BIOLOGIA REPRODUTIVA E DESENVOLVIMENTO EMBRIONRIO E LARVAL DO CARDINAL TETRA, Paracheirodon axelrodi SCHULTZ, 1956 (CHARACIFORMES: CHARACIDAE), EM LABORATRIO

Hlio Daniel Beltro dos ANJOS 1, 3 e Chris Rocha dos ANJOS 2

RESUMO Paracheirodon axelrodi, ou cardinal tetra, um peixe ornamental cuja ocorrncia natural est restrita Bacia dos Rios Negro e Orinoco. encontrado principalmente em igaraps de gua preta e cida com baixa velocidade de fluxo, e sua biologia reprodutiva ainda pouco estudada. Neste trabalho so apresentados dados relativos a reproduo e desenvolvimento embrionrio e larval em laboratrio. A manipulao do nvel da gua (chuva artificial), pH e condutividade eltrica favoreceram a desova de Paracheirodon axelrodi. A espcie possui desova parcelada e os ovos so adesivos. Anlises de oito fmeas de cardinal tetra revelam fecundidade de 154 a 562 ovcitos, positivamente relacionada com o tamanho do peixe. O desenvolvimento dos ovcitos do tipo sincrnico em mais de dois grupos, isto , inmeros ovcitos em diferentes fases de desenvolvimento so liberados em grupos. temperatura mdia de 26,0 1,0 o C , o desenvolvimento do ovo apresentou diferenciao embrionria rpida e perodo larval longo. As larvas eclodiram, aproximadamente, 19 a 20 horas aps a fertilizao, com 2,9 0,2 mm de comprimento total e corpo no pigmentado. No 5o dia de vida, as larvas apresentavam, em mdia, 4,1 0,2 mm de comprimento total e nadadeiras em desenvolvimento. No 12o dia de vida foram observados os primeiros pigmentos vermelhos na base da nadadeira anal, e uma faixa azul metlica lentamente formando-se e expandindo-se at a base da nadadeira adiposa. No 22o dia de vida, todas as nadadeiras estavam formadas, e os juvenis se assemelhavam aos adultos, com mdia de 11,0 1,0 mm de comprimento total. Palavras-chave: peixe ornamental; cardinal tetra; Paracheirodon axelrodi; reproduo; embriologia; cativeiro

REPRODUCTIVE BIOLOGY AND EMBRYONIC AND LARVAL DEVELOPMENT OF THE CARDINAL TETRA, Paracheirodon axelrodi SCHULTZ, 1956 (CHARACIFORMES: CHARACIDAE), IN LABORATORY

ABSTRACT Paracheirodon axelrodi, or cardinal tetra, is an important ornamental fish, whose natural occurrence is restricted to the Basin of Negro and Orinoco Rivers. It is found mainly in acid and slow flowing water streams, and its reproductive biology is still poorly known. In this work it is presented information on reproduction and embryonic and larval development in laboratory. The manipulation of the water level (artificial rain), pH and electric conductivity propitiated the spawning of Paracheirodon axelrodi. The specie possesses parceled spawning and the eggs are adhesive. Analyses of eight females revealed fecundity values ranging from 154 to 562 oocytes, Artigo Cientfico: Recebido em 06/12/2005 - Aprovado em 27/06/2006
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Engenheiro de Pesca e aluno de Ps-graduao em Biologia de gua Doce e Pesca Interior INPA Laboratrio de Ecologia de Peixes INPA/Max Planck 2 Engenheira de Pesca e aluna de Ps-graduao em Biologia de gua Doce e Pesca Interior INPA Laboratrio de Investigao Pesqueira, DEPESCA/UFAM 3 Endereo/Address: Rua 27, no 18, So Jos 2, Manaus, Amazonas - CEP: 69086-280 e-mail: yas1072003@yahoo.com.br

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ANJOS e ANJOS that were positively related to fish size. The development of the oocytes is of the synchronous type in more than two groups, that is, numberless oocytes in different development phases are liberated in batches. At an average temperature of 26.0 1.0 oC, the development of the egg is characterized by a fast embryonic differentiation and a long larval period. The larvae emerged 19-20 hours after fertilization with an average total length of 2.9 0.2 mm and the body was unpigmented. On the fifth day of life, the larvae displayed an average total length of 4.1 0.2 mm and the fins were in development. On the 12th day of life, the first red pigments were observed at the base of the anal fin, and the metallic blue stripe began a slow expansion process to the base of the adipose fin. On the 22nd day of life, all fins were formed, and the young presented an average total length of 11.0 1.0 mm and was very similar to the adult. Key words: ornamental fish; cardinal tetra; Paracheirodon axelrodi; spawning; embryology; breeding; captivity

INTRODUO No Brasil, pesquisas relacionadas biologia reprodutiva e ao desenvolvimento embrionrio e larval de peixes em cativeiro tm sido baseadas principalmente em espcies comerciais, como Rhamdia hilarii (GODINHO et al., 1978), Pseudoplatystoma coruscans (CARDOSO et al., 1995), Brycon insignis (ANDRADE-TALMELLI et al., 2001), Brycon cephalus (ROMAGOSA et al., 2001) e Pimelodus maculatus (LUZ et al., 2001). Segundo REYNALTE-TATAJE et al. (2001), o conhecimento da embriognese de uma espcie de grande importncia, pois constitui ferramenta til na localizao de reas de desova e no estudo do crescimento da espcie em ambiente natural. Com relao ao grande nmero de espcies de peixes ornamentais nativas da Amaznia, muito pouco se conhece acerca de seus estdios embrionrios e potencial reprodutivo. O cardinal tetra, Paracheirodon axelrodi, um diminuto peixe ornamental, endmico das Bacias dos Rios Negro e Orinoco, onde encontrado em igaraps de florestas inundveis, em reas rasas, sombreadas e com pouca correnteza (GEISLER e ANNIBAL, 1986). Esta espcie tem grande importncia econmica para o Estado do Amazonas, sendo responsvel por mais de 80% dos 30-40 milhes de peixes ornamentais vivos exportados anualmente da regio do Rio Negro (CHAO et al., 2001). Esse comrcio de peixes ornamentais gera uma renda anual de 3 milhes de dlares para o Estado do Amazonas, contribuindo com mais de dez mil empregos diretos e indiretos (PRANG, 1996). Apesar da importncia e popularidade do cardinal tetra, trabalhos enfocando sua biologia so escassos, e pouco se sabe sobre seu comportamento. A estratgia alimentar do cardinal tetra em seu ambiente natural foi estudada por WALKER (2004). GEISLER e ANNIBAL (1986) avaliaram fatores limnolgicos relacionados com a reproduo em ambiente
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natural, e PRADA-PEDREROS (1992) estudou a abundncia e distribuio do cardinal tetra no mdio Rio Negro. Em virtude da grande importncia do cardinal tetra para as comunidades ribeirinhas do mdio Rio Negro e para o Estado do Amazonas, necessrio o desenvolvimento de tcnicas de reproduo para a criao dessa espcie em cativeiro, com vista manuteno e conservao dos estoques naturais, aliviando, assim, a presso do extrativismo. Ao longo dos anos, o cardinal tetra vem sofrendo alta taxa de explorao (CHAO et al., 2001), fato que gera uma dependncia perigosa, levando sobrepesca e ameaando a manuteno dos estoques da espcie. Paralelamente, durante as ltimas duas dcadas (1985 a 2005), os pases importadores, principalmente os asiticos, desenvolveram tcnicas de reproduo de vrias espcies de peixes ornamentais amaznicos, dentre eles, o acar-disco (Synphysondon spp.), o acar-bandeira (Pterophyllum spp.), o neon tetra (Paracheirodon innesi) e vrios tipos de bods (Loricariidae) (CHAPMAN et al., 1997; CHAPMAN et al., 1998; CHAPMAN , 2000; OLIVER , 2001). Recentemente, em alguns pases, o cardinal tetra (Paracheirodon axelrodi) est sendo criado em quantidades comerciais (CHAPMAN et al., 1997), porm os custos ainda so mais elevados que aqueles de exemplares capturados no Rio Negro. O perigo iminente de perda dessa indstria extrativista na Bacia do Rio Negro e os prejuzos que a estrutura socioeconmica da regio poder sofrer no podem ser desconsiderados. O desenvolvimento de tcnicas de criao que permitam reproduzir o cardinal tetra (Paracheirodon axelrodi) e outras espcies de peixes ornamentais nativos da Amaznia pode gerar conhecimentos para o uso racional e defesa dos estoques nativos, incentivando as comunidades ribeirinhas a ter uma nova

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alternativa de auto-sustentao familiar e, assim, contribuindo para a melhoria e consolidao de uma socioeconomia regional baseada na sustentabilidade. Para aumentar os conhecimentos sobre os peixes ornamentais da Amaznia foi realizado este estudo, visando apresentar informaes preliminares sobre a reproduo e o desenvolvimento embrionrio e larval do cardinal tetra, Paracheirodon axelrodi, em condies laboratoriais. MATERIAL E MTODOS Entre janeiro e setembro de 2004, experimentos foram conduzidos utilizando-se juvenis de cardinal tetra (Paracheirodon axelrodi) coletados em tributrios do mdio Rio Negro, prximo cidade de Barcelos, Estado do Amazonas. Os peixes foram mantidos em tanques de 1.000 litros, e aps um perodo de aclimatao de seis meses constituram-se grupos compostos por uma fmea e dois machos sexualmente maduros. Durante os experimentos, os peixes maduros foram selecionados pelo formato do corpo os machos so mais esguios que as fmeas - e pelo aspecto dos ovrios, que podiam ser vistos atravs da parede transparente da cavidade celomtica. No caso dos machos, os testculos desenvolvidos apresentavam formato semelhante a filetes esbranquiados, estando localizados na parte posterior da cavidade celomtica. Para verificar as diferenas de tamanho entre machos e fmeas do cardinal tetra, foi aplicado o teste t de Student. Vinte grupos de reprodutores selecionados foram transferidos para aqurios com capacidade de 27 litros, os quais foram mantidos em recinto coberto e com iluminao natural difusa (aproximadamente 12 h de luz e 12 h de escuro). Em cada aqurio de reproduo foram colocadas duas espcies de plantas aquticas: musgo de java (Vesicularia dubyana) e salvnia (Salvinia auriculata), alm de folhas de aa (Euterpe oleracea), que serviam como substrato para a desova. Os reprodutores foram alimentados duas vezes ao dia com rao formulada base de camaro e, freqentemente, com larvas de mosquito como alimento alternativo. As larvas de cardinal, logo aps a transio de nutrientes endgenos para exgenos, foram alimentadas cinco vezes ao dia com rotferos e nuplios de artmia. Na fase de juvenil foram alimentados, durante 60 dias e trs vezes ao dia, somente com nuplios de artmia. Aps esse perodo iniciouse a passagem do alimento vivo para rao comercial desidratada com 47,5% de PB.

Para determinar as melhores condies de qualidade da gua para a reproduo em cativeiro, ensaios foram realizados manipulando-se nvel da gua, condutividade eltrica e pH. Os experimentos foram feitos em ciclos de 22 dias. No incio de cada ciclo, todos os aqurios continham gua at a altura de 10 cm, que foi gradativamente elevada com adio de gua de chuva (armazenada em reservatrio). O nvel da gua foi aumentado em 1 cm/dia, de forma que, aps 15 dias, os aqurios estavam cheios. Assim, ao ser atingido o nvel mximo de 25 cm, a adio de gua foi suspensa e os aqurios foram deixados sem perturbao por sete dias. Aps esse perodo, tendo havido ou no desova, a gua dos aqurios foi reduzida at o limite inicial (10 cm de altura da coluna dgua), e todo o processo, novamente realizado. Chuvas artificiais foram simuladas utilizando-se bomba dgua (modelo EHEIM 2213) que impulsionava gua de chuva para os aqurios durante 10 minutos aproximadamente, uma vez ao dia e sempre no perodo da manh. A adio de gua de chuva, que apresenta baixa concentrao inica, tambm permitiu a diminuio da condutividade eltrica. O valor do pH foi manipulado de forma a se manter moderadamente cido, utilizando-se solues comerciais base de cido fosfrico. Durante todo o tratamento, o oxignio dissolvido na gua foi suprido com o auxlio de aeradores. Os valores dos parmetros limnolgicos da gua dos aqurios de reproduo foram determinados diariamente, com o uso de medidores eletrnicos. Para determinar o tipo de desova e estimar a fecundidade, foram medidos e contados todos os ovcitos com dimetro superior 0,06 mm, presentes nos ovrios de oito fmeas na fase Madura, retirados atravs de inciso longitudinal na parede da cavidade celomtica. A medio do dimetro dos ovcitos foi realizada em microscpio estereoscpico, com auxlio de ocular micromtrica. O tipo de desova foi determinado pela anlise da freqncia relativa das classes de dimetro dos ovcitos (VAZZOLER, 1996). Estimativas de fecundidade foram feitas atravs da contagem do nmero de ovos liberados nos aqurios de reproduo. Aps cada desova, os ovos foram transferidos para aqurios com capacidade de seis litros, de onde, a cada trinta minutos, uma amostra era retirada e examinada em microscpio estereoscpico (com ocular micromtrica) equipado com mquina fotogrfica digital. Os ovos foram medidos, e a seqncia de modificaes ocorridas durante as fases embrionria
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e larval foi descrita. Para a descrio dos estgios de desenvolvimento iniciais de cardinal tetra, adotaram-se as terminologias descritas por BLAXTER (1988) e GOMES et al. (2003), que consideram: - embrio - perodo decorrente do momento da fecundao do vulo at a ecloso do ovo; - larva - perodo caracterizado pela diferenciao progressiva de caracteres e que se estende da fase de ecloso at o surgimento de caractersticas do adulto (formao completa dos raios das nadadeiras, aparecimento de escamas, pigmentao completa da superfcie do corpo); - juvenil - perodo em que o indivduo se assemelha ao adulto e que se estende at o incio do processo de maturao sexual. As abreviaturas utilizadas no texto referem-se a comprimento total (Ct), comprimento padro (Cp), peso total (Pt), t Student calculado (t cal), t Student

tabelado (t crt ), nvel de significncia (), grau de liberdade (GL) e tamanho da amostra (n). RESULTADOS E DISCUSSO Durante os experimentos, a adio de gua de chuva (simulao de chuva) nos aqurios de reproduo provocou diminuio da condutividade eltrica, de 70 19 para 25 8 S 20/cm, do pH, de 7,0 0,1 para 5,5 0,4, e do nvel de oxignio dissolvido, que se manteve em torno a 5,0 mg/L at o 5 o dia, elevandose para 6,5 1,0 mg/L nos dias subseqentes. A temperatura manteve-se estvel, com mdia de 26,0 1,0 0 C (Tabela 1). GEISLER e ANNIBAL (1986), estudando o cardinal tetra em seu bitopo natural, registraram valores de condutividade eltrica de 6,0 a 41,0 S 20/cm, de pH de 3,97 a 5,30, de oxignio dissolvido de 3,7 a 5,7 mg/L, e de mdias de temperatura de 25,2 a 30,0 0C. PRADA-PEDREROS (1992), estudando a distribuio do cardinal tetra no mdio Rio Negro, encontrou valores de condutividade

Tabela 1. Valores mdios e desvio padro de parmetros limnolgicos registrados durante os experimentos: nvel da gua (chuva artificial) (cm), condutividade eltrica ( S20 /cm), pH, temperatura ( oC) e oxignio dissolvido (mg/L), e ocorrncia de desova (n) do cardinal tetra, Paracheirodon axelrodi
N de dias durante um ciclo do experimento com simulao de chuva 1 5 10 15 22 Altura da coluna dgua (cm) 10 15 20 25 25 Condutividade eltrica (S20/cm) 70 19 61 26 46 14 18 7 25 8 Temperatura (C) 26 1 26 1 26 1 26 1 26 1 Oxignio dissolvido (mg/L) 5,0 0,1 5,0 0,1 6,5 1 6,5 1 6,5 1 Ocorrncia de desovas (n) 0 0 0 4 15

pH 7,0 0,1 6,2 0,7 5,5 0,5 5,5 0,3 5,5 0,4

eltrica variando de 3,6 a 22,5 S 20/cm, de pH oscilando de 3,4 a 5,5, de oxignio dissolvido, de 0,8 a 6,5 mg/L, e de temperatura, de 24,3 a 29,3 0C. Reproduo Os peixes selecionados para reproduo apresentavam gnadas em fase de desenvolvimento avanado (maduras). Os machos (n=40) apresentavam valores mdios de comprimento total (Ct)=25,6 mm (23,0 mm28,0 mm) e de peso total (Pt)=0,33 g (0,29 g 0,38 g) e as fmeas (n=20), 31,5 mm de comprimento total mdio (25,0 mm 36,0 mm) e 0,50 g de peso total mdio (0,4 g 0,55 g). O cardinal tetra apresenta dimorfismo secundrio entre os sexos, relacionado ao tamanho do corpo,
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sendo as fmeas maiores que os machos (t cal=10,25; tcrt.=1,66; =0,05; GL=70). Estas caractersticas permitem distinguir os indivduos sexualmente maduros. Neste estudo, o dimorfismo entre os sexos em relao ao comprimento foi semelhante ao descrito para outras espcies da famlia Characidae, como Astyanax scabripinnis (S, 2000), Hyphessobrycon pulchripinnis (COLE et al., 1999), Hyphessobrycon serpae (COLE e HARING, 1999) e Hemigrammus bleheri (ANJOS, 2003). WOOTTON (1989) afirma que o tamanho maior de fmeas vantajoso, uma vez que o nmero de ovcitos por desova aumenta exponencialmente com o comprimento, o que pode ser tambm observado para o cardinal tetra.

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A estimativa da fecundidade do cardinal tetra variou de 154 a 562 ovcitos, para exemplares de 28,2 mm a 35,5 mm de comprimento total (Figura 01). A distribuio dos tamanhos dos ovcitos foi trimodal (Figura 2), sendo observados ovcitos em diferentes fases de desenvolvimento, com dimetros que variaram de 0,06 a 0,66 milmetro. CHAO et al. (2001) analisaram a fecundidade de dois exemplares de cardinal tetra do igarap Anapixi, mdio Rio Negro, e constataram distribuio de ovcitos bimodal e fecundidade de 145 e 255 ovcitos em exemplares com comprimento padro de 23,5 mm e 25,3 mm, respectivamente. Segundo GEISLER e ANNIBAL (1986), o cardinal tetra em seu bitopo natural, o mdio Rio Negro, apresenta crescimento menor que o daqueles criados em cativeiro, suspeitando-se que a pobreza de minerais naquela regio possa ser um dos fatores que limita o crescimento do cardinal tetra na natureza. De acordo com NIKOLSKY (1963), o crescimento lento e o pequeno tamanho dos indivduos capacitam diversas populaes de peixes a viver em ambientes que apresentam condies alimentares restritas. VAZZOLER (1996) afirma que a fecundidade em peixes est relacionada diretamente ao tamanho do corpo ou s condies ambientais. A fecundidade total do cardinal tetra apresenta valores prximos aos de outras espcies miniatura da famlia Characidae, como Pristella maxillaris (300400 ovcitos), Hyphessobrycon scholzei (800 ovcitos), Hyphessobrycon rosaceus (50 a 300 ovcitos), Hemigrammus rhodostomus (400-500 ovcitos) e Hemigrammus bleheri (179-721 ovcitos) (TAPHORN, 1992; BAENSCH, 1997; ANJOS, 2003), todas utilizadas em aquariofilia. Dos vinte grupos de reprodutores selecionados para este estudo, apenas nove (45%) se reproduziram. Foram observadas desovas em um perodo de 1 a 4 dias, com lotes de ovos sendo observados, diaria700 600 500 400 300 200 100 0 25

mente, dispersos no aqurio, geralmente ao amanhecer. O nmero de ovos observados por dia variou de 7 a 37. Durante cada perodo de desova foram encontrados em mdia 82 ovos dispersos no aqurio de reproduo. GEISLER e ANNIBAL (1986) relatam que exemplares de cardinal tetra que se reproduziram em cativeiro apresentaram perodos de desova de 8 a 10 dias, com um mximo de 14 dias, podendo esta diferena no perodo de desova estar ligada a vrios fatores. MURON et al. (1990) afirmam que fatores ambientais, aliados a disponibilidade de alimento, estresse em cativeiro, comportamento e interaes sociais, podem ser os principais estmulos reproduo. CHAPMAN et al. (1998), estudando o desempenho reprodutivo do neon tetra (Paracheirodon innesi) em cativeiro, uma espcie irm do cardinal tetra, constataram que indivduos selvagens quase no se reproduzem em cativeiro, enquanto indivduos domesticados (criados h vrias geraes) conseguem reproduzir-se por quase um ano. Neste estudo, dos nove grupos de cardinal tetra que se reproduziram, oito apresentaram dois perodos de desova, e apenas um apresentou trs perodos. O intervalo entre os perodos de desova variou de 23 a 31 dias. GEISLER e ANNIBAL (1986), estudando o cardinal tetra em ambiente natural, sugeriram que uma estao reprodutiva pode durar no mximo 4-6 semanas, chegando a essa concluso por terem capturado juvenis com tamanhos homogneos, o que no justificaria uma estao reprodutiva longa. No presente experimento, o intervalo entre a primeira desova observada e a ltima foi de 34 semanas, no sendo observadas novas desovas aps esse perodo. Ao final do experimento, as fmeas foram sacrificadas e examinadas em microscpio estereoscpico, constatando-se abdome flcido e ovrios reduzidos.

no. de ovcitos

R = 0,941

30

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Comprimento total (mm)

Figura 1. Valor mdio do nmero de ovcitos por fmea, em relao ao comprimento total (mm) do cardinal tetra, Paracheirodon axelrodi (n=8)
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ANJOS e ANJOS

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frequncia (%)

20 15 10 5 0 0 0,06 0,12 0,18 0,24 0,3 0,36 0,42 0,48 0,54 0,6 0,66 0,72

Dimetro dos ovcitos (mm)

Figura 2. Distribuio de freqncia porcentual dos dimetros dos ovcitos de cardinal tetra, Paracheirodon axelrodi (n=8) Desenvolvimento embrionrio Os ovos do cardinal tetra so esfricos, translcidos, demersais e adesivos. A olho nu, os ovos eram transparentes e quase imperceptveis, enquanto os ovos no fertilizados apresentavam colorao branca opaca (Figura 3). A observao da sucesso de eventos que aconteceram durante o processo de desenvolvimento dos ovos de Paracheirodon axelrodi permitiu a caracterizao de trs fases: 1) embrionria; 2) larval; 3) juvenil, conforme descrito por BLAXTER (1988) e GOMES et al. (2003). fecundao; a partir dos dois blastmeros originais observaram-se vrias divises sucessivas at a fase de mrula, cerca de 120 min aps a fertilizao. Nesta mesma fase, depois de intensa proliferao celular, a camada de clulas somticas comeou a envolver o saco vitelnico, sendo possvel observar o processo de gastrulao (aproximadamente 180 min aps a fertilizao). O embrio comeou a se formar aproximadamente 5 h aps a fertilizao, com intensa segmentao somtica, quando foram observados o incio da formao da cauda e a diferenciao da cabea (Figura 4a). Dez horas aps a fertilizao, a poro caudal do corpo do embrio comeou a separar-se do saco vitelnico (Figura 4b); doze horas aps a fertilizao, a poro caudal continuou a crescer e o saco vitelnico apresentou-se dividido em duas partes (Figura 4c). Quinze horas aps a fertilizao podiase visualizar as formaes das nadadeiras caudal e peitorais e das vesculas pticas (Figura 4d). Fase larval As larvas eclodiram com 2,9 0,2 mm e no apresentavam pigmentao no corpo, a no ser nos olhos (preta) (Figura 4e). A ecloso ocorreu 19-20 h aps a fertilizao, a uma mdia de temperatura da gua de 26 1 0C, quando foi possvel observar larvas livres, com natao ondulatria irregular junto ao fundo do aqurio. Em microscpio estereoscpico foi possvel observar olhos bem evidentes, parte do trato digestivo, desenvolvimento das nadadeiras peitorais e corao bombeando sangue para o resto do corpo. Em espcies miniaturas, como Hyphessobrycon serpae e Hyphessobrycon pulchripinnis, as larvas eclodiram 24 h aps a fertilizao, a uma temperatura mdia de 25 1 0C (COLE et al., 1999; COLE e HARING, 1999). LOPES et al. (1995) observaram, para Brycon cephalus, espcie comercial, ecloso aps 10 h e 30 min, a uma

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Figura 3. Ovo de cardinal tetra, Paracheirodon axelrodi, no fertilizado, aproximadamente trs horas aps a desova Fase embrionria O dimetro mdio dos ovos de cardinal tetra coletados 30 minutos aps a fertilizao foi de 0,9 0,05 milmetro. Os ovos possuam espao perivitelnico pequeno, 0,1 mm a 0,2 mm, e membrana corinica densa e clara. COLE et al. (1999) observaram, para Hyphessobrycon pulchripinnis, que o dimetro dos ovos aps a desova variava de 0,74 mm a 0,9 mm. Nesta fase foi possvel observar a formao de dois blastmeros, aproximadamente 50 min aps a
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280 m

268 m

a
280 m 227 m

e
2 mm 2 mm

Figura 4. Ovos, larvas e juvenil de cardinal tetra, Paracheirodon axelrodi: 4a - intensa segmentao somtica (formao da cauda e diferenciao da cabea); 4b - poro caudal comea a separar-se do saco vitelnico; 4c - poro caudal avoluma-se e saco vitelnico divide-se em duas partes; 4d - formaes das nadadeiras caudal e peitoral e das vesculas pticas; 4e - embrio aps a ecloso, com 3,1mm de Ct; 4f - larva com 5 dias de idade, 4,3 mm de Ct, olho com pigmentao de cor azul metlica e corpo parcialmente pigmentado; 4g - larva com 14 dias de idade e 8 mm de Ct, apresentando a faixa azul metlico em formao; 4h - fmea com 6 meses de idade, 28 mm de Ct e ovrios no incio do processo de maturao
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temperatura mdia de 30 0C, e, para larvas de Colossoma macropomum e Piaractus mesopotamicus, ecloso 12 a 14 h aps a fertilizao, em temperaturas mdias da gua de 28 a 30 0C. ARAJO-LIMA e BITTENCOURT (2002) observaram que larvas de Hoplias malabaricus eclodiram 34 h aps a captura dos ovos na natureza e apresentavam 4,7 mm de comprimento padro. A larva de cardinal tetra possui uma glndula adesiva grande no topo da cabea, que lhe permite prender-se ao fundo do aqurio ou a plantas aquticas. ARAJO-LIMA e BITTENCOURT (2002) observaram caractersticas semelhantes em larvas de Hoplias malabaricus, sugerindo que essa glndula serviria para evitar que as larvas se dispersassem do ninho, o que reduziria a eficincia da proteo parental. Porm, em cardinal tetra no h evidncias de cuidado parental com a prole, podendo a glndula ser uma adaptao para a fixao das larvas ao substrato, diminuindo, assim, o risco de predao e de disperso pela correnteza. Nessa fase, observouse a absoro do saco vitelnico. No 5 o dia de vida das larvas teve incio a inflao da bexiga natatria, quando se verificou o maior ndice de mortalidade de larvas (40-50%) e o incio do consumo de alimentos exgenos, com perseguio ativa de pequenas presas. Nesta fase, as larvas apresentavam comprimento mdio de 4,1 mm (3,94,3), olhos com evidente pigmentao de cor azul metlico e corpo parcialmente pigmentado, principalmente na regio da cabea (Figura 4f). Nesse perodo, as nadadeiras estavam em plena formao. No 12o dia de vida foram observados os primeiros pigmentos vermelhos na base da nadadeira anal e, logo aps, nas regies do abdome e do pednculo caudal. A pigmentao azul metlica, at ento restrita aos olhos, iniciou um lento processo de expanso at a base da nadadeira adiposa (Figura 4g). O crescimento larval do cardinal tetra pode ser considerado lento, quando comparado ao de outras espcies de peixes telesteos, principalmente os reoflicos, como o matrinx (Brycon cephalus), que adquire forma igual dos adultos 48 horas aps a fertilizao (ROMAGOSA et al., 2001; MONTEIRO, 2002). Em Brycon insignis, os indivduos apresentam forma semelhante dos adultos 94 h aps a fertilizao, quando atingem comprimento total de, aproximadamente, 1,2 0,24 cm (ANDRADETALMELLI et al., 2001)
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Fase juvenil Os juvenis de cardinal tetra apresentaram estruturas semelhantes de espcimes adultos, 22 dias aps a ecloso, quando todas as nadadeiras estavam formadas e o comprimento total mdio era de 11,0 1,0 milmetros. CHAPMAN et al . (1998), estudando a reproduo do neon tetra (Paracheirodon innesi), constataram que as larvas comearam a exibir a colorao dos adultos a partir de 28 a 32 dias de idade. Porm, importante ressaltar que o crescimento (desenvolvimento) de larvas e juvenis est intimamente ligado ao tipo de alimento oferecido e temperatura da gua. Segundo HUET (1978), as transformaes ocorridas no desenvolvimento inicial das larvas variaram de acordo com a espcie, sendo este desenvolvimento influenciado por vrios fatores, dentre eles, e principalmente, a disponibilidade de alimento e a temperatura da gua. Neste trabalho, a temperatura da gua se manteve estvel: 26 1 C; a partir do 6 o dia, os cardinais receberam alimento vivo, principalmente nuplios de artmia com tamanho de 250 a 350 micrmetros, sendo a taxa mdia de sobrevivncia das larvas considerada moderada, com valor de 37,5 5,5% aps um perodo de 60 dias. LOPES et al. (1995), utilizando diferentes tratamentos, registraram taxas de sobrevivncia de Brycon cephalus de 38,0% a 51,5%, aps um perodo de 60 horas. ANDRADE-TALMELLI et al. (2001) observaram taxa de sobrevivncia de Brycon insignis igual a 2%, aps um perodo de 15 dias. No presente estudo, os juvenis iniciaram o processo de maturao sexual aos 6 meses de idade e com comprimento total mdio de: os machos, 22 mm, e as fmeas, 26 mm (Figura 4h). CONCLUSES A manipulao do nvel da gua (chuva artificial), pH e condutividade eltrica favoreceram a desova de cardinal tetra, Paracheirodon axelrodi . A espcie apresenta desova do tipo parcelada e ovos adesivos. A estimativa da fecundidade variou de 154 a 562 ovcitos. A distribuio dos dimetros dos ovcitos trimodal, com valores de 0,06 a 0,66 milmetro. O desenvolvimento embrionrio rpido, a fase larval considerada longa, e os juvenis apresentam semelhana com os adultos a partir do 22o dia de vida. O desenvolvimento de tcnicas de reproduo de Paracheirodon axelrodi poderia propiciar o aproveitamento da produo de estoques de juvenis para formar a base do cultivo da espcie em escala industrial. Entretanto, h muito a ser estudado em larvicultura, principalmente de espcies de peixes ornamentais.

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AGRADECIMENTOS Aos pesquisadores, Dr. Jansen Zuanon, Dra. M. Gerclia M. Soares e Dra. Marle A. Villacorta-Correa, pela leitura crtica das verses preliminares deste manuscrito e valiosos comentrios. Ao Laboratrio de Ecologia de Peixes INPA/Max Planck, que cedeu os aparelhos limnolgicos para a pesquisa. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS ANDRADE-TALMELLI, E.F.; KAVAMOTO, E.T.; ROMAGOSA, E.; FENERICH-VERANI, N. 2001 Desenvolvimento embrionrio e larval da piabanha, Brycon insignis Steindachner, 1876 (Pisces, Characidae). B. Inst. Pesca, So Paulo, 27(1): 21-27. ANJOS, H.D.B. 2000 Estudo Ecolgico da Alimentao e Reproduo de Hemigrammus bleheri (rodstomo) (Gry e Mahnert, 1986) do Igarap Zamula, mdio Rio Negro, Amazonas, Brasil. Manaus. 53p. (Trabalho para obteno do titulo de Bacharel em Engenharia de Pesca. Faculdade de Cincias Agrrias, UFAM). ARAUJO-LIMA, C.A.R.M. e BITTENCOURT, M.M. 2002 A reproduo e o incio da vida de Hoplias malabaricus (Erythinidae; Characiformes) na Amaznia Central. Acta Amazonica, Manaus, 32(2): 693-697. BAENSCH, H.A. 1997 Mergus. v.1, 992p. Aquarium atlas. 6.ed.

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