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LAS PLANTAS Y SU ADAPTACIN AL AMBIENTE DESRTICO

Benito Gmez Silva Instituto del Desierto www.uantof.cl/indes Universidad de Antofagasta MUCHO SOL Y POCA AGUA De acuerdo a los requerimientos y la disponibilidad de agua lquida, las plantas pueden ser clasificadas en hidrfitas (viven en sistemas acuticos y que no ven afectada su fisiologa por exceso de agua; por ejemplo, plantas de manglares), mesfitas (viven en condiciones moderadas de humedad, no presentan requerimientos excesivos de agua pero se ven afectadas por inundaciones) y xerfitas (viven en sistemas con escasa irrigacin o precipitacin; por ejemplo, plantas de desierto o de sistemas ridos). Las condiciones ambientales extremas de las zonas ridas (sequedad, salinidad, radiacin solar, temperatura y otras) son factores que han influenciado la evolucin y desarrollo de mecanismos de adaptacin morfolgica y fisiolgica de los organismos vegetales para vivir en ambientes desrticos. El Desierto de Atacama es un excelente ejemplo donde estudiar los procesos de adaptacin, variabilidad y plasticidad gentica, bioqumica y fisiolgica de los vegetales sometidos a ambientes extremos. De las 6.265 especies de plantas vasculares de Chile, el 44.6% de ellas (2.796 especies; Manzur y Lasn, 2003) son plantas endmicas, y representan recursos genticos nicos que le dan un alto valor (natural, cientfico y comercial) a nuestra biodiversidad y no estn siendo adecuadamente valorados ni conservados. ESTRATEGIAS MORFOLGICAS Y FISIOLGICAS La siguiente tabla resume algunas de las ms importantes estrategias implementadas por las plantas del desierto:
activo crecimiento en perodos de lluvia sistemas radculares profundos (uso de aguas subterrneas) sistemas de races superficiales extendidas (uso de agua atmosfrica condensada) almacenamiento de agua en los tejidos (races, hojas, tallo) cierre y apertura de los estomas fostosntesis CAM y C4 epidermis cerosa (reflexin y refraccin de luz solar excesiva) baja prdida de agua por evapotranspiracin hojas pequeas hojas suculentas espinas orientacin del crecimiento excrecin de sales produccin de semillas

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El agua representa cerca del 70% del peso de las plantas no leosas y una de las funciones ms importantes del agua es permitir que las plantas realicen procesos metablicos esenciales; por ejemplo, la fotosntesis. Para ello, las plantas deben obtener dixido de carbono de la atmsfera, que fluye a travs de los estomas, poros o pequeas aperturas localizadas en la superficie inferior de las hojas. Su apertura permite el intercambio de gases entre la planta y la atmsfera; sin embargo, el riesgo de perdida de agua es alto. El espacio areo de los estomas est saturado con vapor de agua y la atmsfera que la rodea tiene aire no saturado con agua; por tanto, cada vez que los estomas se abren, la planta perder agua hacia el medio externo, proceso que se denomina transpiracin. La prdida de agua por transpiracin es compensada por la entrada de agua a nivel de las races de la planta, que la bombean desde la tierra hacia las hojas, debido a la existencia de una gradiente de concentracin agua entre el estoma y las races. Adems, los productos de la fotosntesis en las hojas (carbohidratos) son distribuidos al resto de la planta, incluyendo las races y favoreciendo su crecimiento. Un aspecto positivo de la transpiracin es permitir el control de la temperatura a nivel de las hojas. Considerando lo anterior, cmo pueden sobrevivir las plantas en un ambiente desrtico, con baja y muchas veces nula humedad de los suelos y alta radiacin solar? La respuesta se encuentra en sus mecanismos de adaptacin a un medioambiente de alta desecacin y que les permiten disminuir la prdida de agua, optimizar su acumulacin y uso, y controlar el estrs trmico.

Las races y el agua.

Uno de los elementos esenciales para la captura de agua es el sistema de races que dispone la planta. Un sistema radial, ancho y poco profundo permitir que la planta aproveche el agua cercana a la superficie que proviene, por ejemplo, de lluvias espordicas y del agua atmosfrica que se condensa y gotea al suelo. Por otra parte, un sistema de races largas y profundas permitir a la planta alcanzar fuentes de agua subterrnea (napas freticas), por ejemplo, Prosopis.

Las hojas y el agua.

Algunas especies controlan el nmero de hojas, de modo que tienden a perder total o parcialmente sus hojas en perodos de sequa. Otras simplemente no tienen hojas y el proceso fotosinttico est localizado en el tejido de sus tallos. Alternativamente, el aumento del grosor de las hojas permite disminuir el riesgo de prdida de agua por transpiracin; este aumento en grosor es acompaado por un incremento en la cantidad de tejido fotosinttico. Ya que la transpiracin tambin ocurre a travs de la cutcula de la hoja, en algunas especies se observa que el aumento de grosor de la hoja va acompaado de un aumento en la capa de cera

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de la cutcula y la presencia de pelillos en la superficie de la hoja o a nivel de los estomas.

Las hojas y la temperatura.

Aparentemente, la disminucin en el nmero y superficie de las hojas podran ser estrategias que apuntan a disminuir el proceso de transpiracin; sin embargo, esta disminucin es perjudicial si se considera que en las plantas con hojas pequeas y delgadas, el nmero o densidad de estomas es relativamente mayor y la transpiracin se hace ms eficiente. Adicionalmente, la superficie til para la fotosntesis es menor en hojas pequeas. Ms que para evitar la prdida de agua por transpiracin, la disminucin en nmero y superficie de las hojas es una buena estrategia para lidiar con el estrs trmico. La temperatura de las plantas aumenta a causa de (i) la absorcin de la energa luminosa solar y (ii) el calor que se libera de los procesos catablicos (metabolismo degradativo). La planta debe libera el exceso de energa calrica al medioambiente (por radiacin, transpiracin y conveccin) ya que el metabolismo celular se ve negativamente afectado cuando la temperatura es cercana a los 45-50 C. Para lidiar con el estrs trmico, algunas especies poseen hojas pequeas, que favorecen la prdida de calor al medioambiente a travs del proceso de conveccin asociado al viento, y la menor superficie lleva tambin a una disminucin de absorcin de radiacin solar. Otras estrategias adicionales incluyen la modificacin de la posicin espacial de las hojas (posicionamiento vertical al medioda o el enrollamiento de las hojas, para disminuir la superficie expuesta a la luz solar y evitar un exceso de absorcin), la coloracin gris-blanquecina de las hojas (para disminuir la absorcin de luz solar), la presencia de pelillos o tricomas en sus hojas (con molculas con absorbancia similar a la clorofila) y la excrecin de sales (que cristaliza en sus hojas aumentando la reflexin de la luz).

Sistema radicular de flor del jote (Argylia radiata). Paposo-Taltal, Regin de Antofagasta, Chile.

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LAS PLANTAS DEL DESIERTO Las plantas de habitats desrticos pueden agruparse de la siguiente manera: Plantas xerfitas. Ellas han modificado su estructura fsica para soportar el calor y la falta de agua, y son el grupo ms grande de plantas del desierto. Entre ellas, los cactus son una de las plantas ms resistentes a la sequa ya que no poseen hojas, tienen tallos cubiertos de material ceroso externo para disminuir la evaporacin, almacenan agua y sus tejidos externos son fotosintticos, poseen espinas para protegerse de predadores y proporcionar sombra, y tienen un sistema de races radiales poco profundo que permite la captacin de la humedad de la tierra y del agua en perodos de lluvia. Las plantas freatfitas. Ellas se han adaptado a los ambientes desrticos mediante largos sistemas de races que les permiten capturar agua de acuferos profundos, y algunas especies lo complementan con un sistema radial de races para captar agua superficial. Sus hojas poseen estomas que permanecen cerrados durante las horas de luz, evitando la prdida de agua, y los abren en la noche para absorber la humedad ambiental y el dixido de carbono atmosfrico. Las plantas perennes. Ellas sobreviven los perodos de sequedad en un estado de dormancia y despiertan cuando el agua est disponible. En las condiciones ambientales adecuadas, la planta desarrolla hojas donde se produce la fotosntesis, las flores aparecern en pocas semanas y las semillas maduran y caen, antes de volver al estado de dormancia. Otras plantas perennes (por ejemplo, de la familia Lyliaceae) usan bulbos cuya parte superior se seca completamente durante la dormancia pero mantienen suficiente nutrientes para sobrevivir largo tiempo, de modo que las lluvias pueden despertarles despus de varios aos de dormancia. Las plantas anuales o efmeras. Ellas son capaces de usar rpidamente las condiciones benignas del ambiente (calor, humedad, luz), de modo que en pocos meses, y a veces pocas semanas, completan su ciclo reproductivo (desierto florido). Ellas crecen y florecen con rapidez, y producen semillas bastante duras que permanecen en dormancia, resistiendo la sequa y el calor, por uno o ms aos, hasta que las condiciones ambientales mejoren.

Bulbos de Camacia biflora. Paposo, Regin de Antofagasta, Chile.

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LOS CACTUS. Son plantas suculentas de la Familia de las Cactaceae con una gran diversidad de formas y tamaos (esfricos, globulares, ramificados, columnares). Para sobrevivir las duras condiciones del desierto, ellos estn equipados con tallos fotosintticos, duros, gruesos, suculentos y cubiertos de cera. Particularmente importantes son las areolas donde crecen las espinas, las flores y los nuevos tallos. Sus sistemas de races, generalmente, se expanden radialmente cerca de la superficie del suelo para capturar la humedad y agua disponible y la envan a los tejidos para su acumulacin.

Echinopsis atacamensis (cardn). Precordillera de Turi - Cupo,

Desierto de Atacama. Regin de Antofagasta, Chile.

Para su adaptacin a las condiciones ambientales de los desiertos, las cactceas disponen de un importante mecanismo bioqumico-fisiolgico de adaptacin: los estomas se abren en la noche (cuando tanto la temperatura como el riesgo de perder agua es menor) para capturar el dixido de carbono atmosfrico y almacenarlo como un cido orgnico. En las horas de luz, los estomas se cierran, el CO2 es liberado al interior de las clulas (por degradacin del cido orgnico previamente sintetizado) y ste es usado en el proceso fotosinttico para convertirlo en carbohidratos y luego en otras biomolculas, de acuerdo a las necesidades de la planta. El proceso global es por tanto ms lento que en otras plantas, pero evita la prdida de agua.

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EL PROCESO FOTOSINTTICO La fotosntesis es un complejo proceso metablico, dependiente de la energa luminosa, que consiste bsicamente en incorporar el carbono inorgnico del CO2 atmosfrico en la forma de una molcula orgnica de tres carbonos (3fosfoglicerato), utilizando ATP y NADPH. Dado que el primer producto estable de la fotosntesis es una molcula de 3 carbonos, el proceso se conoce tambin como fotosntesis C3. La fotosntesis C3 tambin se denomina fotosntesis oxignica ya que el oxgeno molecular (O2) es un importantsimo subproducto del proceso y permite diferenciarlo de la fotosntesis anoxignica presente en algunas bacterias fotosintticas. En los organismos fotosintticos eucariontes (plantas, macroalgas y microalgas), la fotosntesis ocurre al interior del cloroplasto de las clulas; en organismos procariontes (por ejemplo, cianobacterias), la fotosntesis es un proceso citoplasmtico. Adicionalmente, algunas plantas de zonas desrticas utilizan alternativas bioqumicas del proceso fotosinttico tipo C3 que les permite adaptarse a ambientes calurosos y secos: la fotosntesis oxignica tipo C4 y tipo CAM (metabolismo cido de las Crasulceas). todas las macroalgas, microalgas y cianobacterias conocidas. En este proceso metablico: primero, el CO2 atmosfrico ingresa a los espacios intercelulares del tejido mesfilo de la planta, a travs de los estomas abiertos; segundo, el CO2 ingresa a los cloroplastos de las clulas mesfilas; tercero, la enzima RUBISCO (ribulosa fosfato carboxilasa/oxigenasa) cataliza la fijacin del CO2 para formar molculas de tres carbonos (3-fosfoglicerato); cuarto, mediante la participacin de las enzimas del Ciclo de Calvin y otros procesos metablicos adicionales, las molculas C3 son convertidas en otras molculas de carbohidratos (glucosa, sacarosa, almidn) y, luego, en otros componentes de la clula vegetal (aminocidos, protenas, lpidos). Oxgeno molecular es liberado en la fotosntesis, en una etapa dependiente de la luz conocida como fotolisis del agua. Las plantas con fotosntesis C3 (por ejemplo, trigo, avena, arroz) tienen un serio problema: la fotorespiracin. Este proceso disminuye la eficiencia de la fotosntesis ya que en un ambiente rico en O2, la enzima RUBISCO sintetizar el compuesto glicolato que finalmente llevar a la prdida neta de carbonos en la forma de CO2. En un ambiente con una atmsfera normal, los niveles de oxgeno son lo suficientemente altos para que la fotorespiracin sea un gran obstculo para la fotosntesis y, por tanto, al crecimiento de la planta.

Fotosntesis C3. Proceso presente en la gran mayora de las plantas superiores y

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Fotosntesis C4. La ruta fotosntesis C4 permite a la planta obtener mayores

tasas fotosintticas a las altas temperaturas de las zonas ridas, al disminuir el proceso de fotorespiracin. Las plantas con fotosntesis C4 (por ejemplo, maz, caa de azcar) utilizan una estrategia espacial para disminuir la fotorespiracin y aumentar la fotosntesis: el proceso se divide entre dos tipos de clulas, las clulas del tejido mesfilo y las del tejido de la vaina fascicular (bundle sheath cells). El ingreso del CO2 atmosfrico es similar a las plantas con fotosntesis C3; sin embargo, al interior de la clula del tejido mesfilo, la molcula CO2 es combinada con una molcula de fosfoenolpiruvato (PEP) para formar oxalacetato que finalmente es transformado en cido mlico de cuatro carbonos (C4). Este cido es transportado a las clulas del tejido de la vaina fascicular donde es degradado para originar las molculas originales: CO2 y PEP. All, la concentracin de CO2 es ms alta y es procesado por el Ciclo de Calvin (fotosntesis C3). El objetivo bioqumico que persigue la planta con esta estrategia es aumentar la concentracin de CO2 y optimizar el proceso fotosinttico. Al interior de las clulas del tejido de la vaina fascicular, la concentracin de oxgeno molecular es baja, de modo que un aumento en la concentracin de CO2 disminuye la fotorespiracin y aumenta la produccin fotosinttica.
LUZ

CO2

LUZ

ATP NADPH

Ciclo Calvin Benson

PEP

PEP

malato

malato

CO2

Citoplasma clula del mesfilo

Citoplasma clula vaina fascicular

CO2 atmosfrico ingresa a la clula mesfila, se une enzimticamente a fosfoenolpiruvato (PEP), usando energa, ATP, NADPH, del cloroplasto, y es fijado preliminarmente en la forma de malato (C4). Malato es transportado a clulas de la vaina fascicular donde se libera CO2 (que se fijar en el cloroplasto por RUBISCO del Ciclo de Calvin-Benson) y PEP (que regresa a la clula mesfila).

Separacin espacial de la fotosntesis en plantas C4:

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Fotosntesis CAM. La ruta fotosntesis CAM presenta la mayor eficiencia en el

uso del agua y adems, contribuye a disminuir la fotorespiracin. Esta adaptacin se encuentra en algunos gneros de ms de 28 familias, entre ellas, las Bromeliaceae, Agavaceae, Orchidaceae, Cactaceae, Compositae, Amaryllidaceae, Euphorbiaceae y la familia Crassulaceae. Las plantas con fotosntesis CAM utilizan un conjunto de reacciones bioqumicas similares a las encontradas en las plantas con fotosntesis C4; sin embargo, estas plantas usan una estrategia temporal para disminuir la fotorespiracin y aumentar la fotosntesis: los estomas slo se abren en la noche cuando la prdida de agua por transpiracin es ms baja. El CO2 es almacenado como cido mlico (molcula orgnica de 4 carbonos) en vacuolas citoplasmticas. CO2 LUZ

PEP +ATP +NADPH

C L O R O P L A S T O

PEP

ATP NADPH

malato

CICLO CALVIN BENSON

vacuola

vacuola

malato Clula mesfila durante la noche

CO2

Clula mesfila durante el da

Separacin temporal de la fotosntesis en plantas CAM:

CO2 atmosfrico ingresa a la clula mesfila durante las horas de oscuridad, se une enzimticamente a PEP (fosfoenolpiruvato), usando energa (ATP, NADPH), y es fijado preliminarmente en la forma de malato (C4). Malato es almacenado en vacuolas. Durante las horas de luz, malato es liberado al citoplasma, es degradado a PEP y CO2. CO2 difunde al interior de los cloroplastos donde es fijado por RUBISCO del Ciclo de Calvin-Benson y modificado posteriormente, usando ATP y NADPH. Fonofax 56-55-637207; http://www.uantof.cl/indes/

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Durante las horas de luz, el cido se degrada para liberar CO2 y aumentar su concentracin, disminuyendo el riesgo de fotorespiracin. Bajo condiciones de amplia disponibilidad de agua, las plantas con fotosntesis CAM abren sus estomas durante las horas del da con luz solar y pueden realizar fotosntesis C3 (estrategia facultativa).

Eulychnia iquiquensis.

Desierto costero de Paposo, Regin de Antofagasta, Chile.

REFERENCIAS.
Acceso a recursos genticos: Chile en el contexto mundial. Maria Isabel Manzur, Carolina Lasn Daz, Noviembre, 2003. ISBN: 956-291-956-0. Impresos Socias. Internet:http://www.fhsu.edu/biology/Eberle/DesertSW/DesertPlants.html Internet:http://www.estrellamountain.edu/faculty/farabee/biobk/BioBookPS.html Internet: http://www.forest.ula.ve/~rubenhg/fotosintesis/ Gmez Silva B. Las Cactceas: pequeos hroes erizados. En www.uantof.cl/indes (Desierto Atacama). Gmez Silva B. Desierto de Atacama: una breve descripcin. En: www.uantof.cl/indes (Desierto Atacama).

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