Biologa Matematica.

Un Enfoque Desde los Sistemas Dinamicos

August 26, 2011
Contenido
1 Sistemas dinamicos 1
1.1 Introduccion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
1.1.1 Que es un sistema dinamico? . . . . . . . . . . . . . . . 3
1.1.2 Modelos matematicos de ejemplos especcos . . . . . . . 4
1.1.3 Epidemias y automatas celulares . . . . . . . . . . . . . 13
1.1.4 Clasicacion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
1.2 Teora cualitativa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
1.3 Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
2 Morfologa, funcion y dinamica de los organismos 19
2.1 Introduccion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
2.2 La comparacion en la biologa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
2.3 Una vista a la biologa comparada de los mamferos . . . . . . . 24
2.4 El organismo como un reactor de catalisis heterogenea . . . . . 27
2.5 La estructura fractal del
organismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
2.6 Los organismos como sistemas adaptativos . . . . . . . . . . . . 35
3 Las leyes de Mendel y la ley del equilibrio genico de Hardy-
Weinberg. 41
3.1 Introduccion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
3.1.1 El problema de la variabilidad I . . . . . . . . . . . . . . 43
3.2 Mendel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
3.2.1 Los motivos de Mendel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
3.2.2 Los experimentos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
3.2.3 Las leyes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
3.3 HardyWeinberg . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
3.3.1 La disputa entre biometristas y mendelianos . . . . . . . 55
ii CONTENIDO
3.3.2 La ley de la inercia genica . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
3.3.3 La adaptabilidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
3.4 Tres citas, una concepcion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
4 Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones a la dinamica de
poblaciones. 67
4.1 Introduccion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
4.2 Modelos discretos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
4.2.1 La ecuacion de Fibonacci y generalizaciones . . . . . . . 73
4.2.2 La ecuacion en diferencias no lineal . . . . . . . . . . . . 76
4.2.3 Sistemas de ecuaciones en diferencias . . . . . . . . . . . 81
4.3 Ecuaciones diferenciales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
4.3.1 Estabilidad en modelos generales de poblaciones aisladas 91
4.4 Eplogo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
5 Ecuaciones diferenciales y epidemiologa 99
5.1 Introduccion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
5.2 Modelo de Ross-MacDonald . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
5.3 Modelo SEIR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
5.4 Sistemas de ecuaciones diferenciales cooperativos y competi-
tivos. Resumen de resultados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
5.5 Analisis del modelo de
Ross-Macdonald . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111
5.6 Analisis del modelo SEIR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115
5.7 Consideraciones nales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121
6 Emergencia y formacion de patrones en biologa: un enfoque
matematico 125
6.1 Introduccion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
6.2 Procesos de difusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128
6.2.1 Caminatas aleatorias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129
6.2.2 Leyes de conservacion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131
6.3 Ecuaciones de reaccion-difusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133
6.4 Incendios forestales y el mecanismo de Turing . . . . . . . . . . 135
6.5 Inestabilidad de Turing . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
6.6 Otro mecanismo morfogenetico: la quimiotaxis . . . . . . . . . . 142
6.6.1 Los hechos sobre agregacion . . . . . . . . . . . . . . . . 143
6.6.2 El ciclo de vida de la amiba Dictyostelium discoideum . . 144
CONTENIDO iii
6.6.3 El mecanismo para la agregacion . . . . . . . . . . . . . 146
6.6.4 Los patrones espaciales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146
6.6.5 El modelo quimiotactico . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147
6.6.6 Algunos patrones generados
por mecanismos quimiotacticos . . . . . . . . . . . . . . 149
6.7 Patrones en otros sistemas
biologicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151
6.7.1 Regeneracion en tejidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152
6.7.2 Mariposas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152
6.7.3 Filotaxia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153
6.7.4 Patrones de vegetaci on . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154
6.8 Y que mas? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154
6.8.1 Otros modelos morfogeneticos . . . . . . . . . . . . . . . 155
6.8.2 Crticas a la teora de Turing y estudios recientes . . . . 156
6.9 Conclusiones y discusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
7 Una introduccion a los modelos de competencia. 165
7.1 Introduccion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165
7.2 La competencia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167
7.2.1 Algunos modelos matematicos
de competencia intraespecca . . . . . . . . . . . . . . . 168
7.2.2 Modelos con varios recursos . . . . . . . . . . . . . . . . 172
7.3 Coexistencia de especies en competencia . . . . . . . . . . . . . 176
7.3.1 Un modelo de nicho ecologico . . . . . . . . . . . . . . . 176
7.3.2 Coexistencia y semejanza de nichos . . . . . . . . . . . . 177
7.4 Apendice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181
7.4.1 Analisis de los modelos de Schoener y logstico. . . . . . 181
7.4.2 Calculo de . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183
8 Modelacion matematica de comportamientos temporales de
sistemas biologicos 187
8.1 Modelos matematicos para escepticos . . . . . . . . . . . . . . . 187
8.2 Los ritmos circadianos y su modelacion . . . . . . . . . . . . . . 190
8.2.1 Las observaciones experimentales . . . . . . . . . . . . . 190
8.2.2 La sincronizacion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193
8.2.3 La modelacion matematica. . . . . . . . . . . . . . . . . 200
8.3 Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207
iv CONTENIDO
9 Modelacion en dinamica de poblaciones 213
9.1 Introduccion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213
9.2 Modelos metapoblacionales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215
9.2.1 Analisis del modelo para una especie . . . . . . . . . . . 216
9.3 Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218
10 Analisis numerico 219
10.1 Introduccion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 219
10.2 Fuentes de error y aritmetica de computadora . . . . . . . . . . 220
10.3 Ecuaciones no lineales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221
10.4 Maximos y mnimos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223
10.5 Mnimos cuadrados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224
10.6 Ecuaciones diferenciales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225
10.7 La ecuacion de Laplace y el algebra lineal . . . . . . . . . . . . 231
10.8 Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233
Prologo
La matematica ha jugado, historicamente, un importante papel en el desarrollo
de las ciencias: los ejemplos mejor conocidos provienen de la fsica clasica, la
astronoma y la qumica. En estos campos de conocimiento merced a que se
han combinado una buena comprension basica de los sistemas y el formalis-
mo de un entramado matematico preciso ha sido posible hacer predicciones
ciertas, corroboradas casi siempre mediante el experimento. De hecho, con fre-
cuencia los avances teoricos han precedido por a nos a la demostracion experi-
mental y el mejor ejemplo de este fenomeno es el de la teora de la relatividad.
Hoy en da es posible sostener que la disciplina cientca de crecimiento
mas rapido es la biologa. La variedad m ultiple de nuevos enfoques y tecnicas
desarrollados en los ultimos a nos la han revolucionado hasta hacerla irrecono-
cible. Esta mejora radical de nuestra comprension de los procesos biologicos ha
ocurrido a todos los niveles y en todos los ambitos y subdisciplinas de la ciencia
de la vida: de la biologa celular a la inmunologa, la siologa, la genetica, la
biologa del desarrollo y la bioqumica.
Ha habido una verdadera explosion de nuevas areas de investigacion; inevi-
tablemente, esto ha dado generado grandes cantidades de nuevos tipos de datos
y muchas veces, el tratamiento matematico y computacional de los mismos ha
llevado a desarrollar nuevos metodos analticos. Es mas, para descifrar los
mecanismos subyacentes que pudieren explicar aquellas observaciones, ha sido
necesario un cuidadoso trabajo de modelacion matematica.
En un amplio rango de ramas de aplicacion del conocimiento es posible
hallar ejemplos excelentes del uso practico de la biologa matematica. En al-
gunas areas, la modelacion matematica ha sido crucial en la toma de decisiones
y conviene insistir en la necesidad de que exista, entre los teoricos y los que
hacen la poltica, la colaboracion mas cercana.
Como se establece en la cita clasica: la teora sin practica es fantasa y la
practica sin teora es caos. Mostrare enseguida lo acertado de esta armacion
mediante dos ejemplos claros de como interact ua la gente que decide con los
vi Prologo
modeladores matematicos.
Despues de haberse establecido, a mediados de los ochenta, la moratoria in-
ternacional sobre la captura comercial de la ballena, la Comision Internacional
para esta actividad (cib)
1
se planteo el proposito de desarrollar un metodo de
estimacion del n umero de ballenas que podran ser capturadas sin amenazar
la sobrevivencia de las diversas poblaciones de cetaceos.
Para lograrlo, se conjunt o un equipo de ecologos teoricos del mas alto nivel
el cual, despues de mucho trabajar, propuso un algoritmo de lmite de captura
(alc): una ecuacion matematica de la cual deducir, a partir de la estimacion
del tama no poblacional, el volumen de captura mas seguro, para no poner en
riesgo de extincion a las ballenas.
El modelo basico usado en el alc se deriva, esencialmente, del mapeo
logstico clasico que se encontrar a en uno de los captulos de este libro. Si
bien el alc a un no se pone en practica, se espera que la cib lo aplique para
establecer lmites de captura quinquenales.
En los ultimos a nos, la industria agropecuaria en el Reino Unido ha sufrido
el embate de dos epidemias de gran envergadura que han atacado al ganado va-
cuno: la encefalitis bovina espongiforme y la ebre aftosa. A n de determinar
el estado de las epidemias aunque tengan formas de contagio muy distintas
en el Gobierno britanico, la gente que decide necesita respuestas a preguntas
clave como si todava se estan propagando rapidamente o si su infectividad ha
empezado a decaer o donde es de esperarse que haya nuevos brotes. Asimismo,
es preciso evaluar los posibles resultados antes de aplicar diferentes medidas
de control.
En el caso de la ebre aftosa, ha habido un proceso continuo de analisis es-
tadstico de los datos disponibles mas recientes, de renamiento de los modelos
epidemiologicos y de las posibles estrategias de erradicacion y se ha demostrado
que as, se tiene una gua invaluable para que las autoridades del ramo valoren
los resultados de las distintas acciones encaminadas a combatir la epidemia.
En los casos descritos ha habido consideraciones polticas y economicas que
han inuido e inuiran en el perl de las soluciones tomadas nalmente; tales
consideraciones son al menos tan importantes como las relativas a lo tecnico.
No obstante, en ellos se demuestra la potencialmente poderosa intervenci on de
la modelacion matematica en estudios aplicados.
Es obvio que la biologa matematica es, en mucho, un campo de estudio
interdisciplinario: demanda una comprension profunda de la biologa de los
1
International Whaling Commision o iwc en el original.
Prologo vii
sistemas y un buen apuntalamiento matematico. Las etapas clasicas de la
modelacion matematica involucran, de manera tpica, el identicar un pro-
blema biologico interesante que sea, por decirlo as, un desafo cargado de
esperanza. Luego viene la modelacion conceptual: identicar las componentes
y los procesos clave involucrados en el. Una vez que los fundamentos de la
urdimbre del modelo estan delineados, se puede comenzar con la formulacion
matematica y a esta siguen el analisis del modelo y la interpretaci on biologica
de los resultados.
En este libro, varios biomatematicos reconocidos internacionalmente nos
ofrecen un texto de introduccion a las distintas ramas de este campo. En gran
medida, la biologa matematica proviene de la fsica; por ello, muchos de sus
modelos se construyen sobre la base de los sistemas dinamicos.
En el captulo de Pablo Padilla, se hace una presentaci on excelente de los
fundamentos su entramado conceptual y matematico de la modelacion de
sistemas dinamicos. Le siguen tres captulos sobre ecologa y epidemiologa
teoricas. El mayor interes en este campo se centra, en primer lugar, en si es
esperable que un conjunto de especies coexista bajo alg un tipo de equilibrio o
si una o algunas se extinguiran, forzadas por la competencia, la depredacion o
el parasitismo. El excelente captulo de Falconi se ocupa de esto.
La mayor parte de la trama para modelar estos sistemas tiene su base en las
ecuaciones diferenciales ordinarias (edos) como lo presentan Esteva Peralta y
Velasco Hernandez. A su vez, Garza Hume provee consideraciones tecnicas
sobre como pueden analizarse numericamente modelos complejos con edos y
si son aplicables universalmente.
Para responder a la ultima interrogante, es preciso examinar las hipotesis
subyacentes: en los modelos se parte siempre de supuestos esenciales sobre la
relacion entre la escala de tiempo y la reproduccion: en ultima instancia, se
supone que las generaciones se traslapan. Si bien esto puede aplicarse burda-
mente a una gran cantidad de especies (a los mamferos, por ejemplo), hay
muchos casos en donde la hipotesis es inapropiada (v. gr. en la mayora de las
especies de insectos de las regiones templadas).
Otras formas posibles de modelar estos sistemas suponen que la repro-
duccion ocurre a intervalos discretos en el tiempo y un entramado util para
tales modelos puede hallarse, como lo delinea Barradas en su artculo, en el
uso de matrices: la matematica puede ser distinta pero los objetivos son los
mismos que cuando se modela con edos.
La mayora de los modelos en ecologa postulan que todos los individuos en
una poblacion son funcionalmente identicos. Sin embargo, se sabe que en todas
viii Prologo
las poblaciones naturales hay una enorme variabilidad genetica. Esto origina
preguntas clave en relacion con la heredabilidad de los rasgos, la persistencia
de ciertos genes, etcetera. Aqu tambien hay una historia extensa y prestigiosa
de modelos matematicos. El ensayo de Gutierrez Sanchez es una introduccion
a la misma.
Otra area en la cual los modelos matematicos han jugado un importante
papel historico es el de la formacion de patrones biologicos. Este campo fue
establecido por Alan Turing en su trabajo clasico sobre patrones formados
durante la morfogenesis, publicado a mediados de los cincuenta. Los captulos
de Medrano Gonzalez y Sanchez Gardu no proveen una detallada descripcion
matematica y biologica de este tema. El ultimo tambien discute la formacion
de patrones biologicos en casos mas generales.
Sobre todo, este libro es una excelente introduccion a una de las disciplinas
cientcas mas excitantes y de mas rapida maduracion en nuestros das. Hay
en el mucho para fascinar al lector y aprehender la imaginacion de quienes
desde la fsica o desde las ciencias biologicas esten dispuestos a afrontar
nuevos desafos cargados de esperanza.
Pehman Rohani,
Departamento de Zoologa,
Universidad de Cambridge.
Junio de 2001.
Introduccion
En los a nos recientes, la biologa se ha ido convirtiendo paulatinamente en
una ciencia que requiere cada vez mas de la matematica. Desde que en el
siglo XVI, Galileo cuantic o las variables de un experimento fsico, el uso de
los metodos cuantitativos se ha considerado tradicionalmente, y de manera
un poco erronea, como una medida del grado de madurez y avance de una
ciencia. Es verdad que la biologa es en buena medida una ciencia cuantitativa
y por ello requiere de metodos matematicos. Sin embargo, la complejidad
de los sistemas biologicos, y de la vida misma, contiene m ultiples rasgos que
no pueden ser reducidos a una cantidad. El origen y la evolucion de la forma
biologica, la emergencia de patrones de comportamiento en comunidades, entre
otros, son problemas que no se explican por el mero estudio de cantidades de los
elementos que los conforman. Es por esto, que la biologa tambien demanda de
la matematica herramientas que atiendan a la calidad de los objetos de estudio
y no unicamente a su cantidad. Esto hace inevitable la interdisciplina.
La modelacion matematica ofrece una herramienta de investigaci on que
permite al biologo estudiar la esencia de un fenomeno y dejar de lado detalles
que no son relevantes para su comprension. Tambien, en ocasiones, le permite
complementar o, incluso, sustituir experimentos de laboratorio y simularlos
en una computadora. Por otra parte, la biologa presenta problemas muy in-
teresantes al matematico, propiciando el desarrollo de nuevos metodos y la
aplicacion de tecnicas matematicas. Como ejemplos del enriquecimiento de la
matematica a partir de problemas biologicos podemos mencionar la teora de
las redes de neuronas articiales y la tecnica de optimizacion llamada algorit-
mos geneticos, que ya se han ganado su lugar en el campo de la matematica
sin olvidar sus orgenes biologicos.
El trabajo interdisciplinario es necesario para la investigaci on en biologa
matematica ya que, por un lado, sin un conocimiento profundo de la biologa es
imposible fundamentar un modelo matematico y saber si es interesante o irre-
levante por muy complicado que sea desde el punto de vista matematico. Por
x Introduccion
otra parte, en el desarrollo de buenos modelos matematicos es esencial un buen
manejo de la matematica. Una buena modelacion matematica descansa sobre
los siguientes puntos: i) una comprension adecuada del problema biologico, ii)
una representaci on matematica realista de los fenomenos interesantes, iii) la
b usqueda de soluciones utiles, iv) una interpretaci on biologica de los resultados
matematicos en terminos de nuevos conocimientos sobre el proceso biologico
en cuestion y, ocasionalmente, predicciones sobre su evoluci on.
Estas consideraciones han sido puntos de discusion y analisis en las Escuelas
de Oto no de Biomatematicas que se llevaron a cabo en el CIMAT, Guanajuato
en 1998 y 1999. Algunos de los cursos impartidos en estas Escuelas conforman
este libro, que hoy ofrecemos al p ublico. El contenido del libro es muy diverso
y abarca tanto aspectos matematicos de la teora de sistemas dinamicos y
metodos numericos, como de la modelacion en problemas de ecologa, creci-
miento de poblaciones, epidemiologa, genetica y formacion de patrones. Con
esto se pretende dar una idea general sobre distintas formas de enfocar desde
un punto de vista matematico algunos problemas de la biologa. Esta dirigido a
estudiantes de biologa, matematicas y ciencias anes. En general las notas son
autocontenidas y solo requieren de conocimientos basicos en calculo diferencial
e integral.
Los sistemas dinamicos es una de las areas de las matematicas que mas am-
pliamente se utiliza en la modelacion de diversos fenomenos biologicos. Muchas
de las razones por lo que esto ocurre se explican en el captulo uno. En este
captulo se plantea lo que es un sistema dinamico partiendo de diversas situa-
ciones que se presentan en la naturaleza, y especialmente en biologa. Se in-
troducen los conceptos basicos de la teora de sistemas dinamicos que resultan
utiles en la descripcion precisa de cierto tipo de fenomenos biologicos.
El segundo captulo inicia con un planteamiento general acerca de que es
la vida desde el punto de vista de la biologa moderna. Se describen con cierto
detalle los procesos que dieron origen a la vida y la interaccion de los seres vivos
con su medio ambiente. Esta interacci on ha dado como resultado a lo largo del
proceso evolutivo una gran diversidad de formas y tama nos de los organismos,
as como de las relaciones entre ellos. Se da un tratamiento de este punto a
traves de la evoluci on genotpica y organsmica, enfatizando los puntos de vista
de Goodwin y Wilson. En la reconstruccion del proceso evolutivo es necesario
recurrir a los metodos de la biologa comparada, algunos de los cuales requieren
de modelos matematicos. Esto ultimo forma parte importante de este captulo.
Los trabajos pioneros de Mendel y Hardy-Weinberg acerca de los mecanis-
mos de la herencia se exponen en el tercer captulo. Incluye una descripcion
Introduccion xi
historica donde se resalta la aportacion del monje agustino Gregorio Mendel y
sus famosos experimentos de hibridacion con plantas de chcharos.
En el cuarto captulo se da un panorama de las ecuaciones diferenciales y de
las ecuaciones en diferencias, a traves de una serie de interesantes aplicaciones
a la demografa, dinamica poblacional, y proporciona una gua util para el
estudiante que se inicia en estos topicos. En el captulo se lleva a cabo una
revision general de las ecuaciones en diferencias y el papel de las bifurcaciones
y caos en la modelacion matematica de la teora de poblaciones.
En el quinto captulo, se hace la formulacion de dos modelos matematicos
que describen la propagacion, en un caso, de enfermedades transmitidas a
traves de picadura de un vector, y en el otro, de enfermedades que se transmiten
por contacto directo. Para llevar a cabo el analisis matematico de los modelos,
se introduce el concepto de monotonicidad sugerido por los problemas de la
modelacion de sistemas cooperativos y competitivos.
En el sexto captulo se hace una revision de una familia de modelos
matematicos que se han usado ampliamente para describir distintos procesos
morfogenicos en sistemas biologicos. La familia aqu descrita surge cuando se
considera que los mecanismos de cambio de estos procesos son de tipo reaccion-
difusion. El lector encontrara aqu desde la deduccion de las ecuaciones hasta
la presentaci on de algunos topicos de actualidad en el area.
El problema de la diversidad se vuelve a plantear en el septimo captulo,
pero ahora desde el punto de vista de las interacciones de los seres vivos.
Los organismos se desarrollan en comunidades formando intrincadas redes de
relaciones, donde cada especie depende directa o indirectamente de la presencia
de las otras. En este captulo se estudia la interacci on competitiva, la cual es
una de las relaciones que ha recibido mas atencion en ecologa por su papel
preponderante en el proceso de la biodiversidad. Se enfatiza la importancia
de los modelos matematicos en el estudio de la competencia entre organismos
de la misma especie (intraespecca) y la competencia entre organismos de
especies distintas (interespecca).
Una de las cuestiones fundamentales cuando se utilizan metodos
matematicos para estudiar un fenomeno, es decidir cuales son los elementos
relevantes que lo describiran adecuadamente. En el captulo ocho se plantean
con cuidado las diversas interrogantes que surgen cuando se quiere modelar un
proceso, como son por ejemplo: que variables se van a considerar, que tipo de
valores tomaran, cuales son las leyes que rigen los cambios de estado, etc. Estas
interrogantes se analizan a traves de un ejemplo en dinamica de poblaciones,
utilizando para ello un modelo de metapoblaciones para estudiar la dispersion
xii Introduccion
de una especie en un medio ambiente que esta dividido en nichos o parches.
En el analisis de un modelo, en general no es posible evaluar en forma
exacta los resultados de las variables de estado utilizadas, lo que hace nece-
sario recurrir a diferentes tecnicas que permitan obtener buenas aproxima-
ciones de ellas. Esto ha generado el desarrollo de una rama importante de las
matematicas conocida como analisis numerico. En el captulo nueve se da una
breve introduccion a los metodos numericos resaltando la importancia de estos,
pero al mismo tiempo haciendo notar los peligros -algunos de ellos inevitables
debido a las limitaciones propias de las computadoras- que se corren al hacer
un uso incorrecto de esta herramienta matematica.
Agradecemos a la Facultad de Ciencias de la UNAM y al Departamento
de Matematicas de la UAM-Iztapalapa por el apoyo brindado para que sus
estudiantes pudieran asistir a las Escuelas de Oto no de 1999 y 2000. Un
agradecimiento muy especial al CIMAT por su hospitalidad y a Ignacio Ba-
rradas por su entusiasta participacion en la organizacion de estos eventos. La
edicion de este volumen no hubiera sido posible sin el apoyo de FENOMEC, a
quien tambien le agradecemos su cooperacion para que un n umero importante
de estudiantes asistieran a estas Escuelas. Deseamos agradecer el apoyo del
proyecto CONACYT 625427-E Matematicas lineales en la Fsica y la Inge-
niera para la edicion de este libro. De igual manera, agradecemos a Guilmer
Gonzalez su apoyo en la tipografa y estilo de edicion en estas notas.
Lourdes Esteva P.
Manuel Falconi M.
1
Sistemas dinamicos
Pablo Padilla Longoria
IIMAS-FENOMEC
pablo@uxmym1.iimas.unam.mx
o
(..., y puesto que todo movimiento es un cambio...)
Aristoteles, Metafsica, libro XI.
1.1 Introduccion
Efectivamente, el movimiento implica cambio y a nuestro alrededor todo parece
cambiar. Heraclito resume esta percepcion cuando arma que nadie se ba na
dos veces en el mismo ro. Algunas doctrinas tambien incluyen esta vision de
transformacion constante. As, en la vision hinduista, Shiva es la divinidad
responsable del cambio.
Por otra parte, podemos resumir la actividad cientca como la descripcion
y comprension, de el como y por que, las cosas cambian. Si coincidimos con
Galileo cuando arma que el libro del Universo esta escrito en el lenguaje
de las matematicas, entonces esta disciplina debe de tener mucho que decir
sobre el movimiento. De hecho lo tiene y a lo largo de ya varios siglos se ha
conformado el campo de los sistemas dinamicos como un esfuerzo por entender
matematicamente el movimiento.
El proposito de estas notas es, pues, proporcionar una vision panoramica
de esta parte de las matematicas. Hay que tener en mente que cada uno de los
temas tratados podran muy bien constituir un curso completo. Sin embargo,
el objetivo de este trabajo es el mismo que el del curso introductorio para
el cual fueron escritas: proporcionar una serie de conceptos basicos para que
tanto estudiantes de biologa como de matematicas, fsica, etc. pudieran tener
un lenguage com un y que les permita familiarizarse con algunas aplicaciones
mas concretas de la modelacion en biologa. En tales aplicaciones debemos
2 Pablo Padilla
tener presente que si decimos movimiento, nos referimos a el de una manera
muy amplia, tal como detallaremos mas adelante.
Si bien es cierto que historicamente los sistemas dinamicos surgen de ma-
nera natural al tratar de explicar el movimiento, tanto de los astros como el
de cualquier otro cuerpo, tambien es cierto que con el tiempo, estas ideas han
sido ampliadas y aplicadas en una gran variedad de sistemas, no solo de ori-
gen fsico, sino tambien biologico, economico, qumico, etc. Es por eso que
comenzamos estas notas con una discusion general de que es lo que enten-
demos por un sistema dinamico en matematicas. Esto es necesario ademas
por otra razon, comprender que los sistemas dinamicos no se circunscriben
a disciplinas especcas, sino aparecen siempre que matematicamente se des-
criba alg un cambio. Para ello, es necesario especicar que es lo que cambia,
en donde cambia y como cambia. Dependiendo de las particularidades del
sistema, las herramientas matematicas adecuadas pueden ser muy diversas:
ecuaciones diferenciales, ya sea ordinarias, parciales o estocasticas; automatas
celulares, mapeos acoplados, etc. Es por eso que despues de proporcionar
una serie de ejemplos de sistemas dinamicos que surgen en la Naturaleza y
especialmente en biologa y de como pueden ser modelados matematicamente,
proporcionamos una clasicacion de los sistemas dinamicos, con lo que con-
cluimos la primera parte de las notas.
En la segunda parte, utilizamos los ejemplos anteriores para ilustrar los
conceptos fundamentales de la llamada teora cualitativa. Es este un lugar
adecuado para mencionar que en muchas ocasiones, la utilidad de los sistemas
dinamicos en las aplicaciones depende de la posibilidad de contestar a pre-
guntas muy concretas sobre su equilibrio, estabilidad ante cierto tipo de per-
turbaciones, bifurcacion, etc., mas que a la capacidad de resolver de manera
exacta tal o cual ecuacion. Por ejemplo, si se estudia el comportamiento de
una poblacion de peces y su interaccion con un depredador natural, as como
el efecto de la pesca, es importante determinar bajo que circunstancias dicha
poblacion no desaparecera, cuales son los lmites de pesca permitidos y su
periodicidad o que efectos puede tener la introduccion de nuevas especies.
De hecho, es el estudio cualitativo de los sistemas dinamicos uno de los
desarrollos matematicos y cientcos fundamentales del Siglo XX, que contin ua
siendo un area central en la investigacion, tanto por su interes teorico como
por su importancia en las aplicaciones.
En la seccion nal de esta introduccion a los sistemas dinamicos incluimos
una seleccion bibliograca. Esperamos que estas sugerencias permitan iniciar
a los lectores en el estudio sistematico del tema.
Sistemas dinamicos 3
De manera mas precisa, el contenido de estas notas es el que sigue:
1. Introduccion.
1.1. Que es un sistema dinamico?
1.2. Modelos matematicos de ejemplos en la Naturaleza y especialmente
en Biologa.
1.3. Clasicacion.
2. Teora cualitativa.
- Equilibrio.
- Estabilidad.
- Bifurcacion.
- Conjuntos invariantes.
3. Conclusiones.
- Sugerencias bibliogracas.
1.1.1 Que es un sistema dinamico?
Para caracterizar el movimiento y estudiarlo de manera matematica, necesi-
tamos saber que se mueve, en donde y como se mueve. En otras palabras,
necesitamos caracterizar el tipo de sistema dinamico en el que estamos intere-
sados. Supondremos que existe una variable, tal que si la conocemos en un
instante dado, el estado del sistema esta bien determinado. Por esa razon nos
referiremos a ella como variable de estado. Por ejemplo, si tratamos de carac-
terizar el estado de un semaforo, basta decir si esta en verde, rojo o amarillo.
En otro ejemplo, si cada 10 segundos lanzamos una moneda al aire, el sistema
queda descrito si especicamos la cara de la moneda que cayo. Si estamos
hablando del movimiento de una partcula en el espacio, sabemos que basta
conocer su posicion y su velocidad para caracterizar su estado en un instante.
Si tratamos de describir el crecimiento de una poblacion, entonces, de manera
natural, la variable de estado es el n umero de individuos de dicha poblacion
en el instante considerado
1
.
1
Puede darse el caso de que el estado del sistema no pueda caracterizarse de manera
precisa, es decir que exista cierta ambig uedad en su estado. Estos sistemas dinamicos son de
gran importancia, pero en un primer acercamiento al tema, hemos preferido no hacer mayor
referencia a ellos.
4 Pablo Padilla
Una vez que se sabe como caracterizar al sistema, es necesario saber que
valores puede tomar la variable de estado, es decir en donde se mueve nuestro
sistema. En los ejemplos anteriores, la variable de estado del semaforo puede
tomar los valores {Rojo, Verde, Amarillo} y este conjunto es llamado el espacio
fase del sistema. Para la moneda, tenemos como valores posibles {Aguila, Sol}.
En el caso de la partcula, la posicion esta caracterizada por un punto en el
espacio P, mientras que para caracterizar su velocidad, necesitamos especicar
en que direccion se mueve y con que rapidez. Por ultimo, para la poblacion,
el n umero de individuos puede ser cualquier entero no negativo: 0, 1, 2, ....
Dados la variable de estado y el espacio fase, el desarrollo del sistema queda
determinado por una ley de evolucion. De nuevo, reriendonos a los sistemas
anteriores, el semaforo puede estar programado para permanecer 15 segundos
en verde, 4 en amarillo y 15 en rojo, en ese orden. En cuanto a la moneda,
nos encontramos con el caso interesante en que, si bien la ley de evolucion esta
perfectamente bien denida, es decir, el sistema esta en el estado aguila o sol y
cada 10 segundos puede cambiar, siendo 1/2 la probabilidad de que sea aguila
y 1/2 de que sea sol, en el caso de una moneda justa, tambien es cierto que
dada la naturaleza azarosa de este sistema, no podemos decir con certeza, cual
sera su estado, digamos en un minuto. Para la partcula, la ley de evolucion
esta dada por las prescripciones de la mecanica clasica, es decir, la segunda ley
de Newton. Finalmente, en el caso de la poblacion, la tasa neta de crecimiento
determina como se incrementar a la poblacion en el tiempo.
Resumiendo, un sistema dinamico esta determinado por:
* Variable de estado.
* Espacio fase.
* Ley de evoluci on.
1.1.2 Modelos matematicos de ejemplos especcos
En la seccion anterior hemos ya considerado diversos ejemplos de manera infor-
mal. En esta, retomamos algunos de ellos y presentamos otros nuevos. La idea
es desarrollar de manera clara algunos modelos matematicos e ilustrar el tipo
de herramientas que son necesarias para estudiarlos. Por razones historicas
comenzamos con ejemplos tomados de la mecanica clasica. Sin embargo exis-
ten otros motivos para organizar la exposicion as. Por una parte, los sistemas
mecanicos simples proporcionan casos concretos en los que podemos hacer
Sistemas dinamicos 5
uso de nuestra experiencia cotidiana: resortes, canicas, pendulos, etc. cons-
tituyen un buen punto de partida para ilustrar y familiarizarse con muchos
conceptos centrales. Por otra parte, estos sistemas distan de ser sencillos y
han servido de base para gran parte de la teora matematica. Ademas, muchas
de las aplicaciones en otras areas, en particular en biologa, tienen en muchas
ocasiones su origen o una relacion estrecha con estos sistemas.
Posteriormente presentamos algunos problemas de caracter probabilstico
e ilustramos su aplicacion en biologa. Finalmente mostramos como diferentes
problemas de dinamica de poblaciones pueden ser estudiados usando diversos
enfoques de los sistemas dinamicos.
Problemas dinamicos clasicos
Desde los losofos de la naturaleza griegos hasta nuestros das, el problema del
movimiento de los cuerpos ha representado una preocupacion fundamental.
Entender que los cuerpos en la Tierra y los cuerpos celestes estan sujetos a
las mismas leyes fue uno de los grandes avances cientcos. El desarrollo, que
incluye al sistema ptolomeico, as como el trabajo de muchos cientcos, entre
ellos Copernico, Kepler, Galileo y Newton, conllevo a una formulaci on pre-
cisa que constituye la mecanica clasica de partculas. Esta sntesis represent o
el inicio de la fsica moderna y dio pie a grandes avances y descubrimientos.
Si hemos de resumir en unas pocas palabras, diremos que para describir el
movimiento de un cuerpo, debemos en primera instancia idealizar el cuerpo
y suponer que esta localizado un punto, es decir, lo podemos concebir como
una partcula y que una cantidad, la masa, mide su inercia u oposicion al
movimiento cuando se le aplica una fuerza. Entonces las leyes de movimento de
Newton, en particular la segunda, dan la prescripcion de evoluci on de este sis-
tema. Consideremos un caso concreto: una partcula se mueve en la direccion
horizontal X, bajo la accion de la fuerza F. Entonces, la posicion queda deter-
minada al proporcionar la posicion sobre dicho eje para todo tiempo, es decir
x(t).
Figura 1-1: Partcula moviendose en la direccion x.
Denotando la rapidez con la que se mueve la partcula por x, y en general
6 Pablo Padilla
a la tasa de cambio instant anea o derivada con respecto al tiempo de una
cantidad f por

f =
df
dt
,
tenemos que la segunda ley de Newton, que expresa que el cambio en la can-
tidad de movimiento de una partcula, m x, es igual a la fuerza, se traduce en
la ecuacion
m x = F.
Para tener en mente un sistema concreto, podemos pensar en el movimiento
de un bloque sobre una supercie horizontal, unido a un resorte y en el que
los efectos de la friccion son despreciables. Como veremos mas adelante, este
sistema, que es uno de los mas simples en los que podemos pensar, es un
modelo adecuado para muchos procesos periodicos, tales como las vibraciones
de atomos en un cristal, oscilaciones en circuitos electricos, etc. En este caso,
haciendo una eleccion adecuada de las constantes, las ecuaciones toman la
forma especca
x = x, (1.1)
cuyas soluciones son combinaciones de sent y cos t. Notemos que la ecuacion
puede integrarse, para obtener
1
2
x
2
+
1
2
x
2
= E,
en donde E es una constante de integracion positiva. Mas precisamente, si
multiplicamos la ecuacion (??) por x, notemos que podemos escribirla como
x( x + x) = 0,
o
d
dt
(
1
2
x
2
+
1
2
x
2
) = 0.
Es decir, que la derivada de la cantidad entre parentesis es cero y por lo tanto
una constante. Esta cantidad es precisamente la energa y el hecho de que no
cambie con el tiempo quiere decir que se conserva. Sin embargo, para nuestros
propositos, es mas importante notar que esta relacion nos permite expresar
a x en terminos de x y gracar los posibles comportamientos para diferentes
energas (g. ??).
Sistemas dinamicos 7
Figura 1-2: Plano fase del sistema masa-resorte.
Retomemos un poco uno de los objetivos fundamentales de estas notas, a
saber, el de enfatizar las aplicaciones de los sistemas dinamicos en biologa.
Es importante comentar que muchos fenomenos de interes, tales como las in-
teracciones entre celulas (por ejemplo las neuronas), la memoria, el apren-
dizaje, la transmision de informacion o el entendimiento de mecanismos que
desencadenan padecimientos del sistema nervioso, pueden ser modelados usan-
do osciladores acoplados, es decir, colecciones de osciladores que interact uan.
Tambien se ha buscado entender la dinamica de algunas macromoleculas, tales
como los acidos nucleicos utilizando este enfoque, aplicando las leyes de New-
ton y resolviendo numericamente las ecuaciones resultantes.
En un caso ligeramente diferente, podemos considerar el movimiento de una
canica en un riel, o en terminos matematicos, el movimiento de una partcula
sobre la graca de una funcion, dada por h(x) (g. ??).
Figura 1-3: Partcula moviendose en una graca.
8 Pablo Padilla
Sin necesidad de escribir las ecuaciones, podemos ver que existen diversos
casos, dependiendo de la forma de la graca en una region, o mas precisamente,
del signo de su derivada (g. ??).
Figura 1-4: Diferentes comportamientos dada h(x).
El problema de la ruina y la supervivencia del mas apto
Consideramos ahora un sistema diferente. Un apostador en un casino dispone
de una cantidad inicial J
0
= A para jugar. Supongamos ademas que en cada
apuesta puede ganar o perder un peso con probabilidad p y q = 1 p respec-
tivamente y denotemos por J
n
la cantidad que posee despues de n apuestas.
Si el casino dispone de B pesos, la pregunta es que sucedera primero: que el
apostador pierda todo su dinero y se retire, o que sobrepase el lmite que el
casino esta dispuesto a pagar, antes de cerrar las operaciones. Podemos re-
presentar este problema como una caminata aleatoria. Es decir, denotemos la
posicion de un caminante aleatorio por J
n
, en la se encuentra despues de haber
dado n pasos. Dicho caminante decide si va a la izquierda o a la derecha, de-
pendiendo del resultado de lanzar una moneda, lo que hace cada cierto tiempo
t. Caminara a la derecha o a la izquierda, dependiendo del resultado, aguila o
sol, respectivamente. Ademas, la moneda no es necesariamente justa, es decir
no se tiene necesariamente probabilidad 1/2 de que salga aguila o sol, sino con
probabilidad p y q respectivamente.
La pregunta de quen se arruinara primero, si el jugador o el casino, se
traduce en cual sera el extremo al que llegue primero el caminante aleatorio,
si 0 o N = A + B. Podemos ahora, usando solo nociones elementales de
probabilidad, deducir una ecuacion para la probabilidad de que el caminante
Sistemas dinamicos 9
5 10 15 20
-1
1
2
3
Figura 1-5: Caminante aleatorio.
aleatorio se encuentre en el lugar
2
k. Tambien es posible deducir directa-
mente una ecuacion para la probabilidad de que el jugador se arruine, dado
que posee k pesos. Mas precisamente, si denotamos por p
k
a dicha probabi-
lidad, dadas nuestras hipotesis, es claro que si el jugador tiene k pesos, en la
siguiente apuesta puede obtener uno mas y, por lo tanto, cambiar su probabili-
dad de ruina a p
k+1
. Analogamente si en la siguiente jugada pierde. Dado que
solo existen dos posibilidades, el razonamiento anterior se expresa, de manera
concisa, mediante la siguiente ecuacion
p
k
= pp
k+1
+ qp
k1
.
Por otra parte, es claro que
p
0
= 1, p
N
= 0,
que son llamadas condiciones de frontera.
Esta ecuacion, que es un ejemplo de las llamadas ecuaciones en diferencias
tiene por solucion
P(A, B) =
1 (
p
q
)
B
1 (
p
q
)
A+B
, p = q,
y
P(A, B) =
B
A + B
, p = q.
2
Deducimos esta ecuacion con detalle en las notas Formacion y emergencia de patrones,
de Pablo Padilla y Faustino Sanchez, de este mismo volumen.
10 Pablo Padilla
En particular, si suponemos que B es muy grande en comparacion a A,
es decir, el casino cuenta con un gran capital, las expresiones anteriores se
reducen a
P(A, ) = 1, p q
y
P(A, ) = (
q
p
)
A
, p > q.
Ahora podemos interpretar el primero de estos resultados para conrmar lo
que de alguna manera intuimos. Que a un en el caso de un juego justo (p = q),
el casino tiene todas las de ganar. La relevancia de los casinos en biologa
puede no parecer obvia. Sin embargo, si pensamos en la propuesta darwiniana
clasica de la evoluci on como un proceso en el que la variabilidad se genera
por mutaciones, que pueden resultar mas o menos ventajosas, es decir, tienen
mas o menos probabilidades de ser seleccionadas, dependiendo de la ventaja
adaptativa que proporcionen, se podra establecer un paralelismo directo entre
el problema de la ruina y el problema de la supervivencia del mas apto. En este
caso, notemos, que no importa que tan peque na sea A que podemos tomar
como el n umero de mutantes, si esta mutacion es sucientemente ventajosa,
el mas apto sobrevivira.
Es muy sencillo escribir un programa que simule esta caminata aleatoria
y recomendamos al lector que lo haga y experimente con diferentes valores de
los parametros.
Dinamica de poblaciones y mapeos
Consideremos ahora un caso de claro interes biologico, el del crecimiento de
una poblacion. Si N
t
representa el n umero de individuos de la pobacion al
tiempo t y suponemos que el ciclo reproductivo ocurre cada cierto tiempo h,
podemos pensar en el tiempo nh como equivalente al n umero de generaciones,
es decir, N
0
, N
1
, N
2
... corresponden al n umero de individuos al comienzo, en la
primera generacion, en la segunda generacion, etc. De acuerdo a esto, la ley
de evoluci on esta dada por
N
t
= (N
t
)N
t
,
en donde es la tasa de crecimiento neto de la poblacion y, como se indica,
puede depender ella misma de N
t
. Tomemos un caso sencillo, el de una colonia
Sistemas dinamicos 11
de organismos unicelulares que se reproducen por division. Entonces si comen-
zamos con un individuo tendremos, en las primeras etapas del desarrollo
N
0
= 1 (1.2)
N
1
= 2 (1.3)
N
2
= 4 (1.4)
N
3
= 8 (1.5)
... (1.6)
y en general, para la iesima generacion N
i
= 2
i
(g. ??).
Figura 1-6: Crecimiento por division.
Dejamos como ejercicio al lector vericar que, en general, si es constante,
y se tiene por tanto la ley de evolucion
N
t+1
= N
t
,
la poblacion al tiempo t + 1 esta dada por
N
t+1
=
t
N
0
.
De donde tendremos, que si < 1, N
t
0 si t tiende a innito; es decir,
la poblacion se extingue. Si, por otra parte, > 1, entonces la poblacion
explota, i.e. tiende a innito si t tiende a innito y tenemos un problema
claro de explosion demograca. El modelo anterior, como ya mencionamos, es
muy simple, pues supone que los individuos de la colonia pueden reproducirse
indenidamente con una tasa constante, lo cual seguramente no es el caso en
12 Pablo Padilla
el momento en el que empiece a haber escasez de alimentos. En todo caso este
modelo puede ser valido en las etapas inciciales de desarrollo de la colonia.
Por ello es necesario considerar modelos mas realistas. Por ejemplo, tomamos
N
t+1
= r(1 N
t
)N
t
,
conocido como modelo logstico. Se incluye el termino rN
2
t
, que propicia una
disminucion de la poblacion debido a la competencia.
En general, para una ley de evoluci on dada por la funcion f(N) es posible
determinar de manera graca cual sera el comportamiento del sistema. Nos
referimos a la siguiente gura (g. ??) para explicar este procedimiento.
Figura 1-7: Determinacion graca de la orbita bajo f.
Empezamos con N
0
. Despues necesitamos calcular f(N
0
) para obtener
N
1
, lo que podemos hacer directamente viendo la graca de la funcion. Para
calcular N
2
tenemos ahora que determinar f(N
1
). Es decir, que f(N
1
) se
convierte ahora en la variable independiente y es necesario localizar su posicion
en el eje horizontal. Para ello, basta reejar el valor que obtuvimos en el paso
anterior de N
1
y reejarlo con respecto a la diagonal f(N) = N. Esto ultimo
puede hacerse de manera simplicada siguiendo las lneas como en la gura ??.
Repitiendo este proceso, podemos obtener los valores sucesivos N
0
, N
1
, N
2
,
etc., llamados en conjunto la orbita de N
0
.
De acuerdo a este procedimiento graco, las intersecciones de la diagonal
con la graca de la funcion corresponden a orbitas que constan de un solo
Sistemas dinamicos 13
punto. Estos puntos se denominan puntos jos del mapeo f y constituyen
soluciones de equilibrio del sistema dinamico.
1.1.3 Epidemias y automatas celulares
Nuestra intencion con este ejemplo es ilustrar como algunos procesos biologicos
importantes, tal como la propagacion de enfermedades, pueden ser estudiados
mediante el uso de los llamados automatas celulares. Para ello, supongamos
que existen tres tipos de inviduos en la poblacion: los sanos, los transmisores
y los enfermos. Consideremos ahora que la poblacion que nos interesa estudiar
esta distribuida en cierta region geograca, que por simplicidad representa-
mos como un cuadrado de lado N. Dividamos a su vez a dicha region, en N
2
subregiones, resultado de cuadricularla, como se ve en la gura ??. Usamos
los colores azul, verde y rojo para marcar cada cuadrado, considerando que
se puede, con criterios bien denidos, determinar si esa subregion es predomi-
nantemente sana, transmisora o enferma, usando respectivamente cada uno de
los colores. La variable de estado es entonces un cuadrado de N N y colo-
reado de la manera descrita anteriormente. Como ley de evoluci on, podemos
proponer una regla que nos permita saber como va a cambiar el sistema cada
cierto tiempo. Por ejemplo la que sigue
1. Una subregion enferma permanece como tal durante dos periodos y despues
sana
2. Una subregion que es transmisora en un periodo enferma al siguiente
3. Una region sana permance as durante el siguiente periodo si esta rodeada
de al menos tres subregiones sanas, de otra forma, es decir si esta en
contacto con dos o mas subregiones enfermas o transmisoras enferma el
siguiente periodo.
De acuerdo a esta regla, podemos seguir la evoluci on de este sistema du-
rante algunos periodos (g. ??).
Distinguimos diversos comportamientos que resultan de interes y que estan
asociados a preguntas relevantes desde el punto de vista epidemiologico. Por
ejemplo, si se tiene unicamente individuos sanos, claramente no habra cambios
en los periodos sucesivos. Pero, que condiciones en la poblacion daran origen
a una epidemia? y como se propaga? En resumen, a un en este sistema tan
simple, es posible estudiar cualitativamente algunos poblemas.
14 Pablo Padilla
Figura 1-8: Evolucion de un automata celular.
Flujos
Tomemos otro ejemplo de un sistema dinamico, la supercie de un ro.
Podemos representar la velocidad de cada partcula en cada punto con una
echa, que nos indique la direccion y rapidez con la que se esta moviendo.
Usando notacion vectorial, la velocidad v esta dada por
_
f(x, y)
g(x, y)
_
.
La trayectoria de una de estas partculas esta descrita por la curva
_
x(t)
y(t)
_
,
y su velocidad por
_
x(t)
y(t)
_
.
El hecho de que la velocidad de cada partcula en cada punto coincida con la
echa que le corresponde puede expresarse entonces como
_
x(t)
y(t)
_
=
_
f(x(t), y(t))
g(x(t), y(t))
_
,
que constituye una ecuacion diferencial. Este tipo de modelos matematicos
han desempe nado un papel central en el campo de los sistemas diniamicos.
1.1.4 Clasicacion
Como todas las clasicaciones, la que proponemos a continuacion tiene serias
limitaciones y con ella solo pretendemos dar una gua al lector de la gran varie-
dad de sistemas dinamicos que pueden surgir. Por otra parte, recomendamos
que se examine cada uno de los ejemplos dados en la seccion anterior a la luz
de esta clasicacion.
Sistemas dinamicos 15
a. De acuerdo al tipo de cantidades que se utilizan para describir la variable
de estado, el espacio fase, etc, podemos dividirlos en
- Discretos, si las variables involucradas solo pueden tomar un n umero
nito o numerable de valores (automatas celulares, caminatas
aleatorias)
- Continuos, cuando las variables utilizadas pueden cambiar gradual-
mente (ecuaciones diferenciales, ujos).
Existen por supuesto sistemas hbridos en los que algunas variables son
discretas (por ejemplo el tiempo), pero otras son continuas.
b. De acuerdo al tipo de ley de evolucion, se pueden clasicar en
- Deterministas, si la ley de evolucion determina de manera unvoca la
evolucion del sistema.
- No determinsticos o estocasticos, si la ley de evolucion involucra alg un
elemento aleatorio.
De igual forma podemos distinguir entre sistemas lineales y no lineales, ni-
todimensionales e innitodimensionales, etc.
1.2 Teora cualitativa
Como mencionamos en la introduccion, en muchas ocasiones no es determi-
nante conocer la solucion (o evoluci on de un sistema) con toda precision, sino
mas bien, el poder contestar preguntas de caracter general sobre su compor-
tamiento. Por ejemplo,
1. En el modelo considerado, las soluciones existen para todo tiempo?
2. Estas soluciones permanecen acotadas?
3. Existen soluciones que no cambien en el tiempo (soluciones de equilibrio)?
4. Existen soluciones periodicas?
5. Son estables? Y mas especcamente, que debemos entender porque un
sistema sea estable?
16 Pablo Padilla
6. Cuando un sistema es robusto? Es decir, cuando cambios peque nos en
los parametros del sistema no daran origen a cambios cualitativos impor-
tantes en el sistema?, en otras palabras, cuando ocurre una bifurcacion?
Recomendamos al lector tomar alguno de los ejemplo que discutimos en las
secciones anteriores y tratar de contestar a estas peguntas. En algunos de
estos sistemas las respuestas son directas e incluso intuitivamente claras. Para
jar ideas, en el caso del movimiento de un partcula en una graca, cuando
no se considera la friccion, se puede identicar a los puntos de equilibrio como
los puntos crticos de la funcion que describe la graca. Es tambien claro que
cerca de un mnimo local aislado, la canica oscilara alrededor de la posicion
de equilibrio. En otros ejemplos, las respuestas distan de ser claras, de hecho
no siempre se conocen o han requerido de un estudio cuidadoso. Finalmente
mencionamos que puede haber regiones en el espacio fase que sean invariantes.
Es decir, si el sistema empieza en esa region, no se sale de ella. Claramente
los puntos de equilibrio representan los ejemplos mas simples de conjuntos
invariantes, pero puede haber otros mas complejos. Una discusion mas deta-
llada de estos conceptos, as como de las nociones de variedades invariantes o
atractores, requerira de mas espacio, pero remitimos al lector a la seccion de
recomendaciones bibliogracas.
1.3 Conclusiones
Queremos terminar estas notas recomendando algunas referencias para quienes
esten interesados en profundizar en algunos de los temas que hemos presentado
aqu. Por supuesto que la bibliografa es muy amplia, pero nos limitaremos a
proporcionar algunos textos que, desde nuestro punto de vista, pueden consti-
tuir un buen punto de partida.
1. Sistemas dinamicos y ecuaciones diferenciales.
- Ecuaciones Diferenciales Ordinarias de W. Boyce, y R. C. Di Prima.
- Dierential Equations and their Applications de M. Braun.
Como introduccion a los sistemas dinamicos, podemos mencionar los
textos ya clasicos de J. Hale.
Sistemas dinamicos 17
2. Ecuaciones en diferencias y aplicaciones.
- Dierence Equations, R. E. Mickens. Van Nostrand Reinhold, Nueva
York (1990).
3. Biomatematicas.
- Introduction to the Mathematics of Life editado por Birkauser
constituye una muy buena introduccion, tanto para biologos
como para matematicos, ademas de que se presentan diversos
ejemplos desarrollados en Maple.
- Introduction to Mathematical Biology, J. D. Murray. Springer.
4. En el caso de los automatas celulares, recomendamos al lector que
tenga acceso al programa Mathematica, que consulte las posibili-
dades practicas que ofrece sobre este tema.
5. Probabilidad. Tambien en este caso recomendamos la referencia obli-
gada de Fisher, Introduction to the theory of probability en dos
vol umenes (traducida tambien al espa nol en Ed. Limusa), pues
ademas, contiene una gran cantidad de ejemplos y aplicaciones en
biologa.
En cuanto a los aspectos numericos, recomendamos, por una parte, que el
lector interesado se familiarice con algunos de los progrmas integrados de
calculo cientco: Matlab, Maple, Mathematica, etc., pero que por otra,
tambien adquiera cierta experiencia con alg un lenguaje de programacion
(C, C++, Fortran, etc.).
18 Pablo Padilla
2
Morfologa, funcion y dinamica
de los organismos
Luis Medrano Gonzalez
Facultad de Ciencias - UNAM
medranol@ciencias.unam.mx
2.1 Introduccion
De cualquier modo en que nos aproximemos a la biologa, no podemos evitar
preguntarnos que es la vida y contestar esto de uno u otro modo forma parte
de toda concepcion cosmogonica. Es paradojico que aunque sabemos mucho
sobre la vida, en la ciencia tenemos dicultades para denirla estrictamente.
A pesar de que esa denicion se nos escapa, es posible al menos identicar
algunas caractersticas de la vida como sigue: 1) Los seres vivos son sistemas
con una estructura interna dinamicamente estable, esto es, asimilan energa
libre, o entropa negativa, en un conjunto de procesos sicoqumicos al que
denominamos metabolismo. Esta energa mantiene una estructura morfologica
y funcional del organismo en forma autoregulada y al conjunto de procesos
que mantienen esta estabilidad dinamica se le llama homeostasis; 2) Los seres
vivos son sistemas auto replicativos y al proceso de su replicacion le llamamos
reproduccion; 3) Los seres vivos son sistemas irritables o excitables, esto es,
responden en forma activa y especca ante cambios del medio que les rodea.
Es com un entre los biologos pensar que los organismos son el resultado de
una serie irrepetible de accidentes y que por tanto su estudio debe apuntar
escencialmente a un recuento historico. Aunque pueden reconocerse principios
generales que gobiernan la evoluci on biologica, como la seleccion natural, su
accion comunmente se concibe en un contexto variable, irrepetible e impredeci-
ble. Esta aproximaci on, que lleva aparejada una vision estadstica y descriptiva
20 Luis Medrano
de la naturaleza no permite explicar porque los sistemas biologicos evolucio-
nan, como lo hacen y como se origina su complejidad. En contra de la idea de
que fenomenos complejos requieren de explicaciones complejas, la fsica actual
ha mostrado que distintos sistemas, a un siendo impredecibles, tienen compor-
tamientos similares, independientemente de su composicion, como resultado
de que las formas de interacci on entre sus componentes y de que la interacci on
del sistema con el medio que le rodea son las mismas. Sistemas en donde
hay asimilacion de energa libre, como los biologicos, pueden encontrarse en
un estado crtico en el que cambios de distintas magnitudes y sentidos son
equiprobables generando un comportamiento complejo e impredecible pero no
aleatorio al que se denomina caos. Los sistemas caoticos tienen propiedades
adaptativas por lo que se piensa que la evoluci on biologica opera en estados
crticos. Un proceso de replicacion con un factor limitante puede modelarse
con la ecuacion N
t+1
= aN
t
bN
2
t
donde N es el n umero de organismos, t es
el tiempo, a es la tasa intrnseca de reproduccion y b un factor de densodepen-
dencia. Esta ecuacion presenta transicion al caos y aparece en la modelacion
de procesos como la generacion de rayos laser y reacciones qumicas auto-
catalticas. Por eso, se piensa que la seleccion natural no es una caracterstica
unica de la vida sino una propiedad de todo sistema autoreplicativo alejado
del equilibrio termodinamico. La seleccion natural lleva a la generacion de
discontinuidades por la especiacion y eso es una caracterstica fundamental
de la evolucion biologica. La distribucion de magnitudes de algunos cambios
evolutivos con la forma 1/f

con 1, como los eventos de extincion, su-

gieren que la evoluci on biologica transcurre en un estado crtico en el que hay
periodos breves de cambios rapidos y drasticos intercalados con periodos de
evolucion lenta y contnua. A este modo de evolucion se le llama saltacionismo
y su existencia constituye una de las principales controversias en la biologa
actual. (ver Bak y Paczuski, 1995; Cramer, 1993; Eigen, 1986; Halley, 1996;
Kauman, 1993; Mayr, 1963; Oparin, 1924; Schuster, 1986).
La caracterstica de la vida que mas seduce a los biologos es la diversidad.
La vida maniesta diversidad en todos niveles y aspectos fenomenologicos:
Diversidad genetica en un individuo diploide (que puede medirse como hete-
rocigosis), diversidad de tipos celulares y formas de crecimiento alternativas,
diversidad genetica, morfosiologica o ecofenotpica entre individuos de una
poblacion, diversidad de poblaciones de una misma especie, diversidad entre
especies y diversidad de comunidades. Podemos intuir que el estudio de to-
das estas formas y niveles de la biodiversidad conforma las distintas areas de
la biologa y respecto al enlistado anterior, podemos referir la genetica, em-
Morfologa, funcion y dinamica de los organismos 21
briologa, morfologa, siologa, ecologa, microbiologa, protistologa, zoologa,
botanica, micologa y biogeografa. En a nos recientes se ha descubierto que la
diversidad de especies es mucho mayor de lo que se estimaba y que una parte
considerable de esta diversidad se esta perdiendo sin que siquiera nos demos
cuenta. La investigaci on de la biodiversidad es, por lo anterior, relevante para
entender la evoluci on de la vida y para conservar la biosfera. La b usqueda de
dinamicas subyacentes a la evolucion de los organismos y de los ecosistemas
tiene implicaciones importantes para la conservacion de los recursos naturales.
Una perspectiva evolucionista de la conservaci on biologica, en donde se busca
minimizar los efectos del hombre sobre la evolucion de los organismos y/o los
ecosistemas, conlleva primero la necesidad de una conservacion a largo plazo.
Una vision dinamica y analtica de la evolucion implica ademas que tal conser-
vaci on a largo plazo puede hacerse sobre un conocimiento analtico y modelado,
ademas de detallado. Es crtico para la conservacion de la biodiversidad, por
ejemplo, comprender los fenomenos de divergencia y los mecanismos subya-
centes de dispersion y aislamiento que operan sobre las poblaciones naturales
para minimizar los riesgos de extincion por la perturbacion antropogenica (ver
Avise, 2000; Baker, 1994; Moritz, 1994; Vogler y Desalle, 1992).
En el siglo XIX, Schleiden y Schwann desarrollaron la teora celular seg un
la cual todos los seres vivos estan compuestos por celulas y todas las fun-
ciones de los organismos son realizadas por las celulas. La descarga electrica
que hace el pez torpedo, por ejemplo, resulta de los cambios de polaridad
en las membranas de las celulas musculares que acompa nan a la contracci on.
La sumacion de los potenciales de las membranas individuales que origina la
descarga, se produce por el arreglo apilado en serie de las celulas similar al
de una pila voltaica. Las funciones de contraccion muscular y cambio de po-
laridad membranal del pez torpedo por su parte, son procesos cuyos mecanis-
mos moleculares se conocen con cierto detalle. En general, todos los procesos
sicoqumicos en el organismo involucran protenas las cuales intervienen en
fenomenos de catalisis, como las enzimas, de comunicaci on celular como los
receptores de membrana, de se nalizacion electrica y transporte de sustancias
como los transportadores de iones y az ucares, de transduccion electromecanica
como las protenas que generan la contraccion muscular por atraccion elec-
trostatica y muchas otras. Las protenas son polmeros lineales arreglados
en tandem de un conjunto de 20 compuestos denominados aminoacidos. La
secuencia de aminoacidos en las protenas en un sentido laxo genera su es-
tructura tridimensional y por tanto su funcion. Esta secuencia a su vez esta
denida por la secuencia de bases nucleotdicas de los acidos desoxirribonuclei-
22 Luis Medrano
co (DNA) y ribonucleico (RNA) y al conjunto de reglas de codicacion entre
bases y aminoacidos se llama codigo genetico. El esquema de informacion
uyendo del DNA a la estructura y funcion de las protenas y de ah a la de-
terminacion de todas las caractersticas del organismo, sintetiza la idea de que
el organismo entero esta determinado solamente por la informacion genetica
denida por la secuencia del DNA (o en algunos casos RNA). Muchos biologos
incluso actualmente piensan que el organismo es solo un instrumento para la
reproduccion de los genes y que la evoluci on es esencialmente la evoluci on de
estos. Esta perdida del organismo en la explicacion biologica resulta de que
el conocimiento microscopico de la vida ha avanzado mucho mas que la com-
prension de los procesos macroscopicos llevando a una posicion esencialista y
reduccionista que tiene sus propias metaforas sociales como lucha por la exis-
tencia, sobrevivencia del mas fuerte, DNA egoista, DNA basura, genes buenos,
etc.
A diferencia de la biologa moderna con sus explicaciones reduccionistas e
historicistas, la fsica, a partir de explicaciones propias para cada nivel feno-
menologico, estudia como las interacciones en un nivel microscopico explican
propiedades macroscopicas. Si bien es cierto que la herencia es casi entera-
mente la herencia de los genes (aunque no solamente), el que sobrevive, se
reproduce y se adapta es el organismo. Lo que se necesita entonces es conocer
como se forma el organismo a partir de lo que sea la herencia, que no consiste
solo de los genes sino de lo que Goodwin llama campo generativo. Actual-
mente, una nueva sntesis de la teora evolutiva reclama el conocimiento de
los procesos de morfogenesis y de la herencia no genetica, esto es, una teora
del organismo. La ontogenia no es el despliegue de un programa genetico del
mismo modo que la formacion de un cristal no resulta de especicar su com-
posicion. En la biologa se conoce desde hace mucho, en las algas por ejemplo,
que la forma de crecimiento del organismo puede variar drasticamente en de-
pendencia de variaciones del medio ambiente sin mediar ning un cambio en la
estructura del genoma. Estudios sobre la variacion morfologica, cromosomica
y molecular de los vertebrados asimismo han mostrado que la evoluci on or-
gansmica y la especiacion dependen mas bien de cambios en el arreglo de los
genes que de la evolucion molecular de estos. Estudios sobre la diferenciacion
celular han mostrado que este proceso consiste no de cambios en la composicion
del genoma sino de la expresion selectiva de ciertos genes en dependencia del
ambiente interno de la celula el cual resulta de la inuencia de otras celulas
y de su origen en la ontogenia. El organismo no es pues el resultado del de-
spliegue de un programa heredado geneticamente sino de un proceso dinamico
Morfologa, funcion y dinamica de los organismos 23
autorregulado de interacci on entre los genes, el ambiente celular y el ambiente
externo. La morfogenesis es, seg un Goodwin, la fuente de propiedades evoluti-
vas emergentes y no explicarla signicara no entender el origen de la vida ni de
las discontinuidades que originan nuevas especies (ver Cramer, 1993; Goodwin,
1994; Kauman, 1993).
En este escrito revisare una serie de modelos de los organismos que con-
cluyen en concebirlos como sistemas dinamicos adaptativos en un tiempo unico
pero que puede esquematizarse en plazos siologico, ontogenico y evolutivo.
Con cierto desorden tematico pero con ligas logicas, tratare de temas biologicos
cercanos a mi especialidad con el animo de proporcionar alguna informacion
fenomenologica a los lectores matematicos y de compartir algunas ideas con
los lectores biologos. Los que conocen ambas disciplinas bien, disculpen mi
trivialidad.
2.2 La comparacion en la biologa
La comparacion es un aspecto fundamental de la investigaci on biologica desde
sus formas mas primitivas e ingenuas. En la biologa actual, la comparacion
nos permite indagar en la dimension temporal, evolutiva y ontogenica, as
como funcional y su empleo ha permitido logros como el de la reconstruccion
de animales completos a partir de un diente, la determinacion de la historia
patologica, el modo de vida y la causa de muerte de las personas a partir de
sus restos oseos as como la inferencia de procesos como la evolucion biologica
misma y el origen de la vida. La comparacion biologica actual se basa mucho
en el examen de datos numericos con el cual se contrastan magnitudes de
variables medidas instrumentalmente o por conteo a las que puede asignarse
un error. En un intento por brindar un cuerpo teorico general al metodo
comparativo, la teora clasica de los sistemas desarrollo el modelo alometrico
el cual tiene una base fenomenologica mnima y por tanto es de aplicacion muy
amplia (Von Bertalany, 1976). Se parte de un sistema de dos componentes
independientes, de magnitudes Q
1
y Q
2
y cuya tasa de cambio es proporcional
a la magnitud del componente, esto es:
24 Luis Medrano
dQ
1
dt
= aQ
1
(2.1)
dQ
2
dt
= bQ
2
(2.2)
donde a y b son las constantes intrnsecas de cambio. Al integrar se obtiene:
ln Q
1
= c
1
+ at (2.3)
ln Q
2
= c
2
+ bt. (2.4)
Al eliminar el tiempo, igualando las ecuaciones (??) y (??) y conjuntando
constantes se tiene nalmente:
Q
2
= CQ

1
(2.5)
donde C es una constante que depende de las unidades de medida y = b/a
se denomina exponente alometrico. Si a = b entonces = 1 y se tiene una
relacion de proporcionalidad directa entre Q
1
y Q
2
que se denomina isometra.
Las magnitudes Q
1
y Q
2
son variables biologicas cualesquiera como el largo
de una extremidad, el peso de un organo, la frecuencia de pulsacion cardaca,
el n umero de estambres de una or o la velocidad de desplazamiento de un
animal.
2.3 Una vista a la biologa comparada
de los mamferos
Los mamferos son organismos que se caracterizan por la regulacion de su tem-
peratura corporal y por el cuidado parental que se maniesta en la viviparidad
y la lactancia. Asociado a esto, en los mamferos tambien es distintivo que
su conducta deriva mucho del aprendizaje y el tener una conducta social que
puede variar entre el gregarismo, la jerarquizacion o la conducta epimeletica
(division del trabajo). En relacion con el modo de conseguir alimento, pro-
tegerse de los depredadores y reproducirse, el aprendizaje en los mamferos
involucra sobre todo la interacci on con individuos de la misma especie. El
origen de la termorregulacion y el cuidado parental en los mamferos a los
Morfologa, funcion y dinamica de los organismos 25
que se asocia el aprendizaje y la sociabilidad, parece estar en los habitos noc-
turnos y de madriguera que tuvieron los primeros mamferos durante el meso-
zoico cuando los reptiles predominaban en las comunidades de vertebrados
terrestres. Muchos mamferos actualmente conservan este modo de vida. En
general, el medio interno de todos los mamferos, es decir el medio que rodea a
las celulas, tiene una temperatura cercana a 37

C, pH entre 7.2 y 7.4, presion

osmotica alrededor de 0.3 Osmoles y una composicion qumica caracterstica
cuya imitacion mas usual y simplicada es la solucion Ringer. Esto sugiere
que la evolucion de los mamferos ha estado restringida por el metabolismo
celular y que la evoluci on de estos animales consiste mucho en la evolucion de
mecanismos que mantienen condiciones extracelulares determinadas. As, la
evolucion de los mamferos de regiones fras ha consistido de la evolucion de
estructuras y funciones relacionadas con la termorregulacion como el pelaje de
doble capa, un grueso estrato de grasa subcutanea y/o una tasa metabolica
elevada. Esto contrasta con la adaptacion de algunos peces de aguas fras en
donde el metabolismo se adapta a operar en bajas temperaturas. Como ejem-
plo de relacion alometrica, en los mamferos el area de la corteza cerebral y el
volumen del cerebro se relacionan con un exponente 1. Si se considera que
el espesor de la corteza cerebral y su complejidad celular son practicamente
constantes, puede entenderse que la relacion de proporcionalidad entre area
y volumen cerebral deriva de que el volumen (o masa, considerando que la
densidad no es variable) de los cuerpos neuronales presentes en la corteza co-
rresponde a una masa o volumen proporcional de bras nerviosas presentes en
la materia blanca. Debe recordarse que la supercie (A) de todo cuerpo no es
directamente proporcional a su volumen (V ) sino que existe una relacion po-
tencial entre ambas que podemos determinar mediante una medida de longitud
(L) de la forma siguiente:
A L
2
(2.6)
V L
3
(2.7)
L V
1/3
(2.8)
Sustituyendo la ecuacion (??) en la (??) se obtiene:
A V
2/3
(2.9)
El que el area de la corteza sea proporcional al volumen cerebral signica
que en los cerebros grandes debe acomodarse una corteza para la cual la su-
26 Luis Medrano
percie externa es insuciente. El modo en que la naturaleza ha resuelto este
problema es involucionando la corteza en el volumen cerebral de manera que
las marcadas convoluciones en los cerebros de animales como los humanos,
los elefantes o los delnes, no constituyen una prueba anatomica de una in-
teligencia superior, como pregonan algunos vulgarizadores de la ciencia, sino
que estas convoluciones reejan la operacion de restricciones geometricas en el
desarrollo. Porque un animal tiene un cerebro de un tama no dado, depende del
tama no de su cabeza. A su vez, esta magnitud depende del tama no corporal el
cual depende nalmente del modo de vida del animal (ver Mandelbrot, 1982).
Porque resume muchas relaciones alometricas, una variable de uso muy com un
es el tama no corporal al que se mide usualmente con la masa. Otra variable,
que tiene mucho interes en la siologa y la ecologa, es la tasa metabolica que
se dene como la cantidad de energa consumida por el organismo por unidad
de tiempo. La tasa metabolica puede medirse como energa asimilada, energa
disipada en forma de calor o, en el caso de organismos aerobios, volumen de
oxgeno asimilado. En el caso de organismos con temperatura regulada, la
tasa metabolica es proporcional a la cantidad de calor que se pierde y a su vez,
eso es proporcional al area corporal. En forma similar a la ecuacion (??), la
relacion predicha entre la tasa metabolica (M) y la masa corporal (m) por la
llamada regla de Rubner, o ley de la supercie, es:
M = Cm
2/3
(2.10)
Como la tasa metabolica absoluta depende del tama no del organismo, la
relacion alometrica se describe mejor con la tasa metabolica relativa () que
es la tasa metabolica por unidad de masa, esto es:
= M/m = C/m
1/3
(2.11)
En la Figura ?? se ilustra esta relacion en los mamferos en los que hay
especies de tama no peque no, como las musara nas que pesan alrededor de tres
gramos cuyo consumo metabolico es tan alto que requieren comer varias ve-
ces su peso corporal al da y en intervalos no mayores a unos pocos minutos.
Algunos mamferos, como las ballenas, son tan grandes (hasta mas de 100
toneladas) que pueden almacenar una gran cantidad de grasas y en combi-
nacion con tener un consumo metabolico relativo peque no, pueden mantener
ayunos durante varios meses mantenienodse en actividades tan demandantes
de energa como la reproduccion. La tasa metabolica relativa es una propiedad
holstica del organismo que resulta de las interacciones entre las celulas y de
Morfologa, funcion y dinamica de los organismos 27
estas con el medio ambiente. Este conjunto de interacciones se resume en la
regulacion de la temperatura ante la perdida de calor corporal. Las celulas de
tejidos homologos de los mamferos son muy parecidas entre las distntas es-
pecies y estando en cultivo, celulas de distintas especies tienen todas la misma
tasa metabolica (Eckert et al., 1988; Schmidt-Nielsen, 1984; Sernetz et al.,
1985). Los ejemplos anteriores sobre la relacion de areas y vol umenes sugieren
que el exponente alometrico puede interpretarse dimensionalmente pero eso
requiere antes de remodelar el organismo sobre otros conceptos.
Figura 2-1: Tasa metabolica relativa de mamferos de distintos tama nos corporales
medida como volumen de oxgeno consumido por unidad de masa por hora. Datos
de Eckert et al. (1988)
2.4 El organismo como un reactor de
catalisis heterogenea
La cinetica de los procesos metabolicos puede modelarse mediante un reactor
de catalisis heterogenea (Sernetz et al., 1985). Este es un tanque reactor en el
que hay partculas suspendidas que contienen un catalizador (E), una enzima
ja en partculas de gel, por ejemplo. El tanque esta perfundido habiendo el
ingreso de sustratos (S) en solucion y la obtencion de un producto (P) que
28 Luis Medrano
resulta de la reaccion del sustrato con el catalizador. El volumen reactivo del
tanque es constante y por tanto el volumen de sustrato se ingresa con una ve-
locidad constante igual a la velocidad de obtencion del volumen del producto.
Un proceso de mezclado mantiene a las partculas con el catalizador suspendi-
das y con una distribucion uniforme en el volumen de reaccion (Figura ??).
Figura 2-2: El organismo como un reactor de catalisis heterogenea. a) Reactor con
partculas catalticas (E) perfundido con el ingreso de un sustrato (S) y obtencion de
un producto (P); b) Equivalente de un tejido irrigado; c) Partcula con el catalizador
mostrando el ujo del lquido de reaccion, el radio de la partcula (L), la resistencia
de difusion interna (), la resistencia de difusion externa () y el grosor de la capa
de Nernst (); d) Una celula como equivalente de una partcula cataltica; e) E-
ciencia del reactor () en dependencia de las resistencias externa () e interna ().
Redibujado de Sernetz et al. (1985).
El funcionamiento de este sistema depende no solo de la concentraci on de
los reactivos E y S sino tambien del transporte del sustrato al catalizador que
consiste de una difusion externa de la solucion a la partcula suspendida y de
una difusion interna dentro de dicha partcula. Por lo tanto, la cinetica de la
Morfologa, funcion y dinamica de los organismos 29
reaccion depende de una resistencia a la difusion externa y una resistencia
a la difusion interna (). La resistencia externa es el inverso del coeciente
de transporte de masa, h
s
= D
s
/, donde D
s
es el coeciente de difusion del
sustrato en la solucion y es el grosor de la capa de Nernst la cual depende
del grado de mezclado que se caracteriza por el n umero de Reynolds (Re). La
relacion entre estas cantidades es la siguiente:
1/h
s
1/Re (2.12)
Mientras mayor sea el grado de mezcla de las partculas reactivas, la capa
de Nernst sera mas delgada y la reaccion sera mas rapida como resultado de
maximizar el gradiente de concentracion en la supercie de las partculas y el
transporte de la masa reactiva. La eciencia del reactor () se mide como la
proporcion de la tasa de recambio medida en el sistema (S
het
) dividida por
la tasa de recambio maxima posible, esto es, sin ninguna forma de resistencia
a la difusion (S
hom
). La tasa de recambio del sistema se aproxima a S
hom
cuando el tama no de la partcula se aproxima a cero y/o cuando se incrementa
la turbulencia del mezclado aproximando el grosor de la capa de Nernst a cero
(Figura ??).
El reactor de catalisis heterogenea puede identicarse con el organismo en
donde las partculas con catalizador equivalen a las enzimas en los distintos
compartimientos celulares. El coeciente de transporte, h
s
, a su vez sintetiza la
estructura del organismo en dependencia de las convoluciones, ramicaciones
y compartamentalizaci on de los tejidos en combinaci on con los patrones de
ujo de sustancias (Figura ??). Si se simplica el organismo como un gel ho-
mogeneo, la resistencia interna, , es proporcional al cuadrado de la distancia
de difusion (L). La regla de Rubner (Ecuacion ??) puede entonces deducirse
al determinar la eciencia de la reaccion en terminos de la resistencia a la
difusion. Esto es:
1/
1/2
1/L 1/m
1/3
(2.13)
La densidad de partculas catalticas y la distancia de difusion en la fase
estacionaria, esto es en las celulas, en realidad es casi invariable en organismos
de distintos tipos y tama nos de manera que la eciencia metabolica depende
mas bien de la resistencia externa y del transporte de masa reactiva entre los
componentes del reactor. Si se incrementa el volumen efectivo de un reactor
(V
rea
) manteniendo constante la fraccion del volumen de partculas catalticas
(f = V
cat
/V
rea
), la eciencia del sistema puede mantenerse solo si se mantienen
30 Luis Medrano
los gradientes en el lmite entre la solucion y las partculas. Esto se logra
haciendo que el sistema disipe mas energa para mantener el mismo grado de
turbulencia en diferentes escalas. Cuando la fraccion de partculas reactivas,
f, es peque na, no hay interaccion entre las partculas y el sistema esta limitado
solo por la resistencia a la difusion interna. La tasa de recambio absoluta del
sistema heterogeneo en reacciones de primer orden se describe con la siguiente
ecuacion:
SA
het
= S
het
V
cat
= S
hom
V
cat
= (D

[S]/L
2
)V
cat
= (D

[S]/L
2
)V
rea
f (2.14)
donde D

es el coeciente de difusion del sustrato dentro de la partcula con

catalizador. Al dividir la tasa de recambio absoluta por la concentraci on del
sustrato se obtiene el valor de depuracion (U):
U = SA
het
/[S] = (D

/L
2
)V
cat
(2.15)
En resumen, en un reactor donde no hay interaccion entre las partculas
catalizadoras y por tanto limitado solamente por la resistenacia a la difusion
interna, la depuracion es proporcional al volumen total del reactor o el volumen
total de las partculas. La tasa de depuracion, k
i
, del reactor se calcula entonces
del modo siguiente:
k
i
= U/(V
cat
) = U/(V
rea
f) = constante (2.16)
El inverso de la constante de reaccion,
i
= 1/k
i
, es el tiempo medio de
residencia. Si, con un grado de mezcla constante, se incrementa la fraccion de
partculas catalizadoras y con ello la interacci on entre las capas de Nernst de
las partculas, la resistencia a la difusion externa afecta la tasa de depuracion
especca del reactor a la cual se denominara entonces como k
e
. La relacion de
la depuracion con el tama no del reactor se aproxima entonces con una relacion
potencial como sigue:
k
e
= U/(V
cat
)

(2.17)
en donde < 1. De las ecuaciones (??) y (??) se obtiene:
Morfologa, funcion y dinamica de los organismos 31

e
=
i
/(V
cat
)
(1)
= constante (2.18)
Si se asume una densidad constante, las ecuaciones (??) y (??) pueden
identicarse con la ecuacion (??). De esto se concluye que los organismos
pueden modelarse como reactores de catalisis heterogenea cuya eciencia esta
limitada fundamentalmente por la resistencia a la difusion externa la que a
su vez es una funcion del tama no corporal. Este reactor puede tener una
eciencia alta con un alto grado de mezcla que reduzca el grosor de la capa de
Nernst y con el la resistencia a la difusion externa. Esto implica, de acuerdo a
la ecuacion (??), el surgimiento de turbulencia y la transicion de un regimen
determinstico a uno cuasi caotico en el ujo de masa.
2.5 La estructura fractal del
organismo
Todas las estructuras de todos los organismos consisten de supercies convolu-
cionadas y/o vol umenes con ramicaciones. Las areas y longitudes de estas
estructuras presentan el fenomeno conocido como efecto de la costa britanica
(Mandelbrot, 1982) en el que la extension (L) se incrementa al disminuir la
escala de medicion (s). Dentro de un intervalo de escalas dado, el aumento de
extension corresponde al decremento de escala mediante una relacion potencial,
esto es, a distintas escalas las estructuras biologicas son similares. Por ello, la
relacion entre la extension y la escala se puede medir como una desviacion de
la dimension topologica (D
T
) que puede ser fraccionaria y que por ello se le
denomina fractal (D
F
), esto es:
L = cs
D
T
D
F
= cs

(2.19)
Donde c es una constante. La irregularidad, fragmentaci on y autosimilitud
de la morfologa denen entonces la estructura del organismo como fractal.
Sean, por ejemplo, la supercie del sistema circulatorio en todo el organismo
y la supercie de los conductos aereos del pulmon. Las ramicaciones de estas
estructuras llenan casi por completo el espacio del organismo o del organo ha-
biendo solamente algo de tejido en los intersticios. La dimension fractal de las
estructuras ramicadas por tanto es 2 < D
F
< 3 y puede entonces pensarse
en el organismo como un hbrido de area y volumen en donde, fractalmente, el
32 Luis Medrano
area deviene en un volumen y/o el volumen se reduce a un area (ver ecuacion
(??). El ujo de masa en las estructuras del organismo es laminar pero si se
considera la trayectoria de una partcula en el, esta resulta impredecible como
en un regimen de turbulencia. La estructura fractal del organismo es pues una
especie de turbulencia ja. Esta combinaci on de ujo laminar y turbulencia
estructural minimiza las distancias de difusion externa. Por la invariabilidad
en la estructura celular que se describio en relacion con la ecuacion (??)),
las distancias de difusion interna son siempre peque nas e independientes del
tama no corporal. Por lo tanto, el regimen cuasi caotico de ujo de masa en los
organismos por su estructura fractal es la base de su alta eciencia metabolica.
Las estructuras biologicas ramicadas y/o convolucionadas como todo fractal
resultan de procesos en el borde del caos y en relacion con ello, no necesitan
de mucha informacion para construirse. La dinamica de la morfogenesis frac-
tal del organismo entonces permitira en principio entender la sinergia entre
las celulas que hace al organismo mas que la suma de sus partes y mas que
la expresion de un programa genetico. La evolucion puede tambien pensarse
como un conjunto de b usquedas ontogenicas a la optimizacion metabolica por
medio de la organizacion fractal (ver Cramer 1993; Mandelbrot, 1982; Ser-
netz et al., 1985; Weibel, 1991). La estructura autosimilar de los organismos
ocurre solamente en ciertos intervalos de escala. Las estructuras ramicadas,
por ejemplo, no prosiguen en escalas menores a la escala de los componentes
elementales. Aunque puede identicarse una subestructura de los tejidos en
las membranas celulares y las nubes electronicas de las moleculas, las estruc-
turas o reglas de generacion no son las mismas en distintas escalas. En los
pulmones, por ejemplo, la ramicacion que generan los bronquiolos y alve olos
no tiene el mismo patron que la ramicacion de los conductos mayores. Una
descripcion que incorpora lmites superior (O
Y
) e inferior (I
Y
) a una relacion
alometrica es la funcion de distribucion log-logstica en donde la posicion en
el intervalo de escalas (Y ) de la variable dependiente se distribuye como sigue
con respecto a la masa (m) como variable independiente:
p = [(Y I
Y
)/(O
Y
Y )](1/m
0
)

(2.20)
p es un parametro de posicion y de dispersion en una distribucion en donde
la estructura fractal (la desviacion de la dimension topologica) ocurre solo en el
intervalo (I
Y
, O
Y
). Al eliminar los lmites superior e inferior se tiene la funcion
de potencias original. Puede interpretarse entonces al exponente como un
descriptor de la probabilidad de desarrollo de una funcion del organismo en
cierto intervalo de masa en la que hay una tendencia evolutiva a la optimizacion
Morfologa, funcion y dinamica de los organismos 33
(Sernetz et al., 1985). La existencia de lmites en la estructura fractal tiene
otras consecuencias. Experimentalmente, se ha encontrado que el exponente
alometrico de la tasa metabolica relativa en funcion de la masa en realidad es
1/4 y no 1/3 como predice la ley de Rubner. A este hecho se le denomina
ley de Kleiber y en conexion con el, muchas variables biologicas se relacionan
con exponentes m ultiplos de 1/4 (ver Eckert et al. 1988; Schmidt-Nielsen,
1984; West et al., 1999). De acuerdo con West et al. (1999) un sistema no
estructurado puede describirse como una funcion compleja de varias escalas
(L
i
). El area A, por ejemplo, se puede determinar como sigue:
A = A(L
1
, L
2
, . . . , L
n
) = L
2
1
(L
2
/L
1
, L
3
/L
1
, . . . , L
n
/L
1
) (2.21)
Donde es una funcion adimensional de las proporciones L
i
/L
1
tambien a-
dimensionales. Si se hace un cambio de tama no introduciendo una trans-
formacion uniforme de escalas (), esta se distribuye simetricamente en las
escalas, esto es:
A = A(L
1
, L
2
, . . . , L
n
) =
2
A(L
1
, L
2
, . . . , L
n
) (2.22)
En las estructuras biologicas se tienen dimensiones fractales con lmites de
escala que basicamente consisten de unidades invariantes de tama no jo, las
celulas por ejemplo que pueden caracterizarse con una escala biologica base, l
0
,
en donde el uso de la min uscula para las longitudes biologicas que caracterizan
el interior de los organismos, li, las distingue de las longitudes euclidianas Li
que describen la forma externa. Con el razonamiento de la ecuacion (??) se
tiene:
a(l
0
, l
1
, l
2
, l
3
, . . . , l
n
) = l
2
1
(l
0
/l
1
, l
2
/l
1
, l
3
/l
1
, . . . , l
n
/l
1
) (2.23)
Si se introduce una transformacion uniforme , l
0
se mantiene ja y la
transformacion de la ecuacion (??) en la (??) resulta en:
a =
2
l
2
1
(l
0
/l
1
, l
2
/l
1
, l
3
/l
1
, . . . , l
n
/l
1
) (2.24)
El area entonces no es ya directamente proporcional a
2
y aunque no
se conozca la dependencia de de , puede parametrizarse con una funcion
potencial en correspondencia a la estructura fractal, esto es:

2
l
2
1
(l
0
/l
1
, l
2
/l
1
, l
3
/l
1
, . . . , l
n
/l
1
) =
2+
l
2
1
(l
0
/l
1
, l
2
/l
1
, l
3
/l
1
, . . . , l
n
/l
1
)
(2.25)
34 Luis Medrano
Se cumple que 0 < < 1 como la desviacion fractal en donde = 0 corresponde
a la estructura no fractal y = 1 indica la fractalidad maxima con el area
llenando el volumen. En el caso del volumen se tiene igualmente:
v =
3+
l
3
1
(l
0
/l
1
, l
2
/l
1
, l
3
/l
1
, . . . , l
n
/l
1
) (2.26)
y en el caso de la longitud:
l =
1+

1
(l
0
/l
1
, l
2
/l
1
, l
3
/l
1
, . . . , l
n
/l
1
) (2.27)
Al combinar las ecuaciones (??) y (??) se obtiene
a
(2+)/(3+)
(2.28)
y al combinar (??) y (??) con densidad constante se tiene:
a v
(2+)/(3++)
m
(2+)/(3++)
(2.29)
Si, como se ha mencionado, los organismos han evolucionado maximizando
la eciencia metabolica al maximizar el area funcional, a, que minimiza las
distancias difusionales, es evidente que = 1 y = 0 lo que hace al exponente
= (2 + e)/(3 + e + ) = 3/4. Notese que las distancias internas no son
fractales, esto es = 0, en correspondencia a que las distancias funcionales
deben minimizarse en un reactor eciente. Esta relacion se aplica entonces a
los organismos que han evolucionado con la restriccion de minimizar distan-
cias internas. Algunos organismos, como algunas algas lamentosas y hongos,
pueden no estar sujetos a esta restriccion. La piel de los vertebrados, por ejem-
plo, tiene convoluciones en el lmite entre la dermis y la epidermis a las que
se llama papilas. Estas convoluciones presentan vasos sanguneos a traves de
los cuales los organismos pueden conservar o disipar calor y en algunos casos
transportar agua y minerales. En la Figura ?? se muestran cortes histologicos
de la piel de dos cetaceos en donde se observa como la supercie de las papilas
tiende a ocupar el volumen del tejido. El area papilar es proporcional a la
tasa metabolica relativa lo que muestra que la supercie funcional de la piel de
los cetaceos (y de los mamferos en general) se asocia a procesos de disipacion
dependientes de la masa del organismo y que la dinamica de su morfogenesis
tiene relacion con la del sistema circulatorio (Corado Nava, 1996).
Morfologa, funcion y dinamica de los organismos 35
Figura 2-3: Izquierda: Corte transversal de la piel de una tonina (Tursiops trun-
catus). Notese el plegamiento de la membrana basal que separa la dermis de la
epidermis. Derecha: Corte sagital de la piel de la orca (Orcinus orca). Fotos: A.
Perez y N. Corado (Corado Nava, 1996).
2.6 Los organismos como sistemas
adaptativos
En el corazon de los vertebrados, la estructura fractal del sistema de bras de
excitacion da como resultado una frecuencia de pulsacion caotica que permite
al organismo adaptarse a los cambios impredecibles del ambiente. Cuando
en el corazon hay alguna patologa, como en el periodo previo a un paro
cardaco, el pulso es muy constante (Goldberger et al., 1990). Se conoce tradi-
cionalmente que la adaptabilidad de los organismos depende de su diversidad
genetica. En un individuo, la diversidad genetica, medida como heterocigosis,
permite responder en forma homeostatica ante las variaciones ambientales re-
sultando en una mayor estabilidad de la ontogenia. Las diversidades genetica
y ecofenotpica en una poblacion u especie asimismo permiten a los organis-
mos adaptarse a los cambios ambientales en plazo evolutivo mediante seleccion
natural. En determinadas condiciones, las fuerzas evolutivas (seleccion, deriva,
migracion y mutacion) pueden tener efectos disruptivos y ocasionar divergen-
cias hasta originar nuevas especies. Con el analisis logenetico, luego del de-
sarrollo tecnologico que ha permitido secuenciar DNA en forma rutinaria, se
ha descubierto que la logenia de la diversidad biologica tiene la forma de un
arbol fractal que resulta de una dinamica de proliferacion y extincion de lina-
jes geneticos, similar a la descrita en la introduccion, que uyen en una red
36 Luis Medrano
(La genealoga) denida por los patrones de apareamiento y herencia de los
organismos. Esta diversidad fractal es la base de la adaptabilidad evolutiva
de los organismos (ver Avise, 2000; Cramer, 1993; Kauman, 1993; Moller,
1997). En general, los organismos como sistemas auto replicativos, alejados
del equilibrio termodinamico y en el borde del caos son complejos, adaptativos
y no pueden describirse ni determinsticamente ni a traves de leyes de grandes
n umeros (ver Huberman y Hogg, 1986). Aunque el modo de adaptacion en
distintos plazos depende de distintos niveles fenomenologicos, lo que sugieren
los ejemplos citados arribita es que los diferentes procesos adaptativos tienen
propiedades similares que resultan de una dinamica unica que conforma al
organismo por la morfogenesis y la herencia.
Agradecimientos
Agradezco a quienes concibieron y organizaron la I Escuela de Oto no en Bio-
loga Matematica por incluirme en este esfuerzo, a los compa neros profesores
y estudiantes de la escuela y al Grupo de Biomatematicas de la Facultad
de Ciencias UNAM por las experiencias compartidas, a Pedro Miramontes
y Germinal Cocho por iniciarme y mantenerme en este campo a pesar de
mi indisciplina y a los editores de estas memorias, Lourdes Esteva y Manuel
Falconi por su gran paciencia y ayuda en la realizacion de este manuscrito.
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Morfologa, funcion y dinamica de los organismos 39
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life: fractal geometry and allometric scaling of organisms. Science 284:
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40 Luis Medrano
3
Las leyes de Mendel y la ley del
equilibrio genico de
Hardy-Weinberg.
Jose Luis Gutierrez Sanchez
Programa de Dinamica no Lineal y Sistemas Complejos
Universidad Autonoma de la Ciudad de Mexico
jlgtz.fc.unam@ciencias.unam.mx
Resumen
En este ensayo destaca la importancia, en la historia de la biologa, de que
Gregorio Mendel recurriera a construir una representaci on matematica del me-
canismo de transmision de los rasgos de una generacion a otra, para proponer
la teora factorial de la herencia. Asimismo, se presenta la ley del equilibrio
de HardyWeinberg y se discute una de sus consecuencias en el estudio del
cambio de proporciones en la reserva genica de una poblacion. La ley y el
ejemplo muestran como la genetica de poblaciones es, verdaderamente, una
genetica matematica. Sobre sendas citas de Einstein, Newton y Leibniz se
propone una interpretaci on del papel de la matematica en el descubrimiento
cientco.
3.1 Introduccion
En la historia del pensamiento cientco hay problemas clave cuya solucion
ha partido en dos el desarrollo de las diversas disciplinas y todo en ellas suele
42 Jose Luis Gutierrez
referirse al antes y al despues de haberse dado con una respuesta para aquellos.
La deduccion de las leyes del movimiento en los cielos y la tierra es el origen
de la fsica de nuestros das; el establecer la ley de las proporciones constantes
y la tabla periodica de los elementos fue el cimiento de la qumica de hoy;
la propuesta de los evolucionistas para describir la historia de la vida y el
descubrimiento de las leyes de la herencia en los seres vivos son el fundamento
de la biologa moderna.
Figura 3-1: Charles Darwin (18091882).
Como se transmite la informacion de padres a hijos fue considerado durante
miles de a nos uno de los grandes misterios de la naturaleza. Los seres vivos
sexuados proveen instrucciones precisas en celulas reproductivas llamadas ga-
metos sobre como habra de desarrollarse un nuevo organismo semejante a sus
progenitores; proponer una explicacion para este proceso fundamental haba
sido desde la Antig uedad y hasta la invenci on del microscopio, en el siglo
xviii solo tarea de losofos y los primeros observadores de esperma humano
se empe naban en ver en cada espermatozoide un homunculus, un peque no ser
humano, completamente formado y supuestamente igual al que sera si poda
Las leyes de Mendel y la ley del equilibiro genico 43
instalarse en el vientre de una mujer para gestarse y llegar a nacer
1
.
3.1.1 El problema de la variabilidad I
La falta de una explicacion convincente sobre la forma en que transmiten las
caractersticas era un hueco notable en la teora de la evoluci on por seleccion
natural. En El origen de las especies Darwin especula sobre como lo igual
engendra lo igual y, a la vez, en cada generacion hay variaciones cuyo c umulo
al combinarse con los cambios del medio propicios para la sobrevivencia
de unos individuos en lugar de otros generara grupos de seres ntidamente
distintos de sus ancestros y sugiere dos formas posibles de transmision: la
herencia blanda y la herencia mezcladora.
Figura 3-2: Pinzones de Darwin
La forma blanda ocurrira cuando los progenitores transmitieran a sus de-
cendientes algunos caracteres adquiridos durante su vida por inuencia del
medio ambiente. Dada la inestabilidad del entorno fsico y biotico de los seres
vivos, esta sera la fuente de la diversidad observable en las especies biologicas.
La adaptacion del pico de los pinzones en las Galapagos es un ejemplo de esto.
Por el contrario, la forma mezcladora implicaba una tendencia a la uniformidad
pues, en la progenie, habran de mediarse los caracteres de los predecesores.
Sin embargo, no era difcil encontrar ejemplos contrarios a ambas hipotesis:
cortarle la cola a los cocker spaniel durante cientos de generaciones nunca ha
dado un cachorro rabon ni siempre ocurre que tengan los ojos verdes los hijos
de padres con ojos azules y cafes. Por consiguiente, no puede establecerse una
ley seg un la cual lo adquirido se hereda ni es posible asegurar que siempre
se mezclan las caractersticas de los progenitores. El problema de la herencia
1
Lander y Weinberg ([?], p. 1777) dicen, La preformacion evitaba la necesidad de
almacenar y transmitir informacion pero daba lugar a desconcertantes problemas losocos
como este: si todo el linaje humano resida, al modo de las matrioshkas rusas, en el esperma
de Adan, que papel habra jugado Eva.
44 Jose Luis Gutierrez
biologica estaba esencialmente sin resolver o, por lo menos, eso pareca a un a
nes del siglo xix.
3.2 Mendel
Hacia el segundo tercio del siglo antepasado, el monje agustino Gregorio
Mendel (18221884)
2
realiza una serie de experimentos de hibridacion con
plantas de chcharo com un (Pisum sativum) en los huertos de su monasterio.
En 1867 publica sus resultados en la revista de la sociedad de naturalistas
de su ciudad
3
; ah sugiere un mecanismo plausible a la postre, conrmado
como correcto de transmision de la herencia y aunque habran de transcu-
rrir treinta a nos antes de que el resto del mundo se enterara de la importancia
crucial de su propuesta, funda la genetica
4
, esa rama de la biologa que hoy
sigue creciendo y eleva mas y mas el edicio de las ciencias de la vida.
Los biografos de Mendel reeren su formacion cientca autodidacta hasta
que, bajo el patrocinio del abad de su propio monasterio, se traslada (1851
53) a la capital austriaca para estudiar fsica, qumica, matematicas, zoologa
y botanica; de hecho
5
(Cfr. [?]):
Mendel inicia un programa de dos a nos en la Universidad de
Viena en donde tomara diversos cursos o asistira a las conferen-
cias de Franz Unger, un profesor de siologa de las plantas en
cuyo Botanische Briefe de 1852 dara argumentos en favor de la
evoluci on de las especies (i.e., de su inestabilidad); Andreas von Et-
tinghausen, cuyo curso sobre el metodo experimental y el aparato
de la fsica posiblemente llevo [a Mendel] a acercarse a los escritos
de analisis combinatorio y organizacion de experimentos [de Baum-
2
Gregorio Mendel, cuyo nombre original era Johann, nacio en Heinzendorf, Austria; paso
la mayor parte de su vida y murio en el monasterio agustino de la ciudad de Br unn, capital
tradicional de Moravia, en la Austria-Hungra de mediados del xix, hoy pertenece a la
Rep ublica Checa y se llama Brno.
3
Mendel, Johann Gregor. (1866): Versuche uber Panzenhybriden en Verhandlungen
des naturforschenden Vereines in Br unn 4, Abhandlungen, (pp. 347).
4
Se trata de un acto de fundacion avant la lettre. La genetica se llamara as solo despues
de 1899. El lector interesado en la historia del nacimiento de esta disciplina puede acudir al
ensayo de Olby [?]; en particular, al captulo ix: El bautizo de la genetica.
5
Salvo que se denote lo contrario, en las citas textuales los subrayados son mos (jlg).
Las leyes de Mendel y la ley del equilibiro genico 45
gartner y Ettinghausen, 1842]; y Christian Doppler, el bien cono-
cido fsico, quien daba clase de fsica experimental.
La formacion recibida en Viena dene su inclinacion por el enfoque cuan-
titativo y el cuidadoso dise no experimental descrito en sus reportes de investi-
gacion; mas a un, esta tendencia lo distingue de muchos naturalistas empe nados
en el acopio minucioso y abundante de datos pero incapaces de descifrar el
jeroglco planteado en ellos por la naturaleza: Mendel es capaz de imaginar
un mecanismo de transmision de la herencia mediante factores que estan en
cada padre y se maniestan en los descendientes de acuerdo con dos leyes
sencillas y poderosas.
Figura 3-3: Gregorio Mendel en 1862.
El monje de Br unn aprende con Doppler y Ettinghausen a buscar evidencias
en favor de su conjetura y las encuentra casi cien a nos antes de que David
Watson y Francis Crick develasen el misterio de la doble helice en la estructura
de la molecula del acido desoxirribonucleico y conrmaran la existencia real y
la forma especca de copia y duplicacion de aquellos factores o genes, como
seran llamados a la vuelta del siglo por los redescubridores del trabajo del
46 Jose Luis Gutierrez
agustino; los genes, esos entes cuya existencia vendra a resolver esencialmente
las dudas sobre como la vida perpet ua la identidad de los seres de la misma
especie y provee la semilla para la aparicion de otras.
Mendel explica a priori y este ejercicio puede equipararse con el de Galileo
6
en el estudio de la cada de los graves: el gran fsico toscano imagina como
caera un objeto en el vaco un medio imposible de ser producido realmente
con la tecnologa del siglo xvi y plantea su conjetura en el lenguaje de la
geometra para describir cuantitativamente las consecuencias y confrontarla
con los resultados de sus experimentos en el plano inclinado (en donde solo
simulara una cada libre).
A su vez, el monje austriaco plantea su hipotesis en el lenguaje de la teora
de las probabilidades y con cada nuevo experimento de hibridacion, fortalece
su conanza en la existencia de pares de entes portadores de la informacion,
ubicados en los gametos de cada padre, cuya combinaci on dene las carac-
tersticas de los descendientes; desde luego, ni el ni nadie antes de Watson y
Crick, sabran exactamente de que estan hechos los factores ni como funcionan
y, sin embargo, Mendel los descubre, su matematica de frecuencias relativas
ilumina las entra nas de los organismos para, luego de dos mil a nos de dar palos
de ciego, estar seguro de su presencia.
Desde luego, este convencimiento sobre la existencia real de los genes tuvo
que vencer el escepticismo de los naturalistas respecto a las deducciones al
modo de la fsica aplicadas a las ciencias de la vida; Lander y Weinberg ([?],
p. 1778) todava lo interpretan as:
El reporte de 1865... cay o en odos sordos. [Mendel] trabajaba
en la periferia de la comunidad cientca y publicaba en una os-
cura revista. Pero el problema real era que [sus] formalismos eran
matematicos y sus factores, abstracciones. Las leyes de Mendel ga-
naran el interes de un p ublico amplio muchos a nos despues de su
muerte, cuando pudieran ser relacionadas con realidades biologicas,
con estructuras celulares visibles.
Nadie ha visto nunca un electron y, no obstante, nadie duda de su existencia
ni calica las partculas atomicas de abstracciones. En verdad, no es necesario
verlos para saber que estan ah.
6
De hecho, cabe la identicacion con el metodo general de la fsica y la qumica: de
Galileo, Newton y Boyle a Einstein, Rutherford y Prigogine, hay numerosos indicios de que
primero se han pensado las ecuaciones y luego se han llevado al cabo los experimentos.
Las leyes de Mendel y la ley del equilibiro genico 47
En 1900, tres botanicos europeos Carl Erich Correns, Erich Tschermak
von Seysenegg y Hugo de Vries obtuvieron resultados coincidentes con los
de Mendel en experimentos propios y, al buscar en la literatura, encontraron
no solo los datos sino las bases de una teora general de la herencia publicada
34 a nos antes. Convencidos de la importancia de su hallazgo, hicieron escuela
y reconocieron el valor de la hipotesis de su antecesor llamandose a s mismos
mendelianos. Pronto hallaron seguidores tanto en la Gran Breta na como en
los Estados Unidos y se enfrascaron en contraposicion con los naturalistas
y los biometristas partidarios de las tesis de la herencia blanda y la herencia
mezcladora en una de las polemicas mas agrias e intensas de la historia de
la biologa.
A la postre, el conicto habra de resolverse en la teora sintetica de la
evolucion durante la memorable Conferencia de Princeton de 1947
7
con un
compromiso entre las partes; era un acuerdo anunciado: la genetica crecio du-
rante todo el siglo xx hasta ser la disciplina madura e inuyente de hoy; ahora
es fundamental para comprender la evoluci on y el desarrollo; ha penetrado la
siologa y la bioqumica y transformado amplios campos de la medicina y la
agricultura; los seres humanos depositan su esperanza en una vida mejor y
tambien sus temores respecto a los peligros del maluso del conocimiento en
esta quiza mas que en ninguna otra rama de las ciencias de la vida.
3.2.1 Los motivos de Mendel
Lander y Weinberg ([?], p. 1778) atribuyen a las necesidades de la indus-
tria textil morava el interes regional en la hibridacion e indican que esta se
practicaba con plantas y animales mediante ensayo y error desde que el mapa
mundial de los seres vivos se haba recongurado violentamente por el transito
de especies entre America y el Viejo Mundo.
Por otro lado, a pesar de no ser Br unn mas que una capital provincial,
haba all sociedades o clubes promotores de la actividad cientca y natura-
lista. Estos pueden haber sido los motivos iniciales por los cuales un monje de
clausura, patrocinado por su Superior, estuviese interesado en el tema.
La lectura de Mendel del reporte sobre sus experimentos de hibridacion en
Pisum sativum, en la Sociedad de Historia Natural de Br unn el 8 de febrero
de 1865, se inicio con una serie de comentarios introductorios que quiero citar
extensamente([?]):
7
Vease el ensayo [?] de Germinal Cocho respecto a como se resolvio la disputa entre
mendelianos y naturalistas.
48 Jose Luis Gutierrez
La experiencia en fertilizacion articial, tal y como se lleva al cabo
con plantas ornamentales a n de obtener nuevas variaciones en el
color ha llevado a los experimentos que seran discutidos aqu. La
notable regularidad con la cual han reaparecido las mismas formas
hbridas cada vez que la fertilizacion tuvo lugar entre las mismas
especies, indujo la decision de llevar los experimentos mas alla con
la intencion de seguir de cerca el desarrollo de los hbridos y su
progenie.
Un gran n umero de cuidadosos observadores... han dedicado una
parte de sus vidas con perseverancia inagotable a este n... [pero]
hasta ahora no se ha formulado una ley de aplicacion general que
gobierne la formacion y el desarrollo de los hbridos... Quienes
rastreen el trabajo hecho en este campo, llegaran a la conclusion
de que ninguno ha tenido el alcance suciente como para poder
determinar el n umero de formas distintas bajo las cuales aparece
la descendencia de los hbridos ni para identicar estas formas con
las diferentes generaciones en que surgen ni para establecer sus
frecuencias relativas...
En verdad, se necesita de algo de coraje para abordar una labor
de tan vasto alcance. Sin embargo, me parece que esta es la unica
forma correcta mediante la cual, nalmente, podemos llegar a re-
solver una cuestion cuya importancia no puede ser sobreestimada
en relacion con la historia de la evolucion de las formas organicas...
El reporte que presento en esta sesion registra los resultados de
un experimento de tal alcance. Este experimento se redujo a un
peque no grupo de plantas y ahora, luego de ocho a nos de esfuerzo,
esta concluido en lo que le es esencial...
La obra fundamental de Darwin On the Origin of Species by Means of
Natural Selection, or The Preservation of Favoured Races in the Struggle for
Life, fue publicada en noviembre de 1859. Mendel habra buscado eviden-
cia en favor de la evoluci on desde 1857. No deja de llamar la atencion que
un cura catolico centroeuropeo, desde la periferia del sistema de produccion
cientca de su epoca, abogara por una tesis abiertamente opuesta al crea-
cionismo. Eso, tal vez, conrma que las condiciones eran propicias para las
explicaciones evolucionistas de la historia de la vida y solo debera transcu-
rrir el tiempo suciente para que la oposicion abandonase la, por as llamarla,
Las leyes de Mendel y la ley del equilibiro genico 49
arena del debate cientco en la cual, desde luego, solo poda desenvolverse
torpemente para dedicarse a impugnar la peligrosa idea de Darwin desde la
perspectiva de los fundamentos religiosos.
Figura 3-4: La imaginacion es mas importante que el conocimiento de una gran
cantidad de hechos o de datos. Albert Einstein.
No obstante, importa destacar la diferencia entre los enfoques del natura-
lista ingles y del monje de Br unn. El primero pone el acento en las fuerzas
del azar; para el, la historia de la vida es una extensa cadena de casuali-
dades y su teora es ajena por completo a cualquier intento de representaci on
matematica
8
; desde su concepcion, la biologa es una ciencia historica sin pa-
trones de evoluci on reconocibles porque en la naturaleza domina lo contingente.
Para Mendel, en cambio, a un en la variabilidad de la vida, hay estructura.
Mendel aplica su formacion cientca experimental para descubrir pautas y lo
hace interrogando a la naturaleza en un lenguaje preciso y claro: la matematica
deviene metodo de investigaci on; con el, se plantea acotar lo fortuito e identi-
car lo necesario. Lo consigue.
8
A un en nuestros das no es raro escuchar argumentos en contra de la unidad de la ciencia
(y, especcamente, de la posibilidad de constituir una biologa matematica equiparable a la
fsica matematica), basados en esta caracterstica del trabajo de Darwin.
50 Jose Luis Gutierrez
3.2.2 Los experimentos
Mendel imagina el mecanismo de la herencia y planea sus experimentos con
la intencion de hacerlo patente. Trata de probar que de cada padre proviene,
por separado, la informacion heredada por sus descendientes y los rasgos que
los conguran o factores se combinan en el nuevo ser independientemente de
como hubieren estado asociados en los padres.
Rasgo
Expresion
dominante
Expresion
recesiva
Textura de la semilla madura Lisa Rugosa
Color del albumen de la semilla Amarillo Verde
Color de la corteza de la semilla Gris Blanca
Forma de la vaina madura Inada Apachurrada
Color de las vainas inmaduras Verde Amarillo
Posicion de las ores Axial Terminal
Longitud del tallo Alta Enana
Tabla 3.1: Rasgos complementarios observados por Mendel en plantas de
chcharo.
En principio, como buen experimentador, hace un corte epistemologico y
solo considera aspectos relativamente simples de su objeto de estudio. Por
eso, se restringe a estudiar la transmision de pares de rasgos complementarios.
Controla el caracter aportado por los progenitores mediante la seleccion de
linajes puros; esto es, plantas que presentan uno y solo uno de los dos caracteres
y que, al autopolinizarse generan descendientes con el mismo fenotipo.
De la cruza de estos padres obtiene una generacion lial 1 o F
1
y vuelve
a cruzar a los miembros de F
1
para obtener una generacion F
2
; busca en
ella regularidades estadsticas para conrmar su hipotesis en el lenguaje de
la matematica. La herramienta especca que debe usar es la teora clasica
de las probabilidades; es mas, la mismsima denicion que Jacobo Bernoulli
(16541705) hiciera en su Ars Conjectandi:
Parece que para conjeturar correctamente respecto a cualquier
suceso, es necesario calcular exactamente el n umero de casos posi-
bles y luego determinar que tan mas esperable es la ocurrencia de
un caso y no de otro.
Las leyes de Mendel y la ley del equilibiro genico 51
Figura 3-5: Diagrama de un experimento mendeliano de autopolinizacion.
La primera regularidad consiste en el hecho de que, en la cruza inicial de
dos puros, la probabilidad de aparicion de un rasgo es 1 (su frecuencia
relativa es 100%) y la del otro, 0. De esta manera, uno domina y el otro
entra en receso porque esta enmascarado. Por esto, al primer factor
se le llamara dominante y al segundo, recesivo.
La segunda regularidad se observa en la generacion lial 2: la probabi-
lidad de manifestacion de un rasgo dominante es
3
4
(frecuencia relativa
aproximadamente igual a 75%) y la probabilidad del recesivo es
1
4
(fre-
cuencia relativa aproximadamente igual a 25%).
Rasgo/Plantas con rasgo Dominante Recesivo Razon
Textura de la semilla Lisa: 5474 Rugosa: 1850 2.96 : 1
Color del albumen Amarillo: 6022 Verde: 2001 3.01 : 1
Longitud del tallo Alta: 787 Enana: 277 2.84 : 1
Tabla 3.2: Razones dominante - recesivo de 3 rasgos mendelianos.
De hecho, una vez elegidas las caractersticas complementarias sobre las
cuales jara su atencion, Mendel llevo un cuidadoso registro y obtuvo, en una
generacion F
2
, las frecuencias relativas de la tabla ??.
Los pares de rasgos que Mendel observa en Pisum sativum se muestran en la
tabla ?? y los cuadros de contingencia de la gura ?? muestran como organizar
los casos posibles para calcular las frecuencias relativas o probabilidades de
cada combinaci on de factores en la generacion F
2
.
52 Jose Luis Gutierrez
Figura 3-6: Cuadros de contingencia genotpica en dos de los experimentos
mendelianos. (a) R es el alelo para la or p urpura; r, para la or blanca. (b)
A es el alelo del color amarillo; a, el del verde. B es el alelo de la cascara lisa; b, el
de la rugosa.
3.2.3 Las leyes
Se enuncian en este apartado las leyes de la herencia propuestas por Mendel
en su reporte de 1865 aunque se han adaptado a la terminologa de uso com un
en nuestros das. No debe olvidarse que el termino gen fue acu nado a la vuelta
del siglo xix y la existencia de los cromosomas solo se establecio hasta nes
del primer tercio del xx. Una forma mas cercana a la originalmente planteada
por el agustino es la siguiente:
Ley de la segregacion. Cada rasgo heredado por una planta esta denido
por las caractersticas de los padres quienes transmiten, cada uno por
separado, un factor. De este modo, cada rasgo se dene mediante pares
de factores. Veanse las guras ?? (a) y ??.
Ley de la transmision independiente Los factores que provienen de cada
padre no se mezclan en los descendientes; algunos factores dominan a
otros y los padres transmiten a los hijos, al azar, un solo factor de los
heredados por el a sus descendientes.
Las leyes de Mendel y la ley del equilibiro genico 53
Estos principios son la base del sistema de transmision de la herencia por
unidades, factores o genes. Cada miembro de un par de genes se llama alelo. El
descubrimiento posterior de los cromosomas como portadores de las unidades
geneticas apoy o los descubrimientos mendelianos y sus leyes pueden plantearse
tambien as:
Primera
Ley de la segregacion. Los genes se transmiten como unidades distintas y
separadas de una generacion a la siguiente. Los dos alelos de un par genico,
uno en cada cromosoma pareado, se separan cuando en el organismo del padre o
de la madre, se forman las celulas sexuales. La mitad de estas sera portadora
de una de las formas del gen y la otra mitad portara al otro alelo. En la
descendencia que resulte de estas celulas, se reejaran aquellas proporciones.
Figura 3-7: Meiosis en seres humanos: cada gameto lleva
46
2
= 23 cromosomas.
Segunda
Ley de la transmision independiente. Los alelos de un par genico localizado
en un par de cromosomas se heredan independientemente de los alelos de un
par genico localizado en otro par de cromosomas y cuando las celulas sexuales
contienen varios juegos de estos genes, se parean al azar con las celulas sexuales
producidas por el otro padre.
La segunda ley merece un ejemplo: recuerdese que si M y N son dos sucesos
54 Jose Luis Gutierrez
Figura 3-8: La naturaleza se complece en la sencillez y no se deja seducir por la
pompa de las explicaciones superuas. Isaac Newton.
aleatorios, entonces M y N son independientes si y solo si
P (MN) = P (M) P (N) (3.1)
Sean M y N cualesquiera dos caractersticas en dos pares cromosomicos dis-
tintos (vease la gura ?? (b)). Por ejemplo,
M : El fruto es verde
N : El fruto es liso
Mendel muestra evidencia suciente para sostener que, en una generacion F
2
,
las respectivas probabilidades son
P (M) =
1
4
, P (N) =
3
4
y que aproximadamente 3 de cada 16 plantas presentan ambas caractersticas.
De manera que
P (MN) =
3
16
que es, precisamente, igual a P (M) P (N) y se cumple la ecuacion (??).
Las leyes de Mendel y la ley del equilibiro genico 55
3.3 HardyWeinberg
Luego de la publicacion de On the Origin of the Species, seguidores de Charles
Darwin como Francis Galton y Karl Pearson se empe nan en justicar las tesis
del naturalista del Beagle sobre el mecanismo de la herencia. Desarrollan ex-
tensamente la estadstica para aplicarla al estudio de caracteres morfometricos
y establecen correlaciones entre padres e hijos en caracteres como la estatura, el
color de la piel o variables de reputacion dudosa como el coeciente intelectual
(iq). Con base en esto, fundan la biometra
9
y sostienen que la herencia mez-
cladora se maniesta claramente en las caractersticas heredadas que varan en
un continuo porque, por ejemplo:
si la madre es de baja estatura y el padre es alto, los hijos seran medianos
y
si se fecundan plantas de or roja con plantas de or blanca, en muchos
casos las hijas tienen la or rosada (ver la gura ??).
Figura 3-9: Dominancia incompleta del color rojo en la prmula.
3.3.1 La disputa entre biometristas y mendelianos
Sin embargo, una consecuencia inmediata de la teora mendeliana o factorial
es la refutacion de las tesis defendidas por Galton y Pearson. Ciertamente,
en aquel momento no se tena una explicacion satisfactoria en terminos de
transmision discreta para la herencia de los caracteres que toman valores en
9
Ademas, Galton postula un programa eugenesico: el Estado debera propiciar la re-
produccion de los mas aptos. Pearson dira sin rubor que (Cfr. [?]) por el bien de la
Humanidad, el derecho a vivir no implica el derecho a reproducirse. Treinta a nos despues,
los nazis usaran sus tesis para justicar sus campa nas de limpieza etnica.
56 Jose Luis Gutierrez
un continuo
10
ni respecto a la forma en que opera la seleccion natural en una
poblacion para favorecer la progenie de unos individuos en detrimento de la
de otros.
La polemica se maniesta una y otra vez en todos los campos y hay testi-
monio abundante de esto en la prensa cientca de la epoca. De importancia
particular es una crtica a la teora factorial publicada en The Proceedings
of the Royal Society of Medicine (Vol I., p. 165) por el estadstico escoces
George Udny Yule (18711951) quien, reriendose a un caracter dominante
(la braquidactilia) sostena que, de ser cierta la tesis mendeliana, en el trans-
curso del tiempo, de no haber factores que actuaran en contra, sera de espe-
rarse que se tuvieran tres braquidactilos por cada persona normal.
El 10 de julio de 1908, en una carta al editor de Science, el matematico
ingles Georey Harold Hardy se reere a la crtica de Yule y la refuta: en
la breve extension de una pagina establece el llamado principio del equili-
brio genico deducido tambien en Stuttgart por el medico aleman Wilhelm
Weinberg que sera el fundamento de una nueva disciplina: la genetica de
poblaciones, aparato para estudiar la historia de la vida seg un el paradigma
darwiniano porque cualquier cambio evolutivo debe ser observable en las fre-
cuencias genicas.
Respecto a la armacion de Yule sobre la frecuencia relativa esperable de
la braquidactilia, Hardy establece (Cfr. [?]):
Sin embargo, no es difcil probar que tal expectativa carece por
completo de fundamento. Supongase que Aa es un par de caracteres
mendelianos, donde A es dominante y que en una generacion dada,
las proporciones de dominantes puros (AA), heterozigotos (Aa) y
recesivos puros (aa) son p : 2q : r. Finalmente, supongase que los
n umeros son sucientemente grandes, de manera que se puede con-
siderar que los apareamientos son aleatorios, que los sexos estan
distribuidos homogeneamente entre las tres variedades y que son
igualmente fertiles. Un poco de matematica del tipo tabla de mul-
tiplicar es suciente para probar que, en la siguiente generacion,
los n umeros seran como
(p + q)
2
: 2(p + q)(q + r) : (q + r)
2
, (3.2)
10
A nos despues se hallaran las explicaciones: caracteres como la estatura o la textura y
el color del pelaje son poligenicos esto signica que no estan determinados por un solo
par de factores y hay casos en los que la dominancia es incompleta como en el color de la
prmula.
Las leyes de Mendel y la ley del equilibiro genico 57
Figura 3-10: En el mundo no cabe una matematica fea, no hay lugar para ella.
Georey Harold Hardy (circa 1908).
o, digamos, como p
1
: 2q
1
: r
1
.
La pregunta interesante es en que circunstancias sera esta dis-
tribucion la misma de la generacion anterior?
Por la ley de la segregacion independiente, las probabilidades de que en
la segunda generacion se obtengan los genotipos AA, Aa y aa son, respectiva-
mente:
[P (A)]
2
, 2P (A) P (a) , [P (a)]
2
pero, dado que los heterozigotos portan la misma cantidad de alelos dominantes
que de recesivos y estos se segregan en la gametogenesis, entonces:
P (A) = p + q
P (a) = q + r
y se sigue la ecuacion (??) de Hardy.
Notese, ademas, que si q
2
= pr, entonces
(p + q)
2
= p (p + 2q + r) ,
2(p + q)(q + r) = 2q (p + 2q + r) ,
(q + r)
2
= r (p + 2q + r) ;
58 Jose Luis Gutierrez
y como p + 2q + r = 1, las proporciones p
1
: 2q
1
: r
1
seran como las de la
generacion anterior p : 2q : r.
Ahora bien, si las proporciones son las de (??), para cualesquiera p, q y r
q
2
1
= (p + q)
2
(q + r)
2
= p
1
r
1
.
Esto lleva a Hardy a responder su pregunta as (Cfr. [?]):
Es facil ver que la condicion para esto es q
2
= pr. Y dado que
q
2
1
= p
1
r
1
, sean cuales fueren los valores de p, q y r, la distribucion
continuara sin cambios luego de la segunda generacion.
En consecuencia de no haber factores que actuaran en contra, si la
braquiodactilia es rara, aunque sea dominante, la frecuencia relativa del
fenotipo braquiodactilo (AA + Aa) tiende al valor estable p
1
+ 2q
1
que no
tiene porque ser igual a las tres cuartas partes de la poblacion.
El argumento, sencillo y elegante, convenci o a Yule quien se haba for-
mado como ingeniero y trabajado con Heinrich Hertz antes de asociarse con
Pearson y dedicarse a la estadstica seg un el propio Hardy lo dice al nal de
su carta.
3.3.2 La ley de la inercia genica
Es posible reformular el resultado anterior de la siguiente manera:
Ley del equilibrio genico o principio de HardyWeinberg: en una poblacion
sucientemente grande donde los apareamientos son aleatorios, la proporcion
de genes dominantes y recesivos presentes tiende a permanecer constante de
generacion en generacion a menos que fuerzas externas act uen para modicarla.
Importa insistir en como, una vez establecida la correccion de la tesis
mendeliana, la biologa evolutiva formulo sus conceptos en el lenguaje derivado
de aquella tesis y este principio y el estudio del cambio de las proporciones
genicas devino una genetica matematica abocada sobre todo en el trabajo
de genetistas como el estadounidense Sewall Wright y los britanicos Ronald
Fisher y J. B. S. Haldane a proveer formas claras de investigaci on del proceso
evolutivo en el laboratorio o en condiciones naturales.
Por ejemplo, la idea misma de evolucion la establecen hoy algunos
biologos
11
de la siguiente manera (Cfr. [?]):
11
Incluso, una ventaja de que se haga as, es la posibilidad de destacar atenidos a la
precision propia del lenguaje matematico las debilidades del paradigma neodarwiniano.
Veremos un ejemplo preciso de esto en la siguiente seccion.
Las leyes de Mendel y la ley del equilibiro genico 59
... La evolucion es, simplemente, el cambio de frecuencias de alelos
en la reserva genica de una poblacion. Por ejemplo, supongamos
que hay un rasgo que esta determinado por la herencia de uno
de dos alelos B o b. Que alelo se hereda, esta determinado por
los genotipos de los padres y por la suerte. La evolucion habra
ocurrido entre dos generaciones si la paterna tiene 92% B y 8% b,
mientras su progenie presenta colectivamente, 90% B y 10% b: toda
la reserva genica ha evolucionado en la direccion de una frecuencia
mas alta del alelo b y no solo han evolucionado aquellos individuos
que heredaron el alelo b...
Seg un la ley de la inercia, las frecuencias alelicas son inherentemente es-
tables. Empero, las condiciones bajo las cuales la estabilidad persiste pueden
variar por la interaccion permanente de las poblaciones con el medio a su
alrededor o consigo mismas: en tanto el n umero de individuos reproduciendose
sea muy grande, no haya mutaciones y se cumpla que todos los miembros se
aparean sin sesgos, las proporciones genotpicas permaneceran aproximada-
mente invariantes. De otro modo, podra ocurrir alg un tipo de evoluci on pues
bajo tales circunstancias, existe una presion selectiva a favor o en contra de
ciertos rasgos hereditarios que, de sostenerse durante un lapso sucientemente
largo, modicara las proporciones originales.
3.3.3 La adaptabilidad
Consideremos enseguida una aplicacion del principio de HardyWeinberg al
analisis del cambio en las frecuencias de dos alelos con probabilidad de sobre-
vivencia diferente; este es el caso si alg un cambio en el medio inuye en la
poblacion hasta el punto de mermar, generacion tras generacion, la presencia
de un genotipo particular de manera que, en el largo plazo, la proporcion entre
dominantes y recesivos cambia notablemente.
Supongamos una poblacion grande en la cual los apareamientos son aleato-
rios y cuyas generaciones no se traslapan. Consideremos dos formas alelicas:
A, la dominante y a, la recesiva. Sean
S la probabilidad de que un huevo fecundado cuyo fenotipo sea el del
caracter dominante i.e. con genotipo AA o Aa llegue a ser un adulto
con capacidad de reproducirse;
S (1 k) la probabilidad de que madure un huevo aa, de fenotipo rece-
sivo. El parametro k expresa la desventaja adaptativa de los fenotipos
60 Jose Luis Gutierrez
recesivos.
p
n
la proporcion de alelos A en la n esima generacion.
Entonces, en la (n + 1) esima generacion, los tres genotipos se distribuyen
como se muestra en la siguiente tabla:
AA Aa aa
p
2
n
2p
n
(1 p
n
) (1 p
n
)
2
y, de estos, sobreviviran hasta la madurez los siguientes:
AA Aa aa
Sp
2
n
2Sp
n
(1 p
n
) S (1 k) (1 p
n
)
2
(3.3)
de donde se sigue para p
n+1
en funcion de p
n
la relacion:
p
n+1
= Sp
2
n
+ Sp
n
(1 p
n
) = Sp
n
Esta ecuacion de recurrencia para el calculo de la frecuencia de alelos domi-
nantes, no obstante, no proporciona informacion sobre como se ha modicado
en relacion con los recesivos. Para estudiar el efecto de la seleccion natu-
ral sobre la poblacion y como se maniesta numericamente la adaptabilidad,
importa encontrar una formula de recurrencia para la razon de recesivos a
dominantes. Sea, entonces
u
n
=
p
n
1 p
n
Si en el cuadro de frecuencias (??) se sustituye p
n
por u
n
(1 p
n
), las propor-
ciones correspondientes a cada genotipo seran:
AA Aa aa
Su
2
n
(1 p
n
)
2
2Su
n
(1 p
n
)
2
S (1 k) (1 p
n
)
2
y, por consiguiente:
u
n+1
=
Su
2
n
+ Su
n
Su
n
+ S (1 k)
de donde se obtiene la siguiente relacion de recurrencia para u
n+1
:
u
n+1
=
u
n
(u
n
+ 1)
u
n
+ 1 k
(3.4)
que permite calcular generacion a generacion como evolucionan las frecuencias
genicas si se conocen
Las leyes de Mendel y la ley del equilibiro genico 61
p
0
, la abundancia relativa inicial de A y
k, la desventaja adaptativa del homocigoto aa.
En la tabla ?? se muestran los resultados de aplicar la ecuacion (??) para
un alelo dominante raro, p
0
= .001, y dos tasas de selectividad, k, distintas
por un orden de magnitud: una que solo poda los recesivos en un 1% cada
generacion y otra mucho mas violenta que lo hace en un 10%.
n
k = .01
u
n

k = .01
p
n

k = .1
u
n

k = .1
p
n

10 .001 .001 .003 .003
100 .003 .003 3 .7224
1000 2 .6973 89 .9889
10000 87 .9889 987 .9990
50000 487 .9980 4985 .9997
100000 986 .9990 9985 .9999
Tabla 3.3: Evolucion con tasas de selectividad diferentes
Notese el comportamiento de u
n
cuando n es muy grande. Esto se debe a
que la funcion
f (u) =
u(u + 1)
u + 1 k
= u + k
k (1 k)
u + 1 k
, 0 k 1
no tiene puntos jos, es monotonamente creciente y la recta y = u + k es
una asntota de y = f (u). Te oricamente, entonces, mientras la poblacion sea
sucientemente grande, el alelo recesivo a permanecera latente en ella.
Una solucion cerrada
Supongamos ahora que k 0.01, entonces es posible transformar la ecuacion
de recurrencia (??) en una ecuacion diferencial. En efecto: la razon de cambio
de u
n
por unidad de tiempo es
u
n+1
u
n
(n + 1) n
= u
n+1
u
n
(3.5)
62 Jose Luis Gutierrez
p
n
u
n
kn n
0.001 0.001 0 0
0.01 0.01 2.312 231
0.1 0.111 4.82 482
0.5 1.0 7.91 791
0.9 9 18.11 1811
0.99 99 110.52 11052
0.999 999 1012.83 101283
Tabla 3.4: N umero de generaciones para una distribucion dada
y cuando k es sucientemente peque na, u
n+1
vara casi linealmente con u
n
(con constante de proporcionalidad cercana a 1) y el primer miembro de (??)
coincide con
du
n
dn
, de manera que
du
n
dn
= u
n+1
u
n
=
ku
n
u
n
+ 1 k
que es una ecuacion de variables separables en donde, ademas, el denominador
puede reescribirse sin remordimientos (dada la peque nez de k) como u
n
+1; y
hay que resolver la ecuacion
du
n
dn
=
ku
n
u
n
+ 1
(3.6)
de donde:

n
0
u
t
+ 1
u
t
du
t
= k

n
0
dt
y
kn = [u
t
+ ln u
t
]
n
0
= u
n
u
0
+ ln
u
n
u
0
(3.7)
La ecuacion (??) permite calcular el n umero de generaciones que deberan
transcurrir para que u
n
o p
n
tomen un valor determinado. Vease la tabla ??:
en ella, k = 0.01; comparense sus valores con los de la tabla ??.
Por consiguiente, un gen dominante inicialmente raro (p
0
= 1%) tardara
casi 100, 000 generaciones en incrementarse del 90% al 99% y esta lentitud
para la eliminacion nal del gen recesivo se debe a su presencia en los hete-
rocigotos, sobre los cuales no act ua la seleccion. Este razonamiento, incluso,
puede sugerir que tal vez no todo en el proceso evolutivo puede ser atribuido
a la seleccion natural pues no explica, por ejemplo, como pueden acumularse
Las leyes de Mendel y la ley del equilibiro genico 63
tantos cambios para originar, en un solo arbol logenetico, seres tan extraor-
dinariamente distintos como el percebes y el hipocampo. Pero esto es parte de
una discusion que excede los alcances de este ensayo y al que me he referido
en otro lado[?].
3.4 Tres citas, una concepcion
La genetica de poblaciones es un ejemplo del papel esencial de la matematica
en los grandes descubrimientos que, a lo largo de casi cuatro siglos, han nutrido
el arbol de la ciencia. Al matematizar la dinamica del cambio evolutivo, los
grandes estudiosos de la genetica de la evoluci on (Mendel, Fisher, Haldane,
Sewall Wright,...) de los ultimos ciento cincuenta a nos
buscaron lo esencial para acotar lo contingente;
establecieron relaciones estructurales o dinamicas entre diversos elemen-
tos;
plantearon sus hipotesis en un lenguaje claro y preciso, dedujeron las
consecuencias y las confrontaron con lo que ocurre para refutar o no sus
hipotesis e
iluminaron aspectos de la realidad que estaban ocultos o eran confusos.
As, al tender puentes hacia otras disciplinas y ponerse a su servicio, la
matematica las impregna con una concepcion particular del mundo seg un la
cual
La naturaleza es inteligible porque siempre es posible comprender la rea-
lidad y esto empieza por un acto de imaginacion, como quera Einstein.
La comprension de la naturaleza es parsimoniosa: sus relaciones y
dinamica pueden expresarse siempre con base en principios sencillos y
poderosos y, en ella, no cabe el lujo de las explicaciones superuas, como
quera Newton.
Las representaciones matematicas de la naturaleza poseen una belleza
intrnseca e inevitable, como quera Hardy.
64 Jose Luis Gutierrez
La matematica ciencia de patrones, penetra el objeto de estudio, representa
la realidad y la deja a disposicion para reexionar en ella. Posiblemente haya
otros instrumentos para comprender el mundo, no podra negarlo pero cual
tan placentero?, cual as de luminoso, sobrio, elegante?
Bibliografa
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4
Ecuaciones diferenciales y sus
aplicaciones a la dinamica de
poblaciones.
Jorge X. Velasco Hernandez
Departamento de Matematicas
UAM-Iztapalapa
jxvh@xanum.uam.mx
4.1 Introduccion
En estas notas se proporciona al lector una breve introduccion a las ecuaciones
diferenciales y sus aplicaciones a la demografa y la dinamica poblacional. Las
notas son escuetas pero basadas en la experiencia de clase del autor a lo largo
de varios a nos. Cada una de las secciones que componen esta obra se han
distribuido en forma de copias fotostaticas en cursos de modelos matematicos,
ecuaciones diferenciales y temas selectos de matematicas aplicadas a estudian-
tes de matematicas y biociencias en la UAM-Iztapalapa. Espero que estas
notas proporcionen un panorama util para aquel estudiante interesado en los
topicos discutidos. Se comienza con una revision general de las ecuaciones
en diferencias con aplicaciones a la biologa de poblaciones y una muy breve
discusion de la ecuacion logstica discreta, sus bifurcaciones y la aparicion de
caos. Despues, en la siguiente seccion, se introduce al estudiante en el estudio
de las ecuaciones diferenciales ordinarias en un contexto poblacional.

Estas
son notas de clase y por ello no pretenden originalidad alguna. Los temas
tratados son estandar aunque la forma en que estan organizados y el enfasis
en los topicos presentados quizas sean unicos. He decidido omitir la cita de
referencias en el texto poniendo en cambio una lista de obras que han servido
68 Jorge Velasco
para elaborar las que el lector tiene ahora en sus manos.
No me resta en esta introduccion sino agradecer a los organizadores de la
primera Escuela de Oto no de Biomatematicas por la oportunidad brindada
para exponer este material.
4.2 Modelos discretos
Comenzaremos por considerar el caso de un conjunto de organismos. Si
suponemos que estos producen a hijos cada generacion tendremos que el
n umero de individuos x en la generacion n +1 (denotado por x
n+1
) esta dado
por
x
n+1
= ax
n
. (4.1)
Si el n umero inicial de individuos era x
0
, podemos iterar (??) sucesivamente
para obtener
x
n
= ax
n1
= a
2
x
n2
= ... = a
n
x
0
. (4.2)
La sucesion {a
n
x
0
} es la solucion de la relacion de recurrencia (??) con
condicion inicial x
0
. La relacion de recurrencia (??) tambien es llamada una
ecuacion en diferencias. Podemos preguntarnos cual es la dinamica tempo-
ral de nuestra poblacion, es decir, nos interesa conocer lim
n
x
n
ademas de
la forma en que este lmite, si es que existe, se alcanza. Es facil ver que si
0 < a < 1, x
n
0 para n y que si a > 1, x
n
para n . Mas
a un, dado que la sucesion {a
n
} es monotonamente decreciente si 0 < a < 1
y monotonamente creciente si a > 1, lo mismo ocurrira, en cada caso, para
la sucesion {a
n
x
0
} . Si a = 1, la sucesion generada por (??) es la sucesion
constante x
n
= x
0
para toda n.
Podemos ademas observar que el unico punto que satisface
x = ax, para toda a,
es el punto x = 0. En general, dada una ecuacion en diferencias
x
n+1
= f(x
n
) (4.3)
los puntos que satisfacen
x = f(x)
Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones 69
a=-1.1
a=-0.7
Figura 4-1: Comportamiento de la ecuacion ?? para distintos valores de a.
se denominan puntos jos de f.
Otra observaci on interesante que podemos hacer sobre nuestro primer
modelo es que, para el caso 0 < a < 1, lim
n
x
n
= 0 precisamente.
Olvidandonos por el momento de la motivaci on dada para construir (??),
consideremos que comportamiento presenta esta ecuacion para valores nega-
tivos de a. En primer lugar, si 1 < a < 0, la sucesion a
n
x
0
es una sucesion
alternante que converge, una vez mas, a 0. Si por el contrario, a < 1, en-
tonces la sucesion de valores x
n
es alternante pero diverge. Si a = 1, entonces
x
n
= x
0
, si n es par, y x
n
= x
0
, si n es impar (ver gura ??). En la tabla
?? se presenta un resumen de nuestra investigacion sobre la sucesion generada
por (??).
Valor de a x
n+1
= ax
n
Tipo de convergencia
|a| < 1 x
n
0 monotona a > 0 oscilante a < 0.
|a| > 1 |x
n
| + monotona a > 1 oscilante a < 1.
a = 1 x
n
= x
0
n sucesion constante.
a = 1 x
n
= x
0
para npar/impar
Tabla 4.1: Resumen del comportamiento de la sucesion generada por la
ecuacion (??).
Usando como motivaci on la dinamica presentada por (??) daremos algunas
deniciones formales. Consideremos la ecuacion en diferencias (??).
Denicion 1. Un punto x

en el dominio de f es un punto de equilibrio de

70 Jorge Velasco
(??), si x

es un punto jo de f.
Algebraicamente un punto jo de f se encuentra resolviendo la ecuacion
x = f(x). Geometricamente la solucion de esta ecuacion es la intersecci on de
la lnea y = x, y la graca de f. Notese tambien que
x
n
= f(f(f(....f(x
0
)....)))
es la composicion de f efectuada n veces. Denotaremos a esta composicion
como f
n
(x
0
).
Denicion 2. i) El punto de equilibrio x

de (??) es estable si dada una >

0, arbitraria, existe > 0 tal que 0 < |x
0
x

| < implica |f
n
(x
0
) x

| < ,
para toda n > 0. Si x

no es estable entonces se dene como inestable.

ii) El punto de equilibrio x

es un punto de equilibrio repulsor o fuente si

existe > 0 tal que
0 < |x
0
x

| < implica |f(x

0
) x

| > |x
0
x

|,
o, equivalentemente, si
0 < |x
0
x

| < implica |x
1
x

| > |x
0
x

|.
iii) El punto de equilibrio x

es un punto de equilibrio asintoticamente es-

table si es estable y existe > 0 tal que
0 < |x
0
x

| < implica lim

n
x
n
= x

.
Si = , x

se dene como globalmente asintoticamente estable.

Volviendo a la ecuacion (??) vemos que x

= 0 es su unico punto de equi-

librio; que 0 es estable si |a| 1, 0 es asint oticamente estable si |a| < 1, e in-
estable si |a| > 1. Mas a un, 0 es globalmente asint oticamente estable si |a| < 1.
Mas adelante en este captulo desarrollaremos metodos analiticos para de-
mostrar las propiedades de estabilidad de ecuaciones en diferencias del tipo
Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones 71
(??). Por ahora nos centraremos en la aplicacion de un metodo graco bas-
tante poderoso para estudiar la estabilidad de puntos de equilibrio. El metodo
se denomina de la telara na (o cobweb en ingles) y consiste en lo siguiente:
Grafquese f y la lnea identidad en el plano (x
n
, x
n+1
). Tomando x
0
en el
eje x
n
dib ujese una lnea recta vertical que pase por x
0
hasta el valor f(x
0
);
tracese una lnea horizontal desde este punto (x
0
, f(x
0
)) hasta la interseccion
con la lnea identidad x
n+1
= x
n
; tracese ahora una lnea vertical que pase por
este punto de interseccion hasta que se intersecte la graca de f (este nuevo
punto tiene coordenadas (x
1
, f(x
1
)) donde x
1
= f(x
0
)). Reptase el proceso
tantas veces como sea necesario.
Ejemplo 1.
Denotese por y
n
el n umero de chapulines en una planta en el da n. Los
chapulines no se reproducen en la planta sino que inmigran, del pasto cercano
donde se alimentan, con una tasa constante de a chapulines por unidad de
tiempo. Los chapulines dejan la planta a una tasa que depende de la densidad
de chapulines presentes. Denotemos por b la proporcion diaria de chapulines
que dejan la planta. Por consiguiente, la ecuacion que describe la dinamica de
la poblacion de chapulines en la planta es la siguiente:
y
n+1
= a by
n
, (4.4)
con el n umero de chapulines inicial y
0
. En este caso f(y) = a by. Los puntos
jos de f estan dados por las soluciones de la ecuacion y = a by, de donde
y

= a/(b+1). La solucion de (??) se puede encontrar iterandola sucesivamente

de la misma forma en que se hizo para la ecuacion (??). En este caso, la
solucion esta dada por
y
n
= (b)
n
(y
0

a
b + 1
) +
a
b + 1
.
Podemos ver inmediatamente que si b = 1, entonces
y
n
= (y
0

a
b + 1
) +
a
b + 1
, si n es impar,
= y
0

a
b + 1
+
a
b + 1
, si n es par.
72 Jorge Velasco
Figura 4-2: Comportamiento de una poblacion de chapulines seg un el modelo ??
para distintos valores de b.
Si b < 1, entonces (b)
n
(y
0

a
b+1
) 0 cuando n , y luego y
n
a/(b +1);
si, por el contrario b > 1, tenemos que (b)
n
(y
0

a
b+1
) diverge y, por lo tanto y
n
diverge cuando n . Resumiendo y

es estable si b = 1; inestable y repulsor

si b > 1, y (globalmente) asint oticamente estable si b < 1 . En la gura ?? se
encuentran ilustrados cada uno de los casos descritos aqu.
Ejemplo 2. Volvamos ahora a nuestra ecuacion original (??). Una vez mas
olvidemonos por el momento de la motivaci on biologica que le dio lugar y
tratemosla como un objeto matematico. Mas adelante en este captulo justi-
caremos estos olvidos y ejemplicaremos su utilidad en el analisis de fenomenos
biologicos.
Dicho esto considerese (??) con a un n umero real arbitrario. Dividamos el
intervalo unitario [0, 1] en k segmentos iguales de longitud > 0. Considerese
la siguiente ecuacion en diferencias:
x
n+
= (1 + b)x
n
, (4.5)
donde b es un n umero real. Obviamente la ecuacion (??) se reduce a (??) con
a = 1 + b y = 1. Nuestro problema ahora es conocer el comportamiento
de (??) con respecto a . Sabemos que x = 0 es asint oticamente estable si
1 < 1 + b < 1,
condicion equivalente a requerir

< b < 0. (4.6)

Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones 73
2 4 6 8 10
0.05
0.1
0.15
0.2
0.25
Figura 4-3: Comportamiento del modelo ?? para distintos valores de b.
Para b fuera de este intervalo (??) es inestable. Reescribiendo (??) como
x
n+
x
n

= bx
n
notamos que cuando 0 el lado derecho de la ecuacion tiende a dx/dt
obteniendose
d
dt
x = bx, (4.7)
y el intervalo de estabilidad (??) se vuelve el intervalo (, 0). La ecuacion
(??) junto con la condicion inicial
x(0) = x
0
,
tiene la solucion
x(t) = x
0
e
bt
.
Cuando (??) describe a una poblacion biologica, al parametro b se le deno-
mina la tasa intrnseca de crecimiento poblacional. Este parametro determina
la dinamica asintotica de la poblacion. La gura ?? ilustra los posibles com-
portamientos de esta ecuacion para el caso general de x
0
y b arbitrarios.
La ecuacion en diferencias (??) puede pensarse como una aproximaci on
discreta de (??) cuando es sucientemente peque na. La ecuacion (??) es
llamada la aproximaci on por el metodo de Euler de (??).
4.2.1 La ecuacion de Fibonacci y generalizaciones
Ahora consideremos un modelo poblacional mas realista. Nuestro modelo de
crecimiento (??) describe una poblacion en la que todos los organismos son
74 Jorge Velasco
identicos. Por consiguiente, a continuacion pondremos atencion en la estruc-
tura de edades de la poblacion. El primer ejemplo de modelacion de pobla-
ciones con estructura de edades lo constituye la sucesion de Fibonacci. Este
es ciertamente un modelo sencillo de crecimiento poblacional pero ilustra las
ideas basicas que se aplican en esta tarea. Leonardo Fibonacci o Leonardo de
Pisa vivio de 1170 a 1250 y fue un talentoso matematico de la Edad Media.
Nacio en Pisa en una familia de comerciantes y viajo por todo el Mediterraneo
en su juventud. En su obra fundamental Liber abaci, Leonardo de Pisa aboga
por el uso de la notacion indo-arabica y de hecho, su libro se convirtio en fun-
damental para la adopcion posterior generalizada de esta notacion numerica.
En su libro discute el problema de la sucesion de Fibonacci que ahora nos
ocupa.
Imaginemos una poblacion con un par de conejos (hembra y macho) que
maduran sexualmente despues de N das. A esta edad producen un par de
conejitos que N das despues se reproducen produciendo otro par. El par
original se reproduce por segunda vez y ya no vuelve a hacerlo jamas; es decir,
cada par se reproduce solamente dos veces.
Denotemos por R
n
al n umero de pares que nacen en el n-esimo perodo
reproductivo. Por consiguiente el primer par aparece en n = 0, y produce un
nuevo par en n = 1. Para las epocas reproductivas subsecuentes tenemos que
R
n
= R
n1
+ R
n2
, para n = 2, 3, 4, ... (4.8)
La ecuacion (??) describe una poblacion con dos edades reproductivas, la
mas simple estructura de edades posible. Se conoce tambien con el nombre
de la sucesion de Fibonacci en honor del matematico de la Edad Media que
la invent o en 1202. La sucesion de Fibonacci es un ejemplo de una ecuacion
lineal homogenea en diferencias de segundo orden con coecientes constantes.
La forma general de una ecuacion lineal homogenea de orden k con coecientes
constantes es
x
n+k
= A
1
x
n+k1
+ A
2
x
n+k2
+ ... + A
k
x
n
. (4.9)
Para encontrar soluciones a esta ecuacion en diferencias se proponen soluciones
exponenciales de la forma r
n
donde r puede ser un n umero complejo. Susti-
tuyendo en la ecuacion obtenemos que r
n
es solucion s y solamente s r es raz
del polinomio
r
k
+ A
1
r
k1
+ A
2
r
k2
+ ... + A
k
= 0,
Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones 75
conocido como el polinomio caracterstico de (??). Obviamente existiran a lo
mas n distintas races. Tenemos entonces el siguiente lema.
Lema 1. Sean x
1
n
y x
2
n
dos soluciones distintas de (??). Entonces y
n
= x
1
n
+x
2
n
y z
n
= ax
j
n
, j = 1, 2 son tambien soluciones de (??).
La siguiente generalizacion del lema 1 se denomina el Principio de Super-
posicion.
Si x
i
n
, i = 1, ..., m, son msoluciones de (??), entonces
y
n
=
m

i=1
A
i
x
i
n
es tambien una solucion de (??).
La solucion de (??) la encontramos entonces proponiendo soluciones expo-
nenciales del tipo
R
n
= r
n
. (4.10)
Sustituyendo esta expresion en (??) obtenemos el polinomio caracterstico
r
2
r 1 = 0,
con los valores propios:
r
1,2
=
1

5
2
.
Por el principio de superposicion, una solucion de (??) debe ser una combi-
nacion lineal de estas dos races:
R
n
= Ar
n
1
+ Br
n
2
,
donde A y B se calculan a partir de las condiciones iniciales. Supongamos que
R
0
= 0, R
1
= 1. Entonces
0 = Ar
0
1
+ Br
0
2
, 1 = Ar
1
+ Br
2
,
76 Jorge Velasco
obteniendo que A = 1/

5 y B = 1/

5 y, por lo tanto,
R
n
=
1

5
r
n
1

1

5
r
n
2
Ahora debemos investigar el comportamiento asint otico de la sucesion de Fi-
bonacci. Para ello primero estimemos la magnitud de las races r
1
y r
2
. Es
inmediato observar que r
1
> 1 y que 1 < r
2
< 0. Por lo tanto, re-
riendonos al estudio de la ecuacion (??), concluimos que r
n
2
0 de forma
alternante cuando n ; y que r
n
1
diverge. En consecuencia R
n
+
cuando n +pero con R
n
siempre un n umero entero. Ademas satis-
face que R
n+1
/R
n
(1 +

5)/2 = 1.618 , es decir, la sucesion crece casi

geometricamente.
4.2.2 La ecuacion en diferencias no lineal
Consideraremos ahora la ecuacion dada por
x
n+1
= f(x
n
) (4.11)
donde f sera una funcion continuamente diferenciable. Supongamos que existe
x

tal que x

= f(x

), es decir x

es un punto de equilibrio de (??). Conside-

remos ahora el cambio de variable
y
n
= x
n
x

obteniendo de (??) la ecuacion

y
n+1
= x
n+1
x

= f(y
n
+ x

).
Expandiendo f en serie de Taylor en una vecindad de x

obtenemos, a primer
orden,
y
n+1
= f

(x

)y
n
+ O(|y
n
|
2
).
Suponiendo que |y
n
|
2
es sucientemente peque na en una vecindad de
x

, diremos que la ecuacion

y
n+1
= f

(x

)y
n
(4.12)
Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones 77
es la aproximaci on lineal de (??) en una vecindad del punto de equilibrio x

.
Teorema 1. Sea x

un punto de equilibrio de (??) donde f es continuamente

diferenciable en x

. Se tiene que
i) si |f

(x

)| < 1, entonces x

es un punto de equilibrio asintoticamente es-

table.
ii) si |f

(x

)| > 1, entonces x

es un punto de equilibrio inestable y repulsor.

Lo que el Teorema (1) nos esta diciendo es que, alrededor de sus puntos de
equilibrio, una ecuacion en diferencias no lineal se comporta como la ecuacion
lineal (??).
Ejemplo 3.
Una poblacion se reproduce en intervalos discretos de tiempo, digamos cada
n meses. El n umero de individuos en el j-esimo mes es entonces x
j
. Cuando
la densidad poblacional es baja, la poblacion se reproduce exponencialmente
pero, conforme la densidad aumenta el crecimiento disminuye. Es decir tene-
mos que
x
j+1
= rx
j
g(x
j
) (4.13)
donde r es la tasa intrnseca de crecimiento poblacional y la funcion g tiene la
propiedad de que g(x
j
) 0 cuando x
j
K > 0. K se llama la capacidad
de carga del ambiente y es el n umero de individuos maximo que un ambiente
puede soportar. Tomemos g(x
n
) = 1 x
n
/K. La ecuacion de crecimiento
poblacional que obtenemos con esta g se llama la ecuacion logstica:
x
j+1
= rx
j
(1 x
j
/K).
Denamos N
j
= x
j
/K para obtener la ecuacion
N
j+1
= F(N
j
) = rN
j
(1 N
j
). (4.14)
Los puntos jos de (??) son solucion de N = rN(1 N) y estan dados por
N

1
= 0, N

2
=
r 1
r
.
78 Jorge Velasco
N

2
es plausible biologicamente solamente si r > 1. Observemos que F

(0) = r.
Por consiguiente, seg un el teorema 1 si 0 < r < 1, 0 es asint oticamente estable
y es el unico punto de equilibrio existente, y si r > 1 el punto es inestable y
existen ambos puntos de equilibrio. F

((r 1)/r) = 2 r, por consiguiente si

1 < 2 r < 1
N

2
es asint oticamente estable (es decir, 1 < r < 3). Si r > 3, N

2
es un repulsor.
Una pregunta natural que surge del analisis del modelo logstico es cual es
el comportamiento de las soluciones de (??) para r > 3? Para contestar esta
pregunta necesitamos las siguientes deniciones:
Denicion 3. Sea z un punto en el dominio de f. Entonces z es llamado
un punto periodico de f si para alg un entero positivo k, f
k
(z) = z; es decir,
un punto es k-periodico si es punto jo del mapeo g = f
k
con x
n+1
= g(x
n
). A
la orbita perodica de z, O
+
(z) = {z, f(z), f
2
(z), ..., f
k1
(z)}, se le llama un
k-ciclo.
Denicion 4. Sea z un punto k-periodico de f. Entonces z es
i) estable si es un punto jo estable de f
k
,
ii) asintoticamente estable si es un punto asintoticamente estable de f
k
,
iii) repulsor si es un punto repulsor de f
k
.
El criterio de estabilidad local correspondiente esta dado en el siguiente teo-
rema
Teorema 2. Sea O
+
(z) = {z = x
0
, f(z) = x
1
, ..., f
k1
(z) = x
k1
} un k-ciclo
de una funcion continuamente diferenciable f. Entonces
i) si |f

(x
0
)f

(x
1
) f

(x
k1
)| < 1, el k-ciclo es un atractor (cada punto del
ciclo es asintoticamente estable).
ii) si |f

(x
0
)f

(x
1
) f

(x
k1
)| > 1, el k-ciclo es un repulsor.
Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones 79
Ejemplo 4.
Los 2-ciclos de la ecuacion logstica, estan dados por los puntos jos de F
2
,
es decir, son soluciones de
x = r
2
x(1 x){1 rx(1 x)}.
as de las soluciones N

1
= 0 y N

2
= 11/r, calculamos las races de la ecuacion
cuadratica
r
2
x
2
r(r + 1)x + r + 1 = 0,
obteniendo los valores
N

3,4
=
1
2r
{(1 + r)

(r 3)(r + 1)}.
Inspeccionando el discriminante de la expresion anterior, vemos que para r 3
no existen puntos de perodo 2 pero s los hay para r > 3. Mas a un, aplicando
el criterio del teorema 2, es posible ver que el 2-ciclo denido por los puntos
de perodo 2 es un atractor s y solamente s
3 < r < 1 + 6.
De hecho mediante el mismo procedimiento es posible obtener la siguiente
secuencia de comportamientos (Tabla ??):
3.0000< r < 3.4495 ciclo de perodo 2 estable
3.4495 < r < 3.5441 ciclo de perodo 4 estable
3.5441 < r < 3.5644 ciclo de perodo 8 estable
3.5644 < r < 3.5688 ciclo de perodo 16 estable
r 3.570 ciclos de perodo 2
n
estables
r > 3.570 comportamientos periodicos y aperiodicos
Tabla 4.2: Comportamiento del modelo logstico discreto para r > 3.
Ahora efectuaremos un experimento que nos dara idea de lo que pasa
cuando r rebasa el umbral de 3.570. Consideremos la ecuacion
x
n+1
= 4x
n
(1 x
n
), (4.15)
80 Jorge Velasco
con las condiciones iniciales x
0
= 0.523451 y x
0
= 0.523452. El lector puede
vericar, gracando las soluciones, que inicialmente los valores de x
n
casi coin-
ciden pero que conforme n crece los puntos producidos son radicalmente dife-
rentes. Este tipo de comportamiento es evidencia de que (??) presenta caos el
cual deniremos como el comportamiento aperiodico, acotado y sensible a las
condiciones iniciales, de un sistema determinstico.
Aperiodico signica que el mismo estado nunca se repite; acotado signica
que el comportamiento permanece en un rango jo (en el caso de (??) el
rango de comportamiento esta contenido en el intervalo [0, 1]); sensibilidad
a las condiciones iniciales signica que dos puntos cercanos inicialmente se
separaran uno del otro conforme el tiempo transcurre; determinstico signica
que la dinamica del sistema esta especicada por una regla ja sin efectos
aleatorios.
La secuencia de bifurcaciones es un ejemplo de la llamada ruta del
doblamiento de perodo hacia el caos. Esa secuencia fue descubierta por
Mitchell Feigenbaum. Feigenbaum descubrio a un mas. Si denotamos por
m
al rango de valores de r que producen ciclos de perodo m, se tiene que
lim
m

2m
= 4.6692......
Esta constante se denomina la constante de Feigenbaum y es tpica de sistemas
dinamicos en los que la ruta al caos es a traves del doblamiento de perodo.
Ejercicios
1. Considera la ecuacion
x
n+1
=
1
4
x
n
(1 + 4x
n
x
2
n
).
a) Calcula sus puntos de equilibrio
b) Examina la estabilidad de cada punto de equilibrio
c) Conjetura el comportamiento cualitativo de las soluciones. Usa el
metodo de la telara na y calculos numericos para vericar tus conjeturas.
2. Los siguientes son datos demogracos de la poblacion sueca:
A no 1780 1800 1820 1840 1860 1880 1900
Tama no poblacional 2104 2325 2573 3123 3824 4572 5117
Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones 81
Que modelo matematico describira mejor este tipo de crecimiento pobla-
cional? Como estimaras el mejor valor de el o los parametros del modelo?
Estima el valor de esos parametros. Cual es la poblacion que tu modelo
predice para 1920?
3. Considera la ecuacion
R
n+1
= aR
n
+ bR
n1
.
con R
0
= R
1
= 1. Para que valores de a y b ocurre que R
n
0? Que
sucede en casos distintos?
4.2.3 Sistemas de ecuaciones en diferencias
Una estrategia de modelacion consiste en construir primero una ecuacion que
incorpore las hipotesis mas sencillas de tal forma que se constituya en un caso
control contra el cual contrastar otros renamientos. El problema biologico
que nos ocupara ahora es el de la interacci on depredador-presa. Ciertamente
el tema es inmenso y no profundizaremos en el. Baste decir que este tipo de
interacciones son basicas para la estructura y funcionamiento de comunidades
biologicas y que han sido determinantes en muchos casos como factor de se-
leccion natural en la evolucion de las especies. La interacci on depredador-presa
es una interacci on compleja que requiere de cuidadosos analisis de los pape-
les que distintos componentes y mecanismos juegan en ella. En particular
nos centraremos en los efectos que los mecanismos de b usqueda de presas y
reproduccion tienen sobre la dinamica temporal de la interaccion. Nuestro
modelo biologico lo constituiran los sistemas depredador-presa en insectos.
Muchos miembros de esta clase tienen ciclos de vida simples y por lo tanto
permiten con mayor facilidad determinar mecanismos y funciones en la in-
teraccion depredador-presa. Nos centraremos particularmente en los insectos
parasitoides que constituyen aproximadamente el 14% del millon de especies
de insectos que se estima existen. Los parasitoides, a diferencia de los parasitos
propiamente dichos, inevitablemente matan a su presa. Ademas solo las hem-
bras estan involucradas en la accion depredadora.
La hembra parasitoide busca su presa usando diferentes estrategias (que
no discutiremos aqu). Una vez localizada una presa, la hembra la inmobiliza
y esconde en alg un nido previamente construido en donde la coloca junto con
huevecillos; u ovoposita directamente sobre el cuerpo de su presa. En cualquier
caso las larvas al nacer devoran viva a la vctima que muere horrorosamente
justo cuando las larvas pupan para luego emerger como adultos. Estos para-
82 Jorge Velasco
sitoides tienen generaciones bien diferenciadas (pues los adultos mueren poco
despues de ovopositar) lo que permite elegir a las ecuaciones en diferencias
como la herramienta matematica idonea para describir la dinamica tempo-
ral de su interaccion con su presa. Llamaremos parasitoides a los insectos
depredadores y hospederos a la poblacion de vctimas.
Denotemos por N
t
a la poblacion de hospederos en la generacion t, y por P
t
a la poblacion de parasitoides en la misma generacion. En general esperamos
que la siguiente esquematizacion sea razonable:
N
t+1
= [n umero per capita de cras n umero de adultos en la generacion t]
[probabilidad de que parasitoide no encuentre al hospedero] (4.16)
Por otro lado, para la poblacion parasitoide tendremos el esquema:
P
t+1
= [n umero per capita de cras (parasitoide) por hospedero
n umero hospederos al tiempo t]
[probabilidad exito en caza de hospedero]. (4.17)
Denotemos por al n umero de cras promedio por hospedero y por f(P
t
, N
t
) a
la probabilidad de que un hospedero escape del parasitoide (luego 1f(P
t
, N
t
)
es la probabilidad de no escapar del parasitoide). Denotemos por c el n umero
promedio per capita de huevecillos depositados por un parasitoide por hos-
pedero (que tomaremos como 1 de aqu en adelante). Las ecuaciones (??) y
(??) quedan entonces
N
t+1
= N
t
f(P
t
, N
t
), P
t+1
= cN
t
[1 f(P
t
, N
t
)]. (4.18)
Hagamos ahora las siguientes hipotesis: (1) El n umero de encuentros con hos-
pederos, N
e
, realizados por P
t
parasitoides es directamente proporcional a la
densidad de hospederos:
N
e
= aN
t
P
t
donde a, la constante de proporcionalidad, es la probabilidad de que un parasi-
toide dado encuentre un hospedero durante el tiempo en que busca hospederos.
(2) El n umero de encuentros N
e
esta distribuido aleatoriamente entre los hos-
pederos disponibles. En particular, supondremos que la probabilidad que tiene
Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones 83
un hospedero de no ser atacado es el termino 0 de la distribucion de Poisson. La
distribucion de Poisson constituye un modelo probabilstico de la ocurrencia de
eventos aleatorios y discretos, en este caso los encuentros entre parasitoides y
hospederos. Dada una frecuencia promedio de ocurrencia (el n umero promedio
de encuentros con un hospedero, i.e. N
e
/N
t
), podemos calcular la probabilidad
de que un hospedero sea localizado 0, 1, 2, ..., n veces con los terminos:
e

, e

,

2
e

2!
, ...,

n
e

n!
,
respectivamente, donde = N
e
/N
t
. La probabilidad de no ser descubierto esta
dada entonces por el termino e

, y en consecuencia, la probabilidad de ser

encontrado es
1 exp(N
e
/N
t
).
Del razonamiento anterior es facil ver entonces que el n umero total de hos-
pederos atacados N
a
esta dado por la expresion:
N
a
= N
t
[1 exp(N
e
/N
t
)].
Si ahora suponemos que cada hospedero atacado da lugar a un nuevo para-
sitoide en la siguiente generacion, y si recordamos que N
e
= aN
t
P
t
, tenemos
la ecuacion:
P
t+1
= N
t
[1 exp(aP
t
)], (4.19)
con f(P
t
, N
t
) =exp(aP
t
). La ecuacion para la poblacion hospedera queda
entonces como
N
t+1
= N
t
exp(aP
t
). (4.20)
El modelo (??) (??) se conoce con el nombre de modelo de Nicholson y Bailey
en honor de sus inventores en la decada de los 50s. Las ecuaciones (??) (??)
constituyen un sistema no lineal de primer orden de ecuaciones en diferencias
del tipo
x
n+1
= f(x
n
, y
n
), y
n+1
= g(x
n
, y
n
). (4.21)
Analogamente a lo hecho con la ecuacion (??), el metodo de analisis se inicia
calculando los puntos jos del sistema (puntos de equilibrio) que corresponden
a soluciones del sistema de ecuaciones
84 Jorge Velasco
x = f(x, y), y = g(x, y).
Supongamos que (x

, y

) es un punto jo del sistema. Como analizamos sus

propiedades de estabilidad? La respuesta es tambien linealizando, es decir,
expandiendo en series de Taylor las funciones que denen al sistema dinamico
(??).
Teorema 3. Sea U un subconjunto abierto de R

y F : U R diferenciable.
Entonces, tenemos
F(v + h) = F(v) +
F(v)
x
h
1
+
F(v)
y
h
2
+ O(|h|
2
),
para v, h = (h
1
, h
2
) U. Denamos las variables

n
= x
n
x

y
n
= y
n
y

,
obteniendo de (??)
x
n+1
=
n+1
+ x

= f(
n
+ x

,
n
+ y

),
y
n+1
=
n+1
+ y

= g(
n
+ x

,
n
+ y

).
Aplicando el teorema 3 a las funciones del lado derecho obtenemos la aproxi-
macion lineal de (??)

n+1
=
f(x

, y

)
x

n
+
f(x

, y

)
y

n
,

n+1
=
g(x

, y

)
x

n
+
g(x

, y

)
y

n
,
que en notacion matricial se puede escribir
z
n+1
= Az
n
, (4.22)
con
z = (, ), A =
_
a b
c d
_
Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones 85
y donde
a =
f(x

, y

)
x
, b =
f(x

, y

)
y
,
c =
g(x

, y

)
x
, d =
g(x

, y

)
y
.
El sistema (??) es un sistema de dos ecuaciones lineales en diferencias de primer
orden.
Obviamente, de manera analoga a lo que se hizo con la ecuacion (??)
podemos iterar sucesivamente (??) para obtener la solucion
z
n
= A
n
z
0
,
donde z
0
es la condicion inicial. No olvidemos sin embargo, que ahora A es
una matriz.
Recordemos que un valor propio de una matriz mmreal A = (a
ij
) es un
n umero complejo que satisface, u
m
,
(A I)u = 0,
La ecuacion anterior tiene solucion si
det(A I) = 0,
o, equivalentemente, si es raz del polinomio caracterstico de A:

m
+ b
1

m1
+ ... + b
m1
+ b
m
.
Es importante recordar que A
n
se puede estimar conociendo los valores
propios de A y que, por lo tanto, estos determinan las propiedades de estabili-
dad de los puntos de equilibrio de (??) (y por consiguiente la estabilidad local
de (x

, y

)).
Denicion 5. El radio espectral de la matriz cuadrada Ade orden mesta
denido como
(A) = max{|| : es un valor propio de A}.
86 Jorge Velasco
Las deniciones de estabilidad y estabilidad asintotica dadas mas arriba
son todava validas si reemplazamos el | | valor absoluto por una adecuada
norma || || en
m
. Tenemos entonces
Teorema 4. La solucion 0 de (??) es estable s y solamente s (A) 1. La
solucion 0 de (??) es asintoticamente estable si (A) < 1.
La condicion de estabilidad es analoga a la condicion de estabilidad encon-
trada para la ecuacion (??). La dicultad en este caso reside en que para una
matriz de orden m hay que encontrar a lo mas m races de un polinomio de or-
den mlo cual puede resultar difcil o imposible. Sin embargo, existe un criterio,
denominado el criterio de Jury, para asegurarnos de que, independientemente
de cada valor propio, todos caigan en el disco unitario. El criterio de Jury es
general pero muy difcil de usar con sistemas de ecuaciones de dimension > 3.
Enunciaremos el criterio para los casos de dimension 3.
Teorema 5 (Criterio de Jury). Sea p() =
3
+b
1

2
+b
2
+b
3
. Entonces
todas las races de p() poseen todas modulo estrictamente menor que 1 s y
solamente s:
p(1) > 0, p(1) < 0, |b
3
| < 1 y |b
2
3
| > |b
2
b
1
b
3
|.
Sea p() =
2
+ b
1
+ b
2
. Entonces todas las races de p() poseen todas
modulo estrictamente menor que 1 s y solamente s:
p(1) > 0, p(1) > 0 y |b
2
| < 1.
4.3 Ecuaciones diferenciales
En el caso de procesos demogracos, el objetivo de la modelacion matematica
es el de determinar la razon de la variabilidad de la densidad de las pobla-
ciones. Si denotamos por N(t) al n umero de individuos en la poblacion total
Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones 87
al tiempo t, entonces queremos determinar N(t) denido como el cambio en
N durante el intervalo (t, t +) donde es un intervalo de tiempo. En gene-
ral N(t) cambia debido a entradas de individuos a la poblacion por efecto de
nacimientos o inmigracion, y perdidas de individuos debido a muerte o emi-
gracion. Una vez determinados estos factores de cambio poblacional queda
el problema de determinar en que nivel de detalle se van a especicar estos
procesos. Es aqu donde la naturaleza biologica del fenomeno interviene. Un
caso especial pero de la mayor importancia es aquel en el que se determinan
los cambios poblacionales como tasas de cambio per capita, por ejemplo la
ecuacion
1
N
dN(t)
dt
= F(N(t)) (4.23)
en la cual la funcion de crecimiento depende unicamente de la densidad pobla-
cional N. Sea f(N) = NF(N). La ecuacion (??) sera nuestro modelo inicial
sobre el que realizaremos un somero analisis cualitativo. Si el lector gracara
f podra obtener, por ejemplo una parabola concava hacia abajo y con races
E = 0, I = 1. La region entre los puntos E = 0 e I = 1 correspondera al in-
tervalo de valores de N en donde f es positiva y, por consiguiente, representa
crecimiento poblacional. La region a la derecha del punto I es donde f es
negativa, es decir, aqu la poblacion decrece. Obviamente en los puntos E e I,
intersecciones de f con el eje de las abscisas, representan lugares donde f = 0.
Estos puntos especiales se denominan puntos de equilibrio y constituyen la
formalizacion matematica del concepto de estabilidad ecologica.
La estabilidad ecologica ha sido el sujeto de amplios debates. Este concepto
va inextricablemente ligado al de complejidad. Son los sitemas ecologicos
complejos mas o menos estables que los mas simples?, como se dene y mide
la complejidad de una comunidad?, como se dene y mide su estabilidad?
Estas preguntas y muchas otras que de ellas surgen al intentar contestarlas
son, en cierto modo, los problemas centrales de la ecologa matematica. Por
lo pronto nos concentraremos en el concepto matematico de estabilidad.
El concepto de estabilidad en matematicas esta bien caracterizado. En
particular, nosotros nos centraremos en el concepto de estabilidad de Liapuno
o estabilidad local. Aqu todava queda por determinar que se entiende por
local en matematicas, pero este problema lo iremos desarrollando poco a poco
en las paginas que siguen.
88 Jorge Velasco
El dominio de atraccion de un punto de equilibrio estable es, grosso modo,
el conjunto de puntos tales que la dinamica del sistema los acerca al punto de
equilibrio estable. Obviamente en este caso estos puntos representan estados
del sistema que tienden al punto de equilibrio I. Es importante se nalar que
en muchos sistemas la dinamica depende del estado en que se encuentran en
un principio. En el caso ilustrado, no importa donde empecemos sobre el eje
de las abscisas (a excepcion del punto E), siempre se acaba en el punto de
equilibrio I. Para determinar la estabilidad de un punto de equilibrio para
ecuaciones del tipo de (??), basta gracar la funcion f. Si f > 0, la derivada
dN/dt es positiva y, por lo tanto, el n umero de individuos en la poblacion
se incrementa. Por el contrario, si f < 0, la derivada dN/dt es negativa y
hay perdida de individuos. Sea N
e
un punto de equilibrio donde f(N
e
) = 0.
Supongamos en este caso que f es positiva a la derecha de N
e
y negativa a su
izquierda. Por consiguiente, densidades localizadas a la derecha del punto se
incrementaran y las localizadas a su izquierda se decrementar an. En ambos
casos la poblacion tendera a N
e
si dejamos pasar suciente tiempo. Notese
que la derivada de f evaluada en el punto N
e
, es negativa, es decir
_
df(N)
dN
_
N=N

< 0
Si f fuera tal que es positiva a la izquierda de N
e
y negativa a su derecha
tendramos que
_
df(N)
dN
_
N=N

> 0
Hasta este punto nuestra funcion de crecimiento f ha sido general. Sin em-
bargo, f puede caracterizarse con mas detalle en estudios de dinamica pobla-
cional ya que f es, en estos casos, el resultado de tasas netas de incorporacion
y desincorporacion de individuos a la poblacion, es decir,
f = entradas salidas.
Denotemos por B(N) a la tasa de natalidad y por D(N) a la tasa de mor-
talidad de la poblacion, respectivamente. Si efectuamos correctamente nuestro
conteo de individuos, tanto B como D son tasas per capita. Notese que estamos
suponiendo que ambas tasas dependen solamente de la densidad poblacional
presente N(t).
La pregunta que debemos plantearnos ahora es la siguiente cuales son las
Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones 89
1 2 3 4 5
0.2
0.4
0.6
0.8
1
B(N)
D(N)
N
Figura 4-4: Punto de interseccion de las curvas B y D del modelo ??.
formas biologicamente correctas posibles de B y D? Ciertamente, la tasa
de natalidad debe ser cero cuando no hay individuos y es razonable suponer
que conforme la densidad poblacional aumenta, la tasa de natalidad debe dis-
minuir. Analogamente, la tasa de mortalidad D debe ser cero en la ausencia de
individuos y es razonable suponer que aumenta cuando la poblacion aumenta.
Claramente, estas son solo formas plausibles para las tasas de natalidad y
mortalidad y muchas otras formas podran proponerse.
Poniendo juntas la ecuacion (??) y los razonamientos anteriores podemos
escribir
1
N
dN
dt
= B(N) D(N), (4.24)
lo que corresponde a denir
f(N) = N(B(N) D(N)).
En la gura ?? aparecen B y D arbitrarias. El punto de interseccion de ambas
curvas K satisface f(K) = 0, y es por lo tanto, un punto de equilibrio. La
graca correspondiente para f aparece abajo de la anterior. Es evidente que
K es un punto de equilibrio estable y que 0 es un punto de equilibrio inestable.
Observese que para B(D) constante o decreciente, la graca correspondiente
de f es escencialmente la misma,es decir, la caracterizacion de los puntos de
equilibrio y su dinamica son equivalentes en los dos casos.
El modelo de crecimiento logstico El modelos con el que trabajare-
mos ahora es una generalizacion inmediata del modelo exponencial para el caso
90 Jorge Velasco
en que r, la tasa neta per capita de crecimiento poblacional, es una funcion de
N. El modelo toma la forma
dN
dt
= f(N) = r(N)N (4.25)
donde r(N) = B(N) D(N). En general, pensaremos que r es una funcion
de N estrictamente decreciente.
Para derivar el modelo logstico de crecimiento poblacional consideremos
la siguiente situacion. Sea C(t) la concentraci on de nutrientes en un habitat
dado al tiempo t. Supongamos que r es directamente proporcional a C, es
decir
r(N) = aC(t) con a una constante.
Tambien supondremos que C(0) es la concentracion inicial de nutrientes. Una
de nuestras hipotesis basicas es que el consumo de nutrientes por unidad de
tiempo produce b unidades de incremento en el tama no de la poblacion, en
otros terminos,
1
b
dN
dt
=
dC
dt
. (4.26)
Mas a un, supondremos que
dN
dt
= aC(t)N(t).
Resolviendo (??) obtenemos C(t) =
1
b
N(t) +k, donde k es una constante y,
ademas, C(0) =
1
b
N(0) + k. De aqu se sigue que
dN
dt
= aCN = aN(k
N
b
) = rN(1
N
K
), (4.27)
donde r = ka y K = kb. La constante K se denomina la capacidad de carga, y r
la tasa intrnseca de crecimiento poblacional. Obviamente, K esta relacionada
con la cantidad inicial de nutrientes y a la poblacion inicial. Analogamente
para r.
La ecuacion (??) junto con la poblacion inicial N(0) = N
0
constituyen un
PVI el cual puede ser resuelto analticamente. Su solucion puede ser escrita
como
N(t) =
KN
0
N
0
+ (K N
0
)e
rt
,
Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones 91
la cual es valida para valores de N
0
> 0.
Las siguientes observaciones son inmediatas: La derivada dN/dt > 0, si
0 < N < K, lo cual signica que en este rango de densidades la poblacion se
incrementa; dN/dt = 0 si N = 0 o N = K, es decir, 0 y K son puntos de
equilibrio de (??); nalmente, dN/dt < 0 si N < 0 o N > K. Obviamente
con esta condicion en la derivada, solamente la ultima desigualdad es relevante
biologicamente.
La segunda derivada de (??) esta dada por
d
2
N
dt
2
= r
2
N(1
2N
K
)(1
N
K
),
de donde se deduce que la segunda derivada cambia signo en el punto N =
K/2. Por consiguiente este punto es un punto de inexion. Finalmente, si
N
0
< K, N(t) K, conforme t ; N
0
> K, N(t) K, conforme t ;
nalmente N
0
= K implica N(t) = K para toda t.
4.3.1 Estabilidad en modelos generales de poblaciones
aisladas
Consideremos el problema de valores iniciales
x

(t) = g(x(t)), x(0) = x

0
. (4.28)
Supongamos que x

es una solucion constante de (??). Dado que x

es un punto
de equilibrio, deseamos caracterizar sus propiedades de estabilidad. Para ello
denimos la variable u = x x

, que puede pensarse como una perturbacion

del estado de equilibrio pues u medira la distancia entre el estado del sistema
despues de la perturbacion (x) y el estado de equilibrio (x

). De aqu se sigue
que
u

(t) = (x(t) x

= g(u + x

).
Suponiendo que g tiene segunda derivada acotada, podemos expresar
g(u + x

) = g(x

) + ug

(x

) + O(u
2
).
Si u es sucientemente peque na, entonces podemos decir que u

(t) ug

(x

)
y, por consiguiente, obtenemos la aproximaci on
v

(t) = v(t), (4.29)

92 Jorge Velasco
donde = g

(x

). La ecuacion (??) se conoce como la linearizacion de (??)

alrededor de x

.
De nuestra discusion sobre el modelo exponencial, sabemos que la solucion
de (??) esta dada por v(t) = v
0
e
t
, que tiende a 0 si g

(x

) < 0, y tiende a
innito si g

(x

) > 0. Este comportamiento de u es tambien el comportamiento

local de (??). Decimos, por lo tanto, que x

es localmente asint oticamente

estable si g

(x

) < 0, inestable si g

(x

) > 0.
Explotacion de recursos naturales renovables
En esta seccion analizaremos algunos modelos simples de poblaciones aisladas
sometidas a alg un tipo de explotacion al que llamaremos cosecha. El efecto
neto de esta accion sera el de remover cierta cantidad de individuos incre-
mentandose, con ello, la tasa neta de mortalidad de la poblacion. La estructura
general de estos modelos es la siguiente:
dN
dt
= Nf(N) h(t, N(t)) (4.30)
en donde N representa el tama no de la poblacion al tiempo t, h(t, N) es la tasa
de explotacion del recurso y f es, como anteriormente, la tasa per capita de
cambio poblacional. El problema que queremos resolver es el siguiente: cual
es la tasa optima de explotacion que permita obtener ganancia economica y,
simultaneamente, impida la extincion de la poblacion? El primer caso que
estudiaremos corresponde a Nf(N) como en (??), i.e. crecimiento logstico.
Maximo rendimiento sostenible Nuestro primer modelo es una generali-
zacion del modelo logstico. La poblacion modelada se supone sometida a una
tasa de cosecha constante h:
dN
dt
= rN(1 N/K) h, (4.31)
Esta ecuacion tiene en general dos puntos de equilibrio ademas del punto
N = 0 (ver gura ??) cuando h <max Nf(N). El menor de ellos es inestable
y el mayor es estable, de hecho es localmente asint oticamente estable. La tasa
maxima de crecimiento en ausencia de explotacion ocurre cuando la densidad
N tiene el valor
N
mrs
= max
N
Nf(N) = K/2,
Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones 93
0.2 0.4 0.6 0.8 1
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
Figura 4-5: Puntos de equilibrio del modelo ??.
y, por lo tanto, es conveniente cosechar la poblacion exactamente a la misma
tasa. De esta forma dN/dt = 0, la poblacion se mantendr a en equilibrio con
la tasa de crecimiento maxima posible. Esta tasa esta dada por
h
mrs
= Kf(K/2)/2 = rK/4
Este valor de h que permite una explotacion sostenible se denomina la ex-
plotacion de maximo rendimiento sostenible (mrs).
Esta forma de explotacion tiene problemas graves. Observe el lector que si
h > h
mrs
la poblacion se extingue. Por otro lado, si l h < h
mrs
, dos puntos de
equilibrio x
m
y x
M
aparecen. Este fenomeno se denomina bifurcacion puesto
que un solo punto de equilibrio denido por (??), da lugar a dos conforme h
cambia. Notese que en este caso el punto de equilibrio estable x
M
es menor
que K. En general, los puntos de equilibrio que existen en este caso son
menores que K. En particular se dice que estos son puntos de equilibrio de
sobreexplotacion biologica ya que, si bien la poblacion se mantiene estable, la
abundancia del recurso queda por debajo de su potencial biologico representado
por K. El intervalo de abundancias [x
mrs
, K] se denomina el intervalo de
abundancia optima (optimal stock) ya que en el se encuentra, en general, la
densidad optima economica de explotacion.
Consideremos ahora una tasa de explotacion de la forma
h(N) = qEN
donde E es una constante llamada esfuerzo, q es un coeciente llamado coe-
ciente de capturabilidad y h denota la captura o cosecha de recurso por unidad
de esfuerzo. Este modelo, y la mayora de los que revisaremos en esta seccion,
94 Jorge Velasco
tienen su origen en pesqueras y le heredan mucha de la terminologa de esta
disciplina. Nos ajustaremos en estas notas a esa costumbre.
La ecuacion diferencial que tenemos ahora es
dN
dt
= rN(1 N/K) qEN. (4.32)
Como puede deducirse de la ecuacion (??) y de la gura 6, existen en este caso
solamente dos puntos de equilibrio, N = 0 y el punto dado por la ecuacion
rN(1 N/K) qEN = 0
que determina
N

= K(1 qE/r),
el cual es asintoticamente estable. Notese que para que este punto de equilibrio
sea positivo es necesario que qE < r. La captura de equilibrio o rendimiento
sostenible Y se produce exactamente cuando Y = h(N

), es decir, cuando
Y (E) = h

(E) = KE(1 qE/r). (4.33)

La ecuacion (??) junto con la curva de rendimiento-esfuerzo (??) se cono-
cen con el nombre de modelo de Schaeer. Observe el lector que Y es una
funcion contnua de E. En particular, cuando qE r, Y tiende a cero y
r = (Nf(N))

|
N=0
es la magnitud del maximo esfuerzo posible qE

. En el
caso del modelo de Schaeer, la biomasa N
mrs
y la tasa de explotacion h
mrs
que proporcionan el maximo rendimiento sostenible denidas por (??), de-
terminan el nivel de esfuerzo E
mrs
que garantiza ese maximo rendimiento
sostenible bajo la hipotesis de que la tasa de explotacion es proporcional a la
biomasa del recurso, es decir
E
mrs
=
h
qN
=
r
2q
.
4.4 Eplogo
Con esto se concluyen estas notas. Espero que sean de utilidad al lector a
quien le agradecere me haga llegar sus comentarios, crticas y preguntas sobre
los temas expuestos.
Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones 95
0.2 0.4 0.6 0.8 1
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
Figura 4-6: Puntos de equilibrio del modelo de Schaeer de maximo rendimiento
sostenible.
96 Jorge Velasco
Bibliografa
[1] D. Brown y P. Rothery. Models in Biology: Mathematics, Statistics and
Computing. John Wiley, Chichester, 1993.
[2] L. Edelstein-Keshet. Mathematical models in Biology, Random House New
Yor, 1988.
[3] J.L. Gutierrez y F. Sanchez. Matematicas para las Ciencias Naturales,
Sociedad Matematica Mexicana, Mexico 1998.
[4] G. Hernandez y J. X. Velasco Hernandez. El Manantial Escondido:
un acercamiento a la biologa teorica y matematica. Fondo de Cultura
Economica, Mexico 1999.
98 Jorge Velasco
5
Ecuaciones diferenciales y
epidemiologa
Lourdes Esteva
Departamento de Matematicas
Facultad de Ciencias, UNAM
lesteva@servidor.unam.mx
5.1 Introduccion
El estudio de las epidemias se remonta a tiempos muy antiguos. A lo largo
de la historia del hombre ha habido una gran variedad de explicaciones y pro-
puestas para entender la causa y propagacion de los brotes epidemicos. Desde
aquellas que los consideran castigo divino, hasta las actuales, en las que se
sabe que se deben a la presencia de bacterias, virus y otros patogenos en el
organismo.
Las enfermedades infecciosas siguen siendo un problema importante. La
epidemia del SIDA, los brotes de enfermedades nuevas como el ebola y el
SARS, la reemergencia de enfermedades como la tuberculosis son eventos que
conciernen a muchas personas. La malaria, dengue, colera, esquistosomiasis
son endemicas (permanecen todo el tiempo) en muchas regiones del mundo y
afectan de manera signicativa a la poblacion que las padece.
Muchas son las preguntas que son del interes de los responsables de salud
p ublica cuando se confrontan a un posible brote epidemico. Cuantas personas
seran afectadas por la epidemia? Cual sera el maximo n umero de personas que
reqeriran atencion en un tiempo dado? Que tan ecaces seran las medidas
de control como cuarentena y vacunacion? En el contexto de una efermedad
endemica, es necesario determinar que medidas son las mas apropiadas para
controlar y, nalmente, erradicar dicha enfermedad.
100 Lourdes Esteva
En las ciencias en general, para obtener informacion y probar hipotesis
se dise nan experimentos. En el caso de epidemiologia, esto es muy difcil o
imposible de realizar por cuestiones eticas. Los datos que se tienen provienen
de reportes de epidemias pasadas, o enfermedades que son endemicas, pero
estos datos con frecuencia estan incompletos y presentan irregularidades, por
lo que es difcil su interpretaci on.
El uso de modelos matematicos en epidemiologa puede ser (y de hecho
lo ha sido) de gran importancia, ya que a traves de ellos se pueden enten-
der los mecanismos que subyacen en la propagacion de una enfermedad, pro-
bar hipotesis, estimar parametros, predecir en forma cualitativa el curso de
una enfermedad, sugerir estrategias de control, indicar comportamientos que
pueden estar obscurecidos por los datos empricos, etc. En resumen: los mode-
los matematicos son un laboratorio teorico para entender la dinamica de una
enfermedad.
El uso practico de los modelos matematicos debe descansar en el realismo
de dichos modelos. Es claro que esto no signica la inclusion de todas las
variables que intervienen en el fenomeno, pero si la incorporacion de las com-
ponentes mas importantes en la forma mas simple posible, con la mira de
obtener informacion.
Los desarrollos iniciales en la modelacion matematica de las enfermedades
infecciosos fueron hechos por medicos. La primera contribucion conocida en
esta direccion fue presentada en 1760 por Daniel Bernoulli, quien ademas de
ser medico era miembro de una famosa familia de matematicos. Bernoulli
propuso un modelo en ecuaciones diferenciales para considerar el efecto de la
vacunaci on en la propagacion de la viruela [?].
Entre 1900 y 1935, medicos de salud p ublica, entre quienes destacan Sir
R. A. Ross [?], W.H. Hamer, W.O. Kermack y A.G. McKendrick [?, ?]
establecieron los fundamentos del enfoque matematico en epidemiologa los
cuales estan basados en modelos compartamentales. Los trabajos de estos no-
tables investigadores constituyen el punto de partida para el desarrollo de lo
que en la actualidad se conoce como Epidemiologa Matematica.
En estas notas expondremos el modelo de Ross sobre la propagacion del
paludismo [?] y una variante del modelo de Kermack y McKendrick, el modelo
SEIR (Susceptible-Latente-Infeccioso-Recuperado)[?] para una enfermedad de
trasnsmision directa. Estos modelos son llamados modelos compartamentales,
ya que la poblacion total de huespedes (la poblacion que aloja al agente infec-
cioso, y por lo tanto adquiere la infeccion) se divide en compartimentos o clases
de individuos de acuerdo a su estado epidemiologico, esto es, en susceptibles,
Ecuaciones diferenciales y epidemiologa 101
latentes, infecciosos, etc.. El ujo de individuos de una clase a otra se describe
a traves del cambio del total de individuos de cada clase, lo que da lugar a
sistemas de ecuaciones diferenciales no lineales.
Es muy com un que en los modelos epidemiologicos se adopte el enfoque de
modelos compartamentales aplicados a la poblacion hospedera. Sin embargo,
existen tambien modelos que no adoptan este enfoque. As, por ejemplo, para
describir la propagacion de macroparasitos (lombrices, solitarias, etc..), usual-
mente se modela a la poblacion parasita y no a la hospedera [?].
5.2 Modelo de Ross-MacDonald
Sir Ronald Ross (1857-1932), tambien conocido como Papa Mosquito, fue un
medico y bacteriologo que descubrio el parasito del paludismo o malaria en el
estomago de los mosquitos del genero Anopheles, y demostro la transmision de
dicha enfermedad por la picadura de estos mosquitos. Sus trabajos lo hicieron
acreedor al Premio Nobel de Medicina en 1902. Aunque su trabajo fue bien
recibido por parte de la comunidad medica, su conclusion de que el paludismo
podra ser controlado mediante la disminuci on de la poblacion de mosquitos
no fue aceptada, ya que se argumentaba que era imposible exterminar a todos
los mosquitos de una region, y en caso de que se pudiera, estos muy pronto
volveran a reinfestarla. Para defender su teora, Ross formulo un modelo
matematico el cual predice que la malaria puede ser controlada si la poblacion
de mosquitos se mantiene por debajo de un nivel crtico, esto es, no es necesaria
la exterminacion de los mosquitos (lo cual, ciertamente es imposible) para
controlar la enfermedad. Experimentos de campo posteriores conrmaron la
conclusion de Ross la cual ha sido llevada a la practica en algunos lugares con
bastante exito.
A continuaci on expondremos una variante del modelo de Ross para el
paludismo. Como ya se dijo en el parrafo anterior, esta enfermedad se trans-
mite a traves de la picadura de la hembra del mosquito Anopheles. El agente
etiologico es un protozoario. En la actualidad se distinguen los siguientes tipos:
Plasmodium falciparum, Plasmodium vivax, Plasmodium ovale y Plasmodius
malariae. Cabe hacer notar que el paludismo sigue siendo actualmente un
problema grave de salud p ublica, ya que por ejemplo, en 1990 se estimaron
alrededor de 2.5 millones de muertes debidas a esta enfermedad en pases del
Tercer Mundo.
102 Lourdes Esteva
Denotaremos por N y V al total de la poblacion humana y de mosquitos,
respectivamente. Por simplicidad, supondremos que ambas poblaciones son
constantes, y no consideraremos nacimientos ni muertes en la poblacion hu-
mana. Un individuo que enferma y se recupera del paludismo no adquiere
inmunidad y vuelve a ser susceptible. Por lo tanto dividiremos a las pobla-
ciones en susceptibles (individuos sanos que pueden contraer la enfermedad) e
infecciosos. Denotaremos por x(t) y y(t) al n umero de infecciosos humanos y
mosquitos al tiempo t, respectivamente, entonces N x(t) y V y(t) denotan
al total de susceptibles humanos y mosquitos al tiempo t, respectivamente.
Sea b el n umero promedio de picaduras por da por mosquito. En promedio,
un humano recibe
bV
N
picaduras al da. De estas picaduras, una proporcion
bV
N
y(t)
V
son producidas por los mosquitos infecciosos y
bV
N
y(t)
V
(N x(t)) de
estas picaduras infecciosas caen en individuos susceptibles. Finalmente, del
total de picaduras infecciosas en individuos susceptibles, una proporcion se
convierte en un nuevo caso infeccioso, donde depende de la inmunidad del
hospedero, la virulencia del parasito y otros factores de tipo social, economico,
etc.
Entonces, la tasa de transmision por unidad de tiempo del mosquito al
humano esta dada por

bV
N
y(t)
V
(N x(t)).
Analogamente
b x(t)
N
(V y(t))
es la tasa de transmision del humano al mosquito, donde denota la proporcion
de picaduras infecciosas que se convierten en un nuevo caso infeccioso en los
mosquitos.
Por ultimo, supondremos que los humanos se recuperan a una tasa propor-
cional al n umero de infectados, con constante de proporcionalidad igual a ; y
que la tasa de mortalidad per capita de los mosquitos es constante e igual a .
Dado que la esperanza de vida de un mosquito es quizas de semanas, es logico
suponer que estos nunca se recuperan de la enfermedad. Sea m =
V
N
, entonces
el modelo esta dado por el siguiente sistema de dos ecuaciones diferenciales en
Ecuaciones diferenciales y epidemiologa 103
las variables x(t) y y(t):
d
dt
x(t) = bm
y(t)
V
(N x(t)) x(t)
d
dt
y(t) = b
x(t)
N
(V y(t)) y(t). (5.1)
Dado que las poblaciones son constantes, es mas conveniente considerar las
proporciones x =
x
N
y y =
y
V
. Por lo tanto, estudiaremos el sistema equiva-
lente en las variables x y y
d
dt
x(t) = bmy(t)(1 x(t)) x(t)
d
dt
y(t) = bx(t)(1 y(t)) y(t). (5.2)
en el cuadrado
D = {(x, y) | 0 x, y 1}.
5.3 Modelo SEIR
Supongamos que estamos interesados en modelar la propagacion de una enfer-
medad que se transmite por contacto directo (de persona a persona), y en la
cual un individuo recuperado adquiere inmunidad de por vida, esto es, no es
susceptible de volver a contraer la enfermedad. Ejemplos de este tipo de enfer-
medades son el sarampion, la rubeola, la varicela, y en general todas aquellas
enfermedades llamadas enfermedades de la ni nez. Por lo com un, estas enfer-
medades presentan un periodo de latencia durante el cual el individuo esta
infectado pero no puede infectar. En algunos casos, este periodo se puede
obviar, pero en nuestro modelo lo tomaremos en cuenta.
La poblacion total N la dividiremos en cuatro clases epidemiologicas: los
susceptibles S(t), los latentes E(t), los infecciosos I(t) y por ultimo los recu-
perados R(t). Supondremos que la poblacion total es constante con tasa de
natalidad igual a tasa de mortalidad denotada por .
Supondremos que todos los que nacen son susceptibles a la enfermedad. Los
individuos de cada clase estan sujetos a una tasa de mortalidad proporcional al
n umero de individuos de cada clase, con constante de proporcionalidad igual
a .La transmision de la enfermedad dependera del n umero de contactos que
104 Lourdes Esteva
haya entre la poblacion susceptible y la poblacion infecciosa. Supondremos
en este modelo que la poblacion esta homogeneamente mezclada. La tasa de
contacto es el n umero promedio de contactos adecuados por infeccioso y
por unidad de tiempo. Por un contacto adecuado de un infeccioso entendere-
mos una interaccion con un individuo susceptible que resulta en infeccion en
este ultimo. Entonces, el n umero promedio de susceptibles infectados por un
infeccioso por unidad de tiempo es igual a
S
N
, y la tasa de transmision, esto
es, el n umero promedio de susceptibles infectados por la clase infecciosa por
unidad de tiempo es

S
N
I.
Para cierta clase de enfermedades, la tasa de contacto vara con las esta-
ciones del a no, y por lo tanto, se puede suponer que es una funcion periodica.
Por simplicidad, en este trabajo supondremos que es constante.
Una vez infectados, los individuos pasan a la clase latente. Los individuos
latentes pasan a ser infecciosos a una tasa proporcional al n umero de latentes,
con constante de proporcionalidad igual a . Entonces, la proporcion de in-
dividuos que se infectan al tiempo t
0
y que siguen siendo latentes al tiempo
t
0
+t es exp(t), por lo que el tiempo promedio de latencia es
1

. Dado que
tambien los individuos pueden abandonar la clase latente debido a muertes, el
periodo de latencia ajustado es
1
+
.
Los individuos infecciosos se recuperan a una tasa proporcional al n umero
de infecciosos con constante de proporcionalidad . Entonces, el periodo in-
feccioso considerando mortalidad es
1
+
.
Bajo las suposiciones anteriores, el diagrama compartamental es el siguien-
te:
N
S

S
N
I
E
E
I
I
R
S E I R
Como en el modelo anterior tomamos proporciones s =
S
N
, i =
I
N
, e =
E
N
y r =
R
N
. En terminos de las proporciones el modelo esta dado por el siguiente
sistema de cuaciones diferenciales:
Ecuaciones diferenciales y epidemiologa 105
d
dt
s(t) = s(t)i(t) s
d
dt
e(t) = s(t)i(t) ( + )e(t) (5.3)
d
dt
i(t) = e(t) ( + )i(t)
d
dt
r(t) = i(t) r(t)
5.4 Sistemas de ecuaciones diferen-
ciales cooperativos y competi-
tivos. Resumen de resultados
En los modelos formulados en las secciones anteriores nos interesa saber, en
primer lugar, si estos estan bien planteados, lo cual quiere decir que las solu-
ciones del modelo son razonables. As, por ejemplo, si obtenemos soluciones
negativas, nuestro modelo no es correcto, pues estas no tienen sentido para
nuestro problema biologico. Una vez que hayamos corroborado que nuestros
modelos tienen sentido biologico, queremos obtener conclusiones acerca del
fen meno que estamos estudiando. En este caso particular nos interesa saber
bajo que condiciones la enfermedad se propagara en la poblacion y que me-
didas de control podemos aplicar para que esto no suceda. Asmismo, nos
interesa estimar parametros y, de ser posible hacer predicciones. Para llevar
a cabo lo anterior, necesitamos hacer el analisis matematico de los modelos.
Idealmente, deberamos encontrar las soluciones analticas de los mismos. Sin
embargo, esto es practicamente imposible para la mayora de los modelos no
lineales, y en muchos casos, a un encontrando estas soluciones, no obtenemos
gran informacion. Podramos tambien aproximar por metodos numerico las
soluciones, lo cual nos da un primer panorama de como son estas. Por ultimo,
podemos hacer un analisis cualitativo de los modelos, lo cual nos dira como
se comportan las soluciones a largo tiempo. Aunque no sepamos exactamente
como son las soluciones de los modelos, el analisis cualitativo nos permite
obtener informacion relevante acerca del fenomeno que se esta modelando.
En esta seccion veremos algunas de las tecnicas usadas en el analisis cuali-
106 Lourdes Esteva
tativo de ecuaciones diferenciales ordinarias. Daremos una breve introduccion
acerca de una clase muy importante de sistemas dinamicos, los llamados sis-
temas cooperativos y competitivos y algunas de sus propiedades. Una vez
vistas las herramientas matematicas, haremos el analisis de los modelos en las
secciones cinco y seis.
Un sistema sistema de ecuaciones diferenciales ordinarias de primer orden
tiene la forma
d
dt
x
1
(t) = f
1
(t, x
1
, x
2
, ..., x
n
)
d
dt
x
2
(t) = f
2
(t, x
1
, x
2
, ..., x
n
)
.
. (5.4)
.
d
dt
x
n
(t) = f
n
(t, x
1
, x
2
, ..., x
n
)
donde f
1
, f
2
, ..., f
n
son funciones continuamente diferenciables.
Un problema de valores iniciales PVI consiste en hallar n funciones diferencia-
bles x
1
, x
2
, ..., x
n
que satisfagan las ecuaciones (??) y cumplan las condiciones
iniciales
x
1
(t
0
) = x
0
1
, x
2
(t
0
) = x
0
2
, ...., x
n
(t
0
) = x
0
n
,
con x
0
1
, x
0
2
, ..., x
0
n
constantes.
Si se introduce una funcion vectorial F = (f
1
, f
2
, ..., f
n
) y x = (x
1
, x
2
, ..., x
n
),
el sistema (??) se puede escribir en forma abreviada como
d
dt
x = F(t, x) (5.5)
Observemos que en los modelos (??) y (??) F es una funcion solo de x. A este
tipo de sistemas se les llama autonomos y se escriben como
d
dt
x = F( x). (5.6)
Un caso particular de este tipo de sistemas es el sistema lineal con coe-
cientes constantes
Ecuaciones diferenciales y epidemiologa 107
d
dt
x = A x (5.7)
donde A es una matriz constante de n n.
Para resolver este sistema, escribimos la solucion en la forma x(t) = ve
t
donde
v es un vector constante y un n umero. Al sustituir en la ecuacion (??) y
eliminando el factor e
t
obtenemos la ecuacion de los valores propios de la
matriz A
A v = v
Si es un valor propio de A y v un vector propio correspondiente al mismo,
ve
t
es una solucion de (??).
Primer caso. A tiene n vectores propios linealmente independientes (reales
o complejos) v
1
, ..., v
n
correspondientes a los valores propios
1
,
2
, ...,
n
.
Obtenemos exactamente n soluciones linealmente independientes del tipo v
j
e

j
t
y toda solucion se expresa de manera unica como combinacion lineal de estas.
En caso de que algun
j
sea complejo, digamos
j
=
j
+ i
j
entonces su
conjugado es tambien valor propio con vector propio v
j
, y la parte real e
imaginaria de v
j
e

j
t
son soluciones reales del sistema (??).
Segundo caso. La matriz A posee solamente m < n vectores propios lineal-
mente independientes. Se obtiene entonces, de la manera antes descrita m
soluciones linealmente independientes. Las restantes n m soluciones son de
la forma p(t)e

j
t
, donde p(t) es un vector cuyas componentes son polinomios
en t. Como en el caso anterior, toda solucion se expresa de manera unica como
combinacion lineal de estas n soluciones [?].
En un fenomeno fsico, qumico, biologico, etc., es natural preguntarse si
existen estados estacionarios o de equilibrio, esto es, estados que no cambian
con el tiempo. Si el fenomeno esta modelado por una ecuacion del tipo (??),
los estados estacionarios corresponden a las soluciones constantes las cuales se
encuentran resolviendo la ecuacion algebraica F( x) = 0.
Es importante saber si un determinado sistema que se encuentra en un
estado de equilibrio o en un estado proximo al equilibrio, permanecera en
la proximidad de este estado cuando se introducen peque nas perturbaciones.
Para dilucidar estas cuestiones se ha introducido el concepto de estabilidad.
Decimos que la solucion de equilibrio x
0
es localmente estable si dado
un punto x
0
sucientemente cercano a x
0
, la solucion x(t) que satisface la
108 Lourdes Esteva
condicion inicial x(0) = x
0
, permanece cerca de x
0
, para t 0. Si ademas se
cumple x(t) x
0
, entonces x
0
es localmente asintoticamente estable[?].
La estabilidad implica tambien que las soluciones que empiezan suciente-
mente cerca de x
0
existen para todo t 0.
Esta denicion de estabilidad es una propiedad local, ya que bajo pertur-
baciones sucientemente grandes las soluciones pueden alejarse de la solucion
de equilibrio.
Volvamos ahora al sistema lineal (??). Para este sistema la solucion nula
x 0 es una solucion de equilibrio. Debido a la linealidad de la ecuacion
diferencial, la solucion nula es asint oticamente estable si todas las soluciones
de la forma p(t)e
t
tienden a cero cuando t , y esto se cumplira s y solo
s todos los valores propios tienen parte real negativa. Se tiene entonces el
siguiente
Teorema 1. La solucion x 0 del sitema (??) es asintoticamente estable s
y solo s todos los valores propios de la matriz A tienen parte real negativa.
Si alguno de los valores propios tiene parte real mayor que cero entonces la
solucion cero es inestable.
Igual que para las ecuaciones en diferencias, bajo ciertas condiciones, se
puede trasladar el problema de la estabilidad de un sistema no lineal al de un
sistema lineal. Para esto tomemos x = x
0
+ y una perturbacion del estado de
equilibrio x
0
del sistema (??). Supongamos que F es una funcion continua-
mente diferenciable de x. Desarrollando F en series de Taylor alrededor de x
0
hasta orden uno, y recordando que
d
dt
x
0
= F( x
0
) = 0 se obtiene
d
dt
y = DF( x
0
) y + terminos de orden || y||
2
,
donde DF denota la derivada de F.
Al sistema
d
dt
y = DF( x
0
) y (5.8)
se le llama el sistema linealizado de (??) alrededor del punto jo x
0
. El sigu-
iente resultado es una herramienta muy poderosa para determinar la estabili-
dad asint otica local de un punto de equilibrio.
Teorema 2. Si la solucion cero del sistema linealizado (??) es asintoticamente
Ecuaciones diferenciales y epidemiologa 109
estable, entonces la solucion de equilibrio x
0
es localmente asintoticamente
estable [?].
Por los Teoremas 1 y 2, concluimos que la solucion x
0
es asint oticamente es-
table si todos los valores propios de DF( x
0
) tienen parte real negativa. Si alg un
valor propio tiene parte real estrictamente mayor que cero, x
0
es inestable.
En muchos fenomenos se observan patrones que se repiten con cierto pe-
riodo. En nuestro sistema (??) estos patrones corresponden a soluciones
periodicas, esto es, soluciones x(t) tales que x(t +T) = x(t) para toda t, donde
T es el periodo. De la misma forma que para las soluciones de equilibrio, se
dene estabilidad y estabilidad asint otica de una solucion periodica.
El problema de determinar el comportamiento a largo plazo de las solu-
ciones de un sistema de ecuaciones diferenciales se basa en el analisis lineal,
as como otro tipo de metodos geometricos, topologicos y argumentos de com-
paracion, los cuales se aplican con particular exito a los llamados Sistemas
Monotonos. Este tipo de sistemas se encuentran frecuentemente en la mode-
lacion de fenomenos biologicos, fsicos, e incluso de ciencias sociales. En una
serie de seis artculos titulados Systems of dierential equations that are com-
petitive or cooperative, M.W. Hirsch desarrolla lo que ahora se conoce como
la teora de sistemas dinamicos monotonos. No solamente se desarrolla esta
teora para sistemas de ecuaciones diferenciales ordinarias, sino tambien para
sistemas dinamicos de dimension innita (ecuaciones en derivadas parciales,
ecuaciones diferenciales con retardo). Mas adelante H. Smith generaliza los tra-
bajos de Hirsch y nalmente este mismo autor recopila todos estos resultados
en una monografa titulada Monotone Dynamical Systems. An introduction to
the Theory of Competitive and Cooperative Systems.
Los sistemas monotonos cooperativos tienen la propiedad de que las solu-
ciones preservan la relacion de orden parcial en R
n
dado por (a
1
, . . . , a
n
)
(b
1
, . . . b
n
) s y solo s a
i
b
i
, para i = 1, . . . , n. Esto es, si x
1
(0) x
2
(0),
entonces x
1
(t) x
2
(t) para toda t 0. En el caso de un sistema de ecua-
ciones diferenciales denido en un conjunto convexo de R
n
con F = (f
1
, . . . , f
n
)
continuamente diferenciable, existe una caracterizacion de cooperatividad en
110 Lourdes Esteva
terminos de la derivada de F.
Denicion 1. El sistema (??) es cooperativo si
f
i
x
j
0, i = j.
Tenemos una caracterizacion analoga para los llamados sistemas competitivos.
Denicion 2. El sistema (??) es competitivo si
f
i
x
j
0, i = j.
Observemos que si un sistema es competitivo, entonces el sistema que se
obtiene tomando F es cooperativo, por lo que los sistemas competitivos
preservan la relacion de orden hacia atras, esto es si x
1
(0) x
2
(0), entonces
x
1
(t) x
2
(t) para toda t 0. En particular si x
1
y x
2
no estan relacionados,
x
1
(t) y x
2
(t) no estan relacionados para t 0.
El hecho de que los sistemas cooperativos y competitivos preserven una
relacion de orden (ya sea hacia adelante o hacia atras) hace que el compor-
tamiento de las soluciones no sea tan complicado. De hecho, el resultado
mas importante sobre estos sistemas es que son equivalentes a un sistema en
una dimension menor. Entonces, un sistema cooperativo o competitivo en di-
mension dos se comporta como un sistema en dimension uno; en dimension
tres se comporta como uno en dimension dos, etc.. En particular, dado que las
soluciones de una ecuacion diferencial en dimension uno divergen o tienden a
un punto de equilibrio, se tiene el siguiente resultado.
Teorema 3. Toda solucion acotada de un sistema cooperativo o competitivo
en R
2
tiende a un punto de equilibrio [?].
Para los sistemas cooperativos y competitivos en dimension tres se tiene
un analogo al Teorema de Poincare-Bendixon en dos dimensiones [?].
Teorema 4. Consideremos un sistema cooperativo o competitivo en R
3
.
Supongamos que D R
3
es un subconjunto convexo cerrado y acotado el
cual no contiene puntos de equilibrio. Entonces toda solucion que existe y per-
manece en D para t 0 o es periodica o tiende en espiral hacia una solucion
periodica cuando t 0 [?].
Existe una generalizacion de la denicion de sistemas competitivos y coo-
Ecuaciones diferenciales y epidemiologa 111
perativos que permite extender los resultados anteriores a una clase mucho
mayor de sistemas.
Empezaremos con alguna notacion. Sea m = (m
1
, m
2
, ..., m
n
) con m
i

{0, 1} y
K
m
= { x R
n
| (1)
m
i
x
i
0, 1 i n}.
K
m
es un cono en R
n
y como tal genera un orden parcial
m
denido por
x
m
y s y solo s y x K
m
.
Denicion 3. El sistema (??) es cooperativo con respecto a K
m
, si existe una
matriz diagonal H = diag((1)
m
1
, (1)
m
2
, ..., (1)
m
n
), donde m
i
{0, 1} tal
que todos los elementos fuera de la diagonal de H
1
DF( x)H son mayores o
iguales a cero, esto es,
(1)
m
i
+m
j
f
i
x
j
( x) 0, i = j.
El sistema (??) es competitivo con respecto a K
m
si se cumple la desigualdad
contraria
(1)
m
i
+m
j
f
i
x
j
( x) 0, i = j.
Un sistema competitivo o cooperativo con respecto a K
m
preserva el orden
parcial generado por K
m
.
5.5 Analisis del modelo de
Ross-Macdonald
A continuacion haremos el analisis del modelo (??). Para comenzar, el lec-
tor puede comprobar que todas las soluciones que comienzan en el cuadrado
unitario D existen y permanecen all para toda t 0, ya que se satisfacen
las condiciones del Teorema de Existencia y Unicidad para los Sistemas de
112 Lourdes Esteva
Ecuaciones Diferenciales Ordinarias; y ademas el campo vectorial del sistema
sobre la frontera de D apunta hacia el interior de D.
La derivada del sistema (??) esta dada por
DF(x, y) =
_
_
bmy bmy
b(1 y) bx
_
_
.
Observamos que los elementos fuera de la diagonal de DF(x, y) son positivos
para (x, y) en la region D, lo que implica que el sistema (??) es cooperativo.
Como todas las soluciones permanecen en D, y por lo tanto son acotadas,
entonces de acuerdo al Teorema 3, deben tender a a una solucion de equilibrio.
Los estados de equilibrio corresponden a las soluciones (x, y) del sistema
algebraico
0 = bmy(1 x) x
0 = bx(1 y) y.
Este sistema tiene solo dos estados de equilibrio: el estado de equilibrio libre
de la enfermedad P
0
= (0, 0), y el estado de equilibrio endemico P
1
= (x

, y

),
donde
x

=
b
2
m
b(bm + )
, y

=
x

bm(1 x

)
.
P
1
tiene sentido biologico, esto es P
1
D, s y solo s 0 < x

< 1 y 0 < y

< 1.
De la expresion para x

se sigue que esta es siempre menor que uno. Por otro

lado, y

< 1 s y solo s
x

<
bm
bm +
,
y esta ultima desigualdad siempre se cumple para x

.
Tanto x

como y

seran mayores que cero s y solo s b

2
m > o equi-
valentemente
S
0
=
b
2
m

> 1.
Ecuaciones diferenciales y epidemiologa 113
Por lo tanto hemos visto que el equilibrio endemico existe siempre y cuando
se satisfaga S
0
> 1. En caso de no satisfacerse, el unico punto de equilibrio en
D es el trivial P
0
, y por el Teorema 3 todas las soluciones en D deben tender a
el . Que pasa cuando S
0
> 1? En este caso tenemos dos puntos de equilibrio
y debemos dilucidar hacia cual de los dos tienden las soluciones. Para esto
investiguemos la estabilidad del punto de equilibrio P
0
. La derivada en dicho
punto esta dada por
DF(0, 0) =
_
_
bm
b
_
_
.
Los valores propios de una matriz A se encuentran resolviendo la ecuacion
caracterstica Det(I A) = 0, donde I es la matriz identidad. En este caso
obtenemos

2
+ ( + ) + ( b
2
m) = 0. (5.9)
El lector puede comprobar que las dos races de (??) tienen parte real negativa
cuando S
0
< 1, y en caso S
0
> 1, existira una raz con parte real positiva. De
acuerdo al Teorema 2, el punto de equilibrio P
0
es localmente asint oticamente
estable para S
0
< 1 e inestable para S
0
> 1. Se puede comprobar que en el
ultimo caso, las soluciones del sistema (??) se alejan de P
0
. Por lo tanto para
S
0
> 1 las soluciones tienden al equilibrio P
1
. Se deja como ejercicio al lector
que compruebe que para S
0
> 1, P
1
es asintoticamente estable.
El n umero reproductivo basico de una enfermedad, denotado por R
0
, se
dene como el n umero promedio de infecciones secundarias causadas por un
infeccioso durante su periodo de infectividad en una comunidad donde todos
son susceptibles.
R
0
es el parametro mas importante en Epidemiologa ya que a traves de
el se puede conocer el desarrollo de la enfermedad. Entonces, si R
0
< 1, en
promedio se produce menos de un caso infeccioso en una comunidad donde
todos son susceptibles, y por lo tanto la enfermedad no progresara. Si por el
contrario, R
0
> 1, se produce en promedio mas de un infeccioso secundario y
habra un brote epidemico, o una enfermedad permanecera en forma endemica.
R
0
es una combinaci on de parametros epidemiologicos y demogracos, y la
forma que adopte dependera de la enfermedad en cuestion. Para el caso del
paludismo se tiene que un humano infeccioso produce
b

infecciosos mosquitos
114 Lourdes Esteva
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
0 0.2 0.4 0.6
P
r
o
p
.

d
e

m
o
s
q
u
it
o
s

in
f
e
c
t
a
d
o
s
,

y
Prop. de humanos infectados, x
dy/dt=0
dx/dt=0
Ro=.94
Figura 5-1: Plano fase del sistema (??), R
0
< 1.
durante su periodo infeccioso. Por otro lado, un mosquito produce
bm

casos
secundarios durante toda su vida. La media geometrica
R
0
=

b
2
m

S
0
es el promedio de infecciones secundarias en una poblacion susceptible.
Las guras 1 y 2 ilustran las curvas dx/dt = 0 y dy/dt = 0 del sistema
(??) en el cuadrado [0, 1] [0, 1] para R
0
< 1 y R
0
> 1. En el primer caso
las curvas se interesectan solamente en P
0
= (0, 0) y todas las trayectorias
tienden monotonamente a dicho punto, en el segundo caso aparece el punto de
interseccion P
1
, y las trayectorias se aproximan a el.
Concluimos que si R
0
< 1, la enfermedad progresivamente desaparecera, y
si R
0
> 1 permanecera en forma endemica en la poblacion.
Para el caso del paludismo, el parametro que esta mas sujeto a control es
la poblacion de mosquitos. De R
0
= 1, y recordando que m = V/N obtenemos
Ecuaciones diferenciales y epidemiologa 115
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
0 0.2 0.4 0.6
P
r
o
p
.

d
e

m
o
s
q
u
it
o
s

in
f
e
c
t
a
d
o
s
,
y
Prop. de humanos infectados,x
dy/dt=0
Ro=3.87
Figura 5-2: Plano fase del sistema (??), R
0
> 1.
la poblacion de mosquitos crtica
V
c
=
N
b
2
por debajo de la cual la enfermedad se mantiene a niveles de prevalencia muy
bajos, y eventualmente, desaparecera. Entonces, como aseguraba Ross, no es
necesario exterminar a los mosquitos, basta mantener su poblacion por debajo
del valor crtico V
c
. Para lograr esto, se requiere de campa nas permanentes
por parte de las autoritades sanitarias, y no solamente cuando se presentan
brotes epidemicos.
5.6 Analisis del modelo SEIR
En esta seccion haremos el analisis del modelo (??). Para empezar, dado que
r = 1 s i e, es suciente considerar el subsistema sei en el conjunto
D
1
= {(s, e, i) R
3
+
| s + e + i 1}.
116 Lourdes Esteva
Como en el modelo anterior, se puede demostrar que el campo vectorial F
sobre la frontera de D
1
no apunta hacia el exterior, y por lo tanto las soluciones
permanecen all para t 0. La derivada de F esta dada por
DF(s, e, i) =
_
_
( + i) 0 s
i ( + ) s
0 ( + )
_
_
.
Tomando
H =
_
_
1 0 0
0 1 0
0 0 1
_
_
se puede comprobar que el sistema (??) es competitivo con respecto al cono
K = {(s, e, i) |s 0, e 0, i 0}.
Por lo tanto, de acuerdo al Teorema 4, las soluciones del sistema (??) tienden
a puntos de equilibrio o a soluciones periodicas. Los puntos de equilibrio
corresponden a la solucion del sistema
0 = s si
0 = si ( + )e
0 = e ( + )i.
Obtenemos dos estados de equilibrio: el estado libre de la enfermedad E
0
=
(0, 0, 0) y el estado endemico E
1
= (s

, e

, i

) donde
s

=
1
R
0
, e

=
( + )i

, i

=
(R
0
1)
( + )( + )R
0
y
R
0
=

( + )( + )
.
Ecuaciones diferenciales y epidemiologa 117
Observemos que el equilibrio endemico E
1
tiene sentido biologico (esto es, esta
en D
1
) s y solo s R
0
> 1.
R
0
es el n umero reproductivo basico para el modelo seir. Para compro-
barlo, veamos que un infeccioso que se introduce en una comunidad donde
todos son susceptibles infecta a

+
individuos durante su periodo infec-
cioso. De estos nuevos infectados, una fraccion

+
sobreviven el periodo
de latencia y se convierten en nuevos infecciosos. El producto de estas dos
cantidades es R
0
, esto es, el n umero promedio de infecciosos secundarios.
Para determinar la estabilidad del punto de equilibrio E
0
, calculamos los
valores propios de DF(E
0
). Estos son y las races de la ecuacion de grado
dos:

2
+ ( + + + ) + ( + )( + ) = 0.
Dejamos al lector comprobar que las races de esta ecuacion tienen parte
real negativa s y solo s R
0
< 1. En caso contrario, habra una raz con
parte real positiva. Por lo tanto, si R
0
< 1, el punto de equilibrio E
0
es
asintoticamente estable, y para R
0
> 1 es inestable. En este ultimo caso
emerge el equilibrio endemico E
1
en la region D
1
. Es de esperarse que este
equilibrio sea estable para R
0
> 1. En efecto, la ecuacion caracterstica de
DF(E
1
) es un polinomio de grado 3:

3
+ a
1

2
+ a
2
+ a
3
donde
a
1
= + + +
a
2
= ( + + + )R
0
a
3
=
_
R
0
1
R
0
_
.
118 Lourdes Esteva
El criterio de Routh-Hurwitz para un polinomio de grado tres establece que
sus races tienen parte real negativa s y solo s a
i
> 0, i = 1, 2, 3, y a
1
a
2
> a
3
.
En nuestro caso, los coecientes a
i
spn mayores que cero siempre y cuando
R
0
> 1. La vericaci on de la ultima desigualdad la dejamos al lector como
ejercicio. Por lo tanto, si R
0
> 1, E
1
es localmente asintoticamente estable.
Observemos que cuando no hay infectados de ning un tipo, esto es, e = i =
0, el sistema (??) se convierte en
d
dt
s = s
d
dt
e = 0 (5.10)
d
dt
i = 0.
Las primera ecuacion implica que s 1 cuando t . Por lo tanto, las
soluciones que comienzan en la recta (s, 0, 0) tienden a E
0
independientemente
del valor de R
0
, lo cual es de esperarse, ya que si no hay infecciosos no hay
enfermedad.
Ahora nos preguntamos si el sistema (??) tiene soluciones periodicas. La
contestacion a esta pregunta es negativa, esto es, el sistema (??) no tiene solu-
ciones periodicas. Sin embargo, la demostracion de este hecho es tecnicamente
complicada y esta mas alla del alcance de estas notas (el lector interesado
puede consultar [?]). Dado lo anterior, por el Teorema 4 podemos concluir los
siguientes resultados:
Si R
0
< 1 todas las soluciones en D se aproximan a E
0
cuando t .
Si R
0
> 1, las soluciones en D tienden a E
1
, excepto aquellas que comien-
zan en la lnea (s, 0, 0).
Como en el modelo anterior, R
0
es el parametro umbral que determina
cuando una enfermedad progresa o no en la poblacion.
Las guras 3 y 4 ilustran el curso temporal tpico de la proporcion de
infecciosos para el modelo (??). Los parametros en la gura 2 son = .1,

1
= 3 das,
1
= 7 das y
1
= 60 das, por lo que R
0
= .70; mientras
Ecuaciones diferenciales y epidemiologa 119
0
0.05
0.1
0.15
0.2
0.25
0.3
0.35
0.4
0.45
0.5
0 20 40 60
p
r
o
p
o
r
c
io
n

d
e

in
f
e
c
c
io
s
o
s
dias
Figura 5-3: Curso temporal de la proporcion de infecciosos, R
0
< 1.
que en la gura 3 = .5, el resto de los parametros son los mismos y R
0
=
3.5. Observamos que en el primer caso la proporcion de infecciosos decae
exponencialmente a cero; mientras que en el segundo caso, oscila hacia el
estado endemico i

Lo anterior se explica en terminos del n umero reproductivo basico. Si este

es menor o igual a uno, un infeccioso genera menos de un nuevo caso infeccioso,
por lo tanto la enfermedad ira desapareciendo con el tiempo. Ademas, la
fraccion de susceptibles tendera a uno, ya que toda la poblacion sera susceptible
cuando la enfermedad haya desaparecido y los recuperados hayan muerto.
Si el n umero reproductivo basico es mayor que uno, un infeccioso genera
en promedio mas de una infeccion secundaria en una poblacion donde todos
son susceptibles. Si la fraccion inicial de susceptibles s
0
es lo sucientemente
grande como para que R
0
s
0
sea mayor que uno, s(t) decrecera, y la proporcion
de infecciosos i(t) crecera hasta un maximo, y despues decrecera por falta de
susceptibles a quienes infectar, tal como se observa en un proceso epidemico.
Cuando la fraccion de infecciosos haya llegado a su nivel mas bajo, la fraccion
de susceptibles comenzara a incrementarse debido a nacimientos de nuevos
susceptibles. Una vez que esta alcanze cierto umbral, se sucitara un segundo
120 Lourdes Esteva
0
0.005
0.01
0.015
0.02
0.025
0.03
0.035
0.04
0.045
0.05
0 2000 4000 6000 8
p
r
o
p
o
r
c
io
n

d
e

in
f
e
c
t
a
d
o
s
dias
Figura 5-4: Curso temporal de la proporcion de infecciosos, R
0
> 11.
brote epideemico de magnitud menor, y as sucesivamente hasta alcanzar el
equilibrio endemico.
El problema de determinar R
0
en una situacion practica, es que en general
no se conocen todos los parametros que intervienen en su denicion. Sin em-
bargo, hay metodos indirectos que nos permiten aproximar su valor a partir
de datos epidemiologicos y demogracos. Si el periodo de latencia es muy
peque no obtenemos el modelo sir, y R
0
se puede aproximar de la siguiente
manera. Suponemos que la proporcion de infecciosos es constante e igual a i

.
Para el modelo sir, i

=
(R
0
1)
( + )R
0
.
De la ecuacion
d
dt
s = i

s
obtenemos que s = e
i

t
. Por lo tanto, el tiempo medio de estancia en la clase
susceptible que corresponde a la edad promedio en que se adquiere la infeccion
Ecuaciones diferenciales y epidemiologa 121
es
A =
1
i

=
1
(R
0
1)
=
L
R
0
1
donde L = 1/ es la esperanza de vida. Despejando R
0
obtenemos
R
0
= 1 +
L
A
(5.11)
Como ejemplo, utilizando tablas demogracas y epidemiologicas del sarampion
en Mexico de 1980 a 1990 y la ecuacion (??) se obtuvo un valor aproximado
para R
0
de diez. Esto es, un infeccioso de sarampion en Mexico infecta en
promedio diez individuos.
Conociendo R
0
se puede estimar la fraccion de la poblacion que debe ser
vacunada para eradicar una enfermedad de contacto directo. Para que la
enfermedad pueda ser erradicada es necesario que la proporcion de susceptibles
multiplicada por R
0
sea menor o igual a uno. Si suponemos que un porcentaje
p de la poblacion es vacunada al nacer, (1 p) es la fraccion de la poblacion
que es susceptible. Por lo tanto se debe cumplir
(1 p)R
0
1
o
p 1
1
R
0
. (5.12)
De acuerdo con (??) si vacunamos al 1 1/R
0
por ciento de la poblacion
alcanzaremos inmunidad de masas, esto es, la enfermedad podra erradicarse.
Entonces, en el caso del sarampion en Mexico, al menos el noventa por ciento
de la poblacion debe vacunarse para erradicar esta enfermedad (esto sin contar
la eciencia de la vacuna, lo cual hace que el porcentaje se eleve).
5.7 Consideraciones nales.
En estas notas hemos visto con dos ejemplos como las matematicas pueden ser
utiles para entender la propagacion de una enfermedad. Con modelos relati-
vamente simples, es posible estimar el porcentaje mnimo de la poblacion que
debe ser vacunada para alcanzar inmunidad de masas para una cierta enfer-
medad; o la densidad de mosquitos maxima por debajo de la cual el paludismo
122 Lourdes Esteva
y otras enfermedades transmitidas por picaduras de insectos pueden ser con-
troladas. Tambien, con dichos modelos se puede estimar el maximo n umero de
infectados en un tiempo, el periodo entre dos epidemias, la edad promedio a la
que se adquiere la infeccion y otras variables de interes epidemiologico [?, ?].
Modelos mas complejos que incorporan estructura de edad, y por lo tanto
dan lugar a ecuaciones diferenciales parciales han sido usados, por ejemplo,
para estimar la edad optima de vacunacion contra sarampion [?], o comparar
diferentes estrategias de vacunaci on para la rubeola y tosferina [?, ?]. En el
caso de poblaciones heterogeneas ha sido adecuado el uso de modelos multi-
grupo que incorporan tasas de infeccion variables. Este enfoque ha sido parti-
cularmente util para el estudio de enfermedades de transmision sexual [?]. Los
modelos matematicos tambien han sido utilizados para analizar la propagacion
espacial de una enfermedad. [?].
As mismo, existe una interfase muy importante entre epidemiologa e in-
munologa. Recientemente, han recibido mucha atencion los problemas asocia-
dos con la epidemia de SIDA, y la relacion del virus de la Inmunodeciencia
Humana (VIH) con el sistema inmune. Los modelos matematicos han ayu-
dado a esclarecer el papel de las celulas citotoxicas T en la evoluci on de dicha
enfermedad [?].
La resistencia de las bacterias y virus a los antibi oticos y drogas antivirales
es uno de las grandes amenazas que enfrenta la sociedad actual. Modelos
matematicos para entender la dinamica de la evoluci on de la resistencia y sus
implicaciones en las estrategias de tratamiento de una enfermedad han sido
planteados [?, ?].
Para nalizar quisiera mencionar que, no obstante los avances en los estu-
dios de la evoluci on viral y bacteriana, sus relaciones con el sistema inmune
y sus implicaciones en epidemiologicas; persite un largo camino por recorrer.
En este, las matematicas jugaran un papel importante.
Bibliografa
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Theory and Applications Chapman y Hall, Londres, 1982.
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124 Lourdes Esteva
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ory of Competitive and Cooperative Systems, Mathematical Surveys and
Monographs: 41, American Mathematical Society, 1995.
6
Emergencia y formacion de
patrones en biologa: un
enfoque matematico
Faustino Sanchez Gardu no
Departamento de Matematicas
Facultad de Ciencias, UNAM
faustino@servidor.unam.mx
Pablo Padilla Longoria
IIMAS-FENOMEC
pablo@uxmym1.iimas.unam.mx
6.1 Introduccion
En el libro Solo Cuentos (Just so Stories) de Rudyard Kipling, se encuentra
una historia llamada Como obtuvo el leopardo sus lunares?, que muy bien
podra haber sido el ttulo de estas notas. No es este quiza el lugar de recordar
en detalle toda la narracion. Baste decir que el leopardo era originalmente del
color de la arena, lo mismo que su amigo etope, pero que como la zebra, el
antlope y la jirafa se mudaron al bosque y adquirieron cada uno sus respectivos
atuendos, se confundan con los troncos y las sombras y era difcil cazarlos. Por
consejo del sabio mandril, tanto el etope como el leopardo deciden tambien
cambiar su apariencia. El hombre toma un color negro y nalmente convence
al leopardo que se deje pintar unos lunares con la pintura que le haba sobrado.
En cualquier caso, el ttulo de la historia de Kipling es lo sucientemente
atractivo como para haber sido usado a su vez por J. Murray (vease [24]) quien
le puso as a uno de los captulos de su libro: precisamente la pregunta men-
cionada arriba. Y es que la pregunta misma sugiere otras que de antemano
sabemos no tienen respuestas faciles: Como y por que surgen patrones
1
en
1
Intuitivamente aqu por patron entenderemos cualquier estructura que tenga un orden
espacial. Esta idea se puede formalizar diciendo que un patron espacial es una estructura
126 Faustino Sanchez y Pablo Padilla
la naturaleza?, Es posible entender la gran complejidad de las formas y es-
tructuras en los seres vivos?. En un contexto mas general: Cuales son los
mecanismos que hacen posible el surgimiento de las estructuras espacialmente
ordenadas en la naturaleza?
Desde el punto de vista de la Biologa, es la embriologa la subdisciplina
que estudia el desarrollo del embrion, desde la fertilizacion hasta el nacimiento.
En un esquema mas general, la morfogenesis se ocupa del origen de las formas
y patrones en la naturaleza, sean estos en los seres vivos o en la materia
inanimada.
Para individuos que nos originamos de la fecundacion de un ovulo por un
espermatozoide, la division (por mitosis) del huevo, en dos, cuatro, ocho y
mas celulas identicas, da lugar a la morula. Sin embargo, la division no se
efect ua indenidamente sino que se detiene en alg un momento y entonces las
celulas de la morula se desplazan a la periferia del huevo, dejando en el centro
una cavidad llena de lquido. A este estado del individuo se le conoce como
blastula. La siguiente etapa del desarrollo es la gastrulacion que comienza
por la invaginaci on de la blastula, formandose entonces dos capas de celulas:
el endodermo y el ectodermo; mientras que las celulas cercanas al sitio en
donde se inicio la invaginacion (el blastoporo) migran, introduciendose entre el
endodermo y el ectodermo formando, de esta manera, una tercera capa celular:
el mesodermo. Esta es la etapa del desarrollo embrionario en la que sucede
un proceso importantsimo del que surge el individuo propiamente como tal,
es decir, con todas sus partes. Se trata de la diferenciacion celular. Durante
esta, las celulas, de ser todas iguales, se especializan y van a formar parte de
los organos (ojos, hgado, manos, ri nones, etc.) y sistemas (nervioso, digestivo,
respiratorio, etc.) del individuo, teniendo entonces funciones tanto diferentes
como especcas. El proceso de diferenciacion celular, a la fecha no entendido
del todo, es uno de los problemas mas interesantes de la Biologa (vease [17]).
El mecanismo de formacion de patrones esta controlado geneticamente,
pero los genes mismos no pueden crear el patron. Son solo las instruc-
ciones para formar el patron, contienen la informacion que se haya codicada
en el material genetico, pero: como dicha informacion se traduce en for-
mas y patrones? Los mecanismos son esencialmente desconocidos. En 1969,
Lewis Wolpert ([36]) sugiere que estos mecanismos pueden estar asociados a
la diferente concentraci on de una sustancia qumica, llamado genericamente
morfogeno y que las celulas estan pre-programadas para reaccionar a esta sus-
que presenta alg un grupo de simetra.
Emergencia y formacion de patrones 127
tancia y diferenciarse en clases de celulas de acuerdo a ella. A su proposicion,
Wolpert la llamo informacion posicional. En [36] el lector encontrar a mas
detalles sobre esta.
Los intentos por responder las preguntas planteadas en los parrafos an-
teriores han sido variados y, con frecuencia, han tenido una fuerte carga -
losoco-ideol ogica que reeja la posicion de las personas que las externan lo
que, a su vez, ha originado interesantes discusiones sobre el tema. Como en
tantas otras cosas, el destacado zoologo escoces DArcy Wentworth Thompson
2
(1860-1948) en su magna obra On Growth and Form (vease [30]) cuya primera
edicion aparecio en 1942, se adelanta a su tiempo al considerar la emergencia
de patrones espaciales en la naturaleza, en particular en los seres vivos, como
resultado de la dinamica de autoorganizacion generada por los procesos fsicos,
internos y endogenos, propios de cada sistema. Su planteamiento no deja lugar
a dudas:
Celula y tejido, concha y hueso, hoja y or, tambien son ma-
teria y, obedeciendo las leyes de la fsica sus partes se mueven, se
moldean, se ajustan. No hay excepciones a la regla: Dios siempre
hace geometra. Los problemas de como se genera la forma son, en
primera instancia, problemas matematicos; los de su crecimiento,
problemas fsicos y el morfologo es ipso facto, un estudioso de las
ciencias fsicas.
En [1] sus autores escribieron:
Los epgrafes de cada uno de los doce captulos de los que consta
Lifes Other Secret: The New Mathematics of the Living World,
[29]una de las obras del matematico britanico Ian Stewart son
citas de On Growth and Form. El primer secreto, dice Stewart,
fue develado por Watson y Crick al descubrir la estructura de la
molelula del ADN; el otro, es el que explica como emerge el orden,
la estructura y la forma en todas las manifestaciones de la vida.
Adoptando la cita de DArcy Thompson como nuestra gran sombrilla con-
ceptual y ubicando el problema de la emergencia de la forma en todos los
sistemas en los que la vida se maniesta en los terminos que lo hace Stewart,
2
En el ensayo [1], preparado por sus sus autores en ocasion de los ciento cincuenta a nos
del nacimiento del destacado naturalista, se rese nan la vida y la obra de esta prominente
gura cientca.
128 Faustino Sanchez y Pablo Padilla
anunciamos a nuestro lector que el captulo que estamos iniciando lo dedicamos
a presentar un conjunto de modelos matematicos que se expresan como sis-
temas de ecuaciones diferenciales parciales (EDP), los cuales se han propues-
to para explicar la formacion de patrones. Como veremos, cada termino de
aquellos contiene informacion de los procesos fsico-qumicos subyacentes a los
que se reere DArcy Thompson.
Para ello, en la Seccion 5, exponemos con cierto detalle el analisis
matematico en el que se fudamenta el mecanismo propuesto por el matematico
ingles Alan Mathison Turing (1912-1954) en su trabajo ([31]): The chemical
basis of morphogenesis, 1952. Para llegar a esto, antes necesitamos hacernos
de un bagaje conceptual en el que aquel se formula. As, en la Seccion 2 pre-
sentamos algunos hechos basicos sobre los procesos de difusion; mientras que
en la Seccion 3 exponemos la formulaci on matematica de dos procesos funda-
mentales que ocurren simultaneamente: la reaccion qumica de sustancias y la
difusion de estas. En la Seccion 4, con base en un smil, se presenta una des-
cripcion conceptual del mecanismo de Turing. La Seccion 6 esta dedicada a la
descripcion de un fenomeno (la quimiotaxis) que, aunado a la reaccion y a la di-
fusion, constituye otro mecanismo morfogenetico el cual ha resultado adecuado
para la descripcion de otros tantos patrones en la naturaleza. Al nal de esta
seccion se incluyen algunos ejemplos. Nuestro escrito contin ua en la Seccion 7
en la que describimos someramente la formacion de patrones en otros sistemas
biologicos y se bosquejan los correspondientes modelos matematicos. Este
captulo lo concluimos en la Seccion 8 cuyo contenido es variado. En efecto,
en ella lo mismo se habla de algunas crticas hechas a la teora propuesta por
Turing lo cual nos da pe a comentar otros problemas sobre los que se esta
trabajando actualmente en esta area que de otros enfoques matematicos con
los cuales algunos investigadores se han acercado a este fascinante tema.
6.2 Procesos de difusion
Cuando el destacado matematico y cientco de la computacion ingles, Alan
Mathison Turing en [31] dice que:
...la teora propuesta no hace uso de nuevas hipotesis, solo sug-
iere que ciertas leyes fsicas bien conocidas seran sucientes para
dar cuenta de muchos de los hechos [de la morfogenesis].
Emergencia y formacion de patrones 129
se coloca en la lnea de pensamiento de DArcy Thompson, seg un la cual
la explicacion de la formacion de patrones de todos los patrones en la
naturaleza hay que buscarla en los mecanismos fsico-qumicos subyacentes
y no en otro lugar. De hecho, Turing precisa y propone que:
...un sistema de sustancias qumicas, llamadas morfogenos,
reaccionando y difundiendose a traves de un tejido, es adecuado
para describir el principal fenomeno de la morfogenesis. Tal sis-
tema, aunque puede, originalmente, ser muy homogeneo puede,
mas tarde, desarrollar un patron o estructura debido a una inesta-
bilidad del equilibrio homogeneo, disparada por una perturbacion al
azar.
Como primer paso para presentar la formulacion matematica del meca-
nismo de Turing, en esta seccion vamos a deducir una ecuacion que describe
procesos difusivos; lo haremos desde dos puntos de vista. En el primero, consi-
deraremos a la difusion usando un modelo probabilstico de caminatas aleato-
rias; mientras que en el segundo, partiremos de suposiciones macroscopicas
muy simples relacionadas con leyes de conservacion. En ambos casos, veremos
que las ecuaciones que se obtienen son las mismas.
6.2.1 Caminatas aleatorias
Consideremos una partcula que se mueve sobre una recta horizontal pudiendo
solo ocupar las posiciones dadas por la expresion x
j
= jx, al tiempo t
k
=
kt, siendo j y k n umeros enteros. Es decir, la partcula se mueve cada
intervalo t una distancia x. Supongamos ademas que estos movimientos
los realiza de manera aleatoria. Es decir, dado que en el instante kt se halla
en el punto jx, en el instante (k + 1)t puede moverse con probabilidad L
a la izquierda (al punto (j 1)x) o a la derecha (al punto (j + 1)x) con
probabilidad R. En lo que sigue supondremos que R y L son constantes.
Implcitamente estamos suponiendo que la partcula no puede permanecer
en el mismo sitio por lo que R y L satisfacen R + L = 1 y que solo puede
moverse una distancia x en cada movimiento.
Denotemos por u(t
k
, x
j
) = u(kt, jx) a la probabilidad de encontrar a
la partcula en la posicion x = jx en el instante t = kt. A continuaci on
encontraremos una ecuacion que u debe satisfacer. Antes de ello, observese
que, dado el caracter probabilstico del proceso, no tiene mucho sentido pre-
guntarnos cual es la trayectoria de la partcula, pues cada vez que repitamos el
130 Faustino Sanchez y Pablo Padilla
experimento, digamos empezando en el origen, obtendremos en general que el
camino seguido fue diferente. Por ello, mas que preguntarse por la trayectoria,
es conveniente hacer lo propio por la probabilidad u.
De acuerdo a nuestras hipotesis, en el instante (k 1)t, la partcula nece-
sariamente se encontraba en (j 1)x y con probabilidad R se movi o a jx
o se encontraba en (j +1)x y con probabilidad L salto a jx. Es decir, que
la probabilidad de que la partcula haya llegado (a jx) por la izquierda es
u((k 1)t, (j 1)x)R.
Siguiendo un razonamiento analogo se calcula la probabilidad de que haya
llegado por la derecha, obteniendose
u((k 1)t, (j + 1)x)L.
Por lo tanto, la siguiente igualdad se cumple
u(kt, jx) = u((k 1)t, (j 1)x)R + u((k 1)t, (j + 1)x)L.
Suponiendo sucientes condiciones de suavidad de u en una vecindad de
(t
k
, x
j
), desarrollamos u((k 1)t, (j 1)x) y u((k 1)t, (j + 1)x) en
su respectiva serie de Taylor alrededor del punto (t
k
, x
j
) hasta el termino de
segundo orden en x y las sustituimos en la igualdad anterior. A n de no
hacer voluminosa la notacion, omitimos escribir las evaluaciones en (t
k
, x
j
) y,
despues de agrupar convenientemente, llegamos a la igualdad
u = (R + L)u [(R L)x]u
x
[(R + L)t]u
t
+
_
(R + L)
(x)
2
2
_
u
xx
,
donde u
t
y u
x
denotan las derivadas parciales de u respecto a t y respecto a x;
mientras que u
xx
denota la segunda derivada parcial de u respecto a x. Una
vez que usamos el hecho de que R y L son constantes, la condicion R+L = 1,
hacemos tender tanto a t como x a cero, suponiendo que los lmites
lim
t,x0
_
x
t
_
y lim
t,x0
_
(x)
2
2t
_
,
existen y son nitos y notando que el razonamiento seguido hecho para el
punto (t
k
, x
j
) es valido para cualquier otra pareja (t, x) R
+
R, obtenemos
la EDP de segundo orden
Emergencia y formacion de patrones 131
u
t
= D

2
u
x
2
v
u
x
, (6.1)
donde
lim
t,x0
_
(x)
2
2t
_
= D y lim
t,x0
_
x
t
(R L)
_
= v.
Ejercicio 1. Proporcione los detalles del calculo para obtener (??) y explique
por que x y t no pueden tender arbitrariamente a cero para que se cumpla
la ecuacion anterior. Que interpretacion puede dar de este hecho?
Notese que si R = L = 1/2, el movimiento de la partcula es igualmente
probable a la izquierda o a la derecha. Esta situacion indica que el medio es
isotropico y, en ese caso, (??) se reduce a la EDP:
u
t
= D

2
u
x
2
, (6.2)
ecuacion que fue propuesta por el matematico frances Joseph Louis Fourier
para describir la propagacion del calor, razon por la cual a (??) se le llama
ecuacion del calor.
El razonamiento anterior se puede extender a dimensiones mayores. Por
ejemplo, podramos haber empezado con una caminata aleatoria en el plano,
en el que la partcula puede moverse hacia arriba (abajo), hacia la izquierda
(derecha) y hacerlo con probabilidades diferentes o iguales. Procediendo de
manera similar, podemos encontrar la EDP que satisface u(t, x, y), la proba-
bilidad de encontrar a la partcula en el instante t en la posicion (x, y). Por
ejemplo, si el medio es isotropico, se obtiene la EDP:
u
t
= D
2
u, (6.3)
donde
2
es el operador laplaciano en dos dimensiones, es decir,

2
u =

2
u
x
2
+

2
u
y
2
.
6.2.2 Leyes de conservaci on
La ecuacion de difusion que acabamos de obtener, tambien puede deducirse
de consideraciones macroscopicas. Para ello, supongamos que una sustancia
132 Faustino Sanchez y Pablo Padilla
se difunde, por ejemplo una gota de tinta en un recipiente con agua, y que la
densidad de esta sustancia en el instante t en el punto (x, y) es (t, x, y). Si la
cantidad de sustancia se conserva, entonces, para cualquier region arbitraria
en el plano, tendremos, denotando por Q al ujo
3
, a traves de la frontera
de que la tasa de cambio de la cantidad de sustancia en es igual a menos
la cantidad de sustancia que sale a traves de la frontera :
d
dt

dx =

Q nds,
donde n representa la normal exterior a . Utilizando el teorema de la
divergencia y rearreglando terminos nos queda

t
div(Q)) dx = 0,
donde div(Q) es la divergencia del campo vectorial Q, es decir, si Q = (Q
1
, Q
2
)
entonces div(Q) = Q
1
/x + Q
2
/y. Utilicemos ahora un argumento usual
en estas cuestiones. Dado que es arbitrario, podemos concluir que

t
div(Q) = 0.
Ahora bien, supondremos que la ley de Fick es valida
4
, es decir, que el ujo
de la sustancia es en la direccion opuesta al gradiente de su concentracion
5
, o
mas precisamente, que
Q = D,
donde D > 0 (constante) es la difusividad de la sustancia. Sustituyendo Q en
la ecuacion que acabamos de obtener, resulta

t
= div (D) = D
2
. (6.4)
El lector habra notado que, formalmente, las EDP (??) y (??) son la misma.
Sin embargo, la primera de caracacter microscopico, pues se reere a la
3
El ujo es simplemente la cantidad de sustancia que sale por unidad de tiempo y por
unidad de area de la frontera limitada por .
4
La ley de Fick es analoga en este contexto a la ley de Fourier para los procesos de
conduccion de calor que fue propuesta unos veinte a nos antes.
5
Para dimension uno, el signicado de la ley de Fick es: el ujo de la sustancia es de
sitios de alta concentracion a sitios de baja concentracion.
Emergencia y formacion de patrones 133
probabilidad de movimiento de una partcula se dedujo usando como premisa
la isotropa del espacio; mientras que la segunda de caracter macroscopico, se
reere al movimiento de millones de partculas que forman al volumen sustancia
en movimiento tiene como hipotesis fundamental que el ujo de la sustancia
es en direccion opuesta al gradiente de su concentracion. Que le sugiere al
lector esta comparacion?
6.3 Ecuaciones de reaccion-difusi on
El otro proceso que Turing supone, es la reaccion qumica de sustancias. Para
nuestros nes, basta suponer que son dos las sustancias que intervienen en
la reaccion y denotemos por u(t) y v(t) a sus respectivas concentraciones al
tiempo t. Si no consideramos ning un tipo de efecto espacial, la dinamica de
la reaccion esta regida por la ley de Accion de Masas la cual, bajo ciertas
premisas (vease [10] o [27]), conduce al sistema de ecuaciones diferenciales
ordinarias (EDO):
u(t) = f(u, v)
v(t) = g(u, v),
(6.5)
donde el punto sobre u y v signica la derivada de estas variables respecto
al tiempo t. La forma explcita de f y g depende de la cinetica qumica
involucrada (reacciones reversibles, irreversibles, paralelas, presencia de ca-
talizadores, etc.). Ahora bien, dado que incluso en cineticas relativamente
sencillas f y g son funciones no lineales de u y v, entonces el sistema de EDO
(??) tambien lo sera. La no linealidad, aunada a la aparicion de parametros
cineticos propios de las reacciones, hacen que sistemas como este sean una
fuente importante de riqueza dinamica.
Para los propositos que interesan, supondremos que el papel de u es el de
favorecer la reaccion, es decir el de un activador; mientras que la presencia de
v retarda la reaccion, por lo que es natural referirnos a esta sustancia como
inhibidor.
Si a la dinamica temporal dada por el sistema (??), se le a naden los efec-
tos espaciales producidos por la difusion y esta la rigen leyes como la (??),
tendremos que la dinamica espacio-temporal de u y v queda descrita por el
siguiente sistema de EDPs:
134 Faustino Sanchez y Pablo Padilla
u
t
= D
1

2
u + f(u, v)
v
t
= D
2

2
v + g(u, v),
(6.6)
que, seg un lo que hemos presentado en la seccion anterior, resulta natural
llamar sistema de ecuaciones de reaccion-difusion. Las constantes D
1
y D
2
son los coecientes de difusion de los respectivos reactivos. Puesto que la
velocidad de difusion de estas sustancias no es necesariamente la misma, se
tiene que D
1
= D
2
.
El lector notara que debido a la no linealidad de f y g el sistema (??)
aunque es lineal en la parte difusiva en general no lo es en la parte reactiva.
La no linealidad diculta hacer estudios analticos en los que, por ejemplo,
buscar soluciones explcitas es mas bien un sue no y no una realidad. Sin em-
bargo, esta caracterstica proporciona gran riqueza sobre las posibles dinamicas
espacio-temporales que pueden ser descritas por dicho sistema. Una de estas
es, precisamente, la formacion de patrones. Por lo dicho aqu, es com un estu-
diar el sistema (??) desde dos puntos de vista complementarios:
1. El numerico en el que, con ayuda de la computadora y algunos metodos
numericos, se obtienen soluciones aproximadas (o numericas) del proble-
ma particular que se estudia.
2. El cualitativo. En este, se trata de obtener propiedades cualitativas de
las soluciones sin que estas se conozcan explcitamente. Con frecuencia
el fenomeno estudiado sugiere el tipo de soluciones para el sistema.
Esto ocurre, por ejemplo, en el proceso de agregacion de la amiba Dic-
tyostelium discoideum (vease la Seccion 6) o en la reaccion de Belousov-
Zhabotinskii en donde, para el caso bidimensional, se forman patrones
espaciales de concentraci on de tipo espiral rotando. Vease el Captulo ?
de este trabajo.
Previo a hacer el analisis detallado en la siguiente seccion damos argumen-
tos intuitivos sobre la plausibilidad de la formacion de patrones siguiendo el
mecanismo propuesto por Turing.
Emergencia y formacion de patrones 135
6.4 Incendios forestales y el mecanis-
mo de Turing
Como mencionamos en la Introduccion, la propuesta de Turing para explicar
la formacion de patrones esta basada en la reaccion de dos sustancias que se
difunden simult aneamente. Sin embargo, uno de los efectos mas importantes
de la difusion es el de homogeneizar y diluir cualquier distribucion inicial o
diferencia temporal de la que se haya partido (piensese de nuevo en una gota
de tinta que se difunde en un recipiente con agua, o en el humo de un cigarro,
despues de poco tiempo, el agua se ti ne y el humo desaparece). Como se
puede explicar entonces la aparicion de patrones en una reaccion, simplemente
tomando en cuenta la difusion de los compuestos? Esta situacion hizo que la
propuesta de Turing fuera vista con escepticismo por mucho tiempo y, de hecho,
no fue sino hasta hace unos pocos a nos que el mecanismo de formacion de
patrones de Turing fue plenamente establecido en reacciones qumicas (veanse
[3] y [13]).
Para entender este mecanismo, pensemos en una analoga simple. Si en
un bosque un incendio se inicia en diversos puntos, este empezara a propa-
garse formando parches. El fuego juega en nuestro esquema el papel del
activador. Por otra parte, si una patrulla forestal esta continuamente veri-
cando el estado del bosque, pronto se dara cuenta de lo ocurrido y empezara
a combatir el incendio. El agua que la patrulla forestal utilice para controlar
el fuego representa al inhibidor. Despues de alg un tiempo, es probable que el
fuego no se extienda y que se establezca una situacion temporal con patrones
de zonas que se estan consumiendo por el fuego, con zonas fuera de peligro. Si
se piensa mas detenidamente en este mecanismo, se llegara a la conclusion de
que este equilibrio es posible porque la velocidad de propagacion del incendio
es mucho menor que aquella con la que patrulla forestal ataca el fuego. Esta
conclusion, es decir que D
2
>> D
1
, es conrmada por el analisis matematico
y lo exploraremos en detalle en la siguiente seccion. A este mecanismo de for-
macion de patrones se le conoce como inestabilidad producida por la difusion
o mecanismo de Turing.
136 Faustino Sanchez y Pablo Padilla
6.5 Inestabilidad de Turing
En esta seccion presentaremos parte del analisis de la inestabilidad de Turing.
Enfaticemos de nuevo el hecho de que la ecuacion que describe la parte de la
reaccion
u(t) = f(u, v)
v(t) = g(u, v),
(6.7)
no toma en cuenta efectos espaciales. Mas a un, como veremos mas adelante
en el analisis, el punto de equilibrio que consideraremos para este sistema
sera asint oticamente estable, por lo que, sera natural esperar que, a pesar de
introducir algunas perturbaciones que no fueran espacialmente homogeneas,
este punto de equilibrio siguiera siendo estable. No deja de ser sorprendente,
como ya lo mencionamos antes, que el introducir efectos espaciales de tipo
difusivo, tal como en el sistema
u
t
= D
1

2
u + f(u, v)
v
t
= D
2

2
v + g(u, v),
(6.8)
vuelvan a este equilibrio espacialmente homogeneo inestable, produciendo as
cambios que conllevan la formacion de patrones.
Antes de empezar el analisis del sistema anterior, recordemos que para
completar la formulaci on matematica del problema, es necesario especicar
las condiciones iniciales y de frontera. En cuanto a las condiciones iniciales,
supondremos que
u(x, y, 0) = u
0
(x, y) y v(x, y, 0) = v
0
(x, y), (x, y) ,
donde las funciones u
0
y v
0
son dadas y representan la distribucion inicial (en
t = 0) de los dos morfogenos en la region . Las condiciones de frontera
que se consideran, incorporan el hecho de que la emergencia de patrones se
debe exclusivamente a factores endogenos al sistema: se trata de procesos de
autoorganizacion. Por ello, el ujo de los reactivos en la frontera, , de es
cero (condiciones de Neumann homogeneas), i.e.,
u n
u
n
= v n
u
n
= 0, (x, y) y t 0.
Aqu n denota el vector normal exterior a .
Emergencia y formacion de patrones 137
Siguiendo la segunda cita de Turing, consideremos el sistema homogeneo,
es decir el que se obtiene de hacer D
1
= D
2
= 0 en (??) y supongamos que el
sistema resultante tiene un punto de equilibrio
6
, (u

, v

), en el espacio de las
concentraciones i.e., que ambos u

y v

son positivos y satisfacen f(u

, v

) =
g(u

, v

) = 0. El sistema lineal de EDO que aproxima a (??) se obtiene de

desarrollar (hasta los terminos de primer orden) a f y g en su respectiva serie
de Taylor alrededor de (u

, v

).

Este, despues de hacer las traslaciones u u

y v v

y que, para no introducir notacion adicional, seguimos representando

por u y v a las variables (cuando deberan ser las diferencias anteriores), toma
la forma
u(t) = f
u
(u

, v

)u + f
v
(u

, v

)v
v(t) = g
u
(u

, v

)u + g
v
(u

, v

)v,
(6.9)
donde los subndices denotan derivadas parciales con respecto a la variable
correspondiente. Escrito en forma matricial (??) es
_
u
v
_
=
_
J
11
J
12
J
21
J
22
_ _
u
v
_
, (6.10)
donde J
ij
con i, j = 1, 2 es la matriz de Jacobi cuyas entradas son las derivadas
parciales f
u
, f
v
, g
u
y g
v
, respectivamente, evaluadas en el equilibrio (u

, v

). El
comportamiento cualitativo de las soluciones de (??) alrededor del equilibrio
depende de las races del polinomio caracterstico de J[f, g]
(u

,v

)
:
P() =
2
(trJ) + detJ,
donde (trJ) = (J
11
+ J
22
) y detJ = (J
11
J
22
J
21
J
12
).
En particular, si ambas races de P son reales negativas o complejas con
parte real negativa, el punto de equilibrio (u

, v

) es asint oticamente estable

localmente. Esto ocurre si el siguiente par de condiciones se satisface:
1. trJ = (J
11
+ J
22
) < 0, [(
1
+
2
) > 0] y
2. detJ = (J
11
J
22
J
21
J
12
) > 0, [
1

2
> 0].
En el caso de activador-inhibidor, que es de nuestro interes, la graca de
las curvas de nivel f(u, v) = 0 y g(u, v) = 0 tienen cualitativamente la forma
que se ilustra en la Figura ??. El punto de equilibrio, correspondiente a la
interseccion de ambas curvas, satisface las condiciones listadas antes.
6
Un estado homogeneo, en palabras de Turing.
138 Faustino Sanchez y Pablo Padilla
Figura 6-1: El modelo activador inhibidor exhibe ceroclinas f(u, v) 0 y g(u, v) 0
que tienen este comportamiento cualitativo.
Ejercicio 2. Compruebe la armacion anterior.
Pasemos ahora al caso heterogeneo es decir, en el que los coecientes de
difusion D
1
y D
2
no son cero. Es claro que como (u

, v

) no depende de
x, de y ni de t, entonces la pareja de funciones u(x, y, t) u

, v(x, y, t)
v

es una solucion (homogenea y estacionaria) del sistema (??). De nuevo,

seg un la cita de Turing, buscaramos las condiciones para que ante una
perturbacion espacio-temporal (Turing menciona que deber ser al azar) el
estado homogeneo y estacionario anterior se desestabilice. El analisis que aqu
presentamos es local y lineal. Por ello, consideremos la linealizacion de (??)
en vecindades de (u

, v

).

Esta es:
u
t
= D
1

2
u + J
11
u + J
12
v
v
t
= D
2

2
v + J
21
u + J
22
v.
(6.11)
El analisis de la estabilidad del punto de equilibrio es mas elaborado que en el
caso anterior. Por ello, nuestro estudio sera detallado...el caso lo amerita.
Luego, supondremos que cada componente de las soluciones al problema
(??), es decir, (u(x, y, t), v(x, y, t)) = (u(r, t), v(r, t)) se puede descomponer
como una combinaci on lineal innita de funciones de la forma
e
ti

kr
,
donde

k = (k
1
, k
2
) es el vector de n umero de onda y representa el producto
escalar de los vectores indicados. La descomposicion mencionada es una su-
Emergencia y formacion de patrones 139
perposicion de ondas planas. El analisis de estabilidad puede llevarse a cabo
por separado, para cada uno de estos terminos. Mas precisamente, puede de-
mostrarse que si el punto de equilibrio es inestable para uno de estos modos,
tambien lo es para la solucion completa (la que proviene de la combinacion
lineal). Por lo que, sin perdida de generalidad, lo haremos para una sola onda
plana. En este caso, supondremos que
u(r, t) = w
1
e
ti

kr
y v(r, t) = w
2
e
ti

kr
,
donde ambas, w
1
y w
2
, son constantes. Denotando por T al transpuesto del
vector correspondiente y sustituyendo las expresiones anteriores en (??), lle-
gamos a que , w = (w
1
, w
2
)
T
y ||

k|| =

k
2
1
+ k
2
2
satisfacen
w
1
= D
1
k
2
w
1
+ J
11
w
1
+ J
12
w
2
w
2
= D
2
k
2
w
2
+ J
21
w
1
+ J
22
w
2
.
(6.12)
Es decir, que para resolver la ecuacion modo a modo, es necesario re-
solver el sistema de ecuaciones algebraicas anterior el cual, en forma matricial,
podemos escribir como
(I + k
2
D J[f, g]
(u

,v

)
) w =

0,
donde I es la matriz identidad de dos por dos y D es la matriz diagonal
con elementos D
1
y D
2
. Como sabemos de algebra lineal, el sistema lineal
y homogeneo anterior tiene solucion, w, distinta de la trivial si y solo si el
determinante de la matriz asociada al sistema, es igual a cero, es decir, si

P()
2
+ [(D
1
+ D
2
)k
2
(J
11
+ J
22
)] + (k
2
)) = 0,
en donde (k
2
) = D
1
D
2
k
4
(D
1
J
22
+D
2
J
11
)k
2
+detJ[f, g]
(u

,v

)
. En el contexto
de propagacion de ondas, a esta ecuacion se le llama relacion de dispersi on. Es
claro que si obtenemos una raz, , de

P cuya parte real sea positiva, entonces
la amplitud del modo correspondiente crecera indenidamente con el tiempo,
lo cual signica que el modo asociado es inestable. Para que esto ocurra, basta
demostrar que existe k
2
para el que alguna de las dos condiciones siguientes,
se viole:
i [(J
11
+ J
22
) (D
1
+ D
2
)k
2
] < 0,
ii (k
2
) > 0.
140 Faustino Sanchez y Pablo Padilla
Dado que (u

, v

) es asintoticamente estable localmente ademas de cumplirse

que det J > 0 se satisface (J
11
+J
22
) < 0 y entonces [(J
11
+J
22
)(D
1
+D
2
)k
2
] <
0 por lo que no existe k
2
para la que la primera condicion se viole. Luego, solo
queda averiguar la existencia de k
2
para la que la segunda condicion se viole,
es decir, (k
2
) 0 para al menos un k
2
= 0. Pero (k
2
) = 0 si y solo si
k
2
= k
2
1,2
=
(D
1
J
22
+ D
2
J
11
)

(D
1
J
22
+ D
2
J
11
)
2
4D
1
D
2
det J
2D
1
D
2
.
Ahora, k
2
1
= k
2
2
si y solo si (D
1
J
22
+ D
2
J
11
)
2
4D
1
D
2
det J = 0, por lo que
esto nos da un valor crtico (parametro de bifurcacion) para k
2
.

Este es:
k
2
1
= k
2
2
= k
2
crit
=
(D
1
J
22
+ D
2
J
11
)
2D
1
D
2
> 0, (6.13)
donde, ademas, ocurre que

(k
2
crit
) = 0. Como

(k
2
) = 2D
1
D
2
> 0 para
todo k
2
, entonces tiene un mnimo absoluto en k
2
crit
. Luego, si imponemos
la condicion (k
2
crit
) < 0, aseguraramos que k
2
1
= k
2
2
. Por lo tanto, para
valores de k
2
tales que k
2
2
< k
2
< k
2
1
, tendremos (k
2
) < 0. En consecuencia,
para estos valores de k
2
, la parte real, , de es positiva y entonces las
perturbaciones espacio-temporales crecen al aumentar t, con lo que el estado
estacionario y homogeneo (0, 0) de (??) (equivalentemente (u

, v

) de (??))
pierde su estabilidad. Lo que arma Turing, es que una vez que se desestabilizo
el estado (u

, v

), la distribucion espacial de los morfogenos evoluciona hacia

una distribucion inhomogenea ordenada...ese es un patron de Turing.
Antes de dar lugar a los ejemplos, conviene ponerle lupa a lo hecho en los
ultimos parrafos pues de esa mirada inferiremos resultados valiosos. En efecto,
note el lector que de la condicion k
2
crit
> 0 al factorizar D
1
en el numerador
de la expresion que dene a k
2
crit
se sigue
_
J
22
+
D
2
D
1
J
11
_
> 0,
pero como (J
11
+ J
22
) < 0 entonces esto obliga a que J
11
y J
22
tengan signos
opuestos: de hecho a que J
11
> 0 y J
22
< 0 y a que la razon, D
2
/D
1
, entre los
coecientes de difusion sea mayor que uno. Mas aun, la condicion
(D
1
J
22
+ D
2
J
11
)
2
= 4D
1
D
2
det J, (6.14)
Emergencia y formacion de patrones 141
que determina a k
2
crit
, obliga a que la razon D
2
/D
1
tambien deba tener un valor
crtico por debajo del cual la perturbacion no desestabiliza al estado (u

, v

).
Dicho valor crtico, es:
_
D
2
D
1
_
crit

crit
=
det J J
21
J
12
2

J
21
J
12
det J
J
2
11
. (6.15)
Este se obtiene de (??) factorizando el cociente D
2
/D
1
y notando que este
satisface la ecuacion cuadratica:
J
2
11
_
D
2
D
1
_
2
+ (2J
11
J
22
4det J)
_
D
2
D
1
_
+ J
2
22
= 0.
Aun tenemos otras consecuencias de este juego algebraico. En efecto, de(??)
se sigue que el cociente D
2
/D
1
es un n umero real a condicion de que
J
21
J
12
det J > 0. Pero como det J > 0 entonces esto obliga a que
J
21
J
12
> 0, lo cual ocurre si ambos, J
21
y J
12
, tienen el mismo signo. Esto,
junto con los signos que ya vimos han de tener J
11
y J
22
, nos llevan a un
resultado muy interesante: la estructura de signos de la matriz de Jacobi
J[f, g]
(u

,v

)
que permite la desestabilizacion de (u

, v

), no es arbitraria. Es
exactamente solo de una de las siguientes formas:
J[f, g]
(u

,v

)
=
_
+
+
_
,
que se conoce como activador-inhibidor y
J[f, g]
(u

,v

)
=
_

+ +
_
,
a la que se le llama activador-inhibidor cruzado.
Hecho esto, conviene ahora poner en una lista las condiciones que, de
cumplirse, se da la llamada bifurcacion de Turing.
1 trJ[f, g]
(u

,v

)
< 0,
2 detJ[f, g]
(u

,v

)
> 0,
3 D
1
g
v
+ D
2
f
u
> 0 y
4 D
1
g
v
+ D
2
f
u
> 2

D
1
D
2
(f
u
g
v
f
v
g
u
).
142 Faustino Sanchez y Pablo Padilla
Notese que de las condiciones 1. y 3. se concluye que efectivamente D
1
=
D
2
, lo que ya adelantabamos en la explicacion intuitiva contenida en la Seccion
4.
Las siguientes palabras resumen la esencia del mecanismo morfogenetico
propuesto por Turing: Los patrones turingianos provienen de un estado esta-
cionario y homogeneo que es estable ante perturbaciones temporales, pero
es inestable ante perturbaciones espacio-temporales. Una vez que aquel se
desestabiliza y las demas condiciones listadas anteriormente se cumplen, la
distribucion espacial de los morfogenos tiende (cuando t ) a ser inho-
mogenea...pero ordenada, ese es un patron turingiano!
Con el mecanismo de Turing se ha intentado estudiar la emergencia de
patrones gran cantidad de sistemas qumicos, biologicos y fsicos. En [24] nues-
tro amable lector encontr a una muy buena compilacion de estos esfuerzos en
diferentes sistemas biologicos. A manera de ejemplo, diremos que los sistemas
de activador-inhibidor han sido usados abundantemente por el biomatematico
aleman Hans Mainhardt (vease [20]) para describir los patrones de coloracion
en conchas de moluscos. Gran variedad de patrones han resultado de las
simulaciones numericas realizadas en sistemas de reaccion-difusi on. En estos
se han propuesto partes cineticas, f y g que, ademas de tener las caractersticas
que identican a los respectivos sistemas como de activador-inhibidor, tienen
realidad en terminos de la cinetica qumica de los procesos que dan la coloracion
a las conchas. En algunos casos, la comparacion entre las conchas que viven
en la computadora (la simulada) y la que vive en las arenas de la playa (la
real), es sorprendente. Vease la Figura ??.
6.6 Otro mecanismo morfogenetico:
la quimiotaxis
En las secciones anteriores hemos presentado y ejemplicado el mecanismo
morfogenetico de Turing. En esta seccion describiremos un fenomeno que ya
sea el solo o junto con otros, estan en la base del movimiento de muchos
individuos. Se trata de la quimiotaxis la cual, aunada a la difusion y a la
reaccion fundamento de la propuesta turingiana constituye otro mas de
los mecanismos que han sido propuestos para la explicar la formacion de pa-
Emergencia y formacion de patrones 143
Figura 6-2: a) El molusco Amoria ellioti. b) El molusco Amoria ellioti simulado.
Tomado de [20].
trones biologicos. Empezamos presentando, a traves de un sistema biologico
particular, las bases fenomenologicas de la quimiotaxis para despues deducir el
modelo matematico correspondiente. Esta seccion la terminamos presentando
algunos ejemplos ilustrativos.
6.6.1 Los hechos sobre agregacion
Un hecho ampliamente documentado en la literatura es que gran variedad
de organismos vivos, tanto microscopicos (bacterias, amibas, etc.) como
macroscopicos (insectos, tiburones, tortugas, etc.), se mueven en respuesta
a diferentes estmulos ambientales (luz, sustancias qumicas atrayentes o re-
pelentes, olores producidos por feromonas, etc.) o por cuestiones de com-
portamiento (apareamiento, conductas gregarias para sobreponerse a condi-
ciones ambientales hostiles, etc.). Por ejemplo, los tiburones son capaces de
seguir peque nas trazas de sangre en el agua cuando la fuente se encuentra a
kilometros; la tortuga verde Chelonia midas, viaja cientos de kilometros para
encontrar el sitio en el que se aparea.
En el caso de que, como resultado del movimiento de los individuos, ya sea
que este se origine por la interaccion con otro agente (agregacion indirecta) o
por factores endogenos (agregacion directa), aquellos se agrupen, esto puede ser
la culminacion de un efecto cooperativo (quizas complejo) en el que participan
todos los entes que forman la poblacion. Esto es lo que ocurre con la bacteria
144 Faustino Sanchez y Pablo Padilla
Bacillus subtilis (vease [35]). Las colonias de esta bacteria pueden formar
patrones espaciales con diferente geometra, en estos se incluyen los que tienen
morfologa ramicada y las estructuras fractales. Los factores que determinan
que patron se forma, son la concentraci on del sustrato (agar) y el nivel de pep-
tona. En la Figura ?? se ve una muestra de los posibles patrones espaciales de
la Bacillus subtilis.
Figura 6-3: Patrones espaciales de colonias de la bacteria Bacillus subtilis.
Hay organismos que emiten una sustancia qumica la cual es percibida por
otros individuos de su misma especie, quienes son atrados hacia sitios de alta
concentracion de la sustancia qumica atrayente (el quimioatrayente). Este es
el llamado fenomeno de quimiotaxis y resulta ser un mecanismo muy eciente
de comunicacion entre organismos que son ciegos, mudos y sordos como las
bacterias.
6.6.2 El ciclo de vida de la amiba Dictyostelium discoideum
La amiba Dictyostelium discoideum es un moho que vive en suelos fangosos.
Aunque es un organismo aparentemente simple, durante su ciclo de vida se
llevan a cabo una serie de procesos que la han hecho objeto de muchos estudios
tanto teoricos como experimentales. El ciclo de vida de esta amiba se ilustra
en la Figura ?? y su descripcion, por necesidad sucinta, la empezamos en el
estadio de espora.
En condiciones favorables de alimento y temperatura la espora germinara
y, del saco formado por la cascara que la contiene, surge una amiba. Esta
se alimenta de bacterias y se mueve por medio de sus seudopodos. Su repro-
duccion se efect ua dividiendose; en condiciones propicias, lo hace cada tres
horas y, mientras haya alimento disponible, puede seguirlo haciendo. La es-
casez de nutrientes origina una serie de procesos, tanto en cada individuo como
del conglomerado de estos, todos ellos a cual mas de interesantes. Veamos.
Emergencia y formacion de patrones 145
Figura 6-4: Ciclo de vida de la amiba Dictyostelium discoideum. Redibujado de [9].
En tanto el alimento es escaso, durante varias horas, la amiba empieza a
moverse en forma aparentemente erratica, despues de las cuales, se inicia un
proceso de agregacion de estos organismos hacia algunos sitios con caracters-
ticas muy especcas. A los detalles de este mecanismo, le dedicamos algunos
parrafos mas adelante. De momento continuemos con nuestra despripcion
esquematica. Despues del proceso de agregacion, se forma una masa babosa
compuesta de muchas celulas la cual deambula dirigiendose hacia lugares con
mayor luz y humedad. Una vez que este movimiento cesa, el cuerpo baboso
inicia una serie de transformaciones que culminan en la formacion de una
especie de tallo muy delgado coronado por una suerte de bola. El primero, esta
compuesto por celulas muertas; mientras que el segundo, contiene esporas. Si
una de estas se coloca en un medio favorable germinara repitiendose, de esta
manera, el ciclo de la Dictyostelium. Vease la Figura ??.
De las razones por las cuales la Dictyostelium ha sido (y lo continua siendo)
un sistema sobre el que se han hecho m ultiples estudios, destacan:
1. La morfogenesis. Durante su ciclo ocurren una serie de procesos (agre-
gacion, adhesion, migracion, etc.) que son comunes a otros procesos
morfogeneticos. Para los nes de este trabajo, conviene adelantar que el
proceso de agregacion de estas amibas que forman colonias conlleva
la emergencia de patrones espaciales que son el resultado de procesos de
autoorganizacion.
2. La biologa del desarrollo. Durante su ciclo, tambien se da un proceso
146 Faustino Sanchez y Pablo Padilla
fundamental en la biologa del desarrollo: la diferenciacion celular. En
efecto, partiendo de un conjunto de celulas bastante homogeneas ocurre
que estas se diferencian en forma controlada en dos tipos de celulas: las
que forman el tallo y las esporas.
6.6.3 El mecanismo para la agregacion
Durante mucho tiempo se conjeturo que la agregacion de la Dictyostelium
ocurra debido a la quimiotaxis, pero no se conoca la sustancia quimioa-
trayente.

Esta ha sido identicada, se trata de monofosfato de adenocina
cclico 3,5, sustancia que, ademas de su importancia aqu, es tambien fun-
damental en la siologa de los mamferos, pues es el segundo mensajero
universal de la accion hormonal. En lo sucesivo la denotaremos como cAMP.
Algunas celulas pioneras liberan periodicamente cAMP el cual es detectado
por las amibas cercanas mediante sensores que tienen en su membrana. No
obstante que el cAMP proviene de varios sitios, aquellas siguen la estela co-
rrespondiente a los lugares en los que el cAMP se emite con mayor intensidad.
Veamos como se realizan los movimientos hacia el centro de atraccion.
Para empezar, consideremos por separado una sola amiba. En respuesta al
estmulo, aquella se mueve durante aproximadamente minuto y medio; al cabo
de este tiempo, la amiba permanece quieta por un periodo que vara entre tres
y ocho minutos (que son los mismos que tardan las precursoras en volver a
emitir otro pulso de cAMP) al nal de los mismos, inicia de nueva cuenta el
movimiento. As, repetidos ciclos de movimiento y pausa, llevan a la amiba al
sitio desde el que surge la mayor cantidad del quimioatrayente. Fijemos ahora
la atencion en un conglomerado de amibas. Resulta que el movimiento de estas
no es arbitrario, de efect ua secuencialmente. En efecto, las primeras amibas en
moverse son las que se encuentran mas cercanas al centro emisor, despues lo
hacen las que estan en un anillo mas alejado y as sucesivamente. En resumen,
la agregacion de la Dictyostelium se da a traves de pulsos de movimientos cuya
periodicidad esta modulada por la frecuencia con la que se secreta el cAMP:
se trata de ondas de concentraci on de amibas que viajan desde sitios alejados
hacia el centro emisor del quimioatrayente.
6.6.4 Los patrones espaciales
Dado que el ciclo completo se lleva a cabo en suelo fangoso, para nes de
esta presentacion conviene pensarlo como si fuese un plano. En este, la ruta
seguida por las amibas al moverse no es arbitraria. En efecto, visto al detalle, el
movimiento de cada amiba es complejo pues siempre esta caminando de manera
Emergencia y formacion de patrones 147
que su velocidad apunte hacia el sitio de alta concentraci on del quimioatrayente
pero, por el mecanismo explicado antes, el conjunto se mueve de tal manera que
siempre esten colocadas sobre una curva que cualitativamente tiene el aspecto
de una espiral. Por lo que, en bulto, la impresion que este movimiento
colectivo causa es que se trata de una espiral enrollandose
7
.
La formacion de patrones espaciales de tipo espiral, solo ocurre durante
una fase del movimiento, ya que tiempo despues estas se rompen dando lugar
a patrones ramicados. La Figura ?? se muestra la secuencia de formaciones
espaciales de esta amiba.
Figura 6-5: Distintos patrones espaciales en el movimiento de las colonias de las
amiba Dictyostelium discoideum. De espirales rotando a patrones ramicados.
El fenomeno de la quimiotaxis no solo se da en amibas o en bacterias.
Este es un proceso que tambien es empleado por otros organismos para formar
estructuras complejas tales como las celulas dendrticas en el cerebro.
Hay la certeza de que la descripcion detallada de todas y cada una de
las fases que forman el ciclo de la Dictyostelium dara mucha luz sobre otros
sistemas que, siendo mas complejos, exhiben procesos similares a los observados
en la amiba que nos ocupa.
6.6.5 El modelo quimiotactico
Con base en lo expuesto en los parrafos anteriores, al lector le quedara claro
que son dos los actores relevantes en el fenomeno quimotactico: la sustan-
cia quimioatrayente y las celulas que son atradas por esta. A n de deducir
7
Este tipo de organizacion espacial es tan frecuente en los llamados medios excitables
(vease [28]), que suele decirse que las espirales son genericas a los sistemas excitables. Mas
detalles sobre este tema pueden encontrase en el Captulo ?? de este compendio.
148 Faustino Sanchez y Pablo Padilla
un modelo matematico que describa el fenomeno motivo de esta seccion, de-
notemos por c(r, t) y n(r, t) a sus respectivas concentraciones en el punto
r = (x, y) al tiempo t. Si ademas de la quimiotaxis, consideramos que las
celulas se mueven por difusion tipo Fick y la sustancia atrayente lo hace solo
por difusion ckiana, al usar los argumentos dados en la Seccion 3, resulta que
la dinamica espacio-temporal de n y c, la determina el par de EDPs:
n
t
=

J
n
+ f(n, c)
c
t
=

J
c
+ g(n, c),
(6.16)
donde el ujo,

J
n
, de las celulas tiene dos fuentes: una, la debida a la difusion
ckiana,

J
d
, y la otra proveniente de la quimiotaxis:

J
q
, por lo que

J
n
=

J
d
+

J
q
. A su vez

J
q
, ademas de depender del gradiente, c, de c, depende
de la concentracion de n y la de c. Se ha propuesto

J
n
= D
n
n + n(c)c.
Aqu (c) 0 para todo valor de c y se le llama factor quimiotactico.

Este
es una medida de la sensitividad quimiotactica. Con bases fenomenologicas, se
han propuesto distintas relaciones funcionales entre y c. Por ejemplo Murray
[24] menciona dos: (c) =
0
/c y (c) =

0
K
(K+c)
2
donde
0
y K son constantes
positivas. El ujo,

J
c
, de la sustancia quimioatrayente normalmente se supone
que satisface la ley de Fick. Las funciones no lineales f y g que aparecen
en (??), miden la razon con la que las sustancias con concentracion n y c,
reaccionan entre s. La forma explcita de aquellas, la determina por el tipo
de cinetica qumica involucrada. Sustituyendo los ujos

J
n
y

J
c
en (??) este
sistema toma la forma:
n
t
= D
n

2
n [n(c)c] + f(n, c)
c
t
= D
c

2
c + g(n, c),
(6.17)
donde D
n
y D
c
son las difusividades (constantes positivas) de las celulas y del
quimioatrayente, respectivamente. Al par de ecuaciones (??) le llamaremos
sistema de reaccion-difusion-quimiotaxis (R-D-Q). Notemos que, a diferencia
del signo + que antecede al termino D
n

2
n (el de difusion ckiana) en la
primera ecuacion, el termino quimiotactico, [n(c)c], esta precedido del
signo . Dado que n > 0 y (c) > 0 para todo c > 0, el producto n(c) es
positivo y entonces el signo detras del termino aludido, se interpreta como
sigue: la parte quimiotactica del movimiento de las celulas se da hacia sitios
de alta concentracion del quimioatrayente.

Esta es una diferencia fundamental
Emergencia y formacion de patrones 149
respecto a los movimientos por difusion ckiana los cuales ocurren de sitios de
alta concentraci on, hacia sitios de baja concentracion.
El sistema (??) aunado a las condiciones iniciales y las de frontera, com-
pletan el problema matematico a estudiar. Notese que el sistema (??), ademas
de que puede no ser lineal debido a la forma de f y g, tambien lo es debido al
termino quimiotactico que aparece en la primera de sus ecuaciones. Esto hace
que su analisis, por lo general, no sea una tarea sencilla pero como tambien
ocurre en muchos modelos matematicos no lineales la riqueza de las posibles
dinamicas espacio temporales a las que da lugar, es sorprendente.
Un analisis similar al realizado para el sistema de reaccion-difusion (??)
puede llevarse a cabo para el sistema (??) y mostrar que, para cierto rango de
los parametros, este tiene la propiedad de producir patrones espaciales. Por
ejemplo, en 1991 Maini et al. (vease [18]) adoptaron un enfoque numerico para
realizar un analisis de bifurcacion muy detallado en un sistema de R-D-Q en
dos dimensiones.
A continuaci on, el lector encontrara unos cuantos ejemplos en los que la
quimiotaxis, aunada al mecanismo de reaccion y difusion, se ha propuesto para
la descripcion de algunos patrones biologicos.
6.6.6 Algunos patrones generados
por mecanismos quimiotacticos
Otra vez la Dictyostelium
Para la fase de agregacion de la Dictyostelium se han realizado varios estudios.

Estos van desde los casos simplicados en una dimension efectuados por los
pioneros en el estudio de la formacion de patrones en este sistema biologico:
Keller y Segel [12], hasta otros mas complejos en dos dimensiones. Una re-
vision de los resultados obtenidos puede consultarse en [19]. En esta parte
nosotros dedicaremos unas lneas para describir algunos estudios recientes so-
bre la as llamada paradoja de la onda quimiotactica. Pero, en que consiste
tal paradoja?
Como ya lo dijimos antes, la agregacion de las amibas es desencadenada por
ondas periodicas de cAMP que viajan del centro de agregacion hacia afuera
atrayendo hacia este a las celulas. El perl de concentracion de un solo pulso
de cAMP es aproximadamente simetrico; por lo cual el perl de la veloci-
dad quimiotactica, (c)c, bajo el efecto de tal impulso, pudiera tambien ser
aproximadamente simetrico. Esto originara que en el frente de la onda de
propagacion se produjera un movimiento celular opuesto a la onda de propa-
150 Faustino Sanchez y Pablo Padilla
gacion; mientras que en la parte trasera, se tendra un movimiento celular
cuya direccion es la misma que la del frente de onda. Como las amibas per-
maneceran mas tiempo bajo la inuencia de la parte trasera de la onda que del
frente, entonces exhibiran alguna translocacion neta en la direccion de la onda
de propagacion, lejos del centro de agregacion. Mediciones experimentales in
situ demostraron que las amibas en realidad solo se mueven en los frentes de
la onda y permanecen mas o menos estacionarias en la parte tracera. As, la
respuesta de las celulas quimiotacticas no puede ser solo determinada por el
gradiente local de cAMP.
Patrones en la piel de serpientes
Las celulas precursoras del pigmento de las serpientes, son los cromatoblastos
que migran de la cresta neural durante el desarrollo embrionario y se dis-
tribuyen en la dermis. Las interacciones de cromatoforos pueden dar lugar,
tanto a celulas pigmentadas como a no pigmentadas, las cuales se agrupan en
distintos sitios sobre la piel, produciendo franjas o motas.
En [23], los autores proponen que los cromatoblastos (las celulas en su
modelo), ademas de producir sustancia quimioatrayente, tambien responden a
ella. Escrito esquematicamente, ellos sugieren que:
[vel. de la densidad celular] = difusion quimiotaxis + mitosis celular
[vel. del quimioatrayente] = difusion + razon de produccion degradacion
Suponiendo que: la mitosis celular sigue una ley logstica, la razon de pro-
duccion de la sustancia quimioatrayente esta dada por la ley de Michaelis-
Menten (vease [27]) y la degradacion de aquella es malthusiana (vease el
Captulo 2 de la segunda parte de [10]), se tiene el par de EDPs:
n
t
= D
n

2
n (nc) + rn(K n)
c
t
= D
c

2
c +
Sn
+n
c,
(6.18)
donde todos los parametros que aparecen son positivos y el operador laplaciano,

2
, es en dos dimensiones. Las simulaciones numericas realizadas por Murray
y Mygerscough y reportadas en [23] fueron hechas en un dominio rectangular,
cuyo largo es mucho mas grande que su ancho (esto, tratando de gurarse la
piel de las serpientes), y considerando que el ujo de ambas sustancias en la
frontera es cero. Las distintas simulaciones realizadas reprodujeron una gama
Emergencia y formacion de patrones 151
Figura 6-6: Distintos patrones de serpientes simulados por el sistema (??). Figuras
tomadas de [23].
de patrones que van desde bandas longitudinales, franjas transversales, rombos,
motas, hasta otros mas complejos que nos recuerdan a algunas serpientes de
aspecto muy vistoso. Vease la Figura ??.
6.7 Patrones en otros sistemas
biologicos
Este trabajo no es exahustivo y, aunque habra mucho material que ameritara
ser incluido, hemos decidido presentar solo unos cuantos ejemplos que pudieran
ser representativos, dentro de la amplia gama de sistemas biologicos en los que
152 Faustino Sanchez y Pablo Padilla
se han estudiado los mecanismos subyacentes a la emergencia de patrones.
6.7.1 Regeneracion en tejidos
Un proceso que ha atrado la atencion de muchos investigadores es el de la
regeneracion de tejidos. Desde Aristoteles se hablaba de una fuerza responsa-
ble de la capacidad de ciertos organismos de desarrollar de nuevo miembros
amputados. En el caso de animales como la hidra o las planarias, este fenomeno
se presenta de forma sorprendente. Dichos organismos pueden regenerarse por
completo si son cortados en dos. En el caso de animales mas complejos, la
capacidad de regeneracion disminuye, pero no deja de ser importante, tal como
en las lagartijas, que son capaces de reponer su cola una vez que decidieron
separarla de ellas en momentos de peligro.
En el caso de alguna variedad de langostas que poseen dos tenazas, una
grande y con dientes apropiados para machacar y otra con dientes que le per-
mite sostener su alimento, se observa que si por alguna razon pierden la mas
grande, pueden, dependiendo de la especie, suceder varias cosas. O bien la
tenaza chica empieza a crecer convirtiendose en una grande y del sitio afec-
tado empieza a desarrollarse una peque na o bien, puede la tenaza peque na
permanecer como tal y regenerarse una grande.
Asimismo, se tiene cierta capacidad de regeneracion en animales superiores
una de cuyas manifestaciones mas claras es la cicatrizacion de heridas en la
dermis y en la epidermis. Sobre este particular en a nos recientes mucho se ha
investigado. Como en otros topicos, en este el texto de Murray es una muy
buena referencia.
6.7.2 Mariposas
La diversidad y belleza de los patrones de pigmentacion que se forman en las
alas de muchas mariposas, es impresionante. La simetra axial que exhiben, es
de verdad increble y, hasta donde se sabe, es nada mas que el resultado de la
combinacion de patrones elementales. Incorporando una geometra adecuada,
Murray (vease el Captulo 15 de [24]) propone una mecanismo bioqumico para
la descripcion de algunos patrones que se forman en las alas de mariposas.
Aunque hay abundante literatura al respecto, en [25] el lector encontrar a una
proposicion interesante para modelar la emergencia de patrones en estos or-
ganismos.
Emergencia y formacion de patrones 153
6.7.3 Filotaxia
La palabra lotaxia viene de las races griegas phyllos, hoja y taxis, orden,
por lo que podramos decir que aquella signica el orden de las hojas. En un
sentido mas general, en realidad podramos aplicarla al orden de cualquier otro
brote en las plantas. A pesar de la aparente gran variedad de especies, resulta
que la lotaxia (aqu lo usamos en su sentido etimologico) de las plantas no es
tan variada. Solo hay de tres tipos: espiral, como en la yuca; decusada, como
en la fuchsia y la distichous como en el maz.
Si uno observa la disposicion que tienen las orecillas del girasol (esta es una
or compuesta por estructuras mas peque nas llamadas orecillas que, tiempo
despues, seran las semillas), se da cuenta que estas forman arreglos (algo as
como zurcos) cuya disposicion espacial no es arbitraria: los zurcos tienen la
forma de espirales logartmicas y el n umero de estas curvas es grande. Unas
abren a la izquierda; mientras que otras lo hacen a la derecha. Sin embargo,
el n umero de aquellas no es arbitrario. Resulta que las que abren hacia la
izquierda y las que abren a la derecha, son dos n umeros consecutivos de una
sucesion de Fibonacci. De hecho, esta caracterstica tambien la tienen otras
muchas ores. En ellas, los zurcos que abren en un sentido o en otro, son inva-
riablemente n umeros pertenecientes a una sucesion de Fibonacci. Tpicamente:
1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, 21, 34, 55, ... Aunada a esta observaci on tenemos una mas, la
cual puede comprobarse facilmente cuando vay amos a alg un jardn o de da de
campo... a cortar ores. Si contamos el n umero de petalos de diferentes ores
notaremos que estos, no importando de que or se trate es, invariablemente,
uno perteneciente a una sucesion de Fibonacci. De hecho, en la naturaleza
solo existen este tipo de ores (vease [22]).
Uno de los problemas centrales en el estudio de la estructura de las plan-
tas, es el de explicar por que la aparicion de brotes (petalos, ramas, etc.),
siguen leyes geometricas sencillas. Estas leyes, conocidas desde hace ya largo
tiempo (de hecho Leonardo da Vinci observo que los petalos de ciertas ores
forman patrones en espiral), determinan la seleccion de cierto tipo y n umero
de estructuras para los brotes, ntimamente relacionados con las llamadas es-
pirales de Fibonacci. Diversos modelos de caracter geometrico han sido uti-
lizados, en los que ideas sencillas de empaquetamiento de esferas dan origen
a un entendimiento claro de los mecanismos de formacion de dichas estruc-
turas. Recientemente, modelos de formacion de patrones basados en ecua-
ciones de reaccion-difusi on han sido aplicados al desarrollo de las plantas por
H. Meinhardt et al., (vease [21]). Los resultados numericos que han obtenido
concuerdan con los deducidos de otros modelos que se han propuesto. Desafor-
154 Faustino Sanchez y Pablo Padilla
tunadamente en este trabajo no es posible presentar dichas ideas en detalle,
pero recomendamos al lector interesado consultar la referencia [21].
En 1992, Duady y Couder ([7]) publicaron un trabajo muy importante,
tanto por la elegancia como por el rigor con el que esta escrito. En este, sus
autores ubican el problema de la lotaxia de las plantas como un problema
de sistemas dinamicos en los que aparecen parametros. En este esquema, las
estructuras observables (con sus simetras) en las plantas son estados lmite de
un sistema dinamico.
6.7.4 Patrones de vegetaci on
Cambiando de escala espacial, vayamos ahora a nivel de paisajes en la natu-
raleza. En estos, uno descubre que, salvo las perturbaciones humanas, la vege-
tacion, tanto en selvas tropicales como en zonas aridas, no se distribuye en el
espacio al azar. Atendiendo a diferentes factores (pendiente de las laderas, can-
tidad de agua de lluvia durante el a no, la direccion de los vientos dominantes,
tipo de suelo, etc.) aquella tambien se distribuye en el espacio formando pa-
trones regulares. Un ejemplo de estos son los patrones bandeados que forman
los macollos del pasto Ilaria Mutica, en el desierto de Mapim, Durango, en
el norte de nuestro pas. En [34] el autor usa los automatas celulares para
describir los patrones en bandas de esta variedad de pasto. Aunado a dicho
esfuerzo, debemos mencionar que en fechas recientes, se han venido usando las
EDPs de tipo reaccion-difusi on-adveccion para describir la interaccion entre la
masa de vegetacion y el agua disponible (la que proviene de la lluvia) que hace
posible la emergencia de patrones de vegetaci on perfectamente discernibles en
zonas semi-aridas. Vease [14].
6.8 Y que mas?
La gran cantidad y variedad de usos de los sistemas de reaccion-difusion en
la descripcion de distintos procesos morfogeneticos y la consecuente diversi-
dad de problemas (tanto de caracter teorico, como de la modelacion propia-
mente dicha) que surgen cuando este marco teorico ha sido usado, nos obliga
a que en esta presentacion nos restrinjamos a citar solo unos cuantos. El lec-
tor encontrar a en la bibliografa que proporcionamos al nal de este captulo,
mayor informacion sobre estos y otros topicos. Sin embargo, quisieramos decir
unas cuantas palabras sobre el uso y aplicabilidad de los sistemas de reaccion-
Emergencia y formacion de patrones 155
difusion. Es claro que la riqueza de las formas vivas y en especial la formacion
de patrones en biologa es tal que difcilmente puede pensarse que tenga un
solo origen. Los mecanismos morfogeneticos pueden ser muy variados y diver-
sos. No solo eso, sino que las escalas espaciales y temporales a las cuales se
dan, son igualmente amplias. Es por eso de gran importancia entender como
estas diferentes escalas interact uan. Por ejemplo, como la escala bioqumica y
genetica a nivel micro, intaract ua con la escala intercelular (de comunicacion
entre celulas) y esta ultima a su vez con escalas mayores como la tisular o
a nivel de organos y organismos. Uno de los aspectos mas interesantes de
la investigacion de los ultimos a nos es precisamente el de entender las bases
biologicas de estas interacciones desde un punto de vista sistemico. Para ello,
el papel de los modelos matematicos ha sido fundamental. Por ejemplo, en
los llamados modelos de escalas m ultiples, se busca acoplar la interaccion de
una red de regulacion genetica con procesos tales como el ciclo celular y a su
vez estos con otros procesos de caracter mas macroscopico como la difusion y
transporte de oxgeno o de hormonas. Este enfoque ha probado ser util y ade-
cuado en la comprension de algunas enfermedades como el cancer. Tambien
es relevante mencionar que no es posible tener una idea adecuada de la mor-
fogenesis si no se involucran todos estos niveles de organizacion. Entender la
integracion de todos ellos, es uno de los retos mas importantes de la biologa.
6.8.1 Otros modelos morfogeneticos
En la literatura sobre estos temas, uno encuentra que hay diferentes modelos
para describir la formacion de patrones. La diferencia entre ellos no solo es
de forma, sino que en verdad corresponde a escuelas de pensamiento diferen-
te. Genericamente y con todos los riesgos que implica el hacer clasicaciones,
podemos decir que aquellos se dividen en dos grandes familias: discretos y con-
tinuos. De los primeros, tpicamente se tienen los automatas celulares. Estos
son sistemas dinamicos de dominio y contradominio discretos. La distribucion
inicial, aunada a la regla de evolucion (que puede considerar interacciones
a primeros o a lejanos vecinos; que pueden ser jas o variar, por ejemplo,
de forma azaroza) permiten construir gran variedad de patrones espaciales
(veanse [4] y [5]). El prototipo de los segundos, son a los que hemos dedicado
este trabajo, lo constituyen las ecuaciones de reaccion-difusion. Tambien los
hay de tipo mixto por ejemplo, aquellos en los que la variable espacial es dis-
creta y la temporal es continua, se les llama mapeos acoplados. Tambien hay
modelos morfogeneticos que incorporan caractersticas fsicas del tejido, estos
son los llamados modelos mecano-elasticos. En el texto de Murray ([24]) se
156 Faustino Sanchez y Pablo Padilla
discuten algunos de estos.
Ante la diversidad de modelos, seguramente el lector con bastante
razon se preguntar a sobre la posibilidad de que diferentes tipos de modelos
reproduzcan el mismo patron biologico observado en la naturaleza. Esto es
perfectamente posible, baste recordar los resultados de Cocho et. al. (veanse
[4] y [5]) al usar los automatas celulares para describir los patrones en la piel de
algunos reptiles y aquellos obtenidos por Murray y Myerscough [23] quienes u-
saron ecuaciones tipo R-D-Q. Sin embargo, debemos advertir que el problema
no es solo reproducir lo observado, sino tambien describir los mecanismos
subyacentes que lo hacen posible. Ambas caractersticas seran el criterio de
bondad para aceptar o rechazar un modelo en esta area interdisciplinaria.
Por lo demas, consideramos que actualmente lejos se esta de poseer el
enfoque o el modelo para explicar la emergencia de patrones biologicos. Al-
gunos hacen transparente un aspecto, otros otro, pero a todos se les pueden
encontrar lados acos. A guisa de ejemplo, en la siguiente subseccion se re-
portan algunas crticas a la teora de Turing. Podramos tambien citar las
correspondientes a otros enfoques, pero hacerlo nos alejara del objetivo de
este trabajo.
6.8.2 Crticas a la teora de Turing y estudios recientes
Desde la publicacion del trabajo de Turing, mucho se ha hecho tratando de
extender su teora. Aunque han sido muchos los avances realizados usando el
enfoque turingiano, debemos mencionar que este tambien ha sido blanco de
crticas. De estas, a continuacion listamos unas cuantas mismas que, en la
medida de lo posible, tambien nos serviran para plantear algunos problemas
en los que se esta trabajando actualmente. En [16] el lector encontrara una
revision muy actualizada.
La existencia de los morfogenos
Una de las premisas basicas en la teora de Turing es la existencia de una
pareja de sustancias (los morfogenos) que, al difundirse y reaccionar en el tejido
seg un las condiciones que se establecieron en la Seccion 5, seran capaces de
formar estructuras espaciales ordenadas. A pesar de que desde su orgen se
han hecho gran cantidad de simulaciones numericas cuyos resultados emulan
bastante bien muchos patrones que se observan en distintos sistemas biologicos,
la identicaci on de los morfogenos en todos los casos a un no es clara. Solo se
han logrado identicar en unos cuantos sistemas.
Emergencia y formacion de patrones 157
La existencia de los patrones de Turing
Los a nos que siguieron a la publicacion del trabajo de Turing, mucho se
especulo sobre si los patrones que sugiere el mecanismo turingiano y que se
obtienen mediante simulaciones numericas, tenan o no realidad fsica, es decir,
si se encontraban o no en la naturaleza. Cuarenta y un a nos despues de
la publicacion de Turing, Castets, Boisonade y colaboradores (veanse [3] y
[13]) en 1993 dise naron una reaccion qumica que exhibe patrones como los
predichos por el matematico ingles. Este hallazgo ha alimentado la idea de que
los sistemas, llamados de modo generico de reaccion-difusi on (incluidos los que
contienen terminos quimiotacticos), puedan ser adecuados para la descripcion
de la formacion de patrones en contextos no estrictamente biologicos.
Efecto de la dinamica del dominio
En la proposicion de Turing, las supercies sobre las que emergen los patrones
son jas es decir, su geometra y su tama no no cambian al aumentar el tiempo.
Esto es aproximadamente cierto para individuos que ya alcanzaron la etapa
adulta pero, en denitiva, no se da si uno sigue el desarrollo de un organismo
a lo largo de su vida. De hecho, los efectos que pueden tener los cambios tanto
de tama no como de forma sobre los patrones espaciales, son verdaderamente
espectaculares. Un ejemplo muy vistoso que se ha citado en la literatura
reciente (vease [15]) es el pez del genero Pomacanthus. Algunas variedades de
este pez exhiben franjas dorso-ventrales sobre un fondo azul obscuro. A medida
que el pez crece, nuevas franjas mas angostas se desarrollan y, gradualmente,
se van insertando entre las franjas pre-existentes. Vease la Figura ??.
Desde el punto de vista matematico, varios han sido los intentos por incor-
porar la dinamica del dominio en la modelacion de la formacion de patrones
biologicos. En [15] los autores propusieron un sistema de reaccion-difusion en
una dimension para describir la emergencia de patrones en el Pomacanthus
emperador y para el Pomacanthus semicirculatus. Ellos fueron capaces de re-
producir varios de los patrones que se observan en la piel de estos peces a
medida que crecen. No obstante esto, Hofer y Maini (vease [11]) encontraron
varias inconsistencias en el modelo propuesto por Kondo y Asai.
Varea et. al. [33], estudiaron los patrones de Turing en un dominio bidi-
mensional connado por fronteras curvas. Imponiendo condiciones a las con-
centraciones qumicas de los reactivos en la frontera de suerte que se represente
a una fuente, ellos hallaron algunos aspectos del desarrollo de pigmentacion
del Pomacanthus.
158 Faustino Sanchez y Pablo Padilla
Figura 6-7: Los patrones que exhibe el pez Pomacanthus cambian drasticamente a
medida que envejece. Tomado de [15].
Arcuri y Murray [2] muestran como el tama no del dominio, la longitud
en el caso unidimensional y el area en el caso de dos dimensiones, inuye
sustancialmente en la complejidad de los patrones que se forman siguiendo el
mecanismo de Turing. En su presentacion, la longitud, L, de un dominio uni-
dimensional aparece como un re-escalamiento de la parte reactiva. Siguiendo
la idea de Arcuri y Murray, en [2] los autores dan argumentos de plausibilidad
para considerar que un modelo de reaccion-difusi on en el que los coecientes
de difusion sean funciones que dependan del tiempo, t, sea el adecuado para
estudiar la formacion de patrones en dominios que crecen. Sus resultados son
numericos.
Los intentos anteriormente mencionados y otros como el reportando en
[6], todos ellos muy loables, en nuestra opinion no estan construidos sobre la
base de primeros principios. Son, en la mayora de los casos, argumentos de
plausibilidad los que les dan sustento. Recientemente (vease [26]), basados en
primeros principios (teorema de transporte de Reynolds, leyes de conservaci on
y ley de Fick), hemos construido, para una y dos dimensiones, respectiva-
mente, un modelo de tipo reaccion-difusion denido sobre un dominio que
crece. Tambien los efectos que las caractersticas geometricas del dominio
Emergencia y formacion de patrones 159
(como la curvatura) tienen sobre los patrones, son considerados. En el tra-
bajo mencionado aparecen una serie de simulaciones numericas que realizamos
sobre distintos dominios que crecen. En ellas se constata que tanto el creci-
miento, como la curvatura son cruciales para la emergencia de patrones en esos
dominios. Este campo constituye un area muy activa de investigacion en la
actualidad.
Aproximaciones no lineales y las condiciones de frontera
En [8] el autor presentan un sistema de reaccion-difusion en el que la aproxi-
macion lineal (en el sentido turingiano) predice la existencia de patrones de
banda. Sin embargo, al considerar terminos de segundo orden, el correspon-
diente sistema predice la existencia de motas. Esto nos habla de que el conjunto
de sistemas de R-D que exhiben patrones de Turing ha de ser estudiado en
cuanto a sus propiedades cualitativas globales se reere.
Las condiciones de frontera que es necesario anexar al sistema de reaccion-
difusion no solo completa el problema matematico a estudiar, sino que de
verdad constituye una informacion determinante en la dinamica espacial a la
que se da lugar. A manera de ejemplo, baste citar el trabajo de Varea et. al.
[33], en el que ellos reportan que distintas condiciones a la frontera originan
patrones espaciales esencialmente diferentes.
6.9 Conclusiones y discusion
A manera de conclusion y discusion, anotamos los siguientes puntos.
No obstante la aparente cantidad y variedad de patrones que se ven en la
naturaleza, en realidad uno puede detectar algo que podramos llamar pa-
trones basicos (como circunferencias, espirales, polgonos regulares, franjas,
etc.) de suerte que los demas que uno observa, son solo modicaciones in-
teligentes de aquellos. Digamos que la naturaleza juega inteligentemente
con los patrones basicos. El resultado de sus juegos son la diversidad de colores
y formas que vemos a nuestro alrededor.
Hay patrones que les son comunes a sistemas vivos y a sistemas inanima-
dos. Las circunferencias y las espirales son estructuras espaciales ordenadas
que lo mismo aparecen en reacciones qumicas (la de Belousov-Zhabotinski,
por ejemplo) que como patrones de agregacion de colonias de amibas (Dic-
160 Faustino Sanchez y Pablo Padilla
tyostelium discoideum) y bacterias (como la Escherichia Coli); de hecho, en
todos los sistemas excitables (vease [28]). Esto sugiere que subyacente a e-
llos, independientemente del sustrato fsico y de la escala espacial en la que se
expresen, existen mecanismos (posiblemente los mismos) que los hacen posible.
Concluimos este captulo se nalando que la modelacion en morfogenesis y
en la emergencia de patrones en ciencias qumico-biol ogicas, es algo activo,
de actualidad y relevancia tanto desde el punto de vista matematico como
de las ciencias que le dan orgen. No nos cabe duda que de este quehacer
interdisciplinario, como ya lo ha estado haciendo, vendran en los proximos
a nos aun muchas mas novedades que nos sorprenderan.
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7
Una introduccion a los modelos
de competencia.
Manuel Falconi Maga na
Facultad de Ciencias, UNAM
falconi@servidor.fciencias.unam.mx
7.1 Introduccion
Una de las caractersticas mas notables de la vida en nuestro planeta es la gran
diversidad de aspectos y habitos que tienen los organismos que la componen.
Los individuos se presentan luciendo una enorme riqueza de formas, tama nos,
colores y comportamientos diferentes. Cualquier persona nota, cuando ob-
serva con cierto cuidado que detras de la aparente uniformidad de un bosque
de conferas, existe una gran variedad de arboles que dieren por el tama no de
sus hojas o la textura de su corteza. Estos arboles sirven a su vez de refugio a
las aves, algunas de las cuales tienen el pico fuerte y otras un plumaje orido.
En el suelo se encuentran diferentes clases de helechos y parras silvestres y
moviendose entre ellos, se pueden observar varios tipos de roedores o ciervos.
Sin embargo, esta manifestacion de diversidad no se da de una forma arbi-
traria, sino todo lo contrario. Los organismos viven en comunidades, formando
intricadas relaciones de interacci on, donde cada especie depende directa o in-
directamente de la presencia de las otras. De este modo diversidad de especies
se convierte en sinonimo de complejidad de la comunidad.
El hecho mismo de que todos los organismos vivos forman parte de una
comunidad en la que existen relaciones de interdependencia de las especies que
la conforman, no es una cuestion que salte a la vista. Una gran tarea de la
Ecologa es el desarrollo de una teora de la organizacion de las comunidades.
Esto signica entender las causas de la diversidad y los mecanismos de inter-
accion. Porque, aparentemente todo habitat tiende a ser tan diverso como le
permite su disponibilidad de energa?. Acaso es que una mayor complejidad
166 Manuel Falconi
induce una mayor estabilidad o permanencia de la comunidad?. En este con-
texto, aparecen de modo natural tres procesos, estabilidad de la comunidad,
complejidad de la comunidad y aprovechamiento de los recursos. Existe un
ley que regule la relacion dinamica entre ellos?.
A traves de numerosos estudios y observaciones, los ecologos han ido a-
nando sus teoras para explicar el fenomeno de la biodiversidad. Entre los
factores que se han revisado para ver su inuencia sobre la complejidad estan:
(i) el tiempo, (ii) la hetereogeneidad del medio ambiente, (iii) clima, (iv) pro-
ductividad, (v) la competencia, (vi) la depredacion. Notamos que los cuatro
primeros se reeren al estado fsico del lugar donde se desarrolla la comunidad
y las dos ultimas, competencia y depredacion son mecanismos de interacci on
entre las diversas especies de la comunidad. Se han realizado muchos intentos
que conjugan la participacion de uno o varios de estos factores, para conformar
teoras acordes a algunos hechos experimentales. Mencionemos dos de las mas
importantes, la hipotesis de la depredacion y la hipotesis de la competencia.
La hipotesis de la depredacion sugiere que la depredacion selectiva sobre los
competidores dominantes puede mantener una diversidad local relativamente
alta. Esa depredacion, al mantener bajo el tama no de las poblaciones de com-
petidores dominantes evita que estos monopolicen los recursos y permite que
nuevas especies invadan el sistema. Este mecanismo establece una clase de
retroalimentacion. Con las nuevas especies que entran a la comunidad, llegan
especies de depredadores que a su vez atacan a otros competidores dominantes
y asi sucesivamente. El lmite de este proceso lo establece la produccion pri-
maria del sistema.
La hipotesis de la competencia supone que la alta diversidad se da en
ambientes que son estables por largos perodos. Aqui la competencia interes-
pecca es mas intensa porque la estabilidad permite que muchas especies sean
muy numerosas. La presion competitiva crece fuertemente lo que provoca una
reduccion del espacio utilizado por cada especie y un aumento en la especia-
lizacion para apropiarse del recurso. Estas dos procesos llevan a un aumento
del espacio y de los recursos disponibles y hacen factible la llegada de nuevas
especies. Este fenomeno esta limitado por el n umero de recursos disponibles.
Es muy ilustrativo conocer los metodos que los ecologos utilizan para
obtener informacion de campo que sirven de apoyo a estas teoras. Al lec-
tor interesado se le recomienda que vea [?] y la bibliografa citada ah. Ahora
los investigadores se pueden apoyar en los modelos matematicos y las computa-
doras para realizar simulaciones muy realistas que les permiten de una forma
expedita poner a prueba algunas de sus conjeturas. Se ve muy prometedor
Una introduccion a los modelos de competencia 167
para la Ecologa Teorica, el uso equilibrado de la modelacion matematica y la
observaci on de campo. En este trabajo se dara una introduccion a los metodos
matematicos utilizados en el estudio de la competencia.
7.2 La competencia
A grandes rasgos, podemos considerar dos tipos de competencia: la competen-
cia interespecca que se da entre inviduos de especies diferentes y aquella en
que la lucha se sostiene entre organismos de una misma especie y por tanto se
le llama competencia intraespecca.
La competencia interespecca surge cuando entre las especies componentes
de un habitat, existen algunas que requieren el mismo tipo de alimentos, es-
pacio o alguna otra materia esencial para su desarrollo y por tanto, para so-
brevivir tienen que destinar parte de su energa a mejorar esas habilidades que
le permitan un mejor acceso a los recursos vitales. Precisamente, el hecho de
que los individuos de la misma especie acudan a las mismas fuentes de energa
establece de modo natural la competencia intraespecca, la que se maniesta
mas crudamente cuanto mas pobres son esas fuentes.
Una cuestion importante es determinar la forma en que cambian los
tama nos poblacionales a traves del tiempo de una o mas especies en com-
petencia. Por ejemplo, en una poblacion aislada como ajustan los individuos
sus estrategias de supervivencia, ante la escasez de alg un recurso importante?.
Una pregunta que ha interesado mucho a los ecologos es si pueden coexistir en
un mismo habitat dos especies que luchan por el mismo recurso limitante. Esta
cuestion ha servido para impulsar fuertemente el desarrollo de ciertas areas de
la Ecologa y numerosos experimentos se han realizado con el n de tener una
respuesta teorica. Tal vez los experimentos mas celebres en este campo son los
que realizo en 1934 el biologo ruso G. F. Gause [?], con poblaciones de proto-
zoarios de la especie Paramecium aurelia y Paramecium caudatum. Durante
los experimentos se les alimento de Bacillus pyocyneaus y se observo que por
separado cada poblacion creca hasta estabilizar su tama no. En el caso de P.
caudatum el lmite era de 200 individuos por 0.5 cc y 550 individuos por 0.5
cc para el P. aurelia. Cuando las dos especies eran puestas a competir en el
mismo caldo de cultivo, suceda que despues de un perodo inicial en el que
ambas especies crecan, el n umero de organismos de P. caudatum empezaba a
declinar, hasta desaparecer nalmente. Esto llevo a Gause a enunciar el muy
168 Manuel Falconi
controvertido Principio de exclusion competitiva: dos especies que compiten
por el mismo recurso limitante no pueden coexistir establemente en el mismo
habitat. El razonamiento es simple, no pueden haber dos especies identicas
en sus propiedades ecologicas o en la eciencia conque explotan un recurso
particular. La especie mas eciente para explotar el recurso crecera con cada
generacion y la menos eciente sera eliminada nalmente.
Sin embargo, en la naturaleza uno observa muchas especies que compiten
y conviven establemente. Numerosos estudios se han hecho para descubrir los
mecanismos que permiten la coexistencia estable. Por ejemplo, esta cuestion
fue abordada por De Witt y sus colaboradores [?], en un experimento con una
hierba de la especie Panicum maximum y una legumbre Glycine javanica. Ellos
notaron que la competencia llevaba a la extincion a la poblacion de legumbre,
pero cuando esta se asociaba a traves de sus races, con un microorganismo
del genero Rhizobium, la convivencia era posible. Esta asociacion le permita
explotar a la G. javanica una capa de suelo no utilizada por P. maximum. Otra
serie de experimentos interesantes son los que realizo Ayala [?] con varias es-
pecies de Drosophila, en los que se pone de maniesto otro posible mecanismo
para la convivencia de especies competitivas. Se observo que la habilidad com-
petitiva decreca con el tama no de la poblacion. Estos experimentos sugieren
la existencia de un lmite, mas alla del cual no se pueden compartir los recursos
sin el riesgo de que alguna de las especies desaparezca. Vea la subseccion ??.
7.2.1 Algunos modelos matematicos
de competencia intraespecca
Los individuos de una misma poblacion tambien compiten entre ellos y exis-
ten especies en las que esta competencia tiene un efecto importante sobre la
capacidad de supervivencia y reproduccion de los otros. El stress que produce
en el individuo una sobrepoblacion se puede reejar en una alteracion de su
sistema endocrino produciendo un retardo en su actividad sexual o en pertur-
baciones de sus funciones reproductivas, vea [?]. Se han hecho experimentos
con diferentes concentraciones de semillas (n umero de semillas por unidad de
area) que se ponen a germinar y se ha observado que a mayor concentraci on
menor porcentaje de semillas germinan y el n umero de semillas totales pro-
ducidas en la primera generacion tambien es menor para las concentraciones
iniciales grandes, vea [?]. Asi cuando la competencia intraespecca es su-
cientemente fuerte la tasa de reproduccion depende del tama no o densidad de
la poblacion.
Una introduccion a los modelos de competencia 169
Modelos a tiempo discreto
La tasa de reproduccion o tasa de crecimiento es el n umero de nuevos indi-
viduos que produce cada individuo por unidad de tiempo. Por ejemplo una
tasa del 2% anual, signica que cada 100 individuos producen en promedio 2
nuevos individuos, cada a no o bien cada individuo produce en promedio dos
centesimos de individuo cada a no. Denotemos por R a la tasa de reproduccion.
Para calcular R debemos dividir el incremento de la poblacion por unidad de
tiempo entre el tama no total de la poblacion N. Es decir
R = /N, o bien = RN.
Si suponemos que la tasa R depende de N, la formula anterior se escribe
= R(N) N. (7.1)
Supongamos que el tama no de la poblacion cambia cada cierto perodo jo
de tiempo (cada a no, cada mes, etc.), entonces si inicialmente se tienen N
0
individuos, usando la igualdad (??) podemos calcular el tama no N
1
al cabo de
la primera unidad de tiempo (por comodidad llamaremos a no a la unidad de
tiempo), del modo siguiente. El incremento al cabo de un a no es = N
1
N
0
,
y = R(N
0
) N
0
, por lo tanto N
1
N
0
= R(N
0
) N
0
, es decir
N
1
= R(N
0
) N
0
+ N
0
.
Del mismo modo, ahora con el valor de N
1
se puede conocer el tama no al cabo
del segundo a no. El incremento es N
2
N
1
= R(N
1
) N
1
, de donde
N
2
= R(N
1
) N
1
+ N
1
,
o en general
N
i+1
= R(N
i
) N
i
+ N
i
. (7.2)
Este es el modelo basico para el crecimiento de una poblacion que se repro-
duce a tiempo discreto y cuya tasa de reproduccion depende de la densidad.
Para tener un modelo especco se deben realizar investigaciones dirigidas a
determinar la forma de R(N) . Por ejemplo, Beverton y Holt se basaron en
estudios hechos sobre poblaciones de peces pelagicos en el Atl antico norte para
proponer la tasa R(N) = (/ (1 + N)) 1. En este caso la ecuacion ?? es
N
i+1
=
N
i
1 + N
i
.
170 Manuel Falconi
El modelo logstico se obtiene cuando se toma R(N) = N. De este modo,
la ecuacion que dene al modelo es
N
i+1
= ( N
i
) N
i
+ N
i
. (7.3)
Mediante el cambio de variable N N/ (1 + ) , la ecuacion anterior se lleva
a la forma mas usual
N
i+1
= rN
i
(1 N
i
) , (7.4)
donde r = 1 +. Es interesante observar que la dinamica de este modelo solo
depende de . Este parametro se puede interpretar como la maxima capacidad
reproductiva de la especie, la cual observamos que decrece con una rapidez ,
conforme crece el tama no de la poblacion. En el modelo, el parametro es
un simple cambio de escala y es el valor reproductivo el que determina la
dinamica de la especie. Del analisis matematico del modelo ?? se sabe que
valores grandes de produce dinamicas complicadas e incluso caoticas y por
el contrario si el valor de es relativamente peque no la dinamica es mas o
menos estable con pocas uctuaciones. Surge en forma natural la pregunta
que tan grande puede ser para una especie cuya tasa reproductiva depende
del tama no de la poblacion?. Los ecologos se inclinan a pensar que una es-
pecie cuya poblacion esta regulada por factores que dependen de su tama no
(factores denso-dependientes) tiende a tener una progenie mas peque na y mas
apta para la competencia que una regulada por factores independientes de la
densidad. Al lector interesado en saber por que la seleccion natural act ua as,
se le recomienda la lectura del trabajo de MacArthur and Wilson [?].
Modelos a tiempo continuo
Cuando las poblaciones son grandes y las generaciones se traslapan es conve-
niente suponer que los niveles de poblacion cambian en cada instante. En este
caso si denotamos por N (t) el n umero de individuos en el instante t, la tasa
de crecimiento R esta dada por
R =
N

(t)
N (t)
,
donde N

(t) es la derivada de N (t) respecto a t. La derivada N

(t) se interpreta
como el incremento de la poblacion por unidad de tiempo en el instante t. Si
R depende del tama no o densidad de la poblacion, la ecuacion anterior se
acostumbra escribir en la forma
N

= R(N) N. (7.5)
Una introduccion a los modelos de competencia 171
Esta es la estructura de un modelo a tiempo continuo para una especie donde
la competencia intraespecca inuye sobre la tasa. Un modelo muy conocido
es el llamado Modelo Logstico, que se obtiene cuando R(N) = r (K N) .
Entonces ?? es
N

= r (K N) N. (7.6)
Los mecanismos a traves de los cuales la especie aprovecha el recurso se ree-
jan en la forma en que R depende de N. El investigador debe hacer uso de su
conocimiento de la especie, para dise nar o proponer la relacion funcional ade-
cuada de R. Ahora ilustraremos en una situacion simplicada como se puede
obtener un modelo.
Supongamos que se tiene una especie donde la competencia intraespec-
ca se da por el aprovechamiento de un recurso, al que en principio todo
individuo tiene la misma capacidad de utilizar. Por ejemplo una especie de
forrajeros que pastan en una sabana , o bien de ltradores que se nutren de
los microorganismos y de algunas de las substancias presentes en el agua que
ltran. Denotemos por p, a la porcion de alimento que le corresponde a cada
individuo. De esta porcion p, solo una parte g (p) es equivalente a la cantidad
de nuevos individuos que es capaz de producir cada organismo, por cada unidad
de tiempo. Si suponemos que de esos g (p) nuevos individuos, se mueren de
ellos por cada unidad de tiempo, la tasa R es entonces
R = g (p) .
A se le llama Tasa de mortalidad. Agreguemos ahora la hipotesis de que
la tasa no depende de la densidad. Esta hipotesis puede ser una buena
aproximacion para poblaciones que viven en un medio donde el recurso se
distribuye homogeneamente y los individuos se pueden dispersar libremente y
no se producen efectos nocivos por el hacinamiento, ni tampoco una disminu-
cion en la porcion per capita p se reeja en una generacion de individuos mas
debiles. Resulta natural suponer que p decrece cuando aumenta el tama no de
la poblacion. Sea C la concentracion del alimento o recurso. En el caso de
ltradores se han utilizado las siguientes dos expresiones para p.
p = C N, (7.7)
y
p =
C
1 + N
. (7.8)
172 Manuel Falconi
En ??, p = 0 si la poblacion tiene C/ individuos. Es decir, el medio no
puede aceptar mas de C/ individuos. En cambio, con ?? la porcion p se
hace cada vez mas peque na conforme aumenta la poblacion, pero nunca de-
saparece. Supongamos nalmente que g (p) = k
1
p y se obtienen los modelos
correspondientes a ?? y ??
N

= (k
1
(C N) ) N, (7.9)
N

=
_
k
1
C
1 + N

_
N. (7.10)
Si hacemos r = k
1
y K = (k
1
C ) /k
1
, el modelo ?? se convierte en el
modelo logstico dado en ??. El modelo dado por ?? se le conoce como modelo
de Schoener, vea [?].
Sea K
l
= (k
1
C ) /k
1
y K
s
= (k
1
C ) /. En el modelo logstico se
observa que si el nivel inicial es menor que K
l
, la poblacion crecera acercandose
hacia el nivel K
l
conforme transcurra el tiempo. En cambio decrecera hacia
K
l
si el nivel incial es mayor que K
l
. Por esta razon a K
l
se le llama capacidad
de carga del medio. Lo mismo ocurre con el modelo de Schoener, donde la
capacidad de carga es K
s
. La principal diferencia entre estos dos modelos es
que en el modelo logstico, el nivel en el que la poblacion crece con mayor
rapidez N

l
es siempre igual a K
l
/2 y en el caso del modelo de Schoener este
nivel es N

s
=
1

_
k
1
C

1
_
y es menor que K
s
/2 y entre mas grande es el
cociente k
1
C/, mas peque no es N

s
. Los detalles de los calculos se pueden
consultar en el apendice.
Las dos trayectorias de la ?? inician en el nivel N
0
= .1. En ambos modelos
se utilizaron los parametros C = 5, k
1
= .2, = 0.2. En el modelo logstico
= 1 y en el de Schoener, = 1. La capacidad de carga del medio es 4. Los
puntos indican los niveles N

l
= 2 y N

s
= 1.23. La elevada pendiente de la
curva logstica indica una fuerte tendencia hacia el equilibrio K
l
.
7.2.2 Modelos con varios recursos
En el trabajo [?], Ayala describe una serie de experimentos dise nados para
analizar los mecanismos que permiten la coexistencia de especies que com-
piten. El utilizo varias especies de las llamadas moscas de la fruta y encontr o
evidencia de que las condiciones para la coexistencia son: (1) la adaptabili-
dad competitiva de dos especies es inversamente proporcional a su densidad
y (2) existe una densidad para la cual las dos especies tienen la misma adap-
tabilidad. Esto se explica a traves de dos formas de actuar de la seleccion
Una introduccion a los modelos de competencia 173
5 10 15 20
1
2
3
4
Mod. Logstico
Mod. De Schoener
N
t
Figura 7-1:
natural. Una de ellas llamada habilidad competitiva positiva, supone que la
seleccion aumenta la habilidad de una especie para explotar un recurso que
comparte con otra. La otra forma es el fortalecimiento de una capacidad para
que una especie utilice parte del recurso, anteriormente in util. Estos genotipos
creceran en n umero hasta equilibrar la disponibilidad de este nuevo recurso.
Este proceso de seleccion lleva a la diferenciacion ecologica y ha sido llamado
desplazamiento de los caracteres [?]. Esto se muestra en la Figura ??. En el
eje horizontal se marcan los tama nos de las presas de tres especies de halcones,
Accipiter gentilis, A. cooperi y A. striatus. La altura de la graca indica la
frecuencia conque cada especie captura cada tama no. Aunque ellas capturan
genericamente el mismo tipo de presas, cada una tiene una tendencia a escoger
un tama no diferente.
Figura 7-2:
Ahora construiremos un modelo para analizar la dinamica de una especie
174 Manuel Falconi
S que se alimenta de n recursos A
i
, i, , n. La cantidad total que provee
como alimento el recurso A
i
lo denotamos por R
i
. Supondremos que hay un
ujo continuo de R
i
que vara de acuerdo con su propia dinamica; este es el
caso si por ejemplo A
i
es una poblacion de organismos vivos y entonces a A
i
se
le llama presa del depredador S. En lo que sigue llamaremos biomasa de una
poblacion al tama no de la poblacion y supondremos que esta dada en unidades
de masa. En terminos no muy precisos pero que ayudan a entender la idea, la
biomasa es la masa de todos los individuos de la poblacion.
Sea E la cantidad total de alimento que ingiere S por unidad de tiempo
y por unidad de biomasa y e es la eciencia de conversion de ese alimento en
nuevos individuos, es decir, eE es la tasa de supervivencia de la poblacion S.
Si es la tasa de mortalidad entonces el tama no N de S crece de acuerdo con
la ecuacion diferencial
N

= eEN N. (7.11)
Como en el caso mencionado de los halcones, la especie S puede tener distintas
preferencias por cada una de las especies A
i
. Esta preferencia queda determi-
nada por la proporcion p
i
de biomasa que S toma de la presa A
i
. Denotemos
por
i
el valor nutritivo de una unidad de materia del recurso A
i
. As se obtiene
que E esta dado por
E =
n

i=1

i
p
i
R
i
,
y por lo tanto la ecuacion ?? resulta
N

= e
_
n

i=1

i
p
i
R
i
_
N N.
Si cada poblacion A
i
es independiente de las otras su crecimiento en ausencia
de S debe regirse por una ley de la forma
R

i
= f
i
(R
i
) . (7.12)
La funcion f
i
solo depende de R
i
ya que su crecimiento no se ve afectado por
las otras R
j
, j = i. Como la especie A
i
pierde p
i
R
i
unidades de masa por
unidad de tiempo y por cada individuo de la especie S, la perdida total debida
a los N individuos es p
i
R
i
N, por lo que en presencia de S, la ecuacion ?? se
modica a
R

i
= f
i
(R
i
) p
i
R
i
N.
Una introduccion a los modelos de competencia 175
Resumiendo, la dinamica de una especie S que se alimenta de las especies A
i
,
i, , n, esta dada por el sistema
N

= e
_
n

i=1

i
p
i
R
i
_
N N, (7.13)
R

i
= f
i
(R
i
) p
i
R
i
N.
Si n = 1 y f
1
(R) = r (K R) R, el sistema anterior se conoce como modelo
depredador-presa de Lotka-Volterra y toma la forma
N

= RN N, (7.14)
R

= r (K R) R RN,
donde = e
1
p
1
, R = R
1
y = p
1
. Este modelo (??) predice esencialmente
dos comportamientos distintos. (1) Si K < /, la poblacion S se extinguira
y la poblacion A tendera a la capacidad de carga K, independientemente de
cuales sean los tama nos iniciales de las dos poblaciones. Esto ocurre cuando
la presa es poco abundante (K peque na) o la especie S no es un depredador
fuerte ( peque na) o por ultimo, si la mortalidad de S es relativamente grande
( grande). (2) Si K > /, entonces ambas especies tenderan a alcanzar un
nivel de equilibrio. En este caso las poblaciones se pueden acercar al equilibrio
por medio de uctuaciones amortiguadas o bien monotonamente. Un analisis
completo de este modelo se puede ver en [?].
Regresando al caso general dado por (??), supongamos que la dinamica de
cada especie A
i
es de tipo logstico, es decir R

i
= r
i
(K
i
R
i
) R
i
. Para facilitar
su analisis consideraremos que la dinamica de A
i
es mucho mas rapida que la
de S, por lo que su poblacion se recupera con prontitud del da no sufrido. As,
en este caso se puede suponer que R
i
se mantiene mas o menos constante y
entonces con una buena exactitud se puede tomar R

i
= 0, de donde
R
i
=
r
i
K
i
p
i
N
r
i
.
Al substituir esta igualdad en ?? se obtiene
N

=
__
e
n

i=1

i
p
i
K
i

_
e
_
n

i=1

i
p
2
i
r
i
_
N
_
N
= N N
2
.
176 Manuel Falconi
Esta ecuacion tiene algunas consecuencias interesantes.
Notese que si
_
n

i=1

i
p
i
K
i
_
< /e, la derivada N

es menor que cero y

por lo tanto N tiende a decrecer por lo tanto /e es el mnimo de alimento
que debe ser ingerido para que exista la posibilidad de que la especie S no
desaparezca. Sea p =

n
i=1
p
i
, e introducimos el parametro u
i
= p
i
/p. Notese
que u
i
es un n umero en el intervalo [0, 1] y expresa el grado de preferencia
del consumidor por el iesimo alimento. Con esta notacion el coeciente que
mide la competencia intraespecca del consumidor, esta dado por
= ep
2

i
r
i
u
2
i
.
Esto quiere decir que es proporcional a una suma con peso de la probabilidad
de que dos individuos usen el mismo recurso al mismo tiempo. Este es un hecho
interesante porque se extrae del modelo y no esta contemplado dentro de las
hipotesis.
7.3 Coexistencia de especies en com-
petencia
7.3.1 Un modelo de nicho ecologico
Se debe hacer notar que en el modelo anterior no es necesario que los recursos
pertenezcan a especies diferentes. Se puede suponer que A
i
es un estadio (ju-
venil, adulto, etc.) de la presa y R
i
es la abundancia de ese estadio. Si el
estadio lo medimos por el tama no, peso o cualquier otra cantidad que vare
continuamente, podemos caracterizar al recurso por una variable continua z
y la abundancia correspondiente sera R
z
. Si se tienen n especies entonces
z = (z
1
, z
2
, , z
n
) sera un vector de n coordenadas donde z
i
indica el estadio
del iesimo recurso. Por ejemplo, z puede ser el tama no de un ave y R
z
la
abundancia de aves de ese tama no. En ocasiones la variable z que describe
el recurso puede tener mas de una componente. Por ejemplo, en el caso de
una jirafa que se alimenta de hojas, z podra consistir de 3 componentes: el
tama no de la hoja, edad de la hoja y altura de la rama.
Los ecologos arman que cada especie tiene su propio nicho; es decir, una
funcion (ocio) unica en la red troca o ecosistema. Elton lo expresa as: el
Una introduccion a los modelos de competencia 177
nicho del animal es su relacion con su alimento y sus enemigos. Para denir
la relacion de una especie con su alimento debemos determinar la abundancia
del recurso, el valor nutritivo del recurso y las preferencias por cada tipo del
recurso. Basicamente se tienen las siguientes funciones.
Funciones de abundancia
(z) es la tasa intrnseca de crecimiento del recurso z.
R(z) es la cantidad total del recurso de tipo z, disponible en ausencia
del consumidor.
Funciones de valor nutritivo
(z) es el valor nutritivo de una unidad de recurso del tipo z.
Funcion de utilizacion del recurso
u (z) es la probabilidad de que un individuo escoja un recurso del tipo z
por unidad de tiempo.
Ahora tenemos la siguiente denicion. El dominio D de la variable z donde
la funcion de utilizacion u(z) es diferente de cero se le llama nicho ecologico.
La posicion del nicho se dene como el valor medio
z =

D
zu (z) dz,
e indica en promedio que tipo preere la especie consumidora.
7.3.2 Coexistencia y semejanza de nichos
Uno de los topicos importantes -y controvertido- de la ecologa teorica es el
principio de exclusion competitiva, que arma que no es posible la coexistencia
estable de dos o mas especies con identicos modos de vida, o en otros terminos,
que compartan el mismo nicho. Esto plantea el problema teorico de calcular
que tan semejantes pueden ser los nichos de especies en competencia que co-
existen establemente. Con el termino coexistencia estable, queremos decir que
existe para cada poblacion un nivel N

i
= 0 hacia el cual tiende el tama no de
esa poblacion. Para ilustrar una forma de analizar el problema con metodos
matematicos, consideraremos una situacion muy simplicada.
178 Manuel Falconi
Dos especies estan en competencia si la presencia de una de ellas provoca
una disminucion de la tasa de crecimiento de la otra y viceversa. El modelo
mas simple para n especies en competencia es

N
i
= N
i
_
k
i

j=1

ij
N
j
_
, i = 1, . . . , n. (7.15)
Con k
i
> 0,
ij
0, i = 1, . . . , n, j = 1, . . . n.
Es claro que un aumento o disminucion en el tama no de la poblacion de la
especie j provoca una disminucion o aumento de la tasa de crecimiento de la
especie i, respectivamente. Los parametros
ij
son los coecientes de compe-
tencia interespecca si i = j. Si i = j, el coeciente
ii
mide la competencia
intraespecca. Los parametros k
i
son las tasas netas de crecimiento de las
poblaciones.
Ahora supongamos que el nicho que comparten las n especies es unidimen-
sional y que todos los estadios del recurso son igualmente nutritivos, por lo que
la funcion de valor nutritivo (z) toma el mismo valor en cualquier z. Como
hipotesis fenomenologica se considerara que
(i) la tasa neta de crecimiento de una especie depende de la cantidad y
calidad del alimento ingerido.
y
(ii) la competencia interespecca crece con la anidad que tengan por los
mismos alimentos.
Para considerar estas hipotesis de un modo sencillo, se denen los parametros
k
i
y
ij
como sigue
k
i
=

(z) R(z) u
i
(z) dz =

cR(z) u
i
(z) dz, i = 1, . . . , n,

ij
=

u
i
(z) u
j
(z) dz,
i = 1, . . . n,
j = 1, . . . n.
(7.16)
Con c el valor constante de , y que a partir de aqu se tomara igual a 1.
Tomemos las funciones u
i
como se muestran en la Figura ??, donde es la
desviacion estandar y D es la distancia entre las medias.
Una introduccion a los modelos de competencia 179
D
s
Figura 7-3:
D1
D
2
D< D
2 1
1

<
1 2
Figura 7-4:
La semejanza entre los nichos la medimos con el cociente D/. Es claro
que hay una gran semejanza de los nichos cuando es grande o D es peque na,
para un nivel jo D o , respectivamente (ver Figura ??).
Ahora el problema que nos interesa se puede as: encontrar para que va-
lores de D/, el Sistema (??) tiene un punto de equilibrio estable N

=
(N

1
, . . . , N

n
) , con N

i
> 0, para i = 1, . . . n. Para simplicar la notacion
supondremos que solo se tienen 2 especies y por lo tanto el Sistema (??) es

N
1
= N
1
(k
1

11
N
1

12
N
2
) ,

N
2
= N
2
(k
2

21
N
1

22
N
2
) .
(7.17)
Como funciones de utilizacion del recurso se tomaran densidades gaussianas
180 Manuel Falconi
dadas por
u
1
(z) =
1

2
exp
_

z
2
2
2
_
,
u
2
(z) =
1

2
exp
_

(z D)
2
2
2
_
.
Entonces los coecientes de competencia denidos por (??), toman los valores

11
=
22
=
1
2

12
=
21
=
1
2

exp
_

D
2
4
2
_
.
Con la notacion r =
1
4

y =
1
4

exp
_

D
2
4
2
_
, el Sistema (??) se
convierte en (ver apendice)

N
1
= N
1
(k
1
rN
1
rN
2
) ,

N
2
= N
2
(k
2
rN
1
rN
2
) .
El punto de equilibrio de la ecuacion anterior, con las dos componentes dife-
rentes de cero se obtiene de la pareja de ecuaciones
k
1
rN

1
rN

2
= 0,
k
2
rN

1
rN

2
= 0.
La solucion esta dada por
_
N

1
N

2
_
=
1
r (1
2
)
_
1
1
__
k
1
k
2
_
.
Para que este punto de equilibrio sea estable se requiere que 1
2
> 0,
entonces debe satisfacer la desigualdad
0 < < 1.
Por otra parte la condicion de que N

1
>0 y N

2
> 0, hace necesario que
k
1
k
2
> 0,
k
1
+ k
2
> 0.
Una introduccion a los modelos de competencia 181
De donde se obtiene
1

>
k
1
k
2
> ,
o equivalentemente
1
exp
_

D
2
4
2
_ >
k
1
k
2
> exp
_

D
2
4
2
_
.
Esta desigualdad establece en terminos de la cercana de los nichos (D/) y
de la cantidad de recurso disponible (k
1
/k
2
) , los lmites de dos especies que
coexisten establemente. Notese que si D/ es muy cercano a cero -los nichos
son muy cercanos-, el intervalo (, 1/) es muy peque no lo que hace muy
improbable que las especies coexistan.
7.4 Apendice
7.4.1 Analisis de los modelos de Schoener y logstico.
Sea f (N) una funcion tal que 0 y N

son sus dos unicas raices no negativas.

La solucion N (t) de una ecuacion diferencial de primer orden con condicion
inicial
N

= f (N) , N (0) = N
0
,
es constante si N
0
es igual a N

. Si N
0
< N

y f (N
0
) > 0, entonces la solucion
N (t) crece y converge a N

cuando el tiempo t tiende a innito. En cambio,

N (t) decrece hacia N

, si N
0
> N

y f (N
0
) < 0. La solucion N (t) alcanza
un nivel de maximo crecimiento si en alg un instante toma el valor N

donde
N

es raiz de la ecuacion
df
dN
= 0.
En el modelo logstico dado por la ecuacion (??), f (N) =
(k
1
(C N) ) N. En este caso las raices se obtienen de la ecuacion
(k
1
(C N) ) N = 0. Una raiz es N = 0 y la otra que denotaremos
por N

l
, satisface k
1
(C N) = 0. Por lo tanto C N = /k
1
. As la
capacidad del medio dada por N

l
es
N

l
=
_
Ck
1

k
1

_
.
182 Manuel Falconi
La derivada de f (N) respecto a N es
df
dN
= k
1
(C N) k
1
N = k
1
C 2k
1
N.
El nivel de crecimiento mas rapido, predicho por la logstica es la raiz N

l
de
la ecuacion k
1
C 2k
1
N = 0. Por lo tanto
N

l
=
k
1
C
2k
1

.
Entonces N

l
=
1
2
N

l
.
En el caso del modelo de Schoener dado por (??), f (N) =
_
k
1
C
1+N

_
N.
De la ecuacion f (N) = 0, encontramos que N

s
es la raiz de
k
1
C
1 + N
= 0.
De donde la capacidad del medio N

s
esta dado por
N

s
=
k
1
C

. =
1

_
k
1
C

1
_
(7.18)
Para encontrar el nivel de maximo rapidez de crecimiento se debe resolver la
ecuacion df/dN = 0, que para el modelo de Schoener es
k
1
C
1 + N

k
1
CN
(1 + N)
2
= 0.
Multiplicando por (1 + N)
2
, ambos miembros de esta ecuacion se obtiene
k
1
C (1 + N) (1 + N)
2
k
1
CN = 0.
De aqui se llega a
(1 + N)
2
=
k
1
C

.
Finalmente
N

s
=
1

k
1
C

1
_
. (7.19)
Veamos ahora que N

s
<
1
2
N

s
. Notese que como N

s
0, ya que es un nivel de
poblacion, por lo tanto
k
1
C

1. Si hacemos x =
k
1
C

, de las expresiones (??) y

(??) se obtienen las igualdades
1
2
N

s
=
1
2
(x 1) y N

s
=
1

x 1) . Basta
demostrar que h
1
(x) =
1
2
(x 1) > h
2
(x) = (

x 1) , cuando x > 1. Pero

esto es claro, porque h

1
(x) =
1
2
> h

2
(x) =
1
2

x
, para toda x > 1 y ademas
h
1
(1) = h
2
(1) .
Una introduccion a los modelos de competencia 183
7.4.2 Calculo de
Denimos la funcion
erf (z) =
2

z
0
exp
_
t
2
_
dt.
Esta es una funcion impar y
lim
z
erf (z) = 1. (7.20)
En efecto,
(erf (z))
2
=
4

_
z
0
exp
_
t
2
_
dt
__
z
0
exp
_
s
2
_
ds
_
=
4

z
0
_
z
0
exp
_
t
2
_
exp
_
s
2
_
ds
_
dt
=
4

z
0
_
z
0
exp
_

_
t
2
+ s
2
__
ds
_
dt.
Si introducimos coordenadas polares s = u cos () , t = u sen () , se obtiene la
igualdad (??)
lim
z
(erf (z))
2
=
4

lim
z

z
0
_
z
0
exp
_

_
t
2
+ s
2
__
ds
_
dt
=
4

lim
r

r
0
_

/2
0
exp
_
u
2
_
ud
_
du
=
4

lim
r

r
0
exp
_
u
2
_
udu
= 2 lim
r
_

1
2
exp
_
u
2
_
|
r
0
_
= lim
r
_
exp
_
r
2
_
+ 1
_
= 1.
Sean u
1
y u
2
dados por
u
1
(z) =
1

2
exp
_

z
2
2
2
_
,
u
2
(z) =
1

2
exp
_

(z D)
2
2
2
_
.
184 Manuel Falconi
Entonces
=
1
2
2

0
exp
_

z
2
2
2
_
exp
_

(z D)
2
2
2
_
dz
=
1
2
2

0
exp
_

z
2
+ (z D)
2
2
2
_
dz.
Se verica facilmente que una primitiva de exp
_

z
2
+ (z D)
2
2
2
_
es
1
2

exp
_

D
2
4
2
_
erf
_
2z D
2
_
. Por lo tanto
=
1
2
2
lim
z
1
2

exp
_

D
2
4
2
_
erf
_
2z D
2
_
=
1
2
2
1
2

exp
_

D
2
4
2
_
=
1
4

exp
_

D
2
4
2
_
.
Bibliografa
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186 Manuel Falconi
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single-level competition model s. Theor. Pop. Biol. 13 (1978), pp. 365-381.
8
Modelacion matematica de
comportamientos temporales de
sistemas biologicos
Carolina Barriga Montoya
Facultad de Medicina
laraapariciomiguel@gmail.com
Jes us Enrique Escalante Martnez
Facultad de Medicina
laraapariciomiguel@gmail.com
Beatriz Fuentes Pardo
Facultad de Medicina
laraapariciomiguel@gmail.com
Miguel Lara Aparicio
Facultad de Medicina
laraapariciomiguel@gmail.com
Pablo Padilla Longoria
Facultad de Medicina
laraapariciomiguel@gmail.com
8.1 Modelos matematicos para escep-
ticos
Haz las cosas tan simples como sea posible, pero no mas.
Creemos que esta cita, com unmente atribuida a Albert Einstein constituye
un buen punto de partida; sin embargo como lo que tiene que ver con los
modelos matematicos puede parecer oscuro quiza convenga ser mas explcitos
recordando parte de una conferencia de Einstein mismo [?].
La experiencia justica nuestra conanza en que la naturaleza
188 Carolina Barriga
es la realizacion de lo mas simple que puede ser matematicamente
concebido. Estoy convencido de que una construccion puramente
matematica puede permitirnos encontrar los conceptos y las conex-
iones necesarias entre ellos que proveen la clave del entendimiento
de los fenomenos naturales.
Our experience hitherto justies us in trusting that nature is
the realization of the simplest that is mathematically conceivable.
I am convinced that purely mathematical construction enables us
to nd those concepts and those lawlike connections between them
that provide the key to the understanding of natural phenomena.
Es en el fondo la conanza en que los fenomenos naturales pueden ser des-
critos y entendidos en terminos matematicos lo que esta detras del esfuerzo
de muchos cientcos al generar modelos matematicos. Particularmente im-
portante es discutir si esta conanza esta fundamentada o no, en especial en
el caso de los sistemas biologicos, pues si bien es cierto que en el contexto de
los fenomenos estudiados por la fsica pocos niegan la utilidad y pertinencia
de los modelos matematicos, no sucede lo mismo en la biologa, area en la
que todava muchos estudiosos cuestionan la aplicacion de metodos e ideas
matematicas. Para ponerlo en palabras simples, es com un la opinion de que
los modelos matematicos solo ponen en terminos mas complicados lo que de
alguna forma ya se saba. Con estos antecedentes resulta curiosa la opinion,
poco conocida, de Darwin, quien armaba en una carta que se arrepenta de
no haber profundizado en algunos de los principios matematicos
1
.
Los modelos matematicos integran informacion experimental, cuantitativa
y cualitativa. Inicialmente los modelos recuperan los comportamientos ob-
servados, pero eso, por s solo, no puede considerarse una validacion. Es en
la medida en que un modelo permite entender los mecanismos subyacentes
al fenomeno estudiado y de hacer predicciones (cualitativas y cuantitativas)
que puede justicarse su formulaci on. Mas a un, la construccion de un mo-
delo matematico, y esto es particularmente cierto en el caso de los sistemas
biologicos, no es un proceso cerrado y unidireccional. La retroalimentacion
en las diferentes etapas del conocimiento es una de las caractersticas mas
importantes y utiles ya que un modelo matematico proporciona los elemen-
tos requeridos para revisar las hipotesis hechas y, en su caso, para proponer
nuevos experimentos. La Figura ?? esquematiza estas ideas. Es importante
1
Citado en Nowak M. (2006). Evolutionary Dynamics. Exploring the equations of life,
Harvard University Press, 384 p. ISBN 9780674023383.
Comportamientos temporales 189
mencionar que puede haber interaccion entre todas los niveles representados
(para una discusion mas detallada, puede consultarse el trabajo Modeling of
Biological Rhythms [?].
Figura 8-1: Relaciones entre experimentos, modelo y teoras.
Dados estos antecedentes, mas que seguir con una discusion conceptual,
pretendemos ilustrar estas ideas con ejemplos que son interesantes per se. Para
ello, en lo que sigue, hablaremos de la elaboracion de un modelo para ritmos
circadianos as como del fenomeno de la sincronizacion.
190 Carolina Barriga
8.2 Los ritmos circadianos y su mode-
lacion
Aun cuando un sistema este controlado por leyes especcas de
la evolucion, a menudo ocurre que su comportamiento cualitativo
no es cuanticable ni predecible
Rene Thom
En cierta ocasion una biologa solicito a unos matematicos construir un
modelo matematico de los cambios periodicos de sensibilidad a la luz que se
detectan por medio del electrorretinograma (ERG) del acocil. La primera
reaccion de los matematicos fue preguntar cual era el objetivo.
Pues entender los mecanismos que subyacen al ritmo circadiano para de
esta manera, llegar a comprender con mayor profundidad el fenomeno experi-
mental observado.
Lo que siguio fue analizar el proceso matematico adecuado para ex-
plicar los correspondientes fenomenos biologicos, construyendo as un modelo
matematico cualitativo. A continuacion se presenta como fue la interacci on
entre los dos grupos de trabajo, el biologico y el matematico.
8.2.1 Las observaciones experimentales
La generacion del ritmo circadiano
El estudio de los ritmos biologicos esta enfocado a determinar los mecanis-
mos que inducen la presencia de cambios periodicos en las funciones de los
organismos, as como la relacion que guardan con las se nales externas. Las
preguntas donde y como, que dieron origen a las ciencias morfologicas y -
siologicas, ofrecen una vision fragmentaria del proceso vital estudiado debido
a que muchas de las variables implicadas son funcion del tiempo, es decir del
cuando ya que suelen cambiar de acuerdo con las se nales temporales externas,
como por ejemplo la hora del da o las estaciones del a no.
Dentro de la amplia gama de los fenomenos periodicos biologicos se pueden
distinguir los que son del tipo circa (cercano), designados as debido a que
cuando se eliminan las correspondientes se nales periodicas provenientes del
medio ambiente, las oscilaciones persisten con un periodo cercano, pero dife-
rente, al del fenomeno externo con el que estan relacionados. Por ejemplo, si
el ritmo esta ligado con el ciclo de las mareas (circamareal), bajo condiciones
Comportamientos temporales 191
ambientales constantes se observaran oscilaciones con un periodo cercano a 12
horas; si esta relacionado con la alternancia da-noche (circadiano), se medira
un periodo cercano a 24 horas; si lo esta con las fases de la luna (circalunar),
el periodo sera cercano a 28 das o si lo esta con las estaciones del a no, se
detectara un periodo cercano a 365 das (circanual). Vale la pena considerar
que los cambios circa a los que se alude dependen de la presencia de un reloj
biologico.
La investigacion sobre los relojes biologicos se ha centrado en los que tienen
un periodo entre 20 y 28 horas o circadianos. De aqu que suelan utilizarse
como punto de referencia en lo que respecta a los valores de frecuencia. As,
por ejemplo, para aludir a los ritmos que tienen frecuencias menores a los de
los circadianos se habla de ritmos infradianos y para referirse a aquellos que
tienen frecuencias mayores, se habla de ritmos ultradianos.
Los ritmos circadianos poseen una naturaleza eminentemente adaptativa,
son ubicuos y tienen como caracterstica com un la de ser la expresion de re-
des de osciladores endogenos. En ellos se puede identicar una estructura, el
marcapaso circadiano, que presenta como caracterstica basica su capacidad de
oscilar con periodos cercanos a 24 horas en condiciones ambientales constantes,
lo mismo cuando forma parte de un organismo que cuando ha sido separado
del mismo. El marcapaso tiene, ademas, la capacidad de imponer su ritmo a
otras estructuras del organismo llamadas efectoras.
El acocil es un crustaceo nocturno dulceacucola que pertenece a la Or-
den Decapoda (Figura ??). En este animal se ha detectado una gran varie-
dad de ritmos circadianos tanto en el comportamiento como en la actividad
siologica. Algunos ejemplos son los ritmos de actividad locomotriz, de fre-
cuencia cardaca, de sensibilidad a distintos elementos y de posicion en los
pigmentos accesorios retinianos [?].
El ritmo circadiano que nos concierne es el ritmo de sensibilidad a la luz de
los fotorreceptores visuales el cual se vuelve aparente mediante cambios en la
amplitud del electrorretinograma (ERG) durante el ciclo de 24 horas (Figura
??). En el acocil, el ERG es la expresion de la respuesta electrica a la luz de los
fotorreceptores visuales y su amplitud depende tanto de la probabilidad de que
un foton alcance la retina, como de la excitabilidad de la celula fotorreceptora.
En este trabajo se construira el modelo del ritmo circadiano de sensibilidad
a la luz de los fotorreceptores visuales del acocil Procambarus clarkii, medida
por la amplitud de ERG durante el ciclo de 24 horas.
Desde hace al menos tres decadas, el ritmo circadiano del ERG del acocil
ha sido estudiado siendo todava materia de debate el establecimiento y la
192 Carolina Barriga
Figura 8-2: Acocil Procambarus clarkii.
organizacion de los principales elementos que participan en su generacion y
expresion.
Una forma de aproximaci on a la comprension de los procesos que subyacen
a la organizacion de un sistema circadiano (en particular del ERG) se hizo
llevando a cabo el registro de ERG desde que el organismo sale del huevecillo
hasta que el animal alcanza la edad adulta. Dado que la sobrevida de un
animal en registro tiende a reducirse en este trabajo se emplearon tres grupos
de acociles (recien eclosionados, juveniles y adultos) cuyas edades uctuaron
respectivamente de 2 a 20 das, de 28 a 60 das y de 3 meses o mas [?].
Para la expresion de un patron circadiano es necesario que las diferentes
estructuras implicadas establezcan entre s las relaciones anatomicas y fun-
cionales necesarias. Durante el desarrollo del acocil estas relaciones se generan
de manera gradual lo que signica que durante la ontogenia se pueden observar
cambios de los patrones de respuesta que incluyen modicaciones del periodo,
la amplitud relativa y el nivel de actividad del ritmo circadiano en cuestion. El
paralelismo de estas alteraciones permite hacer hipotesis e inferencias acerca
de la organizacion del sistema circadiano.
En la Figura ?? se pueden observar los cambios periodicos que muestra
la amplitud del ERG durante las diferentes etapas del desarrollo del acocil.
En los acociles recien eclosionados y hasta antes de haber alcanzado 20 das
de haberlo hecho (etapa del desarrollo 0-1) se observa un ritmo claramente
ultradiano (los periodos van de 15 minutos a 4 horas) cuya amplitud y nivel
Comportamientos temporales 193
Figura 8-3: Electrorretinograma del acocil Procambarus clarkii (izquierda) y ritmo
circadiano de la amplitud del electrorretinograma (derecha).
de oscilacion son los mas bajos de todas las etapas. El analisis de los re-
gistros de acociles juveniles de 4 semanas y hasta antes de 2 meses despues
de la eclosion (etapa del desarrollo 1-2) muestra por primera vez la presencia
de oscilaciones circadianas (24 horas) as como la existencia de oscilaciones
ultradianas sobrepuestas en aquellas; tambien se observa que la amplitud y
el nivel de oscilacion son mayores comparados con las que se presentan en la
etapa anterior. En los acociles mas viejos, despues de 3 meses de haber eclosio-
nado (etapa del desarrollo 2-3), ya no se observan los ciclos de alta frecuencia,
de hecho la amplitud, el nivel y el periodo de la oscilacion tienen los valores
caractersticos de la especie.
La hipotesis es que durante la ontogenia, antes de que el sistema neu-
roendocrino del acocil madure, solo se observan oscilaciones ultradianas; estas
coexisten durante la aparicion de las circadianas y nalmente emergen clara-
mente las circadianas debido a la inuencia de alguna(s) neurosecreciones
provenientes del complejo organo x-glandula sinusal en el tallo ocular. La
propuesta esta sustentada en a) que la respuesta electrica a la luz aparece
antes que madure el sistema endocrino y b) el resurgimiento de las oscilaciones
de alta frecuencia cuando estas neurosecreciones se eliminan.
8.2.2 La sincronizacion
La sincronizacion (de sin, con; cronos, tiempo) es la expresion mas evidente de
una organizacion en el tiempo. En los sistemas circadianos podemos detectar
dos tipos de sincronizacion: una de la que depende que las celulas en un mar-
capaso act uen en forma coherente (sincronizacion intrnseca) y por lo mismo
194 Carolina Barriga
Figura 8-4: Ontogenia del ritmo de la amplitud del electrorretinograma del acocil
Procambarus clarkii. Ver el texto para una explicacion. Figura modicada de [?].
generen una se nal robusta, y otra, mediante la cual uno o varios elementos
de un marcapaso imponen a los diferentes efectores de un organismo los tiem-
pos adecuados de inicio y termino en sus respectivas funciones (sincronizacion
extrnseca). Es evidente que del conocimiento de los mecanismos que subyacen
a estas dos formas de sincronizacion dependera la posibilidad de incidir, y en
su caso, vericar, el funcionamiento temporal de los organismos.
Sincronizacion intrnseca
Hata este punto hemos abordado los mecanismos que subyacen a la generacion
de los ritmos circadianos sin hacer enfasis en los mecanismos celulares de
los que dependen. Es decir, hemos partido de la base de que los sistemas
biologicos considerados presentan un comportamiento oscilatorio. Sin em-
bargo, si tomamos en cuenta con detalle cada uno de los procesos que hemos
descrito, podemos observar que las oscilaciones son en realidad el resultado
Comportamientos temporales 195
de la accion concertada de muchas celulas, por ejemplo las que componen el
marcapaso circadiano del acocil. Pensemos en otros ejemplos que pueden ser
ilustrativos. El corazon es un organo que muestra un comportamieno oscila-
torio. En condiciones normales, las celulas cardiacas se comportan de manera
coordinada, lo que permite que el organo se contraiga y y se relaje para de-
sempe nar su funcion de bombeo. De manera analoga, en todas las glandulas,
por ejemplo el pancreas que produce la insulina, las celulas que las constituyen
secretan hormonas de manera concertada. Si no hubiera un comportamiento
colectivo coherente en estos organos, sera difcil que desempe naran su funcion
de manera eciente.
El comportamiento al que hacemos referencia constituye, precisamente,
lo que llamamos sincronizacion y puede observarse en multitud de sistemas
biologicos y de muchos otros tipos.
As, por ejemplo, el p ublico tiende a aplaudir al unsono al nal de un
concierto, grupos de peatones o de ciclistas tienden a caminar o pedalear de
manera sincronica, las cigarras cantan en sincrona por periodos relativa-
mente largos, etcetera.
Un ejemplo interesante y llamativo es el de la sincronizacion de los destellos
de las luciernagas en algunos arboles de Tailandia (Figura ??) que llegan a
emitir en rafagas de luz
2
.
Figura 8-5: Efecto de sincronizacion de luciernagas en un arbol. Imagen tomada de
http://www.youtube.com/watch?v=sROKYelaWbo.
Es interesante observar que la sincronizacion ha despertado la curiosidad de
los cientcos desde hace mucho tiempo. En 1667 Christian Huygens (Figura
2
Pueden verse videos de este fenomeno en Internet:
http://www.youtube.com/watch?v=sROKYelaWbo.
196 Carolina Barriga
??) estaba enfermo y se vio obligado a pasar das en cama. En esa epoca le
escribe a su padre en una carta
3
:
Es digno de mencion que cuando se suspenden dos relojes con-
struidos de dos ganchos de la misma viga de madera, los movimien-
tos de los pendulos en direcciones opuestas coincidieron tanto, que
nunca se retrasaron en lo mas mnimo uno con respecto a otro y
su sonidos se escuchaban siempre al mismo tiempo.
Figura 8-6: Christiaan. Huygens (1629-1695). Figura tomada de
http://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:Christiaan Huygens-painting.jpeg.
Una versi on ligeramente diferente del fenomeno observado por Huygens
ocurre cuando se colocan varios metromonos sobre una tabla, la que a su vez,
puede desplazarse horizontalmente por estar sobre un par de latas (Figura
??)
4
. Despues de cierto tiempo, los metronomos oscilan de manera sincronica.
3
Citado en Pikovsky A., Rosenblum M., Kurths J. (2001). Synchronization. A Universal
Concept in Nonlinear Sciences. Cambridge University Press, Cambridge, 411 p. ISBN 0521
Comportamientos temporales 197
Figura 8-7: Sincronizacion de metronomos. Figura tomada de
http://salt.uaa.alaska.edu/dept/metro.html.
Podemos decir que si tenemos un conjunto de sistemas de naturaleza similar
(celulas, animales, metronomos, etcetera), estos se sincronizan si sus dinamicas
se ajustan debido a una cierta interacci on entre ellos. Esta claro que tenemos
que precisar que es lo que entendemos al decir que las dinamicas se ajustan.
Desde el punto de vista matematico y en muchas aplicaciones fsicas, la sin-
cronizacion ocurre en sistemas oscilatorios y decir que las dinamicas se ajustan
quiere decir que cada uno de los osciladores recorre su ciclo al mismo tiempo
que los otros (quiza con alg un corrimiento en la fase). Esta observaci on es in-
teresante, porque desde el punto de vista de la descripcion matematica signica
que hay una simplicacion o reduccion de la dimensionalidad del sistema. Es
decir, en lugar de necesitar n variables para determinar el estado de un sistema
con el mismo n umero de osciladores (si suponemos que el estado de cada uno
de los osciladores esta descrito por su posicion, por ejemplo el desplazamiento
angular de la barra del metronomo), necesitamos unicamente saber como se
comporta uno. Los otros se comportan de la misma manera, excepto quizas
por un corrimiento en la fase.
Recordando nuestro interes en los ritmos circadianos, vale la pena volver a
53352 X.
4
Pueden verse videos de este fenomeno en
Internet:http://salt.uaa.alaska.edu/dept/metro.html.
198 Carolina Barriga
mencionar que, como se describio en secciones anteriores, experimentalmente
dichos ritmos pueden entenderse como resultado de la interaccion de ciclos
ultradianos. Es decir, podramos suponer que las celulas que constituyen los
sistemas que nos interesan, muestran una dinamica oscilatoria ultradiana (de
alta frecuencia) y que de la interaccion entre ellas emerge un comportamiento
colectivo sincronizado de caracter circadiano (de baja frecuencia).
La sincronizacion extrnseca
En la seccion anterior propusimos que una oscilacion circadiana robusta
proviene del ajuste de las dinamicas de las componentes del sistema que con-
stituyen la red interna de osciladores, debido a la interaccion entre ellas y a
la interacci on interna de sus elementos [?]. El ritmo emergente tiene la ca-
pacidad de ajustar su frecuencia con la de ciertas se nales externas periodicas
como la alternancia entre el da y la noche. El mecanismo que subyace a
esta propiedad, llamada sincronizacion extrnseca o por estmulo externo, es
la dependencia de fase del marcapaso con respecto a la se nal sincronizadora
correspondiente. Si se considera el movimiento a lo largo del ciclo circadiano
no hay un valor preferido en la fase ya que esta variable esta en un estado de
equilibrio neutral o indiferente, lo que tiene como consecuencia que facilmente
pueda ser ajustada debido a la accion de alg un estmulo externo. De todo esto
se desprende la capacidad que tiene el organismo de ajustar sus ritmos para
mantenerse en fase con los cambios ambientales [?].
La fase de un ritmo circadiano que se encuentre bajo condiciones ambien-
tales constantes (en oscilacion libre), puede verse modicada incluso cuando
el agente sincronizador se aplica durante un breve lapso (un pulso). Cuando
la fase avanza, es decir, cuando el evento ocurre antes de lo que se esperara
que ocurriera, se considera un desplazamiento de fase positivo; si la fase se
atrasa, es decir si el evento ocurre despues, se considera un desplazamiento
de fase negativo. Se observa que la magnitud y la direccion de los desplaza-
mientos de fase son funcion del tiempo de aplicacion del estmulo. Esto queda
gracamente ilustrado por la llamada curva respuesta de fase. En la Figura
se muestra la curva respuesta de fase del ritmo de sensibilidad a la luz del
acocil.
Entre todas las se nales sincronizadoras que se conocen, la luz es, con mu-
cho, el estmulo ambiental con mayor capacidad para sincronizar al oscilador
circadiano. Sin embargo hay otros sincronizadores, llamados no foticos como,
por ejemplo, las interacciones sociales, ciertas se nales qumicas (hormonas), el
Comportamientos temporales 199
Figura 8-8: Curva respuesta de fase del ritmo de sensibilidad a la luz del acocil
Procambarus clarkii. Figura modicada de [?].
alimento, la actividad fsica, entre otras.
Los ritmos son sincronizados por luz debido a las transiciones no
parametricas luz encendida - luz apagada (cambios del tipo todo o nada)
en la fase del ritmo. Si se quiere estudiar el papel de la intensidad de la luz,
una propiedad parametrica, en la dinamica de los ritmos circadianos, hay que
recordar la Regla de Ascho. En 1960, J urgen Ascho dio a conocer una
relacion entre la dinamica de la oscilacion circadiana y la cantidad de luz que
recibe el organismo correspondiente. La propuesta se puede resumir de la sigu-
iente manera: cuando los organismos diurnos reciben una mayor cantidad de
luz aumentan la frecuencia de su ritmo, la relacion entre el tiempo de activi-
dad y el tiempo de reposo y el nivel de excitacion; ante la misma situacion
ambiental los organismos nocturnos reducen estos tres parametros.
Otra particularidad de los relojes circadianos es su independencia de la
200 Carolina Barriga
temperatura, lo que se maniesta al observar que, a pesar de que la tempe-
ratura ambiental vare, el periodo de las oscilaciones circadianas se mantiene
dentro de un intervalo estrecho de valores
8.2.3 La modelacion matematica.
La generacion del ritmo circadiano.
Con la informacion dada se procedio a la construccion de un modelo
matematico que simulara y predijera el comportamiento del sistema biologico
ante distintas condiciones experimentales. Despues de analizar la literatura
existente al respecto, se llego a la conclusion de que los osciladores deberan
de ser de tipo no lineal, ya que el ritmo circadiano deba ser asociado con un
oscilador con ciclo lmite como previamente haban sugerido Kalmus y Wig-
glesworth en 1960 [?]. Se consideraron tambien las ventajas que un modelo
cualitativo puede dar, por ejemplo la posibilidad de proponer los mecanismos
que subyacen a la generacion de una respuesta y establecer una correlacion
entre los diversos integrantes del sistema.
Se recurrio entonces al empleo de un oscilador van der Pol cuya ecuacion
es:
x 2 x
_
1 x
2
_
+
2
0
x = 0.
Sin embargo se opto por un oscilador tipo van der Pol cuyo ciclo lmite es
un crculo, dado que en un van der Pol simple el ciclo lmite es mas complicado
y en el modelo que se propone el sistema dinamico muestra un comportamiento
mas sencillo.
De esta manera usamos un sistema de ecuaciones diferenciales cuya ex-
presion en coordenadas cartesianas es:
x
1
= kx
2
+ e
_
a
2
x
2
1
x
2
2
_
(8.1)
x
2
= kx
1
+ e
_
a
2
x
2
1
x
2
2
_
,
en donde k es la frecuencia, e es el amortiguamiento (que indica con que
rapidez se alcanza el ciclo lmite), a es la raz cuadrada del radio, x
1
es la
salida del oscilador y x
2
la velocidad.
As pues para el sistema ?? se tiene un ciclo lmite y una oscilacion como
lo muestra la Figura ??.
Una restriccion importante planteada por los resultados experimentales es
que el modelo matematico no puede ser un oscilador simple, ya que en ellos
Comportamientos temporales 201
Figura 8-9: Ciclo lmite correspondiente a la ecuacion ??, y a la oscilacion obtenida.
se detectan elementos oscilatorios que intervienen en el proceso y que generan
los componentes ultradiano y circadiano los cuales, a su vez, son el resultado
de oscilaciones de mallas mutuamente acopladas. En la siguiente seccion se
mostrara, matematicamente, como se lleva a cabo el acoplamiento de cuatro
celulas con diferente valor de oscilacion, las que al sincronizarse dan lugar a
una sola oscilacion.
Seg un se observa en la curva experimental, el comportamiento del oscilador
cuyas ecuaciones aparecen en ??, puede simular la oscilacion ultradiana, mien-
tras que con la variaci on de la frecuencia de oscilacion se puede simular la
oscilacion circadiana.
Muy pronto, sin embargo, surgieron las preguntas:
1. Como acoplar estos osciladores de manera que uno (el circadiano) gob-
ierne al otro (el ultradiano), sin que suceda lo contrario?
2. Como acoplar las oscilaciones de manera que la ultradiana se monte
en la circadiana y la bloquee poco a poco?
Para responder a estas y otras preguntas, se debe aumentar la basal de
la frecuencia del oscilador ultradiano, lo que se logra con la ayuda de una
curva sigmoidea obtenida por la ecuacion diferencial logstica(Figura ??):
x
3
= ux
3
vx
2
3
.
La salida x
3
afecta al centro del ciclo lmite, lo que conduce a un cambio
de basal (Figura ??).
Empleamos ahora un segundo oscilador del mismo tipo utilizado para cons-
truir la oscilacion ultradiana y le a nadimos un regimen de maduracion dado
por:
202 Carolina Barriga
Figura 8-10: Curva logstica sigmoidea.
Figura 8-11: Cambio de basal en las oscilaciones ultradianas.
y
3
= uy
3
vy
2
3
,
cuya salida y
3
afecta tanto a los respectivos centros de los ciclos lmites de
los osciladores ultradiano y circadiano como a otros parametros, como se
podra observar cuando se escriba la ecuacion del modelo completo.
La salida y
1
del oscilador circadiano se aplica directamente al centro del
ciclo lmite del oscilador ultradiano. Este acoplamiento permite que se generen
dos bifurcaciones, una para apagar la oscilacion ultradiana (Figura ??) y otra
para disparar la oscilacion circadiana (Figura ??).
Una vez construidos los osciladores que hemos denominado ultradiano y
circadiano, junto con sus generadores logsticos, y usando el acoplamiento
que acabamos de mencionar, ajustamos sus parametros de la manera como
aparecen en las ecuaciones nales del modelo matematico que se muestra a
Comportamientos temporales 203
Figura 8-12: Bifurcacion de Hopf que dispara al oscilador circadiano.
continuaci on:

x
1
= kx
2
+ e
_
x
1
+ y
1

3
2
y
3
x
3
_
_
a
1
5
x
3
y
1

_
x
1
+ y
1

3
2
y
3
x
3
_
2
y
2
2
_

x
2
= k
_
x
1
+ y
1

3
2
y
3
x
3
_
+ ex
2
_
a
1
5
x
3
y
1

_
x
1
+ y
1

3
2
y
3
x
3
_
2
x
2
2
_

x
3
= ux
3
vx
2
3

y
1
= ly
2
+ e
_
y
1

3
4
y
3
_
_
_
1
4
y
3
_
2

_
y
1

3
4
y
3
_
2
y
2
2
_

y
2
= l
_
y
1

3
4
y
3
_
+ ey
_
_
1
4
y
3
_
2

_
y
1

3
4
y
3
_
2
y
2
2
_

y
3
= Uy
3
V y
2
3
.
A las variables y parametros se les dio una interpretacion biologica, por
ejemplo, a y
1
se le identico con el comportamiento de una glandula llamada
sinusal, a x
1
se le identico con el registro del ERG en el ojo del acocil, a x
3
y
y
3
se les identico con las maduraciones respectivas del sistema neuroendocrino
que inuyen en el oscilador ultradiano y en el oscilador circadiano [?].
204 Carolina Barriga
Figura 8-13: Bifurcacion de Hopf que apaga al oscilador ultradiano.
La curva simulada con el modelo matematico se muestra en la Figura ??.
Generacion de un ritmo circadiano robusto a partir del acoplamiento
de osciladores ultradianos. La sincronizacion intrnseca.
Supongamos que tenemos cuatro osciladores cuyos movimientos estan descritos
por un sistema de ecuaciones diferenciales en el que x
i
representa la posicion
del i -esimo oscilador:
x
1
= f
1
(x
1
, x
1
) + a
12
x
2
+ a
13
x
3
+ a
14
x
4
x
2
= f
2
(x
2
, x
2
) + a
21
x
1
+ a
23
x
3
+ a
24
x
4
x
3
= f
3
(x
3
, x
3
) + a
31
x
1
+ a
32
x
2
+ a
34
x
4
x
4
= f
4
(x
4
, x
4
) + a
41
x
1
+ a
42
x
2
+ a
43
x
3
.
La f es una funcion que determina una dinamica oscilatoria y que posteri-
ormente escogeremos en detalle. Los terminos lineales, con sus respectivos coe-
cientes (las as) representan el acoplamiento de estos osciladores. En el caso
de los metronomos o los pendulos de Huygens este acoplamiento estara dado
por la tabla o la viga. Sin embargo, en el caso de las celulas los mecanismos
de acoplamiento son mucho mas complejos y sutiles y, de hecho, constituyen
un campo de investigacion actual muy interesante.
Comportamientos temporales 205
Figura 8-14: Curva de respuesta generada por el modelo matematico.
Adoptamos ahora una forma especca para la f:
Adoptamos ahora una forma especca para la f, es decir
f
i
(x
i
, x
i
) =
_
1 x
2
i
_
x
i
.
Es decir, cada sistema se comporta como el llamado oscilador de van der
Pol cuyo comportamiento es, efectivamente, oscilatorio. Mas a un, se trata, en
el lenguaje matematico, de una oscilacion o ciclo limite estable, en el sentido
de que si el sistema es perturbado de su dinamica oscilatoria, despues de alg un
tiempo regresa a ella.
Despues de transformar el sistema de cuatro ecuaciones de segundo orden
en un sistema de ocho ecuaciones de primer orden, se tiene:
y =
_

_
y
2
ky
1
+ y
3
+
1
2
y
5
+ y
7
+ (1 y
2
1
) y
2
y
4
y
1
ky
3
+ y
5
+
1
2
y
7
+ (1 y
2
3
) y
4
y
6
1
2
y
1
+ y
3
ky
5
+ y
7
+ (1 y
2
5
) y
6
y
8
y
1
+
1
2
y
3
+ y
5
ky
7
+ (1 y
2
7
) y
8
_

_
.
206 Carolina Barriga
En la Figura ?? se muestra una simulaci on para este sistema. Notese que
despues de un periodo transitorio inicial en el que son claramente apreciables
las oscilaciones individuales de alta frecuencia, se observa la emergencia de
oscilaciones de baja frecuencia a tal grado, que no es posible ya distinguir las
curvas individuales de cada una de las variables, sino que se perciben como
comportamientos coordinados que muestran una sincronizacion total.
Figura 8-15: Emergencia de comportamientos oscilatorios de baja frecuencia a partir
de osciladores de alta frecuencia. Notese el transitorioInicial en el que son claramente
observables las oscilaciones de altra frecuencia.
La sincronizacion por estmulo externo
Una vez construido el modelo matematico, se hizo la prueba de someterlo
a la reproduccion de las curvas obtenidas por el modelo experimental, como
la perturbacion mediante un impulso unico y mediante el fotoperiodo luz-
oscuridad. Dado que el modelo teoricamente tiene una solida estabilidad,
se procedio a aplicar las perturbaciones de la ecuacion logstica acoplada al
oscilador que gobierna (circadiano) al oscilador de alta frecuencia (ultradiano),
lo que dio el resultado esperado deacuerdo con la teora. En la Figura ?? se
Comportamientos temporales 207
muestra la perturbacion dada mediante un impulso unico, en la que, tanto en
el modelo experimental, como en el matematico se observa un desplazamiento
de fase.
Figura 8-16: Efecto de un pulso de luz en la fase del ritmo circadiano del ERG del
acocil Procambarus clarkii (arriba) y su modelacion matematica (abajo). Figura
modicada de [?].
Asimismo, se le pidio al modelo matematico la simulacion del modelo ex-
perimental correspondiente a la aplicacion de fotoperiodo, primeramente luz-
obscuridad y posteriormente obscuridad-luz, con lo cual se obtuvo el resultado
observado en la Figura ??.
El modelo mtem atico tambien simulo varios otros resultados experimen-
tales que se pueden ver en el artculo [?] que aparece en las referencias al nal
del captulo.
8.3 Conclusiones
A manera de conclusion cabe preguntarse si el estudio de los ritmos circadianos
y de la sincronizacion que hemos presentado ilustra de forma clara la utilidad
e incluso la necesidad de desarrollar modelos matematicos en el estudio de
208 Carolina Barriga
Figura 8-17: Sincronizacion del ritmo circadiano del ERG del acocil Procambarus
clarkii por ciclos luz-obscuridad (12:12) (arriba) y su correspondiente modelacion
matematica (abajo). Figura modicada de [?].
sistemas biologicos. As como en que medida se ha mostrado la interacci on que
se mencionaba en un principio entre una teora biologica, los resultados experi-
mentales, el modelo matematico propiamente dicho y una teora matematica.
Desde el punto de vista cualitativo hemos discutido la importancia de los
modelos matematicos como herramienta para entender los mecanismos sub-
yacentes a cierto fenomeno y sugerir nuevos experimentos. Al proponer y
estudiar el modelo correspondiente se han planteado preguntas sobre los posi-
bles orgenes de los ritmos biologicos y si son o no compatibles con diferentes
explicaciones.
Los modelos propuestos tienen un caracter cualitativo, pero pueden ser
renados para tratar de calibrarlos y obtener as respuestas cuantitativas a
ciertas preguntas.
Es importante recordar que, por simples que se quieran hacer las cosas, los
Comportamientos temporales 209
sistemas biologicos son de una diversidad y complejidad extraordinarios, por
lo que el proceso de modelacion difcilmente puede considerarse como cerrado.
210 Carolina Barriga
Bibliografa
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versal Concept in Nonlinear Sciences. Cambridge University Press, Cam-
bridge, 411 p. ISBN 0521 53352 X.
9
Modelacion en dinamica de
poblaciones
Ignacio Barradas
Centro de Investigaciones en Matematicas Aplicadas
barradas@cimat.mx
9.1 Introduccion
La modelacion de fenomenos biologicos con herramientas matematicas es re-
ciente comparada con otras areas como la fsica, pero dentro de la biologa es
la dinamica de poblaciones la que mas antig uedad presenta.
Un modelo de algo es esencialmente una caricatura de ello, pero para ser
una buena caricatura, debe cumplir con algunas caractersticas basicas; debe
permitir reconocer el objeto al cual representa y debe hacerlo en una forma
simple. Si el modelo no captura los elementos esenciales o su complejidad es tan
grande como la del fenomeno original, el modelo sera malo y no sera util. As
pues, una de las primeras decisiones que se debe tomar al plantear un modelo,
y en particular un modelo matematico, es elegir los elementos relevantes que
describiran su dinamica adecuadamente, es decir, hay que elegir las variables
del problema.
As pues, al modelar un proceso que cambia en el tiempo tomaremos una
serie de elecciones, las primeras de las cuales son que variable o variables
vamos a considerar?, que tipo de valores tomaran? discretos? continuos?
El tiempo correra en forma continua o discreta? Cuales son las reglas funda-
mentales que describen el proceso? Al contestar a cada una de estas preguntas
debemos tambien estar conscientes de que muy posiblemente estemos plas-
mando nuestra experiencia personal y nuestra tradicion cultural al hacerlo.
Por ejemplo, el modelo mas sencillo para representar el crecimiento de una
214 Ignacio Barradas
poblacion se presenta com unmente como
dx
dt
= ax(t), donde
dx
dt
representa la
derivada con respecto al tiempo de la variable x, la cual representa a su vez al
tama no de la poblacion, medido en n umero de individuos, biomasa o alguna
otra cantidad.
Si analizamos con cuidado este planteamiento descubrimos que hay un
n umero grande de suposiciones que se han hecho y de algunas de ellas quiza
no somos concientes. Primero que nada, se supuso que la variable un n umero
real, es decir, puede tomar cualquier valor, no solo n umeros enteros. En otras
palabras, estamos aceptando, entre otras cosas, hablar de n umeros fraccionar-
ios de individuos. Esto se explica normalmente diciendo que si las cantidades
involucradas son sucientemente grandes, la aproximaci on que se obtiene de
los n umeros enteros mediante los n umeros reales, es sucientemente buena. Sin
embargo, es importante recordar que se tomo tal decision. Que hay respecto
a que la ley fundamental que rige al proceso sea descrita mediante ecuaciones
diferenciales? De la fsica estamos acostumbrados a que las cantidades se mo-
diquen con ciertas velocidades, pero en el mundo de la biologa tiene sentido
pensar que lo que rige a un proceso es una velocidad de cambio? Sobre todo
si se piensa que velocidad es un concepto originado en la fsica. No sera mas
adecuado pensar que el cambio en el tama no de una poblacion no se describe
necesariamente en terminos de como vara su velocidad, sino quiza mejor de
su tama no? No siempre es claro como contestar a este tipo de preguntas, sin
embargo debemos estar concientes de que hay que formularlas. Una respuesta,
aunque sea aproximada, hara de nuestro modelo algo mas utilizable.
Pero volvamos al modelo mas simple para describir una poblacion,
dx
dt
=
ax(t), donde
dx
dt
representa la derivada del n umero de individuos con respecto
al tiempo. Otro punto importante en el que dieren los sistemas fsicos y
los biologicos es que la transmision de la informacion suele ser mas lenta en
los sistemas biologicos. Esto se debe a que los canales de transferencia de
informacion pueden ser la produccion de alguna substancia o la transformacion
de materia en biomasa. Por ejemplo, si pensamos que tan rapido se reproduce
una poblacion, su velocidad dependera no tanto del tama no en ese momento
del tiempo, sino del tama no en un momento del tiempo en el pasado. Piensese
por ejemplo en el tiempo de gestacion. As, un modelo en ocasiones mas
adecuado, aunque matematicamente mas difcil, sera ,
dx
dt
= ax(t ), donde
representa el tiempo que le toma al sistema transformar el hecho de que un
individuo este presente, en que genere descendencia. En este caso se trata de
una ecuacion diferencial con retardo discreto. Si piensa uno en que el tiempo
de gestacion o lo que represente el retraso no es constante sino que facilmente
Modelos de poblaciones 215
se le puede pensar como un retraso distribuido, lo que llevara a una ecuacion
integrodiferencial o ecuacion diferencial con retardo distribuido de la forma
dx(t)
dt
= a

r
1
r
0
x(t )h()d, donde se entiende que el retraso va desde r
0
hasta r
1
y sus pesos relativos estan dados por h evaluada en ese punto. La
complejidad de este tipo de modelos es grande, sin embargo, en muchos casos,
la teora matematica puede aportar resultados que, traducidos al contexto
original, sean de relevancia biologica.
Tambien es posible llegar a modelos matematicos que involucren ecuaciones
diferenciales parciales. Esto ocurre cuando el fenomeno describe varias varia-
bles simultaneamente y la dependencia entre ellas es explcita. Un ejemplo en
el que ocurre esto es en los modelos que consideran distribucion espacial de
los individuos involucrados o se les distingue en diferentes grupos de edades.
Habiendo una o mas dimensiones espaciales, una temporal y si se desea ademas
llevar registro del n umero de individuos, lo mas natural es trabajar con ecua-
ciones diferenciales en derivadas parciales.
Hay sin embargo otra manera de involucrar las caractersticas espaciales sin
entrar a ecuaciones diferenciales parciales. Se trata de los llamados modelos
metapoblacionales. Este tipo de modelos hace uso de las distribuciones espa-
ciales, aunque no necesariamente discriminando entre los puntos del espacio.
9.2 Modelos metapoblacionales
A pesar de que el problema en general consiste en describir la dinamica en-
tre varias especies, tiene sentido empezar el analisis describiendo un modelo
metapoblacional para una sola especie, ya que dicho modelo presenta carac-
tersticas comunes a los modelos multiespecies y permite identicar facilmente
el efecto de algunos factores externos sobre los niveles de equilibrio de la es-
pecie.
Considerese un medio ambiente dividido en un n umero innito de parches
identicos, los cuales podran estar o no ocupados por individuos de la unica
especie presente en el medio. Se dice que un parche se encuentra en estado 1
si la especies esta presente en el y se dice que el parche se encuentra en estado
0 si esta vaco. De esta manera, el estado global del ecosistema se denotado
por un vector yR
2
, cuyas coordenadas, y
0
y y
1
, representan la fraccion de
parches que se encuentran en estado 0 y 1, respectivamente.
La dinamica del sistema queda descrita por una cadena no lineal de Markov,
216 Ignacio Barradas
cuya matriz de transicion A
y(t)
, depende explcitamente del estado y(t), en el
que se encuentra el ecosistema en el tiempo t. As pues, se obtiene un sistema
no lineal de la forma
y(t + 1) = A
y(t)
y(t) (9.1)
Las entradas de A modelan los procesos de sobrevivencia y colonizacion de
la especie entre un momento t en el tiempo y una unidad de tiempo despues,
considerando el hecho de que el sistema esta sujeto a perturbaciones. Su forma
explcita se deriva de acuerdo a las siguientes hipotesis:
1.- El medio es afectado por perturbaciones de dos tipos; las que inter-
eren con el proceso de colonizacion y las que intereren con el proceso de
permanencia de la especie en un parche.
2.- Perturbaciones del primer tipo ocurren con una probabilidad p
e
, 0
p
d
1 y afectan el proceso de colonizacion impidiendo el paso de un parche
del estado 0 al estado 1. Dicha probabilidad es constante e igual para todos
los parches.
3.- Perturbaciones del segundo tipo ocurren con una probabilidad constante
e igual en todos los parches. Si un parche es afectado por una perturbacion de
este tipo, la especie es eliminada y el parche pasa al estado 0.
4.- La colonizacion de parches vacos ocurre de acuerdo a una diseminacion
aleatoria de los individuos de la especie descrita por la distribucion de Poisson
C = 1 exp(dy
1
).
Es decir, la probabilidad de que un parche vaco sea colonizado es propor-
cional a la fraccion de parches en estado 1. Observese que y
1
, y por lo tanto
C, pueden depender de t.
De acuerdo a las hipotesis anteriores la matriz de transicion A queda
denida de la siguiente manera:
A
y(t)
=
_
1 C(1 P
e
) p
d
C(1 P
e
) 1 p
d
_
9.2.1 Analisis del modelo para una especie
Una ventaja de tomar como unidades en el modelo a la fraccion de parches que
se encuentran en un estado dado es que, en cierto sentido, la descripcion de la
dinamica del sistema queda libre. Por ejemplo, en una solucion estacionaria de
(8.1) el ecosistema no necesariamente se encuentra estatico, por el contrario,
Modelos de poblaciones 217
a un si la proporcion de parches en un estado determinado permanece constante,
eso no signica que sean los mismos parches los que conservan su estado. Todos
ellos pueden cambiar, siempre y cuando se conserve la proporcion de parches
en cada uno de los estados.
Dadas las condiciones del problema, solamente son de interes las soluciones
de (8.1) que satisfacen la condicion adicional y
0
+y
1
= 1. Esta condicion implica
que la ecuacion matricial que debe satisfacerse para la existencia de un punto
jo de (8.1), es equivalente a la siguiente ecuacion escalar:
(1 exp(dy))(1 p
e
)(1 y) p
d
y = 0. (9.2)
El lado izquierdo de la ecuacion es una funcion convexa de y, cuyo valor en
0 es igual a 0. Ademas la funcion toma valores negativos para y = 1. De ello
se concluye que la existencia de una raz positiva depende de la derivada en 0,
es decir, existe y(d, p
d
, p
e
), una solucion positiva de (8.2), s y solamente s
d >
p
d
1 p
e
Observese que entonces el punto (1 y, y) es una solucion estacionaria de
(8.1). Su estabilidad global, en caso de que sea positiva, y la del 0 en caso
contrario, se siguen igualmente de la convexidad del miembro izquierdo de
(8.2). Tambien se puede ver que el valor de y es una funcion creciente de d de
donde se sigue que el nivel maximo posible de ocupacion sostenida del medio
ambiente por la especie se obtiene substituyendo d = en (8.2), lo que da
y =
1 p
e
1 p
d
p
e
(9.3)
De especial interes biologico resultan la dependencia de (8.2) y (8.3) en
terminos de p
d
y p
e
. En particular, las derivadas parciales del miembro derecho
en (8.3) con respecto a p
d
y p
e
revelan a que tipo de perturbaciones es mas
sensible la especie. As pues

p
d
_
p
d
1 p
e
_
>

p
d
_
p
d
1 p
e
_
s y solamente s, p
d
+ p
e
< 1.
Una interpretaci on de esta desigualdad es que si una especie ocupa un
medio ambiente donde las perturbaciones son poco frecuentes (p
d
+p
e
< 1), su
218 Ignacio Barradas
ganancia adaptativa (medida como la fraccion de parches en los que la especie
esta presente en la posicion de equilibrio (t )), es mayor reduciendo p
d
, que
reduciendo p
e
. Por ello, en medio ambientes afectados por perturbaciones de
baja frecuencia se puede esperar encontrar especies que invierten mayor energa
en permanecer en un parche colonizado, que en colonizar nuevos parches. Por
el contrario, si el medio ambiente esta expuesto a perturbaciones frecuentes,
las especies que lo ocupen tenderan a invertir energa en colonizacion de nuevos
parches mas que en la conservacion de parches ya colonizados.
Por otro lado, tambien es importante destacar que del analisis ante-
rior queda claro que el efecto de las perturbaciones sobre distintos procesos
biologicos puede ser cualitativamente muy diferente, as pues, mientras que p
d
en (8.3) aparece en el numerador, p
e
aparece en el denominador, mas a un, si
p
e
tiende a 1, el lado derecho en (8.3) tiende a innito, cosa que no ocurre si
p
d
tiende a 1.
Este tipo de modelos puede ser generalizado facilmente a dimensiones supe-
riores. Por ejemplo, en el caso de dos especies, se obtendra un sistema descrito
por una matriz de 2 2, en la cual las entradas describiran cual es la prob-
abilidad de que un parche cambie de un estado en el cual esta ocupado por,
ninguna, solo la primera de las especies, solo la segunda o ambas a cualquiera
otro de los estados.
9.3 Conclusiones
En la modelacion en biologa hay que hacer uso de las tecnicas existentes y
aprovechar el desarrollo matematico en las areas que han sido mejor estudiadas.
Es sin embargo, de gran importancia estar conscientes que se toman decisiones
al elegir los modelos y que tambien se esta reejando la experiencia personal.
El mismo modelo podra siempre ser modelado de diferentes formas. Hay que
tener esto presente y elegir aquel o aquellos que mas informacion nos aporten.
10
Analisis numerico
Clara E. Garza Hume
IIMAS, UNAM
clara@uxmym1.iimas.unam.mx
10.1 Introduccion
The computer is mightier than the pen, the sword,
and usually, the programmer.
To err is human; to really foul things up requires a computer.
Every program is either trivial or it contains at least one bug.
El proposito de estas notas es dar una brevsima introduccion a los peligros
y las maravillas de los metodos numericos.
Hoy en da muchos problemas matematicos se resuelven por metodos
numericos. Hay computadoras muy poderosas y lenguajes de programacion
muy ecientes como Fortran, C, C++ y algunos mas modernos como Python o
los que se usan para programacion en tarjetas gracas como CUDA u OpenCL.
Ademas hay paquetes facilmente utilizables por los no expertos como Matlab,
Maple, Mathematica etc. y varias opciones muy buenas de software libre. Por
esto podra pensarse que es ya innecesario aprender la teora. Sin embargo
hay problemas inherentes a la computadora y a los metodos numericos que
implican que es muy difcil saber si los resultados obtenidos son correctos y
que tan correctos. Casi siempre lo son, pero para detectar cuando no, es
necesario saber la teora y entender el problema que se esta resolviendo.
El analisis numerico consiste en encontrar metodos para aproximar de
forma eciente las soluciones de problemas matematicos. La eciencia de-
pende de la exactitud requerida. En las situaciones practicas muchos proble-
220 Clara Garza
mas matematicos vienen de fenomenos fsicos, qumicos, biologicos, nancieros
etc., donde se han hecho simplicaciones para lograr un modelo manejable.
Para encontrar una solucion aproximada se desarrolla un algoritmo. Un al-
goritmo es una serie de operaciones algebraicas y logicas que producen una
aproximacion a la solucion del problema matematico y, uno espera, tambien
una aproximaci on a la solucion del problema original con cierta exactitud. Que
tan buena es la aproximacion es algo latoso de calcular pero que debe hacerse
para poder tener cierta conanza en los resultados obtenidos. La certeza abso-
luta de que el resultado numerico obtenido es una solucion al problema original
no se puede tener.
En la bibliografa se dan varias referencias clasicas para quien quiera pro-
fundizar en alguno de los temas mencionados aqu.
10.2 Fuentes de error y aritmetica de
computadora
Cuando se usa una calculadora o computadora para hacer calculos se debe
considerar el inevitable error de redondeo. Algo tan sencillo como la suma deja
de ser asociativa. Claro que 3+2 sigue siendo igual a 2+3. Pero puede haber
problemas con n umeros que son muy distintos entre s. Si la computadora
tiene, digamos, 8 dgitos, si a 10 le sumamos 10
10
el resultado (incorrecto)
sera 10 porque la computadora no puede escribir 10.0000000001 si solo tiene 8
dgitos. Aunque sumemos 10
11
veces 10
10
a 10 el resultado (incorrecto) sera
10. Pero si primero sumamos 10
11
veces 10
10
nos da 10, que sumado a 10 da
20, la respuesta correcta.
Otras fuentes de error son los errores en los datos iniciales y los errores por
truncamiento, cuando un proceso innito se remplaza por uno nito.
Otra fuente de error somos los usuarios. Si uno se equivoca en un signo
o en una constante por ejemplo al escribir una ecuacion, la computadora no
se da cuenta y podra en el mejor de los casos dar la respuesta correcta al
problema equivocado. Por todo esto es indispensable analizar los resultados
obtenidos y cuando menos asegurarse de que hacen sentido, que tienen el signo
correcto, el orden de magnitud correcto, el tipo de crecimiento o decrecimiento
que uno esperara, el comportamiento asint otico razonable etc. Para esto hay
que utilizar analisis. Los paquetes comerciales como Matlab, Mathematica,
Analsis numerico 221
Maple y otros muchos son muy buenos, casi nunca fallan, pero el unico modo
de saber donde esta ese casi es usando analisis. Ademas los usuarios fallamos
bastante y es indispensable la comprension de los problemas y el analisis para
detectar esas fallas. A la computadora no le suena a que algo anda mal por
eso nos tiene que sonar a nosotros.
Los metodos numericos no sustituyen al analisis, sino que lo complementan,
enriquecen y ayudan.
Veamos algunos ejemplos.
10.3 Ecuaciones no lineales
Uno de los primeros problemas matematicos que se resuelven usando metodos
numericos son las ecuaciones no lineales.
Uno aprende a resolver ecuaciones lineales en primaria y secundaria. Cosas
como 4x +5 = 8 se despejan sin dicultad. En cualquier ecuacion de la forma
ax + b = 0, donde a, b son constantes se puede despejar x. Pero este no es el
caso para ecuaciones mas complicadas. Supongamos que queremos despejar
x de una ecuacion de la forma:
f(x) = 0.
Si se trata de un polinomio cuadratico, es decir f(x) = ax
2
+ bx + c = 0 se
tiene la clasica formula
x =
b

b
2
4ac
2a
;
si se trata de un polinomio c ubico de la forma
f(x) = ax
3
+ bx
2
+ cx + d = 0
o de orden 4 hay formulas, pero para orden mas alto puede probarse que no
las hay. No que no las hemos encontrado sino que no las hay.
Entonces para una ecuacion general f(x) = 0, a un si suponemos que f
es continua, de una variable y con valores reales, que f es diferenciable si es
necesario y que la raz x

es simple (es decir, que f

(x

) = 0) lo mas probable
es que no se pueda resolver explcitamente. Entonces no queda mas remedio
que buscar aproximaciones a las soluciones.
222 Clara Garza
Figura 10-1: Graca de y = x y y = e
x
Pero esto no quiere decir que no haya que hacer analisis. El analisis nos
puede decir por ejemplo cuantas soluciones hay y en que regiones puede o no
haber soluciones, lo cual permite detectar errores en los calculos numericos.
En la mayora de los metodos numericos utilizados para aproximar races
en este tipo de problemas se determina primero una aproximacion x
0
de la raz
y luego se construye una sucesion (x
n
)

n=0
que converge a la raz:
lim
n
x
n
= x

.
Este tipo de metodos se llaman iterativos.
La aproximaci on inicial x
0
se puede encontrar gracando la funcion, tabu-
lando, usando el metodo de biseccion etc. Veamos por ejemplo el caso
f(x) = x e
x
= 0.
Gracando las curvas y = x y y = e
x
se obtiene la gura 1.
Calculando se encuentra que f(0.5) = 0.11 y f(0.6) = 0.05 y por con-
tinuidad debe haber un cero entre 0.5 y 0.6. Obviamente esto no es cierto si f
no es continua. En el metodo de la biseccion se va partiendo el intervalo a la
mitad sucesivamente y escogiendo la mitad en la que quedo la raz. Es lento
Analsis numerico 223
pero converge. Esto puede hacerse paso a paso con una calculadora si no se
tiene algo mas sosticado a la mano.
Un metodo muy usado es el de Newton-Raphson que viene simplemente de
usar la serie de Taylor. Dada una aproximaci on x
n
de la raz se puede pensar
en encontrar una h tal que f(x
n
+ h) = 0. Usando los primeros dos terminos
de la serie de Taylor alrededor de x
n
obtenemos:
f(x
n
+ h) f(x
n
) + hf

(x
n
).
Si f

(x
n
) = 0 se puede despejar h:
h
n
=
f(x
n
)
f

(x
n
)
.
Por lo tanto la nueva aproximacion x
n+1
esta dada por:
x
n+1
= x
n
+ h
n
= x
n

f(x
n
)
f

(x
n
)
.
Se usa el valor de la funcion y de su derivada y converge mas rapido.
Si se usa a ciegas y uno no se asegura de que f

(x
n
) = 0 para toda n puede
haber problemas. Para el sencillsimo caso de x
2
= 0, si se pone x
0
= 0 este
metodo truena.
Pregunta:
Si buscando races encuentran algo diferente para diferentes condiciones ini-
ciales, que estara pasando?
10.4 Maximos y mnimos
Encontrar maximos y mnimos de funciones puede hacerse en forma similar. Es
lo mismo encontrar puntos crticos de una funcion que ceros de su derivada, as
que puede aplicarse lo anterior a la derivada de la funcion o puede pensarse en
usar la serie de Taylor ahora hasta orden 2 (porque las rectas no tienen puntos
crticos), buscar el punto crtico de la aproximaci on cuadratica, usar eso como
nuevo punto inicial etc. Este es el metodo de Newton para puntos crticos y
se ve as:
x
n+1
= x
n

(x
n
)
f

(x
n
)
.
224 Clara Garza
Esto funciona si uno empieza sucientemente cerca del punto crtico.Pero si
no, puede no converger. Tiene problemas si f

(x
n
) es cero o casi cero en alg un
punto y ademas no se sabe si lo que se encontro fue un maximo o un mnimo.
Y en cualquier caso es solo local. No se tiene garanta de haber encontrado un
maximo o mnimo global.
10.5 Mnimos cuadrados
El metodo de mnimos cuadrados se usa para ajustar curvas a datos exper-
imentales, que siempre tienen errores y la idea es minimizar el efecto de los
errores.
En el caso mas sencillo se trata de ajustar una recta a los datos dados.
Lo que se encuentra es la mejor recta que se ajusta a los datos pero no se
demuestra que haya una dependencia lineal entre ellos.
Tomese por ejemplo la estatura promedio contra la edad para los ni nos.
Estatura 75 92 108 121 130 142 155
edad 1 3 5 7 9 11 13
Si se SUPONE que hay una recta de la forma mx +b que casi pasa por los
puntos entonces para determinar la recta hay que minimizar
E(m, b) =
n

i=1
(y
i
(mx
i
+ b))
2
,
donde n es el n umero de datos que se tienen. Notese que E es funcion de m y
de b, solo hay dos parametros por determinar y se hace en la forma siguiente:
0 =
E
m
=
n

i=1
[y
i
(mx
i
+ b)]x
i
0 =
E
b
= 2
n

i=1
[y
i
(mx
i
+ b)].
Esto puede rescribirse como
0 =
n

i=1
x
i
y
i
m
n

i=1
x
2
i
b
n

i=1
x
i
Analsis numerico 225
0 =
n

i=1
y
i
m
n

i=1
x
i
nb.
Es un sistema de dos ecuaciones con 2 incognitas y puede resolverse facilmente.
El resultado no demuestra que hay una relacion lineal entre edad y estatura,
solo encuentra la recta que mejor aproxima los datos.
Para cualquier conjunto de datos puede hacerse lo mismo y encontrar la
mejor recta, que puede estar bastante lejos de los datos.
Si al gracar los datos parecen seguir, digamos, un polinomio cuadratico
de la forma y = a + bx + cx
2
se pueden determinar los valores de a, b y c que
minimizan la suma de los cuadrados de las distancias de los datos experimen-
tales a la curva propuesta. Nuevamente esto no prueba que los datos sigan
una relacion cuadratica sino que supone que siguen una relacion cuadratica y
encuentra la curva de esa familia que mejor se ajusta a los datos.
10.6 Ecuaciones diferenciales
Otra rama en la que frecuentemente se recurre a las soluciones numericas son
las ecuaciones diferenciales. Una ecuacion diferencial es una ecuacion que in-
volucra la(s) derivada(s) de una funcion desconocida de una o varias variables.
Tomemos solo una ecuacion ordinaria (que depende de una sola variable) de
primer orden de la forma
y

= f(x, y),
donde y(x) es la funcion que queremos encontrar. Para determinar la solucion
en forma unica es necesario agregar una condicion inicial. Entonces el problema
es
y

= f(x, y), y(a) = .

No todas las ecuaciones tienen solucion. Es indispensable estar seguro de que
la solucion existe y es unica antes de buscarla numericamente. Para esto se
utiliza el teorema:
Sea f(x, y) una funcion denida y continua para todos los puntos (x, y)
tales que a x b, < y < , donde a y b son nitos. Si f satisface
una condicion de Lipschitz, es decir, existe una constante L tal que
|f(x, y) f(x, y

)| L|y y

|
226 Clara Garza
para todo a x b y todo y, y

, entonces para cualquier valor inicial existe

una solucion unica al problema con valores iniciales
y

= f(x, y), y(a) = .

Hay muchas ecuaciones de este tipo que se pueden resolver analticamente.
Es necesario saber cuales son y como se encuentra la solucion exacta. Sin
embargo, la mayora de las ecuaciones que aparecen en las aplicaciones no
se pueden resolver analticamente y por lo tanto se buscan aproximaciones
numericas. Pero tambien en esos casos hay que hacer todo el analisis que sea
posible. Aunque no se pueda encontrar la solucion explcita muchas veces se
pueden encontrar propiedades cualitativas de las soluciones, cotas inferiores o
superiores comparando con ecuaciones que s puedan resolverse explcitamente
o algunas otras propiedades comparando con casos lmite que s sean mane-
jables. Todo esto ayuda a tener conanza en la solucion numerica obtenida.
Muchos de los metodos numericos se basan en la siguiente idea: como no
podemos determinar y(x) para toda x en el intervalo [a, b] nos conformaremos
con encontrar aproximaciones y
i
de y(x
i
) para algunos puntos (x
i
)
N
i=0
en el
intervalo. Supongamos que
x
i
= a + ih, i = 0, ...N,
donde el tama no de paso h se dene como
h = (b a)/N,
para alg un entero N. El valor inicial nos da y
0
= y(x
0
) = . Para calcular los
demas valores lo que se hace es discretizar la ecuacion diferencial, es decir,
se reemplaza la derivada por el cociente diferencial:
y

(x
n
)
y(x
n+1
) y(x
n
)
h
,
que es equivalente a tomar nuevamente serie de Taylor a primer orden, y la
ecuacion diferencial se convierte en
y(x
n+1
) y(x
n
)
h
f(x
n
, y(x
n
)).
Despues sustituimos y(x
n+1
) y y(x
n
) por sus aproximaciones y
n+1
y y
n
y obten-
emos
y
n+1
= y
n
+ hf(x
n
, y
n
), y
0
= .
Analsis numerico 227
Es decir, como sabemos resolver ecuaciones lineales, suponemos que en inter-
valos sucientemente peque nos la ecuacion se comporta como si fuera lineal.
Este es el famoso metodo de Euler. Es facil, conciso... y muchas veces da
resultados incorrectos.
Veamos por ejemplo una ecuacion que aparece en la teora de poblaciones:
y

= ay, y(0) = y
0
.
En este caso la solucion es conocida y esta dada por y(x) = y
0
e
ax
. Si se resuelve
usando el metodo de Euler se obtiene una curva muy parecida a la solucion:
Figura 10-2: Crecimiento de poblaciones
Pero veamos otro ejemplo, que aparece frecuentemente en fsica y se conoce
como oscilador armonico. Considerese una caja sobre un soporte rgido sujeta
a la pared por un resorte. Sea y(t) la posicion de la caja al tiempo t. La ley
de Hooke dice que el resorte ejerce una fuerza en la caja proporcional a y. La
friccion es proporcional a y

(t). La segunda Ley de Newton dice que la masa

por la aceleracion es igual a la fuerza. Por lo tanto
my

= qy y

,
donde m es la masa de la caja, q y son constantes.
228 Clara Garza
Figura 10-3: Oscilador
Para poder resolver el problema es necesario tener las condiciones iniciales:
y(0) = , y

(0) = ,
donde y son constantes dadas.
Si se pone y

= y

1
= y
2
la ecuacion se puede escribir como un sistema:
y

1
= y
2
,
my

2
= qy
1
y
2
,
con y
1
(0) = y y
2
(0) = .
Si la friccion es 0 (es decir, = 0) se encuentra analticamente que dos
soluciones linealmente independientes son sen

q/mx y cos

q/mx. En el
plano fase (el plano y
1
y
2
) esto se ve como orbitas periodicas, de hecho
crculos en este caso. Si se aplica el metodo de Euler las orbitas NO se cierran.
La solucion no se parece a la verdadera. El metodo numerico introduce una
friccion que no esta ah. La solucion numerica es cualitativamente diferente a
la solucion real y no sirve de nada (vease la gura 4.)
El error local de truncamiento en el punto x
n+1
es la diferencia entre
el valor calculado y
n+1
y el valor en el punto x
n+1
de la solucion que pasa por
el punto (x
n
, y
n
).
El error global de truncamiento en el punto x
n+1
es y
n+1
y(x
n+1
).
Usando la expansion de Tayor se puede ver que que si la solucion a la
ecuacion diferencial tiene dos derivadas continuas entonces el error local es
Analsis numerico 229
Figura 10-4: Plano fase (incorrecto!) del oscilador armonico resuelto con Euler (con
tama no de paso demasiado grande)
O(h
2
) y el error global es O(h). Si se toman mas terminos en la serie de Taylor
se encuentran metodos mas exactos. El que se usa mas comunmente es el
metodo de Runge-Kutta de cuarto orden. Tiene un error global O(h
4
). La
idea es que si se toman mas terminos en la serie de Taylor aparecen derivadas
de f y eso es muy latoso de calcular entonces se sustituyen las derivadas por
combinaciones inteligentes de la funcion evaluada en diferentes puntos. El
metodo clasico es:
k
1
= hf(x
n
, y
n
),
k
2
= hf(x
n
+ h/2, y
n
+ k
1
/2),
k
3
= hf(x
n
+ h/2, y
n
+ k
2
/2),
k
4
= hf(x
n
+ h, y
n
+ k
3
),
y
n+1
= y
n
+
1
6
(k
1
+ 2k
2
+ 2k
3
+ k
4
).
Si se usa este metodo para resolver la ecuacion del oscilador armonico las
orbitas casi se cierran. Si se corre mucho tiempo se ve que hay una peque na
230 Clara Garza
perdida de energa pero si no, a simple vista la solucion es correcta.
Figura 10-5:

Orbitas que a simple vista cierran
Sin embargo, si se usa Euler con una peque na variaci on (sugerida por el Dr.
Arturo Olvera) se obtienen resultados a un mas exactos. La variaci on toma en
cuenta el hecho de que la ecuacion conserva energa. Si se escribe la ecuacion
como
y = z
z = y
el metodo de Euler dara:
y
n+1
= y
n
+ hz
n
z
n+1
= z
n
hy
n
y la variaci on consiste en sustituir el ultimo termino por y
n+1
. Es decir, el
analisis y la comprension del problema vuelven muy bueno un metodo muy
sencillo pero usualmente poco conable.
Analsis numerico 231
Figura 10-6: Corriendo mas tiempo se observa que las orbitas no cierran
10.7 La ecuacion de Laplace y el
algebra lineal
Le ecuacion de Laplace es la ecuacion diferencial parcial de tipo elptico mas
sencilla. Con ella mostraremos el metodo de las diferencias nitas y su conexion
con el algebra lineal.
La ecuacion de Laplace en dos dimensiones esta dada por

2
u
x
2
1
+

2
u
x
2
2
= 0.
Supondremos que se tienen condiciones de Dirichlet u = f(x
1
, x
2
) en la frontera
del dominio que tomaremos como el cuadrado unitario. La manera mas facil
de resolver este problema es usar diferencias nitas. El cuadrado se cubre con
una malla con lados paralelos a los ejes coordenados y de tama no h.
Usando la serie de Taylor nuevamente se obtiene:
U
+1,m
= (U + h
u
x
1
+
1
2
h
2

2
u
x
2
1
+
1
6
h
3

3
u
x
3
1
+
1
24
h
4

4
u
x
4
1
+ )
,m
232 Clara Garza
Figura 10-7: Malla bidimensional
U
1,m
= (U h
u
x
1
+
1
2
h
2

2
u
x
2
1

1
6
h
3

3
u
x
3
1
+
1
24
h
4

4
u
x
4
1
+ )
,m
y sumando:
U
+1,m
+ U
1,m
2U
,m
= (h
2

2
u
x
2
1
+
1
12
h
4

4
u
x
4
1
+ )
,m
y por lo tanto
(U
+1,m
+ U
1,m
+ U
,m+1
+ U
,m1
)/h
2
=
(

2
u
x
2
1
+

2
u
x
2
2
)
,m
+
1
12
h
2
(

4
u
x
4
1
+

4
u
x
4
2
)
,m
+
y se sustituye la ecuacion por una ecuacion en diferencias
U
l+1,m
+ U
l1,m
+ U
l,m+1
+ U
l,m1
4U
l,m
= 0,
donde U
l,m
es la funcion que satisface la ecuacion en diferencias en el punto de
la malla X
1
= lh, X
2
= mh. Si se dene el vector

U como
[U
1,1
...U
M1,1
; U
1,2
...U
M1,2
; ...; U
1,M1
]
T
donde []
T
denota la transpuesta entonces las ecuaciones para todos los nodos
internos se escriben como
A

U =

k
donde A es una matriz de orden (M 1)
2
dada por
Analsis numerico 233
A =
_

_
B J
J B J 0
.
.
.
0 J B J
J B
_

_
donde J es la matriz unitaria de orden (M 1) y B es una matriz de orden
(M 1) dada por
B =
_

_
4 1
1 4 1 0
.
.
.
0 1 4 1
1 4
_

_
Los elementos del vector

k dependen de los valores de frontera.
Estos sistemas matriciales son exactamente los que se resuelven en algebra
lineal, solo que no son de 2 2 sino de 1000 1000 por ejemplo. El modo
tradicional de solucion que es invirtiendo la matriz es lo menos eciente para
matrices grandes. Se usan metodos como la eliminacion gaussiana y muchas
formas de descomponer la matriz en un producto de matrices mas faciles de
manejar. Aqu estan incluidos la descomposicion LU, SVD, QR etc (vease
Golub (1983).) El algebra lineal computacional es diferente al algebra lineal
tradicional. Por ejemplo, hay que tener mucho cuidado con los valores propios,
que dan problemas si son 0, pero tambien si son cercanos a cero o si son muy
distinto entre ellos. Es un tema muy complejo e indispensable para el estudio
de las ecuaciones diferenciales parciales y por lo tanto de muchos de los modelos
que surgen de las aplicaciones.
10.8 Conclusion
Las computadoras y metodos numericos actuales permiten resolver facilmente
problemas extremadamente complejos y enriquecen y complementan maravi-
llosamente al analisis, mas no lo sustituyen.
234 Clara Garza
Bibliografa
Richard Burden, Douglas Faires, Albert Reynolds, Numerical Analysis Second
Edition, Wadsworth International Student Edition, 1981.
Lars Elden, Linde Wittmeyer-Koch, Numerical Analysis, an introduction, Aca-
demic Press, 1990.
Donald Greenspan, Vincenzo Casulli, Numerical Analysis for applied mathe-
matics, science and engeneering, Addison-Wesley 1988.
Gene Golub, Charles Van Loan, Matrix computations Johns Hopkins Univ.
Press 1983.