Incluye la "Ceja Andina" o vegetacin de transicin entre los bosques montano altos y el pramo. El bosque siempreverde (hmedo) montano alto es similar al bosque nublado en su fisonoma y en la cantidad de musgos y
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Las Formaciones Naturales de la Sierra del Ecuador

plantas epfitas. Una diferencia importante es que el suelo tiende a estar cubierto por una densa capa de musgo y los rboles tienden a crecer irregularmente, con troncos ramificados desde la base y en algunos casos muy inclinados o casi horizontales. Una localidad tpica de este tipo de vegetacin se encuentra en El Corazn. Varias investigaciones (entre ellos Jrgensen y Ulloa, 1994) sugieren que los parches de bosques de Polylepis y otros gneros, ahora asilados y restringidos a las zonas de pramos ms altos, corresponden a otro tipo de vegetacin que en el pasado ocup reas mucho ms grandes. Flora caracterstica: Gynoxys buxifolia y G. spp. (Asteraceae); Berberis conferta (Berberidaceae); Tournefortia fuliginosa (Boraginaceae); Hedyosmum spp. (Chloranthaceae); Gunnera pilosa (Gunneraceae); Brachyotum ledifolium (Melastomataceae); Siphocampylus giganteus (Campanulaceae); Vallea stipularis (Elaeocarpaceae); Siparuna echinata (Monimiaceae); Myrcianthes rhopaloides y M. spp. (Myrtaceae); Piper spp. (Piperaceae); Hesperomeles lanuginosa (Rosaceae); Cervantesia tomentosa (Santalaceae); Freziera verrucosa, F. canescens y F. spp. (Theaceae). A mayor altitud, en la Ceja Andina (segn Diels 1937), los arbustos son ms frecuentes (por ejemplo, Hypericum laricifolium, Brachyotum ledifolium, Lupinus spp.), pero ocasionalmente se encuentran rboles de Buddleja incana (Budlejaceae), Oreopanax spp. (Araliaceae), Polylepis spp. (Rosaceae) y Miconia spp. (Melastomataceae), entre otras especies. Correspondencia en otros sistemas: AS: incluye la ceja andina; C: incluido en bosque hmedo montano, bosque muy hmedo montano, bosque pluvial montano; H: incluido en bosque nublado. 6.1.2.4 Pramo herbceo

Los pramos herbceos (pajonales) ocupan la mayor parte de las tierras entre los 3.400 y 4.000 m.s.n.m. En su lmite inferior se encuentra la Ceja Andina arbustiva o, frecuentemente, campos cultivados donde el bosque andino ya ha sido deforestado. Estos pramos estn dominados por hierbas en penacho (manojo) de los
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gneros Calamagrostis y Festuca. Estos grupos de hierbas generalmente se entremezclan con otro tipo de hierbas y pequeos arbustos. Algunas especies, como por ejemplo Calamagrostis effusa, estn restringidas a los pramos herbceos del norte del Ecuador, en las provincias de Carchi e Imbabura (S. Laegaard, com. pers.). Ejemplos de esta formacin se pueden encontrar en los Ilinizas y en el Pichincha. Flora caracterstica: Calamagrostis effusa, C. Spp., Festuca spp. (Poaceae); Hypochaeris spp., Baccharis spp., Chuquiraga jussieui, Oritrophium peruvianum (Asteraceae); Gentiana sedifolia, Gentianella selaginifolia, G. cerastioides, Halenia spp. (Gentianaceae); Geranium sericeum, G. ecuadorense (Geraniaceae); Huperzia talpiphila (Lycopodiaceae); Lupinus smithianus, Lupinus spp. (Fabaceae); Ranunculus guzmanii, Ranunculus spp. (Ranunculaceae); Castilleja spp. (Scrophulariaceae); Valeriana rigida y V. spp. (Valerianaceae). Correspondencia en otros sistemas: AS: incluye la microtermia higrofitia, microtermia higrfila de la cordillera occidental; C: incluido en bosque muy hmedo subalpino, bosque pluvial subalpino, bosque muy hmedo montano; H: pramo herbceo.

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6.1.2.5

Pramo de frailejones (Ilustracin 25)

El frailejn es una planta del gnero Espeletia (Asteraceae). Este gnero es muy diverso en los pramos de Colombia y Venezuela y avanza hacia el sur en la cordillera occidental del Ecuador hasta la provincia del Carchi. Los pramos en esta regin, especialmente entre 3.500 y 3.700 m de altitud, se caracterizan por estar densamente poblados por la subespecie endmica Espeletia pycnophylla ssp. angelensis, formando verdaderos bosques. Flora caracterstica: Oreopanax sodiroi (Araliaceae); Azorella spp. (Apiaceae); Espeletia pycnophylla ssp. angelensis (Asteraceae); Eriocaulon microcephalum (Eriocaulaceae); Calamagrostis sp., Agrostis sp., Stipa Ichu, Festuca sp. (Poaceae); Polylepis pauta y P. incana (Rosaceae). Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce. 6.1.2.6 Pramo seco (Ilustraciones 21 y 22)

Los pramos secos (o desrticos) generalmente empiezan a los 4.200 m.s.n.m. y se extienden hasta el lmite nival. En este tipo de pramos la vegetacin alterna con parches de arena desnuda. Presentan una vegetacin xeroftica, con pocas hierbas y pequeos arbustos y algunos musgos y lquenes. En algunas montaas, el pramo desrtico comienza a un nivel considerablemente ms bajo. Las laderas occidentales del Chimborazo, por ejemplo, son secas y arenosas desde los 3.800 m.s.n.m., donde existe un gran arenal con conjuntos esparcidos de especies de Stipa y unos pocos arbustos y hierbas. En los pramos del Chimborazo el gradiente entre hmedo, semiseco y seco es muy evidente. Flora caracterstica: Azorella pedunculata (Apiaceae); Chuquiraga jussieu, Hypochaeris sonchoides, Senecio microdon y S. comosus, Culcitium nivale, Werneria rigida (Asteraceae); Ephedra americana
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(Ephedraceae); Lupinus microphyllius, Astragalus geminiflorus (Fabaceae); Nototriche pichinchensis (Malvaceae); Poa cucullata, Stipa hans-meyeri, S. ichu (Poaceae); Calandrinia acaulis (Portulacaceae); Polylepis microphylla (Rosaceae); Calceolaria ericoides (Scrophulariaceae). En las partes ms secas, Loricaria ilinissae (Asteraceae) y Astragalus geminiflorus (Fabaceae) forman matas dispersas. Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en microtermia higrfila, microtermia higrfila de la cordillera occidental; C: incluido en bosque hmedo subalpino (aunque no coincide altitudinalmente); H: pramo desrtico. 6.1.2.7 Gelidofitia (Ilustracin 27)

Se extiende sobre los 4.700 m.s.n.m. Este tipo de vegetacin, descrito por Acosta Sols (1968), est dominado por lquenes y musgos; las plantas superiores (fanergamas) casi han desaparecido y las que existen crecen ms subterrneamente que hacia la atmsfera. Los rizomas y races son muy desarrollados y las hojas son muy pequeas. Este tipo de vegetacin se encuentra en todos los nevados de la cordillera occidental (como en el Chimborazo). Flora caracterstica: Aciachne flagellifera (Poaceae); Loricaria ferruginea (Asteraceae); Draba aretioides (Brassicaceae); Valeriana pilosa (Valerianaceae). Musgos: Andreana sp. y Grimmia sp. Lquenes: Lecanora sp. y Gyrophora sp. Correspondencia en otros sistemas: AS: gelidofitia occidental; C: no reconoce; H: no reconoce. 6.1.2.8 Herbazal lacustre montano (Ilustraciones 28 y 29)

No ha sido descrito como un tipo de vegetacin especial anteriormente. Se encuentran sobre los 2.100 m de altitud. Las lagunas andinas tienen una flora caracterstica que debe ser estudiada con ms detalle para su clasificacin. Ejemplos de esta vegetacin se encuentran en las lagunas de El Voladero, Colta, Yaguarcocha y San Pablo. La
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mayora de especies es ampliamente distribuida entre las lagunas andinas del norte y sur. Elatine ecuadoriensis (Elatinaceae) es una especie endmica del Ecuador que se encuentra tanto en lagunas del norte como del sur. Flora caracterstica: Isolepis inundata (Cyperaceae); Callitriche deflexa (Callitrichaceae); Crassula vanezuelensis (Crassulaceae); Myriophyllum quitense (Haloragaceae); Juncus stipulatus y J. arcticus, Scirpus californicus (Juncaceae); Potamogeton filiformis, P. striatus (Potamogetonaceae); Elatine ecuadoriensis (Elatinaceae). Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce. 6.1.3 Sector Norte y Centro de la Cordillera Oriental Incluye las estribaciones de las montaas de la cordillera oriental y sus lomos sobre los 1.300 m.s.n.m. La cordillera oriental del Ecuador es generalmente ms hmeda que la cordillera occidental. 6.1.3.1 13) Bosque siempreverde montano bajo (Ilustracin

Es similar a los bosques hmedos montano bajos de las estribaciones de la cordillera occidental, pero restringido a una franja altitudinal ms amplia, entre los 1.300 m y 2.000 m.s.n.m. La altura del dosel puede alcanzar los 25 30 m. En esta faja de vegetacin la mayora de especies, al igual que familias enteras de rboles caractersticas de las tierras bajas desaparece (tal es el caso de Bombacaceae y Myristicaceae). Las leosas trepadoras tambin disminuyen tanto en el nmero de especies como en el de individuos, mientras que las epfitas (musgos, helechos, orqudeas y bromelias) se vuelven ms abundantes. Esta formacin puede ser encontrada, por ejemplo, en la cordillera de los Guacamayos y en Borja. En algunos casos, esta formacin puede incluir, desde un punto de vista geogrfico, herbazales lacustres (montanobajos), como por ejemplo los de la laguna de Sardinayacu, no identificados
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independientemente aqu debido a la falta de informacin sobre stos. Flora caracterstica: varias especies de Araceae; Dictyocaryum lamarckianum, Ceroxylon echinulatum, Geonoma weberbaueri (Arecaceae); Cecropia andina y C. hachensis (Cecropiaceae); Hedyosmum spp. (Chloranthaceae); Cyathea sp. (Cyatheaceae); Sapium utile y S. spp. (Euphorbiaceae); Heliconia spp. (Heliconiaceae); Ocotea spp. (Lauraceae); Miconia porphirotricha y M. spp. (Melastomataceae); Cedrela odorata, Guarea kunthiana (Meliaceae); Casearia spp. (Flacourtiaceae); Ficus spp., Morus insignis (Moraceae); Piper spp. (Piperaceae), Chusquea spp. (Poaceae); Elaegia sp. (Rubiaceae). Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selva mesotrmica de la cordillera oriental, selva submesotrmica de la cordillera oriental; C: incluido en bosque hmedo premontano, bosque hmedo montano bajo, bosque muy hmedo premontano, bosque muy hmedo montano bajo, bosque pluvial premontano, bosque pluvial montano bajo; H: bosque hmedo montano bajo. 6.1.3.2 Bosque de neblina montano

Ocurre entre los 2.000 y 2.900 m.s.n.m. Tpicamente es un bosque cuyos rboles estn cargados de abundante musgo. En esta altitud las epfitas, especialmente orqudeas, helechos y bromelias, son numerosas en especies e individuos, registrndose probablemente su ms alta diversidad. Las hierbas bambusoideas, por ejemplo, alcanzan su mxima diversidad en esta franja altirudinal en las dos cordilleras. Cuyuja y La Bonita, se encuentran en esta formacin. En algunas localidades, sin embargo, este tipo de vegetacin puede encontrarse fuera de este rango altitudinal y probablemente corresponde a una mezcla de elementos que resultan en un tipo especfico de bosque nublado. Acosta Sols (1982) reconoce el bosque nublado desde los 800 hasta los 1.800 m.s.n.m. (hasta los 2.600 m en Acosta Sols 1968) en las dos estribaciones de la cordillera; Harling (1979) da un rango entre 2.500 hasta 3.400 m.s.n.m. Flora caracterstica: Anthurium penningtonii, A. microspadix y A. spp.
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(Araceae); Geonoma weberbaueri (Arecaceae); Barnadesia parviflora (Asteraceae); Begonia spp. (Begoniaceae); Alnus acuminata (Betulaceae); Weinmannia spp. (Cunoniaceae); Cyathea caracasana (Cyatheaceae); Dennstaedtia kalbreyeri, D. producta, D. paucirrhiza (Dennstaedtiaceae); Hyeronima macrocarpa (Euphorbiaceae); Gunnera brephogea (Gunneraceae); Juglans neotropica (Juglandaceae); Erithryna edulis (Papilionaceae); Miconia spp. (Melastomataceae); Cedrela montana (Meliaceae); Siparuna piloso-lepidota y S. spp. (Monimiaceae); Myrcianthes sp. (Myrtaceae); Fuchsia scabriuscula y F. spp. (Onagraceae); Bocconia integrifolia (Papaveraceae); Passiflora spp. (Passifloraceae); Piper spp., Peperomia spp. (Piperaceae); Chusquea spp. (Poaceae). Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selva submesotrmica subandina de la cordillera oriental, selva submesotrmica andina de la cordillera oriental; C: incluido en bosque hmedo montano bajo, bosque muy hmedo montano bajo, bosque pluvial montano; H: bosque nublado. 6.1.3.3 Bosque siempreverde montano alto

Se extienden dentro de una franja ms amplia que en las estribaciones orientales, desde los 2.900 hasta los 3.600 m.s.n.m. Incluye la "Ceja Andina" o vegetacin de transicin entre los bosques montano altos y el pramo (por ejemplo alrededor de la laguna de Papallacta). El bosque hmedo montano es similar al bosque nublado en cuanto a su fisonoma y a la cantidad de musgos y plantas epfitas. El suelo tiende a estar cubierto por una densa capa de musgo y los rboles tienden a crecer irregularmente, siendo sta la fisonoma tpica de los bosques alto andinos, con troncos ramificados desde la base y en algunos casos muy inclinados o casi horizontales. Varias investigaciones (entre ellos Jrgensen y Ulloa, 1994) sugieren que los parches de bosques de Polylepis y otros gneros arbreos, actualmente asilados y restringidos a ciertas zonas en los pramos, corresponden a otro tipo de vegetacin que en el pasado ocup reas grandes. Flora caracterstica: Ilex spp. (Aquifoliaceae); Oreopanax spp.
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(Araliaceae); Gynoxys chigualensis, G. fuliginosa y G. spp. (Asteraceae); Berberis sp. (Berberidaceae); Tournefortia fuliginosa, T. scabrida (Boraginaceae); Buddleja incana, B. multiceps, B. pichinchensis (Buddlejaceae); Siphocampylus giganteus (Campanulaceae); Hedyosmum luteynii y H. spp. (Chloranthaceae); Dixonia sp. (Dixoniaceae); Vallea stipularis (Elaeocarpaceae); Axinaea quitensis, Brachyotum gracilescens, B. ledifolium y B. spp., Miconia barclayana y M. spp. (Melastomataceae); Piper spp. (Piperaceae); Hesperomeles lanuginosa (Rosaceae). A mayor altitud, en Ceja Andina, los arbustos son ms frecuentes (entre ellos Hypericum laricifolium, Brachyotum spp. y Lupinus spp.), pero ocasionalmente se encuentran rboles de Buddleja spp., Oreopanax spp., Polylepis spp. y Miconia spp., entre otras especies. Correspondencia en otros sistemas: AS: incluye la ceja andina; C: incluido en bosque hmedo montano, bosque muy hmedo montano, bosque pluvial montano; H: bosque nublado. 6.1.3.4 Pramo herbceo (Ilustraciones 23 y 24)

Los pramos herbceos (pajonales) de esta regin son similares a los de la cordillera occidental, pero generalmente ms hmedos. Ocupan la mayor parte de las tierras entre los 3.400-3.500 y 4.000 m. En su lmite inferior bordean la Ceja de Andina arbustiva o, actualmente, campos cultivados. Estos pramos estn dominados por hierbas en penacho (manojo) de los gneros Calamagrostis y Festuca, generalmente entremezcladoscon otras hierbas y pequeos arbustos. Algunas especies, como por ejemplo Calamagrostis effusa, estn restringidas a los pramos herbceos del norte del Ecuador, en las provincias de Carchi e Imbabura (S. Laegaard com. pers.). Ejemplos de este tipo de vegetacin se encuentran en los pramos de los Llanganates y en el pramo de la Virgen. Extensas reas del pramo de la Virgen y de los Llanganates incluyen asociasiones densas de musgos con arbustos y hierbas en sitios cenagosos que forman verdaderos colchones de agua (tembladeras). Flora caracterstica: Calamagrostis effusa, C. spp., Festuca spp., Agrostis breviculmis (Poaceae); Chuquiraga jussieui, Baccharis
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caespitosa y B. spp., Hypochoeris spp., Oritrophium sp., Werneria nubigena (Asteraceae); Gentiana sedifolia, Gentianella selaginifolia, G. ceratioides, G. rapunculoides, Halenia spp. (Gentianaceae); Huperzia hypogea, H. llanganatensis, Lycopodium spp. (Lycopodiaceae); Lupinus spp. (Papilionaceae); Ranunculus premorsus y R. spp. (Ranunculaceae); Lachemilla orbiculata (Rosaceae); Castilleja sp. (Scrophulariaceae); Valeriana microphylla, V. bracteata, V. aretioides y V. spp. (Valerianaceae). Correspondencia en otros sistemas: AS: microtermia higrfila de la cordillera oriental; C: incluido en bosque muy hmedo subalpino, bosque pluvial subalpino, bosque muy hmedo montano; H: pramo herbceo. 6.1.3.5 Pramo de frailejones

El frailejn es una planta del gnero Espeletia (Asteraceae). Este gnero es muy diverso en los pramos de Colombia y Venezuela. Avanza hacia el sur a alturas entre 3.500 y 3.700 m.s.n.m. en la cordillera oriental del Ecuador hasta la provincia de Sucumbos con la subespecie Espeletia pycnophylla ssp. angelensis (tambin presente en el sector occidental) formando verdaderos "bosques de frailejones". En los pramos de los Llanganates, provincia de Tungurahua, se encuentra la subespecie Espeletia pycnophylla ssp. llanganatensis. Las dos subespecies son endmicas. Los pramos de frailejones en la provincia de Tungurahua representan el lmite sur de la distribucin del gnero. Al igual que al lado occidental, los frailejones en Sucumbos y en los Llanganates pueden alcanzar 3-5 m de altura. Los reportes de los frailejones que crecen en los Llanganates son pocos. Flora caracterstica: Azorella spp. (Apiaceae); Espeletia pycnophylla ssp. angelensis, Espeletia pycnophylla ssp. llanganatensis, Pentacalia andicola, Pentacalia spp., Diplostephium floribundum, Baccharis tendalensis, Werneria crassa, W. pumila (Asteraceae); Eriocaulon microcephalum (Eriocaulaceae); Calamagrostis intermedia, Agrostis tolucensis, Stipa ichu, Festuca sp. (Poaceae).
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Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce. 6.1.3.6 Pramo de almohadillas (Ilustracin 26)

Estos pramos estn frecuentemente confinados a altitudes entre 4.000 y 4.500 m.s.n.m. Aqu las hierbas en penacho decrecen en importancia y son ampliamente reemplazadas por arbustos, hierbas de varios tipos, plantas en roseta y, especialmente en los pramos ms hmedos, por plantas en almohadilla. Pequeos rboles de los gneros Polylepis (P. pauta y P. incana) y Escallonia pueden ocurrir. En el Iliniza hay rodales extensos de Polylepis lanuginosa entre los 4.200 y 4.300 m.s.n.m. Son mucho ms hmedos que en el occidente. Se los encuentra, por ejemplo, en algunas partes del pramo de la Virgen y en los Llanganates. Flora caracterstica: Las plantas en almohadilla pertenecen a muchas familias diferentes: Azorella pedunculata, A. aretioides, A. corimbosa (Apiaceae), tambin especies de las familias Apiaceae, Ericaceae, Geraniaceae, Plantaginaceae, Brassicaceae y Juncaceae. Entre las plantas no almohadilladas se hallan: Baccharis spp., Chuquiraga jussieu, Culcitium spp., Diplostephium rupestre, Loricaria sp., Oritrophium spp., Senecio spp., Werneria humilis, W. nubigena, Werneria spp. (Asteraceae); Gentiana spp., Halenia spp. (Gentianaceae); Isotes spp. (Isoetaceae); Distichia acicularis (Juncaceae); Huperzia hypogea, H. llanganatensis, Lycopodium spp. (Lycopodiaceae); Plantago rigida (Plantaginaceae); Jamesonia spp. (Pteridaceae); Draba aretioides (Brassicaceae); Hesperomeles obtusifolia var. microphylla, Lachemilla orbiculata (Rosaceae); Valeriana spp. (Valerianaceae); Viola spp. (Violaceae); y varias especies del musgo Sphagnum. Correspondencia en otros sistemas: AS: microtermia higrfila de la cordillera oriental; C: incluido en bosque pluvial montano, bosque hmedo subalpino, bosque pluvial subalpino; H: pramo de almohadillas y arbustivo.
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6.1.3.7

Gelidofitia

Se extiende sobre los 4.700 m.s.n.m. Este tipo de vegetacin, descrito por Acosta Sols (1968), est dominado por lquenes y musgos. Las plantas superiores (fanergamas) casi han desaparecido y las que existen crecen ms subterrneamente que hacia la atmsfera. Los rizomas y races son muy desarrollados y las hojas son muy pequeas. Ocurre, por ejemplo, en el Antisana y el Cayambe. Algunas especies de la Gelidofitia de los Andes Orientales (como Calamagrostis ecuadoriensis y C. guamanensis) no estn presentes en la Gelidofitia de los Andes occidentales (S. Laegaard com. pers.). Flora caracterstica: Aciachne flagellifera, Calamagrostis ecuadoriensis, C. guamanensis (Poaceae); Loricaria ferruginea (Asteraceae); Draba aretioides (Brassicaceae); Valeriana pilosa. Musgos: Andreana sp. y Grimmia sp. Lquenes: Lecanora sp. y Gyrophora sp. Correspondencia en otros sistemas: AS: gelidofitia oriental; C: no reconoce; H: no reconoce. 6.1.3.8 Herbazal lacustre montano alto (Ilustracin 30)

No ha sido descrito como un tipo de vegetacin especial anteriormente. Las lagunas andinas tienen una flora caracterstica que debe ser estudiada con ms detalle para su clasificacin. Esta vegetacin se encuentra, por ejemplo, en la laguna de Papallacta y en las lagunas de los Llanganates (Pisayambo, Anteojos, Aucacocha, Yanacocha, Quillipaccha, etc.). La especie endmica Elatine ecuadoriensis (Elatinaceae) se encuentra tanto en las lagunas del norte como en las del sur. Flora caracterstica: Isolepis inundata (Cyperaceae); Callitriche deflexa (Calitrichaceae); Crassula vanezuelensis (Crassulaceae); Myriophyllum quitense (Haloragaceae); Juncus stipulatus y J.
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arcticus, Scirpus californicus (Juncaceae); Potamogeton filiformis y P. striatus (Potamogetonaceae); Elatine ecuadoriensis (Elatinaceae). Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce. 6.2 Subregin Sur Se extiende hacia el sur del valle Girn-Paute (es decir, en las provincias de Azuay y Loja), donde no existen volcanes activos y las montaas son generalmente ms bajas, ocasionalmente alcanzando los 4.000 m.s.n.m. (Hall 1977; Feininger 1987; Taylor 1991). Los diferentes tipos de vegetacin se encuentran generalmente a menor altitud que en el norte. Aunque la informacin es incompleta, la composicin florstica a nivel de especies tiende a ser diferente a de la del norte. Se han reportado varias especies restringidas a esta subregin, como por ejemplo Oreocallis mucronata, O. grandiflora, Miconia dodsonii y Ceroxylon parvum. De la misma manera, la mayora de especies de las familias Podocarpaceae y Proteaceae se encuentran restringidas a esta subregin (Jrgensen y Ulloa 1994). Cuatro de las cinco especies de Bejaria (Ericaceae) se han registrado solamente en la subregin sur (Luteyn 1996). De acuerdo con algunos estudios sobre la composicin y estructura de bosques andinos, la subregin sur es ms rica en especies de rboles por unidad de rea que la regin andina norte y centro. En el sur, en la provincia de Loja, a 2.700 y 2.900 m.s.n.m., se encontraron, respectivamente, 90 y 75 especies de rboles con tallos de ms de 5 cm de dimetro, mientras al norte se han registrado apenas 32 y 39 especies en parcelas a 2.900 y 3.300 m.s.n.m., respectivamente (Jrgensen 1992; Valencia y Jrgensen 1992). Adems varios tipos de vegetacin, como los bosques deciduos y semideciduos y los pramos arbustivos, estn restringidos a esta regin. Varios tipos de vegetacin de la Sierra norte y centro no llegan ac. Tal es el caso de los los pramos secos, los pramos de almohadilla y la gelidofitia. 6.2.1 Sector Sur de los valles interandinos Comprende los valles hmedos, secos y muy secos en las
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provincias de Azuay y Loja. 6.2.1.1 Matorral hmedo montano (Ilustracin 16)

Es similar a la formacin equivalente en el norte, pero menos hmeda y con una composicin florstica diferente (Harling 1979). Comprende a los valles relativamente hmedos entre 2.000 y 3.000 m.s.n.m. que se encuentran en el callejn interandino. La vegetacin original est, en su mayor parte, destruida y ha sido reemplazaba por cultivos y por bosques de Eucalyptus globulus. Los remanentes de vegetacin original se encuentran generalmente en pendientes pronunciadas, barrancos y otros sitios poco accesibles. Los matorrales o los pequeos remanentes de bosques naturales pueden presentar una composicin de especies distintas entre distintas localidades, dependiendo del grado de humedad y el tipo de suelo. En Azuay, Oreopanax avicenniifolius es frecuente. En el valle de Loja (con precipitacin anual 704-906 mm, Espinosa [1948]), a diferencia de lo que ocurre en los valles del norte, se pueden encontrar especies de tierras bajas junto a especies andinas. Las cadenas montaosas bajas ofrecen condiciones particulares para esto. Plantas de la Ceja Andina (Lomatia hirsuta, Oreocallis spp., Stipa sp. y Valeriana sp.) pueden convivir aqu con cultivos tropicales introducidos como el banano, el caf y los ctricos (Espinosa 1948). Flora caracterstica: Ilex rupicola, I. lechleri (Aquifoliaceae); Oreopanax avicenniifolius (Araliaceae); Baccharis alaternoides, B. oblongifolia y B. spp. (Asteraceae); Alnus acuminata (Betulaceae); Cleome longifolia (Capparaceae); Elaphoglossum spp. (Dryopteridaceae); Juglans neotropica (Juglandaceae); Ocotea rotundata, Persea ferruginea (Lauraceae); Brachyotum confertum, Tibouchina laxa (Melastomataceae); Cedrela lilloi (Meliaceae); Odontoglossum gracile (Orchidaceae); Paspalum humboldtianum (Poaceae); Oreocallis grandiflora, O. mucronata, Panopsis ferruginea (Proteaceae); Brugmansia arborea, Cestrum tomentosum, Solanum spp. (Solanaceae); Symplocos spp. (Symplocaceae); Polypodium spp. (Polypodiaceae). Varias especies de orqudeas son conocidas como endmicas de este tipo de vegetacin.
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Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: incluido en bosque seco montano bajo, bosque hmedo montano bajo; H: vegetacin de matorral del sur. 6.2.1.2 Matorral seco montano (Ilustracin 18)

Corresponden a los valles secos entre 1.400 y 2.500 m.s.n.m. Los rboles se encuentran dispersos y alcanzan mximo 8 a 10 m de altura, con tallos sinuosos. Es, posiblemente, la continuacin de la vegetacin que viene de la regin seca del Per (Harling 1979). Espinosa (1948) nota que la regin puede tener promedios anuales de 390-590 mm de precipitacin y 23,7 C. Los ros que atraviesan estos valles dan origen a una vegetacin ms abundante a su alrededor y a una tierra apta para la agricultura. Las reas fuera de la influencia de los ros se vuelven verdes con el surgimiento de las plantas anuales durante la poca lluviosa. Los valles de Catamayo, Malacatos y Vilcabamba presentan este tipo de vegetacin. Flora caracterstica Alo vera (Aloaceae); Tabebuia chrysantha ssp. : meridionalis (Bignoniaceae); Ceiba sp., Chorisia sp., Eriotheca ruizii (Bombacaceae); Opuntia spp. (Cactaceae); Capparis flexuosa, C. millei (Capparaceae); Acacia macracantha, Mimosa quitensis (Mimosaceae); Croton wagneri (es el arbusto ms comn, Euphorbiaceae); Dodonaea viscosa (Sapindaceae). En sitios ms hmedos, Oreopanax rosei (Araliaceae); Schinus molle (Anacardiaceae); Salix humboldtiana (Salicaceae). Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en xerofitia interandina; C: incluido en monte espinoso premontano, estepa espinosa montano bajo; H: incluido en desiertos y semidesiertos interandinos, vegetacin de matorral del sur y matorrales enanos del extremo sur del Ecuador. 6.2.1.3 Espinar seco montano

Se trata de una formacin de distribucin restringida, dominada por plantas armadas o espinosas, especialmente de la familia Cactaceae.
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Se encuentra en rangos altitudinales similares al matorral seco montano, en reas con menor precipitacin y suelos ms pobres. Esta formacin puede ser encontrada, por ejemplo, en el valle de Catamayo en Loja. Su composicin florstica es posiblemente diferente a la de los espinares de los valles secos del norte del Ecuador. Flora caracterstica: La informacin sobre este tipo de vegetacin es escasa pero especies armadas de arbustos y especialmente de cactus son frecuentes (entre ellos Cleistocactus icosagonus y C. leonensis). En este tipo de vegetacin tambin crecen algunas especies del matorral seco montano (como Capparis flexuosa, Chorisia sp. y Eriotheca ruizii) Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce. 6.2.2 Sector Sur de la Cordillera Occidental Incluye las estribaciones de las montaas de la cordillera occidental y sus lomos en las provincias de Azuay, Loja y El Oro. Este sector est bastante deforestado y difcilmente se encuentran remanentes de vegetacin nativa. 6.2.2.1 Bosque semideciduo montano bajo

Comprende bosques que van de los 1.100 hasta los 1.500 m.s.n.m. Esta vegetacin corresponde a una formacin transicional entre los bosques hmedos y los bosques secos del sur. En esta faja la mayora de especies, al igual que familias enteras de rboles caractersticas de las tierras bajas desaparecen (entre ellas Bombacaceae y Myristicaceae). Las leosas trepadoras disminuyen en nmero de especies e individuos, mientras las epfitas (musgos, helechos, orqudeas y bromelias) se vuelven ms abundantes. Los remanentes de este tipo de vegetacin son muy escasos (por ejemplo,
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el camino Pasaje-Chilla). Los lmites altitudinales ms bajos de este tipo de bosque se encuentran en el sur (provincia de El Oro y Azuay). Flora caracterstica: Saurauia tambensis (Actinidiaceae); Anthurium ovatifolium, A. angustilaminatum y A. spp. (Araceae); Aiphanes grandis (Arecaceae); Tabebuia chrysantha (Bignoniaceae); Cecropia litoralis y C. sp. (Cecropiaceae); Sapium sp. (Euphorbiaceae); Heliconia spp. (Heliconiaceae); Pleurothyrium obovatum (Lauraceae); Miconia denticulata y M. spp. (Melastomataceae); Carapa megistocarpa (Meliaceae); Siparuna eggersii, S. croati (Monimiaceae); Ficus spp. (Moraceae); Fuchsia spp. (Onagraceae); Sobralia oroana (Orchidaceae); Bocchonia aff. integrifolia (Papaveraceae); Piper spp. (Piperaceae); Brugmansia versicolor (Solanaceae).

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Las Formaciones Naturales de la Sierra del Ecuador

Correspondencia con otros sistemas: AS: incluido en selva mesotrmica de la cordillera occidental; selva submesotrmica de la cordillera occidental; C: incluido en bosque hmedo premontano, bosque hmedo montano bajo, bosque muy hmedo premontano, bosque muy hmedo montano bajo, bosque pluvial premontano, bosque pluvial montano bajo; H: bosque hmedo montano bajo. 6.2.2.2 Bosque de neblina montano

Se distribuye desde los 1.500 m hasta los 2.800 o 2.900 m.s.n.m. Tpicamente es un bosque cuyos rboles estn cargados de abundante musgo. En esta franja las epfitas, especialmente orqudeas, helechos y bromelias, son numerosas en especies e individuos, registrando probablemente su ms alta diversidad. En esta parte de la cordillera es difcil separar el bosque de neblina del bosque montano alto y la Ceja Andina debido a que la cordillera es muy baja, registrando la altitud mxima en el cerro Villonaco a 3.000 m.s.n.m. Dos localidades donde se encuentra un bosque nublado tpico son Las Chinchas y Guachanam, en la provincia de Loja. En esta propuesta se incluye el bosque hmedo montano alto de este sector del Ecuador dentro del bosque de neblina hasta que se hagan estudios ms detallados que permitan separarlos si es el caso. Flora caracterstica: Aphelandra acanthifolia, A. chrisantha (Acanthaceae); Saurauia lehmannii (Actinidiaceae); Bomarea cornuta, B. setacea y B. spp. (Amaryllidaceae); Mauria simplicifolia (Anacardiaceae); Anthurium lennarti, A. marginatum, spp. (Araceae); Oreopanax eriocephalus, O. sessiliflorum y O. spp., Schefflera spp. (Araliaceae). En los lmites altitudinales bajos aparecen Aiphanes grandis, Ceroxylon alpinum (Arecaceae); Gynoxys jaramilloi, Verbesina pentantha (Asteraceae); Begonia tropaeolifoeium y B. spp. (Begoniaceae); Brunellia ovalifolia (Brunelliaceae); Siphocampylus humboldtianus, Centropogon spp. (Campanulaceae); Carica omnilingua (Caricaceae); Weinmannia spp. (Cunoniaceae); Cyathea spp. (Cyatheaceae); Bejaria resinosa, Psammisia ecuadorensis

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Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental

(Ericaceae); Columnea eubracteata (Gesneriaceae); Gunnera spp. (Gunneraceae); Persea subcordata, Ocotea smithiana (Lauraceae); Brachyotum spp., Miconia capitellata, M. rivetii y M. spp., Tibouchina orensis, T. martiniana (Melastomataceae); Ruagea microphylla (Meliaceae); Fuchsia spp. (Onagraceae); Epidendrum spp., Lepanthes grossiradix y L. spp., Pleurothallis trissa, P. obovatum, Stelis nutans y S. spp. (Orchidaceae); Lupinus spp. (Fabaceae); Passiflora sprucei (Passifloraceae); Piper zarumanum y P. spp., Peperomia spp. (Piperaceae); Chusquea spp. (Poaceae); Oreocallis grandiflora (Proteaceae); Rubus adenothallus (Rosaceae). En la parte ms alta: Hypericum laricifolium (Hypericaceae); Brachyotum spp., Miconia spp. (Melastomataceae). Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selva submesotrmica subandina de la cordillera occidental, selva submesotrmica andina de la cordillera occidental; C: incluido en bosque hmedo montano bajo, bosque muy hmedo montano bajo, bosque pluvial montano; H: bosque nublado. 6.2.2.3 Pramo herbceo

Los pramos herbceos (pajonales) en esta parte se extienden solamente entre 2.800 2.900 hasta algo ms de 3.000 m.s.n.m. y raramente cerca de 4.000 m.s.n.m. (como en Fierro Urco, a 3.788 m.s.n.m.). Hacia abajo bordean la ceja de montaa arbustiva o campos cultivados o deforestados. Estos pramos estn dominados por hierbas en penacho (manojo) de los gneros Calamagrostis, Festuca y varias especies de Stipa. Los manojos de estas hierbas estn generalmente entremezcladoscon otras hierbas y pequeos arbustos. Flora caracterstica: Azorella spp. (Apiaceae); Baccharis spp., Chuquiraga insignis, Hypochoeris sp., Oritrophium sp. (Asteraceae); Cyathea sp. (Cyatheaceae); Befaria resinosa (Ericaceae); Gentiana spp., Halenia spp. (Gentianaceae); Lupinus spp. (Fabaceae); Neurolepis nana, N. laegardii, Calamagrostris macrophylla, Stipa rosea (Poaceae); Ranunculus spp. (Ranunculaceae); Polylepis spp. (Rosaceae); Castilleja sp. (Scrophulariaceae); Valeriana imbricata, V. convallaroides (Valerianaceae).
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Las Formaciones Naturales de la Sierra del Ecuador

Correspondencia en otros sistemas: AS: microtermia higrofitia; C: incluido en bosque muy hmedo subalpino, bosque pluvial subalpino, bosque muy hmedo montano; H: pramo herbceo. 6.2.3 Sector Sur de la Cordillera Oriental Incluye las estribaciones de las montaas de la cordillera oriental y sus lomos en las provincias de Azuay, Loja y Caar. El lmite de este sector llega al menos hasta las cuencas de los ros Mazar, Juval y Plpito (tributarios de Paute) en la provincia de Caar. 6.2.3.1 Bosque siempreverde montano bajo

Corresponde a los bosques que van de los 1.300 hasta los 1.800 m.s.n.m. Los rboles (tales como Podocarpus) alcanzan los 30 m de altura y 1 m de dimetro. Este tipo de vegetacin en el sector sur oriental, a diferencia de su contraparte en el norte, est dominado por rboles del gnero Podocarpus. El gnero Chusquea de hierbas bambusoideas est representado por varias especies que crecen densamente en el sotobosque. En esta faja, al igual que en el norte, la mayora de las especies caractersticas de las tierras bajas desaparece. Las lianas disminuyen en nmero de especies e individuos, mientras que las epfitas (musgos, helechos, orqudeas y bromelias) se vuelven ms abundantes. Los lmites altitudinales ms bajos de este tipo de bosque se encuentran en el sur (provincias de Azuay y Loja). Flora caracterstica: Anthurium grex-arium, A. spp. (Araceae); Geonoma weberbaueri, G. densa y G. gastoniana, Wettinia eaquatorialis (Arecaceae); Ageratum iltisii (Asteraceae); Centropogon quebradanus y C. spp. (Campanulaceae); Cecropia montana (Cecropiaceae); Cyathea sp. (Cyatheaceae); Bejaria zamorae (Ericaceae); Hyeronima macrocarpa (Euphorbiaceae); Columnea flexiflora (Gesneriaceae); Heliconia spp. (Heliconiaceae); Axinaea pauciflora, Miconia caseariata, M. cosangensis y M. spp.
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Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental

(Melastomataceae); Siparuna cascada (Monimiaceae); Ficus spp. (Moraceae); Fuchsia spp. (Onagraceae); Epidendrum neolehmannia, Lepanthes auriculata y L. spp. (Orchidaceae); Podocarpus sprucei (Podocarpaceae); Piper sp. (Piperaceae); varias especies de la familia Lauraceae. Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selva mesotrmica de la cordillera oriental, selva submesotrmica de la cordillera oriental; C: incluido en bosque hmedo premontano, bosque hmedo montano bajo, bosque muy hmedo premontano, bosque muy hmedo montano bajo, bosque pluvial premontano, bosque pluvial montano bajo; H: bosque hmedo montano bajo. 6.2.3.2 Bosque de neblina montano

Se distribuye desde los 1.800 hasta los 2.800 m.s.n.m. Tpicamente es un bosque cuyos rboles estn cargados de abundante musgo. En esta franja las epfitas, especialmente las orqudeas, helechos y bromelias, son numerosas en especies e individuos registrando probablemente su ms alta diversidad. Si bien el bosque de neblina se encuentra tpicamente en el rango propuesto, en algunas localidades puede encontrarse fuera de este rango altitudinal y se sugiere que probablemente es una mezcla de elementos que pueden corresponder a otro tipo de bosque nublado. Los lmites del bosque nublado y su caracterizacin florstica deben estudiarse mejor para establecer una clasificacin ms fina y precisa. Flora caracterstica: Bomarea spp. (Amaryllidaceae); Anthurium corrugatum y A. spp. (Araceae); Oreopanax andreanus (Araliaceae); Ceroxylon parvifrons, C. vogelianum, Geonoma lindeniana, Wettinia aequatorialis (Arecaceae); Ageratina dendroides (Asteraceae); Begonia spp. (Begoniaceae); Berberis sp. (Berberidaceae); Alnus acuminata (Betulaceae); Brunellia zamorensis (Brunelliaceae); Centropogon comosus, C. heteropilis (Campanulaceae); Cecropia angelica, C. villosa (Cecropiaceae); Hedyosmum translucidum y H. spp. (Chloranthaceae); Weinmannia spp. (Cunoniaceae); Dicksonia stuebelii (Dicksoniaceae); Dennstaedtia macrosora (Dennstaedtiaceae); Ceratostema alatum (Ericaceae); Escallonia
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Las Formaciones Naturales de la Sierra del Ecuador

paniculata (Escalloniaceae); Sticherus pennigerus (Gleicheniaceae); Gunnera spp. (Gunneraceae); Aiouea dubia, Ocotea benthamiana, O. arnotiana (Lauraceae); Huperzia austroecuadorica, H. campiana, H. kuesteri, H. loxensis (Lycopodiaceae); Axinaea sclerophylla, Brachyotum spp., Miconia caseariata, M. zamorensis, M. dodsonii, M. examera y M. spp. (Melastomataceae); Fuchsia spp. (Onagraceae); Brachionidium loxense y B. spp. (Orchidaceae); Passiflora spp. (Passifloraceae); Piper spp., Peperomia spp. (Piperaceae); Chusquea falcata (Poaceae); Podocarpus oleifolius (Podocarpaceae); Cinchona lucumifolia, C. mutisii, C. rugosa, Elaegia ecuadorensis (Rubiaceae); Serjania paniculata (Sapindaceae); Drymis granadensis (Winteraceae). Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selva submesotrmica subandina de la cordillera oriental, selva submesotrmica andina de la cordillera oriental; C: incluido en bosque hmedo montano bajo, bosque muy hmedo montano bajo, bosque pluvial montano; H: Bosque nublado. 6.2.3.3 Bosque siempreverde montano alto

Se extienden desde los 2.800 hasta 3.100 m.s.n.m. en la cordillera oriental. El bosque siempreverde montano es similar al bosque nublado en cuanto a la cantidad de musgos y plantas epfitas. Se diferencia por un suelo generalmente cubierto por una densa capa de musgo y rboles que tienden a crecer irregularmente, con troncos ramificados desde la base y algunos desde muy inclinados a casi horizontales. Cern y Montalvo (ined.) encontraron en Colepato (cuenca alta del ro Mazar, provincia de Caar), a 3.100 m.s.n.m., 33 especies de 2,5 cm o ms de DAP en 0,1 hectreas. Las especies ms frecuentes en esta localidad son: Bejaria resinosa, Cavendishia reticulata (Ericaceae), Weinmannia elliptica (Cunoniaceae) y Clethra ovalifolia (Clethraceae). Incluye la "Ceja Andina" o vegetacin de transicin entre los bosques montano-altos y el pramo, donde ocasionalmente se encuentran rboles de los gneros Oreopanax, Polylepis, Buddleja y Miconia, entre otros.
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Flora caracterstica: Bomarea brachysepala (Amaryllidaceae); Oreopanax impolitus, O. obscurus, O. sessiliflorus (Araliaceae); Ageratina dendroides, Gynoxys regis, Pentacalia thesefolia (Asteraceae); Brunellia ovalifolia (Brunelliaceae) Zinowiewia madsenii (Celastraceae); Clethra revoluta, C. ovalifolia (Clethraceae); Weinmannia elliptica (Cunoniaceae), Bejaria resinosa, Cavendishia reticulata (Ericaceae); Dicksonia sellowiana (Dicksoniaceae); Aiouea dubia, Ocotea infrafaveolata, Persea spp. (Lauraceae); Brachyotum andreanum, Meriana furvanthera, Miconia spp. (Melastomataceae); Ruagea hirsuta (Meliaceae); Siparuna petiolaris (Monimiaceae); Cinchona officinalis, Psychotria spp. (Rubiaceae); Symplocos fuscata, Symplocos clethrifolia (Symplocaceae); Freziera microphylla (Theaceae); Ternstroemia macrocarpa (Ternstroemiaceae). Cerca del pramo, en la Ceja Andina, los arbustos como Hypericum laricifolium, Brachyotum sp. y Lupinus spp., entre otros, son ms frecuentes. Correspondencia en otros sistemas: AS: incluye la ceja andina; C: incluido en bosque hmedo montano, bosque muy hmedo montano, bosque pluvial montano; H: bosque nublado. 6.2.3.4 Matorral hmedo montano bajo

Se encuentra sobre los filos de las colinas o montaas en suroriente del pas entre 1.200-1.300 y 1.800 m.s.n.m., a menudo sobre afloramientos de rocas calizas. En esta formacin la vegetacin es extremadamente densa. Los rboles alcanzan los 8 m de altura y tanto sus ramas como sus troncos estn cargados de plantas epfitas y hepticas. Probablemente sta sea una de las reas con mayor endemismo en el pas, pero es todava poco conocida.

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Las Formaciones Naturales de la Sierra del Ecuador

Flora caracterstica: Saurauia crassisepala (Actinidiaceae); Anthurium cutucuense, A. santiagoense (Araceae); Oreopanax microflorus (Araliaceae); Baccharis jelskii y B. spp. (Asteraceae); Bonnetia paniculata (Bonnetiaceae); Guzmania asplundii y G. spp., Pitcairnia andreetae (Bromeliaceae); Cecropia pastazana (Cecropiaceae); Costus zamoranus (Costaceae); Weinmannia sp. (Cunoniaceae); Thibaudia harlingii (Ericaceae); Codonante erubescens (Gesneriaceae); Persea spp., Ocotea spp. (Lauraceae); Calathea plurispicata (Marantaceae); Meriania cuneifolia, Miconia imitans (Melastomataceae); Myrcia sp., Myrcianthes sp. (Myrtaceae); Lepanthes narcissus y L. spp., Pleurothallis spp. (Orchidaceae); Passiflora telesiphe (Passifloraceae); Ternstroemia spp. (Theaceae); Daphnopsis zamorensis (Thymelaeaceae). En el sotobosque abundan Asplundia helicotricha y A. schizotepala (Cyclanthaceae). Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce. 6.2.3.5 Pramo arbustivo

Se encuentra sobre los 3.100 m.s.n.m. Las hierbas en penacho son reemplazadas por arbustos, hierbas de varios tipos, plantas en roseta y, especialmente en los pramos ms hmedos, por plantas en almohadilla. Pequeos rboles de los gneros Polylepis y Escallonia pueden ocurrir. Flora caracterstica Azorella pedunculata, A. aretioides, A. corimbosa : (Apiaceae); Baccharis spp., Culcitium spp., Chuquiraga jussieu, Diplostephium rupestre, Loricaria sp.; Oritrophium spp., Senecio spp., Werneria humilis, W. nubigena (Asteraceae); Draba aretioides, Draba sp. (Brassicaceae); Siphocampylus asplundii (Campanulaceae); Gentiana spp., Halenia spp. (Gentianaceae); Isoetes spp. (Isoetaceae); Distichia tolimensis (Juncaceae); Lupinus alopecuroides (Fabaceae); Lycopodium spp. (Lycopodiaceae); Plantago rigida (Plantaginaceae); Jamesonia spp. (Pteridaceae); Lachemilla orviculata (Rosaceae); Valeriana spp. (Valerianaceae);
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Viola spp. (Violaceae); Sphagnum spp. (Sphagnaceae). Las plantas en almohadilla pertenecen a muchas familias diferentes como compuestas, Umbelifera, Ericaceae, Geraniaceae, Plantaginaceae, Brassicaceae y Juncaceae. Correspondencia en otros sistemas: AS: microtermia higrfila de la cordillera oriental; C: incluido en bosque pluvial montano, bosque hmedo subalpino, bosque pluvial subalpino; H: pramo de almohadillas y arbustivo. 6.2.3.6 Herbazal lacustre montano

No ha sido descrito como un tipo de vegetacin especial anteriormente. Las lagunas andinas tienen una flora caracterstica que debe ser estudiada con ms detalle para su clasificacin. En las la dunas de El Compadre, en el Parque Nacional Podocarpus, se registr Isoetes aff. lechleri, una especie afn a los helechos que no se ha registrado en el norte (sus hojas son grandes en relacin a otras especies). La especie endmica Elatine ecuadoriensis (Elatinaceae) se encuentra tanto en las lagunas del norte como las del sur. Flora caracterstica: Isolepis inundata (Cyperaceae); Callitriche deflexa (Calitrichaceae); Crassula venezuelensis (Crassulaceae); Myriophyllum quitense (Haloragaceae); Isotes aff. lechleri (Isoetaceae); Juncus stipulatus y J. arcticus, Scirpus californicus (Juncaceae); Potamogeton filiformis y P. striatus (Potamogetonaceae); Elatine ecuadoriensis (Elatinaceae). Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce.

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A
Acacia macracantha 82 Acanthaceae 82 Aciachne flagellifera 88 Acosta Sols 81, 84, 88, 90, 95 Actinidiaceae 100, 101, 107 Aegiphila 84 Agrostis breviculmis 93 Agrostis sp. 87 Agrostis tolucensis 94 Aiouea dubia 105, 106 Alnus acuminata 84, 91, 98, 104 Anacardiaceae 82, 99, 101 Andes 79, 83, 95 Andreana sp. 88, 95 Anthurium grex-arium 103 Anthurium mindense 84 Anthurium ovatifolium 83, 100 Antisana 95 Apiaceae 87, 94, 102, 107 Aquifoliaceae 92, 98 Araceae83, 84, 90, 91, 100, 101, 103, 104, 107 Araliaceae81, 85, 87, 92, 98, 99, 101, 104, 106, 107 Arecaceae 83, 84, 90, 91, 100, 101, 103, 104 Asplundia helicotricha 107 Asteraceae81, 85, 86, 87, 88, 91, 92, 93, 94, 95, 98, 101, 102, 103, 104, 106, 107 Astragalus geminiflorus 88 Azorella pedunculata 87, 94, 107 Azuay 83, 96, 97, 100, 103

Befaria resinosa 102 Begoniaceae 84, 91, 101, 104 Berberidaceae 85, 92, 104 Berberis sp. 92, 104 Betulaceae 84, 91, 98, 104 Bignoniaceae 81, 99, 100 Blakea oldemanii 81 Blechnaceae 84 Bocconia integrifolia 84, 91 Bomarea spp. 84, 104 Bombacaceae 82, 89, 99, 100 Bonnetia paniculata 107 Bonnetiaceae 107 Boraginaceae 81, 85, 92 Borja 89 Bosque de neblina montano83, 90, 101, 104 Bosque nublado 105 Bosque semideciduo 100 Bosque semideciduo montano bajo 100 Bosque siempreverde montano alto 85, 91, 105 Bosque siempreverde montano bajo 82, 89, 103 Brachyotum ledifolium 84, 85 Brachyotum sp. 106 Brassicaceae 88, 94, 95, 107 Bromeliaceae 82, 107 Brugmansia arborea 98 Brunelliaceae 84, 101, 104, 106 Buddleja americana 83 Buddleja incana 85, 92 Budlejaceae 83, 85

C
Cactaceae 81, 82, 99 Caesalpiniaceae 81 Calamagrostis ecuadoriensis 95 Calamagrostis intermedia 94 Calamagrostis sp. 87 109

B
Baccharis caespitosa Baccharis prunifolia Barnadesia parviflora 93 81 91

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Calandrinia acaulis 88 Calceolaria ericoides 88 Campanulaceae85, 92, 101, 103, 104, 107 Caar 103, 105 Capparaceae 98, 99 Carapa guianensis 83 Carapa megistocarpa 100 Carchi 86, 87, 93 Caricaceae 101 Casearia spp. 90 Castilleja sp. 93, 103 Catamayo 98, 99 Cayambe 95 Cecropia andina 90 Cecropia litoralis 100 Cecropiaceae83, 84, 90, 100, 103, 105, 107 Cedrela lilloi 98 Cedrela montana 84, 91 Cedrela odorata 90 Ceiba sp. 99 Ceja Andina85, 86, 91, 92, 98, 101, 106 Celastraceae 106 Centropogon spp. 101 Cern 79, 81, 83, 105 Cestrum quitense 81 Cestrum tomentosum 98 Chanchn 82 Chimborazo 87, 88 Chloranthaceae 85, 90, 92, 105 Chota 81, 82 Chuquiraga insignis 102 Chuquiraga jussieu 86, 87, 93, 94, 107 Chusquea scandens 84 Cinchona officinalis 106 Clethra ovalifolia 106 Clethra revoluta 106 Clethraceae 106 Colepato 105 Colombia 80, 83, 87, 93 Cordia 81 Cordia rusbyi 81 Coriaria ruscifolia 81 110

Coriariaceae 81 Costaceae 107 Croton wagneri 81, 99 Culcitium nivale 88 Culcitium spp. 94, 107 Cunoniaceae84, 91, 101, 105, 106, 107 Cuyuja 90 Cyathea caracasana 84, 91 Cyathea sp. 90, 102, 103 Cyatheaceae 83, 84, 90, 91, 101, 102, 103 Cyclanthaceae 107 Cyperaceae 89, 96, 108

D
Dicksonia sellowiana 106 Dicksoniaceae 105, 106 Dictyocaryum lamarckianum 90 Diels 85 Diplostephium floribundum 94 Diplostephium rupestre 94, 107 Distichia acicularis 94 Distichia tolimensis 107 Dixonia sp. 92 Dixoniaceae 92 Draba aretioides 88, 95, 107 Draba sp. 107 Drymis granadensis 105 Dryopteridaceae 98

E
Elaeocarpaceae 85, 92 Elaphoglossum spp. 98 Elatine ecuadoriensis 89, 96, 108 Ephedra americana 88 Ephedraceae 88 Ericaceae 94, 96, 102, 104, 105, 106, 107, 108 Eriocaulaceae 87, 94 Eriotheca ruizii 99 Erithryna edulis 91 Erythrina edulis 81

Las Formaciones Naturales de la Sierra del Ecuador

Escallonia 84, 94, 105, 107 Escallonia paniculata 84, 105 Escalloniaceae 84, 105 Espeletia 87, 93, 94 Espeletia pycnophylla ssp. angelensis 87, 93, 94 Espeletia pycnophylla ssp. llanganatensis 93, 94 Espinar 82, 99 Espinar seco montano 82, 99 Eucalyptus globulus 80, 97 Euphorbiaceae81, 90, 91, 99, 100, 104

H
Halenia spp. 86, 93, 94, 102, 107 Harling 84, 91, 97, 98 Heliconia spp. 83, 90, 100, 104 Heliconiaceae 83, 90, 100, 104 Herbazal 88, 96, 108 Herbazal lacustre montano88, 96, 108 Herbazal lacustre montano alto 96 Hesperomeles lanuginosa 85, 92 Hyeronima macrocarpa 91, 104 Hypericaceae 102 Hypericum laricifolium 85, 92, 102, 106 Hypochaeris sonchoides 87

F
Fabaceae 81, 82, 86, 88, 102, 107 Festuca 86, 87, 92, 93, 94, 102 Festuca sp. 87, 94 Flacourtiaceae 90 Fuchsia macrostigma 83

I
Ilinizas Isoetaceae Isoetes sp 86 94, 107, 108 107

G
Gelidofitia 88, 95 Gentiana sedifolia 86, 93 Gentiana spp. 94, 102, 107 Gentianaceae 86, 93, 94, 102, 107 Gentianella selaginifolia 86, 93 Geonoma weberbaueri 90, 91, 103 Geraniaceae 86, 94, 108 Gesneriaceae 102, 104, 107 Girn-Paute 80, 83, 96 Grimmia sp. 88, 95 Guacamayos 89 Guachanam 101 Guarea kunthiana 90 Guayllabamba 81, 82 Gunnera brepoghea 84 Gunneraceae 84, 85, 91, 102, 105 Gynoxys regis 106 Gyrophora sp. 88, 95 111

J
Jamesonia spp. 95, 107 Juglandaceae 81, 91, 98 Juglans neotropica 81, 91, 98 Juncaceae 89, 94, 96, 107, 108 Juncus stipulatus 89, 96, 108 Juval 103

L
La Bonita 90 Lachemilla orbiculata 93, 95 Lachemilla orviculata 107 Lantana rugulosa 81 Las Chinchas 101 Lauraceae83, 84, 90, 98, 100, 102, 104, 105, 106, 107 Lecanora sp. 88, 95 Loja 79, 96, 97, 99, 100, 101, 103

Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental

Loricaria ferruginea 88, 95 Loricaria ilinissae 88 Loricaria sp. 94, 107 Lupinus alopecuroides 107 Lupinus microphyllius 88 Lupinus smithianus 86 Lupinus spp. 85, 86, 92, 93, 102, 106 Lycopodiaceae 86, 93, 95, 105, 107 Lycopodium spp. 93, 95, 107

N
Nectandra spp. Neurolepis nana Nototriche pichinchensis 84 102 88

O
Ocotea infrafaveolata 106 Ocotea spp. 90, 107 Onagraceae83, 84, 91, 100, 102, 104, 105 Opuntia spp. 99 Orchidaceae 84, 98, 100, 102, 104, 105, 107 Oreocallis mucronata 96 Oritrophium sp. 93, 102

M
Malacatos 98 Malvaceae 88 Marantaceae 107 Matorral 80, 81, 97, 98, 106 Matorral hmedo montano80, 97, 106 Matorral hmedo montano bajo 106 Matorral seco montano 81, 98 Mauria simplicifolia 101 Mazar 103, 105 Melastomataceae 81, 84, 85, 90, 91, 92, 98, 100, 102, 104, 105, 106, 107 Meliaceae83, 84, 90, 91, 98, 100, 102, 106 Meriana furvanthera 106 Miconia crocea 81 Miconia dodsonii 96 Mimosa quitensis 81, 99 Mimosaceae 81, 82, 99 Mira 79 Monimiaceae83, 84, 85, 91, 100, 104, 106 Montesdeoca 81 Moraceae 83, 90, 100, 104 Morus insignis 90 Myrcia sp. 107 Myrcianthes sp. 91, 107 Myristicaceae 83, 89, 100 Myrtaceae 84, 85, 91, 107

P
Palicourea spp. 84 Papallacta 79, 91, 96 Papaveraceae 84, 91, 100 Papilionaceae 91, 93 Pramo 86, 87, 92, 93, 94, 102, 107 Pramo arbustivo 107 Pramo de almohadillas 94 Pramo de frailejones 87, 93 Pramo herbceo 86, 92, 102 Pramo seco 87 Pasaje-Chilla 100 Paspalum humboldtianum 98 Passiflora mixta 84 Passiflora spp. 91, 105 Passifloraceae 84, 91, 102, 105, 107 Patate 81 Paute 103 Pentacalia andicola 94 Pentacalia spp. 94 Pentacalia thesefolia 106 Peperomia spp. 84, 91, 102, 105 Persea spp. 106, 107 Per 98 Phytelephas aequatorialis 83 Pichincha 86 112

Las Formaciones Naturales de la Sierra del Ecuador

Piper carpunya 84 Piper sp. 104 Piperaceae83, 84, 85, 90, 91, 92, 100, 102, 104, 105 Plantaginaceae 94, 107 Plantago rigida 95, 107 Pleurothallis spp. 107 Poa cucullata 88 Poaceae84, 86, 87, 88, 90, 91, 93, 94, 95, 98, 102, 105 Podocarpaceae 96, 104, 105 Podocarpus oleifolius 105 Polylepis lanuginosa 94 Polypodiaceae 98 Polypodium spp. 98 Portulacaceae 81, 88 Proteaceae 96, 98, 102 Psychotria spp. 106 Pteridaceae 95, 107 Pubescens 82

Siparuna petiolaris 106 Siphocampylus asplundii 107 Siphocampylus giganteus 85, 92 Solanaceae 81, 98, 100 Solanum spp. 98 Sphagnum spp. 108 Spondias mombin 81 Stipa ichu 94 Stipa sp. 98 Sucumbos 93, 94 Symplocaceae 98, 106 Symplocos fuscata 106

T
Tabebuia chrysantha 99, 100 Talinum paniculatum 81 Tecoma stans 81 Ternstroemia macrocarpa 106 Ternstroemiaceae 106 Theaceae 84, 85, 106, 107 Tibouchina laxa 98 Tillandsia recurbata 82 Tournefortia fuliginosa 85, 92 Tungurahua 93

R
Ranunculaceae 86, 93, 102 Ranunculus premorsus 93 Rosaceae85, 87, 88, 92, 93, 95, 102, 103, 108 Ruagea hirsuta 106 Rubiaceae 84, 90, 105, 106

U
Umbelifera 108

S
Salicaceae 82, 99 Salix humboldtiana 82, 99 Santalaceae 85 Sapindaceae 81, 99, 105 Sapium sp. 100 Saurauia 100, 101, 107 Schinus molle 82, 99 Scirpus californicus 89, 96, 108 Scrophulariaceae 81, 86, 88, 93, 103 Senecio microdon 87 Senecio spp. 94, 107 113

V
Valencia 79, 97 Valeriana microphylla 93 Valeriana pilosa 88, 95 Valeriana sp. 98 Valerianaceae86, 88, 93, 95, 103, 108 Vallea stipularis 85, 92 Venezuela 87, 93 Verbenaceae 81, 84 Vilcabamba 98 Villonaco 101

Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental

Violaceae

95, 108

W
Walter 79 Weinmannia elliptica 106 Weinmannia pinnata 84 Weinmannia sp 91, 101, 105, 107 Werneria crassa 94

Werneria humilis Werneria nubigena Werneria rigida Winteraceae

94, 107 93 88 105

Y
Yunguilla-Jubones 81

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LAS FORMACIONES NATURALES DE LA AMAZONA DEL ECUADOR

Walter Palacios, Carlos Cern, Renato Valencia y Rodrigo Sierra La regin amaznica ecuatoriana (RAE) u Oriente corresponde a los territorios ubicados por debajo de los 1.300 m.s.n.m. en las estribaciones orientales de los Andes, incluyendo todas las cordilleras y tierras bajas hacia el este del lmite anotado. Esta regin constituye aproximadamente el 50% de la superficie nacional. Se identifican la subregin Norte y Centro y la subregin Sur, cada una con sus respectivos sectores. Si se compara la RAE con su equivalente occidental, la Costa, hay algunas diferencias. Toda la RAE recibe precipitaciones superiores a 2.000 mm, lo que determina la inexistencia de formaciones secas, caractersticas de gran parte de la regin costera. Por otro lado, aunque el noroccidente de Ecuador posee un bosque hmedo cuya estructura es muy similar a aquellos de la RAE, hay diferencias notables en cuanto a la composicin florstica. Los estudios de parcelas de una hectrea han demostrado que hay un 50 % ms especies arbreas y de lianas en la RAE que en el noroccidente del pas (Palacios et al. 1997; Valencia et al. 1998). Por otro lado, la Costa tiene un mayor nivel de endemismo o especies nicas, sobre todo por su gran variedad de hbitats, desde muy secos hasta muy hmedos. A diferencia de las regiones pacfica y andina, la Amazona del Ecuador no mostr mayor cambio en la cobertura sino hasta la segunda mitad de este siglo. En efecto, la primera carretera que penetr hacia las tierras bajas orientales data de 1947, antes de lo cual el acceso requera del uso de caminos de verano, generalmente no carrozables (Brown y Sierra 1994). Sin embargo, a partir de entonces, el rpido avance de la frontera agrcola y la explotacin petrolera han requerido la transformacin de extensas reas de vegetacin natural.

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Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental

Aproximadamente el 12 % de la vegetacin natural de la regin ha sido transformado a cultivos y, sobre todo, pastos (Sierra 1999). 7.1 Subregin Norte y Centro Comprende los territorios entre la frontera con Colombia, al norte, y la unin de los ros Zamora y Namangoza al sur, y la frontera con Per al este. 7.1.1 Sector Tierras Bajas 7.1.1.1 Bosque siempreverde de tierras bajas

Este tipo de vegetacin incluye los bosques sobre colinas medianamente disectadas o disectadas y bosques sobre tierras planas bien drenadas, es decir no inundables, y los bosques en tierras planas pobremente drenados. Los dos ltimos podran ser caracterizados como tipos de bosques diferentes, pero se requiere de ms informacin para clasificarlos independientemente. Los bosques siempreverdes amaznicos son altamente heterogneos y diversos, con un dosel que alcanza los 30 m de altura y rboles emergentes que superan los 40 m o ms de altura. Por lo general, hay ms de 200 especies mayores a 10 cm de DAP en una hectrea (Cern 1997; Palacios 1997a; Valencia et al. 1994; Valencia et al. 1998). Son los llamados bosques de tierra firme que cubren la mayor parte de las tierras bajas amaznicas. Se incluyen los bosques sobre suelos relativamente planos de origen aluvial o coluvial pero que actualmente no reciben la influencia de los ros, en especial aqullos entre los ros Payamino y Napo hasta el Aguarico. All, gran parte de vegetacin natural ha sido talada para dar paso a cultivos e inclusive grandes monocultivos debido a la bondad de los suelos, quedando pocos relictos de bosques naturales (por ejemplo, San Carlos-INIAP). Este tipo de bosques tiene hasta un 40 % menos especies que los bosques que crecen sobre terreno colinado.

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Las Formaciones Naturales de la Amazona del Ecuador

Flora caracterstica: En bosques sobre colinas disectadas, las especies caractersticas son Iriartea deltoidea, Oenocarpus bataua (Arecaceae); Virola duckei y Otoba glycycarpa (Myristicaceae); Parkia multijuga (Mimosaceae); Eschweilera coriacea (Lecythidaceae); Pourouma minor y P. bicolor (Cecropiaceae). En el subdosel son abundantes Tetrathyllacium macrophyllum (Flacourtiaceae); Protium fimbriatum (Burseraceae); Virola calophylla (Myristicaceae); Tovomitopsis membranacea (Clusiaceae); Warscewiczia coccinea (Rubiaceae); Senefeldera inclinata (Euphorbiaceae); entre otras. El rbol tpico emergente es Cedrelinga cateniformis (Mimosaceae). En zonas planas los rboles emergentes tpicos son Ceiba pentandra y Chorisia insignis (Bombacaceae). En estos bosques Otoba parvifolia (Myristicaceae); Ficus pircriana (Moraceae); Chimarrhis glabriflora, Guarea kunthiana (Meliaceae) y Simira cordifolia (Rubiaceae); son las especies ms importantes del dosel. En el subdosel son comunes Matisia obliquifolia (Bombacaceae); Trichilia laxipaniculata (Meliaceae); Hasseltia floribunda y Neosprucea grandiflora (Flacourtiaceae). El sotobosque es a menudo integrado por especies del gnero Calathea (Marantaceae) y varias especies de Clidemia y Maetia (Melastomataceae). Varias especies de los gneros Diefenbachia y Philodendron (Araceae) estn presentes en el estrato herbceo. Varias especies arbreas independientes de Ficus crecen sobre suelos planos pero no sobre suelos de colinas. Correspondencia con otros sistemas: AS: selva pluvial macrotrmica de la regin oriental o hylea amaznica; C: incluido en bosque hmedo tropical, bosque muy hmedo tropical; H: bosque hmedo de tierras bajas. 7.1.1.2 Bosque siempreverde de tierras bajas inundable por aguas blancas

Son bosques ubicados en las terrazas sobre suelos planos contiguas a los grandes ros (entre ellos Aguarico, Coca, Napo, Pastaza y Bobonaza) de aguas blancas y claras, con gran cantidad de sedimentos suspendidos. En pocas de altas precipitaciones se
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Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental

inundan por varios das y los sedimentos enriquecen el suelo. Estas terrazas pueden permanecer varios aos sin inundarse. Algunos autores llaman a estas formaciones vrzeas. La vegetacin alcanza hasta los 35 m de altura. En las orillas de los grandes ros, afectadas constantemente por las crecidas, se forman varios estratos horizontales de vegetacin en diferentes estados de sucesin. Empezando desde afuera, es carcterstico un estrato herbceoarbustivo donde sobresalen Gynerium sagitatum (Poaceae); Tesaria integrifolia (Asteraceae) y Calliandra angustifolia (Mimosaceae); un segundo estrato est constituido por especies de Cecropia (Cecropiaceae) que, a menudo, forman manchas densas en las orillas de los ros por debajo de los 300 y 450 m.s.n.m. Un tecer estrato, ya hacia el bosque ms estable, est formado por Ficus insipida (Moraceae) y Calycophyllum spruceanum (Rubiaceae). Flora caracterstica: Los rboles del dosel pertenecen a Calycophyllum spruceanum (Rubiaceae); Ceiba pentandra (Bombacaceae); Ficus insipida (Moraceae); Otoba parvifolia (Myristicaceae); Guarea guidonia (Meliaceae); Terminalia oblonga (Combretaceae); Sterculia apetala (Sterculiaceae); Acacia glomerosa (Mimosaceae), especialmente entre los 350 y 450 m.s.n.m. En el subdosel son abundantes Trichilia laxipaniculata y Guarea macrophylla (Meliaceae). En la orilla misma de los ros se encuentra Gynerium sagitatum (Poaceae); Tesaria integrifolia (Asteraceae); Cecropia spp. (Cecropiaceae); Calliandra angustifolia (Mimosaceae). Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce. 7.1.1.3 Bosque siempreverde de tierras bajas inundable por aguas negras (Ilustracin 33)

Se encuentra en los territorios inundables por ros de aguas negras o en sistemas lacustres con iguales caractersticas. Los ros de aguas negras nacen en la misma llanura amaznica y contienen grandes cantidades de compuestos orgnicos producto de la descomposicin de la materia orgnica, lo que provoca su color oscuro. En contraste
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Las Formaciones Naturales de la Amazona del Ecuador

con los ros de aguas blancas, los ros de aguas negras contienen pocos sedimentos suspendidos. En estos bosques los troncos de los rboles permanecen varios meses del ao sumergidos dos a tres metros. Pocas especies de plantas estn adaptadas a estas condiciones. Entre fines de diciembre y febrero, cuando las lluvias escasean, las lagunas pierden la mayora de agua y aparece una rica variedad de plantas herbceas, principalmente gramneas. Algunos autores llaman a estas formaciones igap. Flora caracterstica: La especie ms conspicua del dosel es Macrolobium acaciifolium (Mimosaceae). Tambin son comunes rboles de Astrocaryum jauari y Bactris riparia (Arecaceae); Genipa spruceana (Rubiaceae); Myrciaria dubia (Myrtaceae); Virola surinamensis (Myristicaceae); Croton cunneatus (Euphorbiaceae); Pterocarpus amazonicus (Fabaceae) y la liana Senna spinescens (Caesalpiniaceae). Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce. 7.1.1.4 Bosque inundable de palmas de tierras bajas (Ilustracin 34)

Esta formacin es conocida localmente como "moretal". Ocupa grandes extensiones planas, mal drenadas y, por lo tanto, pantanosas o inundables la mayor parte del ao por lluvias locales cerca de lagunas o ros. El elemento ms conspicuo de estas formaciones es la palma conocida como morete (Mauritia flexuosa). Se localiza principalmente en la parte nororiental del pas (por ejemplo, alrededor de las lagunas de Aangu y Zancudococha), donde cubre cerca de 350.000 hectreas. El centro y suroriente tienen manchas de menor tamao. El dosel alcanza los 30 m de altura, con sotobosque relativamente denso. Hay sitios donde los suelos no son tan inundables, como aqullos de Mariam, cerca de Tarapoa en el nororiente, donde Scheleea brachyclada (Arecaceae) es ms abundante que Mauritia flexuosa.
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Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental

Flora caracterstica: La especie ms sobresaliente es el morete, Mauritia flexuosa (Arecaceae). Otras especies presentes son Buchenavia sp. (Combretaceae); Scheleea brachyclada (Arecaceae); Mauritiella aculeata (Arecaceae); Croton tessmannii (Euphorbiaceae). Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce. 7.1.1.5 Herbazal lacustre de tierras bajas (Ilustracin 35)

Son formaciones herbceas muy localizadas que alcanzan hasta los 4 metros de altura y se ubican en los mrgenes de lagunas de aguas negras transparentes, y ricas en compuestos orgnicos. Se localizan, por ejemplo, en los alrededores de las lagunas de Cuyabeno, Imuya, Limoncocha y Jatuncocha. Flora caracterstica: Montrichardia linifera (Araceae); Cyperus odoratus (Cyperaceae) y otras especies de menor abundancia como Saggitaria sp. (Alismataceae); Ludwigia octovalvis (Onagraceae); Pontederia rotundifolia (Pontederiaceae). Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce. 7.1.2 Sector Estribaciones de la Cordillera Oriental 7.1.2.1 Bosque siempreverde piemontano (Ilustracin 31)

Aproximadamente entre los 600 y 1.300 m.s.n.m. ocurre una franja donde el traslape entre las especies amaznicas y andinas es muy obvia. Pocas especies de rboles de las tierras bajas superan el lmite superior de los 1.300 m.s.n.m. El dosel superior en estos bosques alcanza los 30 m de altura. El subdosel y sotobosque son muy densos. A menudo se ven manchas de Bambusa sp. (Poaceae). En Chaluayacu, en la va Holln-Loreto, se encontraron 130 especies
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Las Formaciones Naturales de la Amazona del Ecuador

mayores a 10 cm de DAP en una hectrea (Hurtado et al. en prep.). Dacryodes cupularis (Burseraceae) y otras especies de este gnero son los elementos arbreos ms sobresalientes. La presencia de especies de gneros tpicos andinos como Saurauia (Actinidiaceae); Hedyosmum (Chloranthaceae); Brunellia (Brunelliaceae) y Weinmannia (Cunoniaceae), aunque menos abundantes, muestra el carcter de ecotono de esta zona. Flora caracterstica: Elementos muy importantes en el dosel son: Dacryodes cupularis (Burseraceae); Iriartea deltoidea y Wettinia maynensis (Arecaceae); Pourouma guianensis (Cecropiaceae); Ocotea javitensis (Lauraceae); Erisma uncinatum; Vochysia ferruginea (Vochysiaceae). En el subdosel aparecen Heisteria acuminata (Olacaceae); Matteniusa tessmannii (Icacinaceae); Guarea persistens (Meliaceae); Catoblastus praemorsus (Arecaceae). Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selva pluvial submacrotrmica flanco andina oriental; C: incluido en bosque hmedo premontano, bosque muy hmedo premontano; H: bosques montanos. 7.1.3 Sector de las Cordilleras Amaznicas. 7.1.3.1 32) Bosque siempreverde montano bajo (Ilustracin

Sobre las laderas de la Cordillera Galeras el bosque alcanza los 20-30 m de altura, es siempre verde y muy denso, con tres estratos difciles de separar. Esta formacin se ubica entre 1.300 m.s.n.m. y 1.700 m.s.n.m. Cedrela odorata (Meliaceae) aparece a menudo como un rbol emergente mientras que Dictyocaryum lamarckianum (Arecaceae) es la especie de mayor presencia. El nmero de especies epfitas y hemiepfitas aumenta considerablemente con relacin a los bosques de tierras bajas, en especial dentro de las familias Piperaceae, Araceae, Melastomataceae y Orchidaceae.
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Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental

Flora caracterstica: La especie ms conspicua es Dictyocaryum lamarckianum (Arecaceae). Adems se encuentran Ocotea javitensis (Lauraceae); Dacryodes spp. (Burseraceae); Cedrela odorata (Meliaceae); Otoba glycycarpa (Myristicaceae); Alchornea leptogyna (Euphorbiaceae); Guarea kunthiana (Meliaceae); Billia colombiana (Hippocastanaceae); Meriania hexamera (Melastomataceae). Correspondencia en otros sistemas: AS: selva pluvial submacrotrmica flanco andina oriental; C: incluido en bosque hmedo premontano, bosque muy hmedo premontano; H: bosque hmedo montano bajo. 7.1.3.2 Matorral hmedo montano bajo

Sobre las crestas de las colinas de la Cordillera Galeras y Cutuc la vegetacin es densa, achaparrada, no superior a 8 m de altura. Hay poca informacin sobre esta rea, pero las primeras exploraciones indican un alto endemismo. Varias especies arbustivas de Alchornea (Euphorbiaceae), Blaquea y Miconia (Melastomataceae), Weinmannia (Cunnonicaceae), Ilex (Aquifoliaceae) y palmas arbustivas son tpicas de esta formacin vegetal. Mezcladas con estas especies hay varias especies arbustivas y herbceas de las familias Ericaceae, Cyclanthaceae, Bromeliaceae y Arecaceae. Los lquenes y musgos son abundantes. En Galeras se han encontrado varias especies desconocidas de las familias Myrtaceae, Humiriaceae y Lauraceae. Flora caracterstica: Alchornea spp. (Euphorbiaceae); los gneros Blakea y Miconia (Melastomataceae); Weinmannia (Cunoniaceae); Ilex (Aquifoliaceae); varias especies arbustivas de palmas.

Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce. 7.2 Subregin Sur
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Las Formaciones Naturales de la Amazona del Ecuador

Comprende la parte ms suroriental del pas, al sur de la unin de los ros Zamora y Namangoza. 7.2.1 Sector Tierras Bajas 7.2.1.1 Bosque siempreverde de tierras bajas

Se localiza en las partes planas contiguas a los ros Zamora y Nangaritza, entre los 600 y 900 m.s.n.m. aproximadamente. La vegetacin natural en estas reas casi ha desaparecido por completo, para ser reemplazada por cultivos y pastos. Slo quedan rboles aislados en potreros o chacras como evidencias de lo que fue la vegetacin original. Flora caracterstica: Algunas especies arbreas representativas son: Terminalia oblonga y T. Amazona (Combretaceae); Sapium sp. (Euphorbiaceae); Guarea guidonia (Meliaceae); Grias peruviana (Lecythidaceae); Pseudolmedia macrophylla (Moraceae); Caryodendron orinocense (Euphorbiaceae). En bosques secundarios es comn encontrar Dictyoloma peruviana (Rutaceae). Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selva pluvial submacrotrmica flanco andina oriental; C: incluido en bosque hmedo premontano, bosque muy hmedo premontano; H: incluido en bosque hmedo montano bajo.

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Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental

7.2.2

Sector Estribaciones de la Cordillera Oriental y de las Cordilleras Amaznicas

Este sector incluye la cordillera del Cndor. Desde el punto de vista de diversidad florstica, la separacin de esta cordillera de la cordillera de Cutuc, ms al norte, puede resultar errada. Sin embargo, hacen falta mas estudios para una mejor definicin que compruebe o anule la divisin geogrfica usada aqu. 7.2.2.1 Bosque siempreverde piemontano

Al igual que en la parte norte de la RAE, entre los 800 y 1.300 m.s.n.m., sobre las laderas de las cordilleras, ocurre una franja de vegetacin donde se mezclan las especies amaznicas con algunos elementos andinos. El dosel alcanza los 30 m de altura con especies como Iriartea deltoidea y Oenocarpus bataua (Arecaceae), Otoba glycycarpa (Myristicaceae), Leonia glycycarpa (Violaceae), Clarisia racemosa (Moraceae) y Ceiba pentandra y Gyranthera sp. (Bombaceae). La relativa abundancia, comparada con los bosques ms al norte, de Caryodendron orinocense (Euphorbiaceae) es un carcter destacable. Los elementos andinos frecuentes aqu son los gneros Ceroxylon (Arecaceae), Podocarpus (Podocarpaceae), Remigia (Rubiaceae) y la especie Ruagea glabra (Meliaceae), los cuales se encuentran mezclados con gneros y especies de tierras bajas. Flora caracterstica: Iriartea deltoidea, Oenocarpus bataua y Ceroxylon sp. (Arecaceae); Otoba glycycarpa (Myristicaceae); Leonia glycycarpa (Violaceae); Clarisia racemosa (Moraceae); Ceiba pentandra y Gyranthera sp. (Bombacaceae), Caryodendron orinocense (Euphorbiaceae), Podocarpus sp. (Podocarpaceae); Ruagea glabra (Meliaceae); Remigia sp. (Rubiaceae).

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Las Formaciones Naturales de la Amazona del Ecuador

Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selva pluvial submacrotrmica flanco andina oriental; C: incluido en bosque hmedo premontano, bosque muy hmedo premontano; H: incluido en bosque hmedo montano bajo. 7.2.2.2 Matorral hmedo montano bajo

Sobre las crestas de las colinas surorientales, donde el suelo es pobre y a menudo con afloramientos de rocas calizas, la vegetacin es baja y extremadamente densa. El dosel alcanza los 8 m de altura y los rboles estn cargados de epfitas. Estas formaciones contrastan drsticamente con el bosque alto a la misma altitud donde el suelo presenta otras caractersticas. El suelo est cubierto por una capa densa y gruesa de materia orgnica, donde abundan los helechos. Sobre los troncos de los rboles crecen numerosas especies de orqudeas, helechos y bromelias. Es posiblemente el tipo de bosque que tiene los mayores ndices de endemismo en el suroriente (Palacios 1997b). Flora caracterstica: Es comn encontrar varias especies de Persea (Lauraceae); Tenstroemia sp. y Bonnetia paniculata (Theaceae); Blakea sp. (Melastomataceae); Mollinedia sp. (Monimiaceae); Elaeagia mariae y E. pastoense (Rubiaceae), Dacryodes sp. (Burseraceae). Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce.

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Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental

A
Acacia glomerosa.............................112 Actinidiaceae......................................115 Aguarico ......................................110, 111 Alchornea leptogyna .......................116 Alismataceae ......................................114 Amazona....................................109, 117 Aangu..................................................113 Andes ....................................................109 Aquifoliaceae ......................................116 Araceae .............................111, 114, 116 Arecaceae 111, 113, 114, 115, 116, 118 Asteraceae..........................................112 Astrocaryum jauari...........................113

B
Bactris riparia.....................................113 Bambusa sp. ......................................115 Billia colombiana ...............................116 Blakea sp. ...........................................119 Bombacaceae .................111, 112, 118 Bonnetia paniculata.........................119 Bosque siempreverde de tierras bajas ....................110, 111, 112, 117 Bosque siempreverde de tierras bajas inundable ..................111, 112 Bosque siempreverde montano bajo ...........................................................115 Bosque siempreverde piemontano ..................................................114, 118 Bromeliaceae......................................116 Brunelliaceae......................................115 Buchenavia sp. .................................114 Burseraceae ...........111, 115, 116, 119

Calliandra angustifolia ....................112 Calycophyllum spruceanum .........112 Caryodendron orinocense....117, 118 Catoblastus praemorsus ...............115 Cecropiaceae ..................111, 112, 115 Cedrela odorata........................115, 116 Cedrelinga cateniformis .................111 Ceiba pentandra.............111, 112, 118 Cern............................................109, 110 Ceroxylon sp......................................118 Chaluayacu .........................................115 Chimarrhis glabriflora ......................111 Chloranthaceae .................................115 Chorisia insignis................................111 Clarisia racemosa .............................118 Clidemia................................................111 Clusiaceae...........................................111 Coca.......................................................111 Colombia...............................................110 Combretaceae.................112, 114, 117 Croton cunneatus.............................113 Croton tessmannii ............................114 Cunoniaceae..............................115, 116 Cutuc..........................................116, 118 Cuyabeno.............................................114 Cyclanthaceae...................................116 Cyperaceae.........................................114 Cyperus odoratus.............................114

D
Dacryodes cupularis .......................115 Dacryodes sp. ...................................119 Dictyocaryum lamarckianum115, 116 Dictyoloma peruviana .....................117 Diefenbachia.......................................111

E C
Caesalpiniaceae................................113 120 Elaeagia mariae.................................119 Ericaceae .............................................116 Erisma uncinatum .............................115

Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental

Eschweilera coriacea......................111 Euphorbiaceae111, 113, 114, 116, 117, 118

L
Lauraceae.........................115, 116, 119 Lecythidaceae ..........................111, 117 Leonia glycycarpa............................118 Limoncocha.........................................114 Ludwigia octovalvis .........................114

F
Fabaceae .............................................113 Ficus insipida .....................................112 Ficus pircriana ...................................111 Flacourtiaceae ...................................111

M
Macrolobium acaciifolium ..............113 Maetia....................................................111 Marantaceae.......................................111 Mariam...................................................114 Matisia obliquifolia............................111 Matorral........................................116, 119 Matorral hmedo montano ...116, 119 Matorral hmedo montano bajo 116, 119 Matteniusa tessmannii ...................115 Mauritia flexuosa .....................113, 114 Mauritiella aculeata..........................114 Melastomataceae ..........111, 116, 119 Meliaceae111, 112, 115, 116, 117, 118 Meriania hexamera...........................116 Mimosaceae.....................111, 112, 113 Mollinedia sp. .....................................119 Monimiaceae.......................................119 Montrichardia linifera.......................114 Moraceae .................111, 112, 117, 118 Myrciaria dubia ..................................113 Myristicaceae111, 112, 113, 116, 118 Myrtaceae ...................................113, 116

G
Galeras ........................................115, 116 Genipa spruceana............................113 Grias peruviana.................................117 Guarea guidonia.......................112, 117 Guarea kunthiana....................111, 116 Guarea macrophylla ........................112 Guarea persistens ...........................115 Gynerium sagitatum ........................112 Gyranthera sp. ..................................118

H
Hasseltia floribunda.........................111 Heisteria acuminata.........................115 Herbazal ...............................................114 Herbazal lacustre de tierras bajas ...........................................................114 Hippocastanaceae ...........................116 Humiriaceae........................................116

I
Imuya.....................................................114 Iriartea deltoidea............111, 115, 118

N
Namangoza................................110, 117 Napo..............................................110, 111 Neosprucea grandiflora..................111

J
Jatuncocha .........................................114

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Las Formaciones Naturales de la Amazona del Ecuador

O
Ocotea javitensis....................115, 116 Oenocarpus bataua ...............111, 118 Olacaceae ............................................115 Onagraceae.........................................114 Orchidaceae ........................................116 Oriente...................................................109 Otoba glycycarpa ..........111, 116, 118 Otoba parvifolia .......................111, 112

Sapium sp. ...........................................117 Saurauia................................................115 Scheleea brachyclada ....................114 Senna spinescens............................113 Simira cordifolia .................................111 Sterculia apetala ...............................112 Sterculiaceae......................................112

T
Tarapoa.................................................114 Tenstroemia sp..................................119 Terminalia oblonga ..........................117 Tesaria integrifolia ............................112 Tetrathyllacium macrophyllum .....111 Theaceae..............................................119 Tovomitopsis membranacea .........111 Trichilia laxipaniculata...........111, 112

P
Parkia multijuga .................................111 Pastaza.................................................111 Per ........................................................110 Philodendron .......................................111 Piperaceae...........................................116 Poaceae......................................112, 115 Podocarpaceae ..................................118 Podocarpus sp. .................................118 Pontederia rotundifolia....................114 Pontederiaceae ..................................114 Pourouma guianensis ......................115 Pourouma minor.................................111 Protium fimbriatum............................111 Pseudolmedia macrophylla ...........117 Pterocarpus amazonicus...............113

V
Valencia ......................................109, 110 Violaceae..............................................118 Virola calophylla ................................111 Virola duckei .......................................111 Virola surinamensis..........................113 Vochysiaceae.....................................115

R
Remigia sp...........................................118 Ruagea glabra ....................................118 Rubiaceae ......111, 112, 113, 118, 119 Rutaceae ..............................................117

W
Walter.....................................................109 Warscewiczia coccinea..................111 Wettinia maynensis..........................115

Z
Zamora.........................................110, 117 Zancudococha ....................................113

S
Saggitaria sp. .....................................114

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Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental

EL MAPA DE VEGETACIN DEL ECUADOR CONTINENTAL

Rodrigo Sierra, Carlos Cern, Walter Palacios y Renato Valencia 8.1 Escala y nivel de detalle La propuesta preliminar para la clasificacin de la vegetacin del Ecuador continental est diseada para ser usada en estudios que buscan un nivel de detalle medio en la caracterizacin de la vegetacin. Por otro lado, varios investigadores (como Krumel et al. 1987; Wiens et al. 1987, en Wiens 1995; McCoy y Bell 1991) notan que los niveles perceptibles de complejidad y organizacin son fuertemente afectados por la escala. En cada escala hay ciertos factores que dominan y determinan mayoritariamente la funcin y distribucin de los elementos biticos del paisaje. Como fuera discutido en el Captulo 2, a mayores escalas los factores principales son el clima y la geologa. La topografa es un factor que afecta los elementos del paisaje a gran escala pero tambin en meso y microescalas. A escalas menores, las unidades biogeograficas son definidas por procesos locales como migracin y aislamiento, microclimas, estructura del hbitat fsico y otros factores. Esto significa que ciertos patrones del paisaje son observables en ciertas escalas o detalle de anlisis y no en otros. Un borde o corredor visible a una escala puede desaparecer o al menos cambiar a otra escala (Gosz 1991). Desde un punto de vista cartogrfico, el nivel de detalle que se busca con la presente propuesta va a estar principalmente representado a escalas de entre 1:1'000.000 a 1:250.000. Este nivel de detalle requiere de un enfoque metodolgico especfico que no siempre es adecuado para estudios ms detallados y, en especial, aqullos que buscan informacin taxonmica sobre la vegetacin a nivel local (por ejemplo, a escalas de 1:50.000 o 1:10.000). A estas escalas o niveles de detalle es necesario validar los criterios de clasificacin propuestos y ajustarlos para que reflejen las condiciones locales. Por ejemplo, las altitudes de los pisos florsticos presentados en la tabla 4.2 deben ser revisados y, de ser necesario, modificados para reflejar las condiciones locales. Los estudios locales requieren, adems, de la coleccin de informacin taxonmica o florstica
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El Mapa de Vegetacin del Ecuador Continental

detallada, lo que depende por completo de las colecciones de campo (Badhwar et al. 1986; van Gils y van Wijngaarden 1984), y de informacin ambiental ms detallada que la que generalmente est disponible en publicaciones estndares (como son los anuarios meteorolgicos). Por otro lado, la informacin local detallada generalmente puede ser usada adecuadamente en un nmero limitado de escalas, especficamente al nivel de individuos y comunidades, pero no al nivel de ecosistemas o paisajes, ya que su extrapolacin puede producir resultados insatisfactorios. Por esta razn se han desarrollado varios esquemas que incorporan el concepto de escala o detalle a la jerarqua de clasificacin. Rushton (1992), por ejemplo, propuso un modelo de "unidades ecolgicas" basado en una estructura jerrquica, el mismo que se ajusta al concepto de escala. Las escalas mayores (con menor detalle) identifican unidades generales afectadas por factores ambientales macro (tales como, altitud, clima y geologa). Un nivel de certidumbre aceptable es posible a esta escala si las unidades identificadas o predichas son generales. El siguiente nivel, equivale, en forma aproximada a aquellas escalas que permiten definir unidades homogneas de vegetacin. Estas unidades son, en forma general, equivalentes a ecosistemas. A este mismo nivel, pero con un poco ms de detalle se pueden identificar comunidades, que son ensamblajes especficos de especies. El tercer nivel, el ms fino el modelo de Rushton, identifica especies individuales. Cada nivel restringe la probabilidad de existencia de una especie en un determinado lugar basado en el filtro impuesto por correlaciones definidas a escalas mayores (es decir, a menor nivel de detalle). El esquema propuesto por Rushton es consistente con la estructura y el detalle a cada nivel de la jerarqua de la propuesta presentada en este documento (Tabla 8.1). Estos rangos son aproximados ya que la heterogeneidad y fragmentacin son aspectos importantes que determinan cun posible es identificar unidades especficas a cada

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Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental

Tabla 8.1. Relacin tentativa entre el nivel de los factores, el nivel de agregacin o generalizacin y la escala de anlisis, basado en el esquema de Rushton (1992) y su correspondencia con esta propuesta.
Nivel I IIa Factores dominantes Nivel de agregacin Escala

IIb 1:25,000 III Micro (biolgicos/evolutivos, etc.) 1:1.000

Macro (clima, geologa, etc.) Formacin tipo > = 1:1'000.000 Meso (suelos, topografa) Clase de vegetacin 1:500.000-100.000 + regiones naturales + pisos florsticos Meso (topografa, suelos) No aplica (asociaciones) 1:50.000No aplica (asociaciones) 1:5000-

nivel de detalle. Otro ejemplo es Gosz (1993, en Weins 1995), quien propuso una jerarqua ordenada desde plantas individuales a poblaciones, a manchas, a paisajes, hasta bioma. Esto significa que hay una escala apropiada para estudiar ciertos elementos del paisaje y que estudiarlos a escalas no apropiadas genera informacin invalida (o sea, respuestas erradas). Kolasa y Rollo (1991) definen esta relacin como el paralelo entre heterogeneidad cuantificada y heterogeneidad funcional. Heterogeneidad cuantificada es la percepcin del investigador sobre la variabilidad de los elementos de un sistema o paisaje, basado en la estructura terica y los instrumentos que usa. Heterogeneidad funcional es la diversidad de los elementos del paisaje que funcionan o existen a determinado nivel y son independientes de la forma y los medios en que la investigacin cuantifica (es decir, sta es la realidad). El mantener la relacin apropiada entre estas dos dimensiones es lo crtico en el estudio de la variabilidad biolgica en una regin y a travs de regiones. Los elementos dominantes y la variabilidad de estrategias y fisiologas a nivel de las hojas no son los mismos que al nivel de ecosistema. Cada uno requiere de una escala apropiada.
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El Mapa de Vegetacin del Ecuador Continental

La escala apropiada depende directamente de la cantidad de informacin disponible (es decir, del intervalo espacial y temporal de la muestra), del nivel de detalle y precisin requerido, y de la definicin de cules son los factores determinantes o caractersticos de los objetos a examinarse. La mejor manera de definir la escala apropiada es reconocer los mecanismos que regulan la variabilidad espacial y temporal de un sistema o regin. Cada nivel o escala de anlisis tiene un nmero determinado de elementos funcionales y formativos que dominan y a los que se pueden examinar. Por ejemplo, generalmente las unidades ecolgicas son en realidad un mosaico sucesional cuyas subunidades es posible mapear solamente en reas muy pequeas. Su ubicacin a escalas mayores o a mayores niveles de agregacin requiere de una generalizacin en lo que es considerado un ecosistema especfico. Las definiciones estrictas para las unidades de cualquier sistema son ms difciles de mantener cuando el tamao de las unidades de anlisis aumenta (Levin 1993). El resultado prctico de esta relacin es que a mayor escala la definicin de las unidades de anlisis es necesariamente menos precisa. Estadsticamente la varianza en el paisaje (o la heterogeneidad) se incrementa con el incremento del detalle (vase, por ejemplo, Kolasa y Rollo 1991; Nellis y Briggs 1989; Turner et al. 1989b; Woodcock y Strahler 1987) y, por lo tanto, la certidumbre de las mediciones disminuye. Esto es fcil de visualizar si consideramos el simple ejemplo de la poblacin urbana. Las caractersticas socioeconmicas que definen los elementos bsicos (como la familia) se convierten de ms a menos definidos conforme el nivel de agregacin y el tamao (tanto en nmero como en rea) de las unidades aumenta (por ejemplo la manzana, el barrio, el sector). Con cada nivel de agregacin las caractersticas descriptivas de la unidad se vuelven menos precisas. Cada hogar es representado por un ndice o promedio, cuya eficiencia disminuye con el aumento del nivel de detalle. El concepto de escala espacial tiene dos componentes: el detalle, definido por tamao de la unidad mnima de mapeo, y la extensin, o el tamao del rea de estudio (Davis y Simonet 1991; Turner et al. 1989a). La relacin entre la escala y el nivel de detalle y su precisin ha sido ampliamente discutida dentro del rea de fractales
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Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental

(Mandelbrot 1967, 1983). Mandelbrot y Richardson (1961, en Gatrel 1991) demostraron que la medicin de la longitud de una lnea irregular da diferentes resultados dependiendo de la escala de trabajo. Formas bsicas (como la linea, el cuadrado, la esfera y similares) muestran la misma cantidad de informacin a cualquier escala. Pero los objetos naturales (como la vegetacin) no tienen formas bsicas y la escala afecta el nivel de informacin (detalle) al que se pueden definir. Por ejemplo, los resultados de mediciones del permetro y el rea de un tipo determinado de vegetacin sern mayores mientras menor sea la escala de trabajo. Ms an, mientras ms irregular es una lnea en un mapa, mayor es la diferencia entre las medidas de la misma lnea producida a varias escalas. Esta relacin entre escala y detalle aplica a lneas, polgonos o regiones y sus atributos bsicos (como rea, dimetro, permetro, etc.). Por este motivo, la caracterizacin cuantitativa de procesos o sistemas ambientales es dependiente de la escala de anlisis. Concretamente, la determinacin de los lmites fsicos de un ecosistema depende de la escala y el detalle (vase, por ejemplo, O=Neill et al. 1986; Cohen et al. 1990). El segundo elemento de la escala, la extensin, esta tambin relacionado con la heterogeneidad del paisaje. El ampliamente reconocido trabajo de MacArthrur y Wilson (1967) plante la relacin positiva entre rea y diversidad. Ellos notaron que el rea es una medida indirecta de la variacin ambiental y que esta variacin afecta el nmero de especies que se puede encontrar en una regin. En la prctica, la confiabilidad de la extrapolacin de informacin a reas mayores que la original es inversamente proporcional a la intensidad y amplitud espacial de muestreo. El resultado es que rara vez la informacin regional derivada (esto es, extrapolada) de datos locales (o sea de colecciones) es suficientemente confiable. Esto se debe a que los mtodos que permiten caracterizaciones exactas de reas relativamente pequeas no se prestan para generalizaciones regionales si el tamao y la distribucin espacial de la muestra no fueron diseados para regionalizar la informacin o no son apropiados para ser usados con las herramientas generalmente utilizadas en estudios de caracterizacin ecolgica regional. Una muestra escasa y concentrada no necesariamente provee de informacin valida sobre
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El Mapa de Vegetacin del Ecuador Continental

reas distantes an si las condiciones fsicas fueran similares. Un problema adicional es la confiabilidad de los datos en perodos de tiempo determinados. La confiabilidad disminuye con el perodo de tiempo y en relacin con la escala. Esta relacin es an ms fuerte en aquellos sistemas bajo influencia humana o en perodos de crisis. La siguiente seccin ofrece algunas alternativas prcticas para hacer estudios regionales en forma confiable. La extrapolacin de la informacin puede ser hecha en cualquiera de los componentes (a travs de escalas o a hacia reas fuera del rea de estudio original) pero el uso de la informacin generada a un nivel de detalle en otro nivel de detalle introduce importantes errores que se incrementan mientras mayor es la diferencia entre la escala original y la asumida. Existe un rango de escalas dentro del cual la extrapolacin o la correlacin es vlida pero faltan estudios que definan con precisin cul es ste (Benson y MacKenzie 1995; Turner et al. 1989b). Como regla general, es posible establecer que la informacin a una escala determinada puede ser comparada con la informacin al doble o a la mitad de su nivel de detalle o escala. Otras relaciones requieren de mtodos que generalmente estn fuera del alcance de la mayora de los usuarios, como son los anlisis geoestadsticos (pro ejemplo, Rossi et al. 1992) y teora de jerarquas (por ejemplo, Urban et al. 1987). 8.2 Metodologa El modelo cartogrfico usado para la elaboracin del mapa de vegetacin del Ecuador continental consiste de dos submodelos que reflejan la estructura jerrquica de la propuesta detallada en los captulos 4 a 7. El primer submodelo permite la identificacin de las clases de vegetacin del Ecuador continental. La identificacin de las clases de vegetacin se fundamenta en teoras ecolgicas sobre nichos y adaptacin ambiental y el anlisis de gradientes de vegetacin (Franklin 1994, 1995; Cherrill et al. 1995). En una segunda etapa, las clases de vegetacin son subdivididas en unidades florsticas generales correspondientes a los tipos de vegetacin mediante un sistema experto que usa las regiones naturales y los
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Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental

pisos florsticos para definir formaciones florsticas homogneas y nicas. Esquemas similares han sido aplicados en una variedad de escenarios. Cherrill et al. (1995), por ejemplo, usaron un modelo similar para predecir la distribucin de 579 especies en el norte de Inglaterra. Su modelo predijo la distribucin del 59 % de las especies con un nivel de certeza superior al 95 %. El primer submodelo usa el presupuesto hdrico y la elevacin para identificar patrones espaciales y la distribucin terica de las formaciones ecofisiolgicas relevantes. Las clases de vegetacin identificados por el primer submodelo corresponden a lo que Walter y Breckle (1985) denominan zonobiomas, es decir vegetacin tpica para una determinada condicin ambiental. Existen, sin embargo, otras clases de vegetacin que son atpicas, es decir que no son predecibles con la informacin usada; los denominados por Walter y Breckle orobiomas (definidos por la elevacin) y pedobiomas (definidos por el tipo de suelo o sustrato). En el caso de Ecuador, stos son varios. Tipos de vegetacin atpicos son, por ejemplo, orobiomas como los bosques siempreverdes de las cordilleras de la costa y pedobiomas como los manglares, bosques inundables y herbazales. La identificacin de pedobiomas y orobiomas fue hecha mediante sensores remotos satelitarios. El tamao, forma de crecimiento (rea total de las hojas y altura del dosel), tamao, dureza (prdida potencial de agua) y duracin de las hojas determinan los requerimientos de agua y energa de la vegetacin. El resultado es que la biomasa vara desde muy baja en zonas ridas a muy alta en zonas muy hmedas (Box 1981; Walter y Breckle 1985; Woodward 1987), creando un gradiente fisonmico que va desde bosque siempreverde denso a desierto, pasando por bosque semideciduo a deciduo a sabana y a matorral. La elevacin afecta a la temperatura y la disponibilidad de agua. En la costa del Ecuador, el efecto ms importante es el incremento en la disponibilidad de agua que ocurre por la precipitacin horizontal en la forma de neblinas o garas. En los Andes, la temperatura y su variacin afectan el presupuesto hdrico independientemente del volumen total acumulado en los varios elementos del paisaje (suelo, vegetacin, etc.). Las
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El Mapa de Vegetacin del Ecuador Continental

temperaturas bajas disminuyen la disponibilidad de agua para el crecimiento vegetal. Las temperaturas bajas traen tambin importantes consecuencias fisiolgicas (relacionadas con la sensibilidad de las membranas celulares a la congelacin del agua) ya que la formacin de hielo entre las clulas de la planta, en especial de las hojas, es generalmente fatal (Levitt 1980). Estos principios ecofisiolgicos han sido aplicados en varias ocasiones para generar mapas potenciales de vegetacin a nivel mundial (entre ellos Eyre 1968; Larcher y Bauer 1981; Neilson et al. 1992; Prentice 1990; Walter 1985; Woodward 1987) y se han propuesto recientemente como una alternativa vlida para los estudios regionales al nivel de clases de vegetacin (por ejemplo FGDC 1997). El mapa del presupuesto hdrico del Ecuador continental usado para la identificacin de las clases de vegetacin se encuentra en uno de los recuadros de los mapas incluidos. Un mes seco es aqul en el que la evapotranspiracin potencial excede la precipitacin medida durante ese mes. La evapotranspiracin potencial se calcul aplicando la frmula de Thornthwaite descrita en Mather (1978) y los ajustes por la variacin mensual de las horas de luz diarias descritas en De la Rosa et al. (1998). Los datos sobre precipitacin medida para el perodo 1976-1995 fueron obtenidos de los anuarios meteorolgicos del Instituto Nacional de Meteorologa e Hidrologa. La informacin sobre precipitacin y evapotranspiracin potencial fue extrapolada a todo el pas usando el mtodo de Kriging, una resolucin de 200 metros, con anisotropa norte-sur, para minimizar el impacto de las cordilleras costeras y de los Andes 8 y un promedio de 213 y 97 estaciones por ao para precipitacin y evapotranspiracin (es decir, temperatura), respectivamente. Las superficies de precipitacin y evapotranspiracin fueron calculadas para cada mes para identificar las reas del Ecuador continental que tuvieron un exceso de precipitacin. El presupuesto hdrico anual es la suma del nmero de
Con radios de 0,75 y 0,5 grados en los sentidos norte-sur y esteoeste, respectivamente para incorporar estaciones ms lejanas en sentido norte-sur que en sentido este-oeste. 127
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Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental

meses secos al ao. El presupuesto hdrico tpico para cada rea del Ecuador corresponde al promedio de meses secos que experimenta cada rea del Ecuador continental (N = 20). La relacin entre el presupuesto hdrico y la elevacin y las clases de vegetacin fue establecida empricamente comparando el tipo de vegetacin identificada en el campo y las condiciones ambientales en las que stas aparecen. En total se analizaron 235 puntos de control, 152 colectados durante este estudio y 82 de publicaciones sobre tipos de vegetacin en el Ecuador. Los resultados de ocurrencias se presentan en la Tabla 8.2 en la cual se agrupa la vegetacin en tres clases generales: hmeda, seca y muy seca. En la regin hmeda estn los bosques y matorrales hmedos (como son el Bosque siempreverde de tierras bajas, el Bosque montano bajo, etc.). En la regin seca estn los bosques secos (esto es, los bosques deciduos y semideciduos y sabanas). En la regin muy seca estn los matorrales y espinares. Hay una diferenciacin ms o menos clara entre los ecosistemas secos y muy secos y los hmedos. La diferenciacin es menos clara entre las clases de vegetacin secas y muy secas. Las regiones muy secas del Ecuador, es decir, aquellas donde la vegetacin est caracterizada por matorrales secos y espinares, corresponden principalmente a reas bajo los 200 m.s.n.m. donde hay 11 meses o ms de sequa (Figura 8.1). Sobre esta elevacin la vegetacin cambia paulatinamente a bosque deciduo, semideciduo y siempreverde debido al incremento de la disponibilidad de agua por efecto de la precipitacin horizontal y la disminucin de la temperatura, y, por lo tanto, de la evapotranspiracin potencial. Tabla 8.2 Relacin entre nmero de meses secos al ao y el tipo de vegetacin general. No se registraron puntos de control en reas con 0 meses secos.
Nmero de Meses secos al ao 12 11 10 Vegetacin hmeda 1 5 5 Nmero de observaciones Vegetacin seca 1 17 13 Vegetacin muy seca 9 26 4

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El Mapa de Vegetacin del Ecuador Continental 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 9 14 18 11 17 23 19 4 22 3 3 2 0 0 1 0 0 0 3 6 0 0 0 0 0 1 0 -

Los bosques deciduos ocurren principalmente bajo los 100 m.s.n.m. en reas donde hay entre 10 y 9 meses secos. En estas condiciones ambientales, los bosques semideciduos aparecen sobre los 100 m.s.n.m. por el incremento de la precipitacin horizontal. Sobre los 300 m.s.n.m. pueden aparecer bosques siempreverdes. Los bosques semideciduos estn bajo los 100 m.s.n.m. en reas con nueve y ocho meses secos al ao y sobre stos estn bosques siempreverdes. Las reas con siete o menos meses secos al ao corresponden a vegetacin hmeda a casi cualquier elevacin. El mapeo de los pedobiomas del Ecuador continental se hizo mediante la interpretacin visual de las imgenes satelitarias. stos fueron integrados a las clases de vegetacin identificadas mediante el presupuesto hdrico y la elevacin. En la Figura 8.1 tambin estn las observaciones de vegetacin que no corresponden al tipo general de ambiente en el que stos aparecen. Esto se debe a dos factores. El primero es que hay otros factores que afectan a la vegetacin que no fueron analizados

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Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental

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164

Bibliografa

Eyre

146

A
Andes Archibold 146, 151, 161 140 FAO Fitogeografa Forero

F
145, 146 140 147, 151

B
Biodiversidad Bohman-Carter Bolivia Box Burrough 161 141 147 141, 162 141

G
Graetz Grubb 148, 155 148

C
Caadas 142 Cern 142, 143 Chabot 143 Channell 143 Chapin 144 Chase 143 Chimborazo 142 CLIRSEN/DINAF 143 Collinson 144 Colombia 144, 145, 147, 156 Cordillera del Cndor 155 Cuatrecasas 144 Cuenca 142, 155

H
Harling Hicks Holdridge Humbolt 149 143 149 145

I
Inglaterra 147, 149

J
Jijn y Caamao 150

K D
Dawson Diels 144 145 Koppen Kuchler 151 152

L E
Ehleringer Ellenberg Ericaceae Escala 140, 144, 146, 152, 161 145, 154 152 143, 145, 147, 150, 159 165 La Candolle Larcher Levitt Loja 152 152 152 145

Bibliografa

M
Madsen Mndez Montesdeoca 151, 152 155 143

Rimbach

156

S
Schimper Sodiro 157 158

N
Napo 155, 158

T
Tamayo Terborgh Thornthwaite Toasa Troll 159 159 159 143 160

O
Ollgaard 149

P
Paffen Paute Per Pichincha Pinto Prentice 160 142 146 140, 143 156 156 Valencia Venezuela

V
143, 151, 162 150, 159

W
Walter Withmore Wolf Woodward 162, 163 148 163 163

R
Raunkaier Richards 156 156

137

ndice

A
Abras de Mantequilla ......................... 69 Acacia glomerosa............................. 112 Acacia macracantha........................... 82 Acanthaceae ................................ 59, 82 Aciachne flagellifera ........................... 88 Acnistus arborescens................... 74, 78 Acosta Sols.........................3, 16, 19, 20, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 28, 41, 56, 81, 84, 88, 90, 95 Actinidiaceae.................... 100, 101, 107 Actinidiaceae.................................... 115 Adiantum............................................ 71 Aegiphila ............................................ 84 Agrostis breviculmis ........................... 93 Agrostis sp. ........................................ 87 Agrostis tolucensis ............................. 94 Aguarico................................... 110, 111 Aiouea dubia ............................ 105, 106 Aizoaceae .......................................... 41 Alchornea iricurana ............................ 72 Alchornea leptogyna ........................ 116 Alismataceae.............................. 60, 114 Alnus acuminata............. 84, 91, 98, 104 Alsophylla cuspidata .......................... 72 Althernanthera pubiflora ..................... 66 Amaranthaceae.................................. 66 Amazona..............24, 27, 31, 34, 35, 44, 45, 53, 109, 117 Amrica del Sur.......................... 1, 2, 12 Anacardiaceae ..................... 82, 99, 101 Aangu............................................. 113 Andes...............19, 23, 24, 27, 31, 35, 51, 52, 55, 60, 79, 83, 95, 109, 127, 146, 151, 151 Andreana sp................................. 88, 95 Annonaceae ................................. 64, 72 Anthurium barclayanum ............... 65, 78 Anthurium grex-arium....................... 103 Anthurium mindense .......................... 84 Anthurium ovatifolium................. 83, 100 Antisana ............................................. 95 Apiaceae .................68, 87, 94, 102, 107 Apocynaceae ......................... 66, 67, 73 Aquifoliaceae.................................... 116 Aquifoliaceae................................ 92, 98

Araceae................41, 57, 58, 60, 61, 63, 64, 65, 68, 69, 70, 71, 73, 77, 78, 83, 84, 90, 91, 100, 101, 103, 104, 107, 111, 114, 116 Araliaceae.............81, 85, 87, 92, 98, 99, 101, 104, 106, 107 Archibold............................... 15, 35, 140 Arecaceae.......57, 58, 60, 61, 62, 63, 70, 76, 77, 83, 84, 90, 91, 100, 101, 103, 104, 111, 113, 114, 115, 116, 118 Arenillas..............................................75 Aristida adscensionidis ....................... 66 Aristida ascencionis ............................ 76 Armathocereus cartwrigthianus...........65, 66, 68, 75 Asplundia helicotricha....................... 107 Asteraceae..................81, 85, 86, 87, 88, 91, 92, 93, 94, 95, 98, 101, 102, 103, 104, 106, 107, 112 Astragalus geminiflorus ...................... 88 Astrocaryum jauari............................ 113 Avicenia germinans ................ 56, 63, 73 Aviceniaceae .......................... 56, 63, 73 Azorella pedunculata ............ 87, 94, 107 Azuay ..................... 83, 96, 97, 100, 103

B
Babahoyo ...........................................65 Baccharis caespitosa.......................... 93 Baccharis prunifolia ............................ 81 Bactris riparia....................................113 Baha de Carquez............................. 62 Bambusa sp......................................115 Barnadesia parviflora.......................... 91 Befaria resinosa................................ 102 Begonia glabra ................................... 61 Begoniaceae........... 61, 84, 91, 101, 104 Beilshmiedia alloiophylla..................... 71 Berberidaceae ...................... 85, 92, 104 Berberis sp. ................................ 92, 104 Betulaceae...................... 84, 91, 98, 104 Bignoniaceae....................59, 61, 65, 74, 81, 99, 100 Billia colombiana............................... 116 Biodiversidad .................................... 161 Blakea oldemanii ................................ 81 Blakea sp..........................................119 Blechnaceae.......................................84

165

Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental Bocconia integrifolia ..................... 84, 91 Bohman-Carter........................... 49, 141 Bolvar.......................................... 70, 73 Bolivia ........................................ 22, 147 Bomarea spp.............................. 84, 104 Bombacaceae..............59, 61, 63, 65, 71, 74, 76, 82, 89, 99, 100, 111, 112, 118 Bonnetia paniculata.................. 107, 119 Bonnetiaceae ................................... 107 Bonpland............................................ 19 Boraginaceae ........59, 66, 75, 81, 85, 92 Borja................................................... 89 Bosque de neblina montano bajo. 37, 71 Bosque de neblina montano.........37, 71, 83, 90, 101, 104 Bosque deciduo de tierras bajas........37, 64, 74 Bosque deciduo ............... 27, 37, 64, 74 Bosque hmedo montano .................. 27 Bosque hmedo tropical..................... 27 Bosque montano ........................ 27, 128 Bosque muy hmedo montano .......... 27 Bosque muy hmedo tropical............. 27 Bosque muy seco tropical .................. 27 Bosque nublado ......................... 27, 105 Bosque pluvial montano ..................... 27 Bosque seco tropical.......................... 27 Bosque semideciduo de tierras bajas ..................................... .37, 58, 64 Bosque semideciduo montano bajo ........................................ ....37, 100 Bosque semideciduo piemontano ..................... .......37, 72, 77 Bosque semideciduo....................27, 37, 58, 64, 72, 77, 100 Bosque siempreverde de tierras bajas inundable ................................. 111, 112 Bosque siempreverde de tierras bajas........................37, 57, 63, 110, 111, 112, 117, 128 Bosque siempreverde montano alto ................................. 37, 85, 91, 105 Bosque siempreverde montano bajo .........................37, 82, 89, 103, 115 Bosque siempreverde piemontano..................37, 60, 61, 69, 70, 76, 114, 118 Box.............10, 12, 13, 14, 15, 17, 36, 39, 46, 126, 141, 162 Brachyotum ledifolium .................. 84, 85 Brachyotum sp.................................. 106 Brassicaceae .................. 88, 94, 95, 107 Bromeliaceae.........56, 62, 63, 67, 71, 72, 73, 82, 107, 116 Brosimum utile.................................... 58 Brownea coccinea .............................. 70 Brownea multijuga .............................. 58 Brugmansia arborea ........................... 98 Brunellia acostae ................................ 72 Brunelliaceae.................72, 84, 101, 104, 106, 115 Buchenavia sp. ................................. 114 Buddleja americana ............................ 83 Buddleja incana ............................ 85, 92 Budlejaceae.................................. 83, 85 Burrough.....................................49, 141 Bursera graveolens............................. 66 Burseraceae....................60, 61, 66, 111, 115, 116, 119

C
Cabrera y Willink ................................ 41 Cactaceae...................39, 65, 66, 67, 68, 75, 81, 82, 99 Caesalpiniaceae................58, 64, 66, 70, 72, 81, 113 Calamagrostis ecuadoriensis.............. 95 Calamagrostis intermedia ................... 94 Calamagrostis sp................................ 87 Calandrinia acaulis ............................. 88 Calceolaria ericoides .......................... 88 Calliandra angustifolia ...................... 112 Calycophyllum spruceanum.............. 112 Campanulaceae....................85, 92, 101, 103, 104, 107 Caadas..................3, 20, 21, 22, 24, 25, 26, 27, 42, 56, 142 Caar........................................103, 105 Canna paniculata................................ 68 Cannaceae .........................................68 Cannavalia maritima ........................... 67 Capparaceae .............. 66, 75, 78, 98, 99 Capparis mollis ................................... 75 Carapa guianensis...... 57, 58, 61, 77, 83 Carapa megistocarpa ................. 70, 100 Carchi ......................... 55, 61, 86, 87, 93 Carica parviflora ................................. 66

166

ndice Caricaceae................................. 66, 101 Caryodaphnopsis theobromifolia.. 58, 61 Caryodendron orinocense ........ 117, 118 Cascales ............................................ 22 Casearia spp. ..................................... 90 Castilla elastica ...................... 58, 63, 70 Castilleja sp................................ 93, 103 Catamayo..................................... 98, 99 Catoblastus praemorsus .................. 115 Cavanillesia platanifolia................ 59, 74 Cayambe............................................ 95 Cecropia andina ................................. 90 Cecropia litoralis............. 64, 72, 77, 100 Cecropiaceae...................62, 63, 64, 72, 78, 83, 84, 90, 100, 103, 105, 107, 111, 112, 115 Cedrela lilloi........................................ 98 Cedrela montana.......................... 84, 91 Cedrela odorata ............78, 90, 115, 116 Cedrelinga cateniformis.................... 111 Ceiba pentandra....59, 63, 111, 112, 118 Ceiba sp............................................. 99 Ceiba trichystandra ...................... 65, 74 Ceja Andina.................85, 86, 91, 92, 98, 101, 106 Celastraceae .......66, 67, 68, 75, 76, 106 Centropogon spp.............................. 101 Cern....................19, 20, 29, 55, 58, 60, 64, 66, 70, 72, 79, 81, 83, 105, 109, 110, 120, 142, 143 Ceroxylon sp. ................................... 118 Cerro Blanco ...................................... 65 Cerro Montecristi................................ 65 Cestrum quitense ............................... 81 Cestrum tomentosum......................... 98 Chabot ................................. 12, 14, 143 Chaluayacu ...................................... 115 Chanchn........................................... 82 Channell..................................... 14, 143 Chapin.................................. 12, 18, 144 Chase......................................... 39, 143 Chenopodiaceae ................................ 41 Chilla ............................................ 76, 77 Chimarrhis glabriflora ....................... 111 Chimborazo.......................... 87, 88, 142 Chloranthaceae.......................71, 85, 90, 92, 105, 115 Chloris radiata .................................... 76 Chloris virgata .................................... 66 Chone...........................................62, 65 Chongn-Colonche............................. 70 Chorisia insignis ............................... 111 Chota............................................81, 82 Chrysobalanaceae.............................. 71 Chrysophyllum argenteum............ 64, 72 Chuquiraga insignis .......................... 102 Chuquiraga jussieu... 86, 87, 93, 94, 107 Chusquea scandens ........................... 84 Cimaln ............................ 64, 65, 71, 72 Cinchona officinalis........................... 106 Clarisia racemosa................. 63, 71, 118 Clethra ovalifolia ............................... 106 Clethra revoluta ................................ 106 Clethraceae ......................................106 Clidemia............................................111 CLIRSEN/DINAF .................... 3, 20, 143 Clusiaceae.................................. 57, 111 Coca .................................................111 Coccoloba mollis .......................... 64, 72 Cochlospermaceae..... 59, 65, 74, 76, 77 Cochlospermum vitifolium.............59, 64, 65, 72, 74, 76, 77 Colepato ...........................................105 Collinson......... 7, 10, 15, 16, 34, 35, 144 Colombia.................2, 21, 22, 35, 55, 80, 83, 87, 93, 110, 144, 145, 147, 156 Combretaceae.........................56, 63, 73, 112, 114, 117 Conocarpus erectus................ 56, 63, 73 Conostegia cuatrecasii ....................... 72 Consejo Nacional de Universidades y Escuelas Politcnicas ......................... 19 Convolvulaceae ................ 59, 66, 67, 75 Cordia lutea ............................ 59, 66, 75 Cordia rusbyi ......................................81 Cordia......................... 44, 59, 66, 75, 81 Cordillera de Tenefuerte ..................... 69 Cordillera de Toisn............................ 60 Cordillera del Cndor........................ 155 Coriaria ruscifolia................................ 81 Coriariaceae .......................................81 Costaceae .................................. 61, 107 Costus laevis ......................................61 Cotopaxi .............................................70 Coussapoa villosa ........................ 62, 63 Criterios Topogrficos......................... 49 Croton cunneatus ............................. 113 Croton riviniaefolius ............................ 66

167

Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental Croton tessmannii ............................ 114 Croton wagneri............................. 81, 99 Cryptocarpus pyriformis ..................... 67 Cuatrecasas ................... 16, 21, 22, 144 Cuenca..................................... 142, 155 Culcitium nivale .................................. 88 Culcitium spp.............................. 94, 107 Cunoniaceae.........................84, 91, 101, 105, 106, 107, 115, 116 Cutuc...................................... 116, 118 Cuyabeno......................................... 114 Cuyuja................................................ 90 Cyathea bipinnatifida.......................... 72 Cyathea caracasana .................... 84, 91 Cyathea sp. ........................ 90, 102, 103 Cyatheaceae...............72, 83, 84, 90, 91, 101, 102, 103 Cyclanthaceae..................61, 63, 69, 70, 71, 72, 77, 107, 116 Cynometra bauhinifolia................. 64, 72 Cyperaceae................65, 66, 68, 76, 89, 96, 108, 114 Cyperus odoratus................. 66, 68, 114 Dryopteridaceae ................................. 98

E
Echinodorus bracteatus ...................... 60 Ehleringer......................12, 16, 140, 144, 146, 152, 161 Eichinochloacolonum sp. .................... 66 El Chaco.............................................22 Elaeagia mariae................................ 119 Elaeocarpaceae...................... 59, 85, 92 Elaphoglossum spp. ........................... 98 Elatine ecuadoriensis............ 89, 96, 108 Ellenberg y Mueller-Dombois..............10, 16, 17, 34 Ellenberg......................10, 16, 17, 34, 47, 48, 145, 154 Ephedra americana ............................ 88 Ephedraceae ......................................88 Ericaceae........................71, 94, 96, 102, 104, 105, 106, 107, 108, 116, 152 Eriocaulaceae............................... 87, 94 Eriotheca ruizii .................. 59, 65, 76, 99 Erisma uncinatum............................. 115 Erithryna edulis................................... 91 Erythrina edulis............................. 77, 81 Erythrochyton carinatus ...................... 70 Erythrochyton giganteus ..................... 71 Erythroxylaceae.......... 66, 67, 68, 75, 76 Erythroxylum glaucum ............ 66, 68, 76 Escala.......................120, 122, 143, 145, 147, 150, 159 Escallonia paniculata .................. 84, 105 Escallonia ..................... 84, 94, 105, 107 Escalloniaceae ........................... 84, 105 Eschweilera coriacea........................ 111 Espeletia pycnophylla ssp. angelensis .............................. 87, 93, 94 Espeletia pycnophylla ssp. llanganatensis............................... 93, 94 Espeletia..................... 44, 46, 87, 93, 94 Espinar litoral.......................... 38, 67, 75 Espinar seco montano .................. 82, 99 Espinar ................. 38, 39, 67, 75, 82, 99 Estados Unidos .............................. 8, 18 Estepa espinosa ................................. 27 Eucalyptus globulus...................... 80, 97 Eugenia sp.................................... 64, 73

D
Dacryodes cupularis......................... 115 Dacryodes sp. .................................. 119 Dawson ........................................ 12, 18 Dawson ............................................ 144 Desiertos............................................ 27 Dichapetalum asplundianum .............. 77 Dicksonia sellowiana........................ 106 Dicksoniaceae.......................... 105, 106 Dictyocaryum lamarckianum...............90, 115, 116 Dictyoloma peruviana....................... 117 Diefenbachia .................................... 111 Diels ..................................... 20, 85, 145 Diplostephium floribundum................. 94 Diplostephium rupestre .............. 94, 107 Distichia acicularis.............................. 94 Distichia tolimensis........................... 107 Dixonia sp. ......................................... 92 Dixoniaceae ....................................... 92 Draba aretioides................... 88, 95, 107 Draba sp. ......................................... 107 Drude ..................................... 10, 16, 34 Drymis granadensis ......................... 105

168

ndice Euphorbiaceae........................57, 66, 67, 69, 70, 71, 72, 75, 81, 90, 91, 99, 100, 104, 111, 113, 114, 116, 117, 118 Europa ................................................. 7 Eyre..................... 8, 10, 13, 29, 127, 146 Grubb .........................................20, 148 Guacamayos ......................................89 Guachanam .................................... 101 Guadua angustifolia............................ 77 Guandal........................................37, 57 Guarea cartaguenya ........................... 61 Guarea guidonia ....................... 112, 117 Guarea kunthiana ............... 90, 111, 116 Guarea macrophylla ......................... 112 Guarea persistens ............................ 115 Guarea polymera................................ 58 Guayas.......................62, 63, 64, 65, 66, 67, 68, 69, 72, 77 Guayllabamba .............................. 81, 82 Guazuma ulmifolia........................ 65, 74 Gunnera brepoghea............................ 84 Gunneraceae.......... 84, 85, 91, 102, 105 Guzmania monostachya ......... 56, 63, 73 Gynerium sagitatum.......................... 112 Gynoxys regis................................... 106 Gyranthera sp................................... 118 Gyrophora sp................................ 88, 95

F
Fabaceae...............39, 57, 58, 60, 61, 67, 74, 81, 82, 86, 88, 102, 107, 113 Fabales .......................58, 63, 65, 66, 76 FAO...........10, 16, 17, 18, 34, 36, 39, 47, 48, 130, 145, 146 Faramea occidentalis ......................... 62 Festuca sp.................................... 87, 94 Festuca ...............86, 87, 92, 93, 94, 102 Ficus insipida ................................... 112 Ficus obtusifolia ........................... 63, 77 Ficus pircriana.................................. 111 Field y Ehleringer ......................... 12, 16 Fimbristilis dichotoma......................... 68 Finlandia .............................................. 7 Fitogeografa .................................... 140 Flacourtiaceae...................... 58, 90, 111 Forero ................................ 22, 147, 151 Formacin tipo ................................. 122 Fuchsia macrostigma ......................... 83

H
Halenia spp............. 86, 93, 94, 102, 107 Harling................................3, 16, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 28, 39, 84, 91, 97, 98, 149 Hasseltia floribunda .......................... 111 Hedyosmum sprucei ........................... 71 Heisteria acuminata .................... 71, 115 Helechos.............................................57 Heliconia latispatha ...................... 64, 73 Heliconia spp. ............... 83, 90, 100, 104 Heliconiaceae.............64, 69, 70, 73, 83, 90, 100, 104 Heliotropium peruvianum.................... 59 Herbario de la Escuela de Biologa de la Universidad Central ............................ 20 Herbario Nacional del Ecuador ...........19 Herbazal lacustre de tierras bajas............................... 38, 60, 68, 114 Herbazal lacustre montano alto .... 38, 96 Herbazal lacustre montano.................38, 88, 96, 108 Herbazal ribereo de tierras bajas.............................................38, 69

G
Galeras .................................... 115, 116 Gallesia integrifolia....................... 64, 72 Gelidofitia ....................38, 41, 53, 88, 95 Genipa spruceana............................ 113 Gentiana sedifolia ........................ 86, 93 Gentiana spp...................... 94, 102, 107 Gentianaceae....61, 86, 93, 94, 102, 107 Gentianella selaginifolia ............... 86, 93 GeoBol ............................................... 22 Geonoma weberbaueri......... 90, 91, 103 Geraniaceae......................... 86, 94, 108 Gesneriaceae..69, 71, 72, 102, 104, 107 Girn-Paute............................ 80, 83, 96 Golfo de Guayaquil ...................... 62, 73 Goodeniaceae.................................... 67 Graetz ................................ 30, 148, 155 Grias peruviana................................ 117 Grimmia sp................................... 88, 95

169

Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental Herbazal.....................38, 41, 60, 68, 69, 88, 96, 108, 114 Hesperomeles lanuginosa............ 85, 92 Hicks .................................... 12, 14, 143 Hidrolea spinosa ................................ 68 Hidrophyllaceae ................................. 68 Hippocastanaceae ........................... 116 Hippomane mancinella....................... 67 Hirtella mutisii..................................... 71 Holdridge....................3, 8, 9, 10, 11, 12, 18, 21, 22, 149 Huaquillas .......................................... 75 Huber y Alarcn............2, 12, 16, 17, 21, 22, 32, 34, 35, 36, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 46, 47, 48, 49, 51, 52 Huber y Rilna ......................... 32, 40, 66 Humbolt................................ 19, 62, 145 Humiriaceae ............................... 58, 116 Humiriastrum procerum...................... 58 Hyeronima duckei .............................. 72 Hyeronima macrocarpa .............. 91, 104 Hylea Amaznica ............................... 23 Hylocereus polyrhysus ................. 68, 75 Hypericaceae ................................... 102 Hypericum laricifolium ...85, 92, 102, 106 Hypochaeris sonchoides .................... 87 Jeffery.................................................15 Jijn y Caamao........................... 3, 150 Juglandaceae ......................... 81, 91, 98 Juglans neotropica ................. 81, 91, 98 Juncaceae .............. 89, 94, 96, 107, 108 Juncus stipulatus .................. 89, 96, 108 Jussieu ...............................................19 Juval .................................................103

K
Koppen ................... 8, 9, 10, 42, 48, 151 Kuchler ................................... 3, 16, 152

L
La Bonita ............................................90 La Candolle ...................... 9, 10, 16, 152 La Condamine ................................ 2, 19 La Libertad..........................................68 Lachemilla orbiculata .................... 93, 95 Lachemilla orviculata ........................ 107 Laguncularia racemosa .......... 56, 63, 73 Lantana rugulosa................................ 81 Larcher y Bauer .......................... 13, 127 Larcher ............................... 13, 127, 152 Las Chinchas.................................... 101 Lauraceae...................58, 60, 61, 63, 70, 71, 83, 84, 90, 98, 100, 102, 104, 105, 106, 107, 115, 116, 119 Lecanora sp.................................. 88, 95 Lecythidaceae .............. 58, 62, 111, 117 Leonia glycycarpa............................. 118 Levitt................................... 13, 127, 152 Limoncocha ......................................114 Lockhartia serra............................ 56, 63 Loja............50, 73, 74, 77, 79, 96, 97, 99, 100, 101, 103, 145 Lophosoria quadripinnata ................... 77 Lophosoriaceae .................................. 77 Loricaria ferruginea....................... 88, 95 Loricaria ilinissae ................................ 88 Loricaria sp. ................................ 94, 107 Los Frailes ..........................................67 Losophterigium guasango .................. 73 Ludwigia octovalvis..................... 68, 114 Lupinus alopecuroides...................... 107 Lupinus microphyllius ......................... 88

I
Ilinizas ................................................ 86 Imuya ............................................... 114 Inglaterra.......................8, 126, 147, 149 Ipomoea carnea ..................... 59, 66, 75 Ipomoea pescaprae ........................... 67 Irbachia alata...................................... 61 Iriartea deltoidea...............61, 62, 63, 70, 73, 111, 115, 118 Islas Galpagos ................................. 62 Isoetaceae ......................... 94, 107, 108 Isoetes sp......................................... 107

J
Jacquinia pubescens.......................... 75 Jamesonia spp. .......................... 95, 107 Jardn Botnico de Missouri ............... 19 Jatuncocha....................................... 114 Jauneche ........................................... 63

170

ndice Lupinus smithianus ............................ 86 Lupinus spp.......85, 86, 92, 93, 102, 106 Lycium minimum ................................ 67 Lycopodiaceae ........86, 93, 95, 105, 107 Lycopodium spp. .................. 93, 95, 107 Melastomataceae............58, 70, 72, 81, 84, 85, 90, 91, 92, 98, 100, 102, 104, 105, 106, 107, 111, 116, 119 Meliaceae.............57, 58, 60, 61, 63, 70, 74, 76, 77, 78, 83, 84, 90, 91, 98, 100, 102, 106, 111, 112, 115, 116, 117, 118 Mndez.......................................22, 155 Meriana furvanthera.......................... 106 Meriania hexamera........................... 116 Miconia crocea ................................... 81 Miconia dodsonii................................. 96 Milagro................................................65 Mimosa quitensis.......................... 81, 99 Mimosaceae..........39, 57, 58, 59, 60, 66, 67, 68, 74, 75, 81, 82, 99, 111, 112, 113 Mira ....................................................79 Miroxylum peruviferum ....................... 77 Mollinedia sp.....................................119 Monimiaceae.............83, 84, 85, 91, 100, 104, 106, 119 Montaas del Ila ................................. 69 Monte espinoso tropical...................... 27 Monte espinoso .................................. 27 Montesdeoca ........................ 20, 81, 143 Montrichardia linifera ........................ 114 Monvillea diffusa........................... 68, 75 Mora megistosperma .......................... 56 Moraceae..............57, 58, 62, 63, 64, 70, 71, 72, 77, 78, 83, 90, 100, 104, 111, 112, 117, 118 Moretal ...............................................37 Morus insignis.....................................90 Mueller-Dombois y Ellenberg..............10, 16, 17, 34 Musaceae ...........................................41 Myrcia sp. .........................................107 Myrcianthes sp. .......................... 91, 107 Myrciaria dubia ................................. 113 Myristicaceae..............57, 58, 61, 63, 70, 83, 89, 100, 111, 112, 113, 116, 118 Myrsinaceae ........................... 57, 58, 72 Myrsine pellucida................................ 72 Myrtaceae...................64, 73, 84, 85, 91, 107, 113, 116

M
Mabea occidentalis ............................ 71 Machalilla ........64, 65, 66, 67, 70, 71, 72 Mache-Chindul ................................... 61 Macrolobium acaciifolium ................. 113 Madsen .........................20, 23, 151, 152 Maetia .............................................. 111 Malacatos........................................... 98 Malmea lucida .............................. 64, 72 Malpighia punicifolia..................... 68, 75 Malpighiaceae ........................ 67, 68, 75 Malvaceae.......................................... 88 Manglar .................27, 35, 37, 56, 62, 73 Manglillo............................................. 36 Manta ........................................... 66, 67 Marantaceae...............41, 58, 60, 63, 68, 77, 107, 111 Mariam ............................................. 114 Mariscus ligularis................................ 68 Masvale............................ 64, 65, 71, 72 Matisia obliquifolia............................ 111 Matisia soegengii ............................... 61 Matorral desrtico tropical .................. 27 Matorral hmedo montano bajo .............................38, 106, 116, 119 Matorral hmedo montano............38, 80, 97, 106, 116, 119 Matorral hmedo piemontano ............ 38 Matorral seco de tierras bajas ...................................... 38, 66, 75 Matorral seco litoral...................... 38, 67 Matorral seco montano........... 38, 81, 98 Matorral.................27, 38, 39, 59, 66, 67, 75, 80, 81, 97, 98, 106, 116, 119 Matteniusa tessmannii...................... 115 Mauria simplicifolia........................... 101 Mauritia flexuosa ................ 45, 113, 114 Mauritiella aculeata .......................... 114 Maytenus octogona.......... 66, 67, 68, 76 Mazar ....................................... 103, 105

171

Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental

N
Namangoza.............................. 110, 117 Napo .........................110, 111, 155, 158 Naranjal.............................................. 63 Nectandra guadaripo.......................... 58 Nectandra spp.................................... 84 Neosprucea grandiflora .................... 111 Neurolepis nana ............................... 102 Norteamrica................................ 14, 18 Nototriche pichinchensis .................... 88 Nyctaginaceae ............................. 66, 67 Nymphaea blanda .............................. 68 Nymphaeaceae .................................. 68

O
Ocano Pacfico........................... 55, 62 Ocotea infrafaveolata ....................... 106 Ocotea javitensis...................... 115, 116 Ocotea spp................................. 90, 107 Oenocarpus bataua.................. 111, 118 Olacaceae.................................. 71, 115 Ollgaard ........................................... 149 Onagraceae..............68, 83, 84, 91, 100, 102, 104, 105, 114 Opuntia spp........................................ 99 Orchidaceae...............56, 62, 63, 69, 73, 77, 84, 98, 100, 102, 104, 105, 107, 116 Oreocallis mucronata ......................... 96 Oriente ....................................... 54, 109 Oritrophium sp............................ 93, 102 Otoba glycycarpa ............. 111, 116, 118 Otoba gordoniifolia ................. 57, 58, 61 Otoba parvifolia ........................ 111, 112 Oxalis ................................................. 71

P
Paffen..................................... 9, 10, 160 Palenque............................................ 63 Palicourea spp. .................................. 84 Palmas ............................................... 61 Panicum spp. ..................................... 76 Papallacta .............................. 79, 91, 96 Papaveraceae ...................... 84, 91, 100 Papilionaceae......................... 77, 91, 93 Pramo arbustivo ....................... 38, 107

Pramo de almohadillas ......... 27, 38, 94 Pramo de frailejones............. 38, 87, 93 Pramo desrtico ............................... 27 Pramo herbceo ........... 38, 86, 92, 102 Pramo seco ................................ 38, 87 Pramo.................27, 38, 40, 53, 86, 87, 92, 93, 94, 102, 107 Parkia multijuga ................................ 111 Parque Nacional Machalilla..........64, 65, 66, 67, 70, 71, 72 Pasaje ..........................................76, 77 Pasaje-Chilla .................................... 100 Paspalum humboldtianum .................. 98 Paspalum spp..................................... 76 Passiflora mixta .................................. 84 Passiflora spp. ............................ 91, 105 Passifloraceae ...... 84, 91, 102, 105, 107 Pastaza ............................................111 Patate .................................................81 Paute ........................................103, 142 Pelliceria rizophora ............................. 56 Pennsula de Santa Elena .................. 68 Pennisetum purpureum ................ 66, 76 Pentacalia andicola ............................ 94 Pentacalia spp. ................................... 94 Pentacalia thesefolia......................... 106 Peperomia spp. ............ 84, 91, 102, 105 Persea spp. .............................. 106, 107 Per........................ 73, 75, 98, 110, 146 Philodendron purpureoviride......... 64, 73 Philodendron .................. 64, 70, 73, 111 Pholidostachys dactyloides................. 61 Phytelephas aequatorialis....... 45, 58, 83 Phytholacca dioica.............................. 72 Phytholaccaceae ................................ 77 Pichincha ................ 60, 61, 86, 140, 143 Pinto . 16, 21, 22, 30, 35, 39, 41, 57, 156 Piper amalago .............................. 64, 73 Piper carpunya ................................... 84 Piper sp. ...........................................104 Piperaceae...........64, 69, 70, 73, 83, 84, 85, 90, 91, 92, 100, 102, 104, 105, 116 Pisonia aculeata ................................. 66 Pithecellobium excelsum ........ 59, 68, 75 Plantaginaceae........................... 94, 107 Plantago rigida............................ 95, 107 Plantas vasculares ............................... 3 Pleurothallis spp. .............................. 107 Plumbaginaceae................................. 78

172

ndice Plumbago scandens........................... 78 Poa cucullata...................................... 88 Poaceae................60, 64, 65, 66, 72, 76, 77, 84, 86, 87, 88, 90, 91, 93, 94, 95, 98, 102, 105, 112, 115 Podocarpaceae ...........96, 104, 105, 118 Podocarpus oleifolius ....................... 105 Podocarpus sp. ................................ 118 Polygonaceae .................. 59, 64, 72, 77 Polylepis lanuginosa .......................... 94 Polypodiaceae.............56, 60, 63, 73, 98 Polypodium bombicynum ....... 56, 63, 73 Polypodium spp.................................. 98 Ponce Enrquez.................................. 63 Pontederia rotundifolia ............... 69, 114 Pontederiaceae .............. 60, 68, 69, 114 Portulacaceae ........................ 67, 81, 88 Poulsenia armata ......................... 58, 63 Pourouma bicolor ............................... 61 Pourouma guianensis ...................... 115 Pourouma minor............................... 111 Prentice.......10, 11, 13, 47, 48, 127, 156 Prosopis juliflora........................... 59, 74 Proteaceae........................... 96, 98, 102 Protium fimbriatum ........................... 111 Pseudobombax millei ............. 59, 65, 76 Pseudolmedia macrophylla .............. 117 Pseudolmedia rigida............... 64, 71, 72 Psychotria spp.................................. 106 Pteridaceae ................................ 95, 107 Pterocarpus amazonicus.................. 113 Pubescens ......................................... 82 Puerto Bolvar .................................... 73 Puerto Cayo ....................................... 68 Punta Piquero .................................... 67 Ro Guayas.........................................69 Ro Salado..........................................22 Riphidocladom racemiflora ................. 72 Rosaceae..............85, 87, 88, 92, 93, 95, 102, 103, 108 Ruagea glabra .................................. 118 Ruagea hirsuta ................................. 106 Rubiaceae.............57, 62, 70, 74, 84, 90, 105, 106, 111, 112, 113, 118, 119 Rutaceae .............................. 70, 71, 117

S
Sabana ....................... 27, 38, 39, 65, 76 Saggitaria sp.....................................114 Salaite ................................................71 Salango ..............................................67 Salicaceae .................................... 82, 99 Salix humboldtiana ....................... 82, 99 San Mateo .................................... 66, 68 Santa Cecilia ......................................22 Santa Elena .................................. 66, 68 Santalaceae........................................85 Sapindaceae......................... 81, 99, 105 Sapium sp................................. 100, 117 Sapotaceae ............................ 64, 72, 77 Saurauia ................... 100, 101, 107, 115 Scaveola plumieri ............................... 67 Scheleea brachyclada ...................... 114 Schimper ................................ 8, 10, 157 Schinus molle ............................... 82, 99 Scirpus californicus............... 89, 96, 108 Scrophulariaceae...... 81, 86, 88, 93, 103 Scutia pauciflora ........................... 68, 76 Selaginella ..........................................71 Selva ombrfila noroccidental............. 27 Selva pluvial macrotrmica................. 27 Selva submacrotrmica higrfila.........27 Senecio microdon............................... 87 Senecio spp................................ 94, 107 Senna spinescens ............................ 113 Sesuvium portulacastrum ................... 67 Simira cordifolia ................................ 111 Siparuna petiolaris............................ 106 Siphocampylus asplundii .................. 107 Siphocampylus giganteus............. 85, 92 Sodiro ................................... 19, 20, 158 Solanaceae......... 67, 74, 78, 81, 98, 100 Solanum spp.......................................98

R
Ranunculaceae .................... 86, 93, 102 Ranunculus premorsus ...................... 93 Raunkaier..................10, 16, 17, 34, 156 Remigia sp. ...................................... 118 Reserva Ecolgica Manglares-Churute .................................... 64, 65, 68, 70, 72 Reserva Militar Arenillas..................... 75 Rhamnaceae.................... 67, 68, 75, 76 Rhyzophoraceae .......................... 63, 73 Richards............................... 36, 39, 156 Rimbach..................................... 20, 156

173

Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental Sorocea sarcocarpum ........................ 71 Sphagnum spp. ................................ 108 Spondias mombin .............................. 81 Sterculia apetala .............................. 112 Sterculiaceae ......58, 59, 65, 74, 75, 112 Stipa ichu ........................................... 94 Stipa sp. ............................................. 98 Sucumbos ............................. 22, 93, 94 Symplocaceae...................... 72, 98, 106 Symplocos ecuadorensis ................... 71 Symplocos fuscata ........................... 106 Troll ........................................ 9, 10, 160 Tungurahua ........................................93

U
Ulmaceae ............................... 64, 72, 74 Umbelifera ........................................108 Universidad de Aarhus ....................... 19 US Forest Service ................................ 3

T
Tabebuia chrysantha...............59, 64, 65, 72, 74, 99, 100 Talia geniculata .................................. 60 Talinum paniculatum .......................... 81 Tamayo ................................ 12, 22, 159 Tarapoa............................................ 114 Tecoma castanifolia ........................... 65 Tecoma stans..................................... 81 Tectaria incisa .................................... 63 Tectariaceae ...................................... 63 Tenstroemia sp. ............................... 119 Terborgh ............................ 36, 134, 159 Terminalia oblonga.......................... 117 Ternstroemia macrocarpa ................ 106 Ternstroemiaceae ............................ 106 Tesaria integrifolia............................ 112 Tetrathyllacium macrophyllum.......... 111 Thalia geniculata ................................ 68 Theaceae ..............84, 85, 106, 107, 119 Theophastaceae ................................ 75 Thornthwaite .........8, 9, 10, 11, 127, 159 Thypha dominguensis ........................ 68 Thyphaceae ................................. 60, 68 Tibouchina laxa .................................. 98 Tillandsia narthecioides...................... 63 Tillandsia recurbata............................ 82 Tillandsia usneoides............... 56, 63, 73 Toasa ......................................... 20, 143 Tournefortia fuliginosa.................. 85, 92 Tovomitopsis membranacea ............ 111 Tragus berteronianus ......................... 66 Trema micrantha .......................... 64, 72 Trichilia laxipaniculata .............. 111, 112 Triganosidia psilosperma ................... 56 Triplaris cumingiana ............... 59, 64, 72

V
Valencia...........19, 20, 29, 55, 58, 71, 79, 97, 109, 110, 120, 143, 151, 162 Valeriana microphylla ......................... 93 Valeriana pilosa ............................ 88, 95 Valeriana sp........................................98 Valerianaceae... 86, 88, 93, 95, 103, 108 Vallea stipularis ............................ 85, 92 Vallesia glabra .............................. 66, 67 Venezuela.............12, 17, 21, 22, 40, 42, 87, 93, 150, 159 Verbenaceae .......................... 61, 81, 84 Vilcabamba.........................................98 Villonaco...........................................101 Vinces.................................................69 Violaceae............................ 95, 108, 118 Virola calophylla ............................... 111 Virola dixonii .......................................61 Virola duckei .....................................111 Virola elongata.................................... 71 Virola sebifera............................... 63, 71 Virola surinamensis .......................... 113 Vitex gigantea.....................................61 Vochysiaceae ................................... 115

W
Walter..........................10, 11, 13, 15, 19, 29, 30, 42, 43, 55, 79, 109, 120, 126, 134, 162, 163 Waltheria ovata............................. 59, 75 Warscewiczia coccinea..................... 111 Weinmannia elliptica......................... 106 Weinmannia pinnata ........................... 84 Weinmannia sp........... 91, 101, 105, 107 Werneria crassa ................................. 94

174

ndice Werneria humilis ........................ 94, 107 Werneria nubigena............................. 93 Werneria rigida................................... 88 Wettinia maynensis .......................... 115 Wettinia quinaria .......................... 58, 61 William Jameson ................................ 19 Winteraceae ..................................... 105 Withmore.................................... 20, 148 Wolf............................................ 20, 163 Woodward..........................8, 10, 12, 13, 14, 15, 126, 163

X
Xerofitia interandina ........................... 27

Y
Yunguilla-Jubones.............................. 81

Z
Zamora..................................... 110, 117 Zancudococha.................................. 113 Zapotillo ............................................. 77

175

Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental

Ilustracin 1 Manglar. Reserva Ecolgica Cayapas Mataje (1.29 N, 78.87 O)

Ilustracin 2 Manglar y Manglillo. Reserva Ecolgica Cayapas Mataje (1.28 N, 78.90 O)

176

Ilustraciones

Ilustracin 3 Bosque siempreverde de tierras bajas de la Costa (1.14 S, 80.39 O)

Ilustracin 4 Bosque siempreverde de tierras bajas de la Costa (0.01 S, 78.64 O)

177

Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental

Ilustracin 5 Bosque siempreverde piemontano de la cordillera de la Costa (1.36 S, 80.65 O)

Ilustracin 6 Bosque deciduo de tierras bajas de la Costa (0.01 S, 80.64 O)

178

Ilustraciones

Ilustracin 7 Bosque semideciduo de tierras bajas de la Costa (Va Pedernales-Baha)

179

Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental

Ilustracin 8 Sabana. (Entre Manta y Chone)

Ilustracin 9 Matorral seco de tierras bajas de la Costa. poca hmeda (2.13 S, 80.42 O)

180

Ilustraciones

Ilustracin 10 Matorral seco de tierras bajas de la Costa. poca hmeda (1.10 S, 80.42 O)

Ilustracin 11 Herbazal lacustre de tierras bajas de la Costa (Laguna El Cancln. Reserva Ecolgica Manglares-Churute)

181

Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental

Ilustracin 12 Herbazal lacustre de tierras bajas de la Costa. Laguna La Ciudad (1.07 N, 79.05 O)

Ilustracin 13 Bosque siempreverde montano bajo de la Cordillera Oriental (0.22 S, 78.76 O)

182

Ilustraciones

Ilustracin 14 Bosque de neblina montano de la Cordillera Occidental (0.17 S, 78.40 O)

Ilustracin 15 Bosque de neblina montano de la Cordillera Occidental (0.08 S, 78.75 O)

183

Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental

Ilustracin 16 Matorral hmedo montano de los Andes del Sur (4.05 S, 79.48 O)

Ilustracin 17 Matorral seco montano (0.08 S, 78.4 O)

184

Ilustraciones

Ilustracin 18 Matorral seco montano. (Va Sig-Sig Gualaceo)

Ilustracin 19 Matorral seco montano bajo (0.96 S, 78.25 O)

185

Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental

Ilustracin 20 Espinar seco montano (0.96 N, 78.25 O)

Ilustracin 21 Pramo seco (1.49 S, 78.86 O)

186

Ilustraciones

Ilustracin 22 Pramo seco (1.39 S, 78.87 O)

Ilustracin 23 Pramo herbceo (0.31 S, 78.23 O)

187

Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental

Ilustracin 24 Pramo herbceo (0.31 S, 78.23 O)

Ilustracin 25 Pramo de frailejones (0.69 N, 77.86 O)

188

Ilustraciones

Ilustracin 26 Pramo de almohadillas (2.26 S, 78.61 O)

Ilustracin 27 Gelidofitia (1.47 S, 78.85 O)

189

Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental

Ilustracin 28 Herbazal lacustre montano (0.38 N, 78.11 O)

Ilustracin 29 Herbazal lacustre montano (2.94 S, 78.96 O)

Ilustracin 30 Herbazal lacustre montano alto (0.62 S, 78.47 O)


190

Ilustraciones

Ilustracin 31 Bosque piemontano de la Cordillera Oriental. (Va El Chaco - Lumbaqui)

191

Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental

Ilustracin 32 Bosque montano bajo de la Cordillera Oriental. (Ro Du)

Ilustracin 33 Bosque siempreverde de tierras bajas inundable por aguas negras Lagunas de Cuyabeno. (Foto: Felipe Campos)

192

Ilustraciones

Ilustracin 34 Bosque inundable de palmas de tierras bajas Moretal. (Foto: Felipe Campos)

Ilustracin 35 Herbazal lacustre de tierras bajas de la Amazona Laguna de Imuya-Ro Lagarto. (Foto: Felipe Campos)

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