Teoras de la Evolucin y el Origen de las Especies

Viviana Sabatino - Andrea Lassalle- Silvia Mrquez

QU ES LA EVOLUCIN?
El trmino evolucin significa desarrollo o desenvolvimiento, la transformacin gradual de un estado a otro. El principio de la evolucin biolgica, que no es otra cosa que la aplicacin de este concepto a los seres vivos, establece que los mltiples animales y vegetales que existen en la actualidad, descienden de organismos ms simples, merced a modificaciones graduales que se han acumulado en el transcurso de las sucesivas generaciones. Las especies surgen de otras preexistentes. PRIMERA SECCIN: LAS TEORAS DE LA EVOLUCIN QU ES UNA TEORA DE LA EVOLUCIN? Una teora de la evolucin es un conjunto de hiptesis y leyes que intentan explicar cmo pudo haberse producido ese cambio en el tiempo; ese conjunto debe estar coherentemente armado y no entrar en conflicto con otras reas de la Biologa. La Biologa contempornea ubica a la teora de la evolucin corrientemente aceptada, la Teora Sinttica, como uno de sus pilares conceptuales ms importantes. Es la nica teora general que, de una manera u otra, abarca prcticamente todos los campos de la Biologa. Su peso est ms desplazado hacia lo explicativo que hacia lo predictivo, dado que abarca aqullo que la Biologa tiene de histrico. Debe tenerse en cuenta que la Biologa evolucionista no es primariamente una ciencia experimental. Es un punto de vista histrico con respecto a ciertos datos cientficos. Es tambin un sistema de ideas del cual todo dato biolgico es potencialmente integrante. 1. ANTECEDENTES DE LA TEORA SINTTICA Actualmente ningn bilogo pone en duda el hecho de la evolucin, pero no siempre ha sido as. En realidad, hace apenas doscientos aos que se propuso por primera vez la idea de una historia de la evolucin que comprende a todos los seres vivos del planeta. El primer intento cientfico y coherente de explicar su mecanismo, es decir cmo opera la evolucin, se debe al naturalista francs Jean B. De Lamarck. 1.1. LA TEORA DE LAMARCK La teora de Lamarck, propuesta en 1809, se basa en las siguientes premisas: 1. Los organismos son guiados a travs de su existencia por una fuerza innata y misteriosa que les permite sobreponerse a la adversidad del medio. 2. El medio ambiente acta como una "fuerza modificadora" sobre los organismos, imponiendo necesidades que hacen surgir nuevos rganos y funciones.

3. El "uso y desuso de las partes": el desarrollo de los rganos y su actividad estn en relacin constante con el uso que de ellos se haga. Si un rgano es utilizado, entonces crece y se hace ms eficiente. De lo contrario, puede degenerar y atrofiarse. 4. La herencia de los caracteres adquiridos: lo que se ha adquirido, impreso o modificado en la organizacin de los individuos durante el curso de su vida, es conservado y trasmitido a sus descendientes. De acuerdo con este esquema la evolucin podra ser ms o menos como sigue. Supngase que un determinado animal ancestral con el cuello corto se alimentaba con hojas de rbol. A medida que consuma las hojas inferiores del rbol estiraba el cuello para alcanzar las de ms arriba. Debido a este estiramiento continuado a lo largo de toda la vida, el cuello se volvi algo ms largo y entonces los descendientes heredaban un cuello algo ms largo. stos a su vez se alimentaban de las hojas de los rboles y seguan estirando sus cuellos; y esto seguira durante muchas generaciones. Con el tiempo lleg a formarse un animal con el cuello muy largo, semejante a una jirafa actual. Esta teora (en algunos aspectos incontrastable) tuvo gran xito y contribuy a la expansin de la idea de la evolucin. Pero a la larga result insostenible. Es correcto que el uso y desuso conduce a la adquisicin de caracteres. Por ejemplo, es de todos conocido que el ejercicio desarrolla msculos poderosos. Sin embargo Lamarck se equivoc al suponer que estas variaciones adquiridas (no genticas) son heredables.

Los caracteres adquiridos no son heredables ya que son efectos producidos por el ambiente y el desarrollo, no por los genes. Slo son heredables los caracteres genticos y slo si estos caracteres estn regulados por genes presentes en clulas reproductoras. Lo que ocurra a otras clulas que no sean las gametas, a causa del uso y desuso, o por otras causas, no afecta a los genes de las gametas. Por consiguiente, a pesar de que Lamarck observ los efectos del uso y desuso correctamente en algunos casos, estos efectos no pueden tener un papel en la evolucin.
1.2. LA TEORA DE DARWIN El ao en que Lamarck public su teora -1809- fue tambin el ao en que naci Charles Darwin. Durante su juventud, Darwin emprendi un viaje de cinco aos de duracin alrededor del mundo, como naturalista en la expedicin del barco H. M. S. Beagle. Durante ella, hizo innumerables observaciones y recogi un gran nmero de plantas y animales distintos en muchas partes del mundo. Luego pas casi veinte aos examinando y estudiando los datos obtenidos. En el curso de este trabajo encontr pruebas para ciertas generalizaciones. Otro naturalista, Alfred Rusell Wallace, lleg bsicamente a las mismas conclusiones independientemente, las cuales comunic a Darwin. En 1858 Darwin y Wallace juntos enunciaron una nueva teora que sustituy a la de Lamarck. Darwin tambin elabor la nueva teora en forma de libro. Este famoso trabajo, titulado "Sobre el origen de las especies mediante seleccin natural o la conservacin de las razas favorecidas en la lucha por la vida" fue publicado en 1859. En esencia, la teora de Darwin se basa en algunas observaciones, y en conclusiones extradas a partir de ellas.

Darwin saba que la superproduccin de descendientes es la regla general en la naturaleza y que slo unos pocos suelen sobrevivir. Entonces se pregunta: En qu se diferencian los supervivientes de los que perecen? Tienen caractersticas distintas, o es el azar el que determina los que sobreviven y los que mueren precozmente? Es puro azar o se trata de un proceso dirigido cuyas causas pueden ser determinadas? Muchos son presa de sus enemigos, otros no consiguen suficiente alimento, no encuentran cobijo o, sencillamente, son desbancados por sus propios congneres. Pero y los que sobreviven? Acaso son ms veloces, estn ms camuflados quel os dems, son menos vulnerables a las enfermedades, aprovechan mejor su alimento, o tienen mejor olfato y pueden detectar al enemigo, o a sus presas, antes que otros miembros de su misma especie? Cuando la numerosa descendencia se enfrenta a las condiciones del medio ambiente, generalmente sern los "mejores", los "ms aptos" los que logren sobrevivir. En esto consiste precisamente la " lucha por la existencia" -como haba sido denominada ya por Malthus- denominacin que fue adoptada por Darwin y que siempre se prest a malentendidos. La situacin queda mejor descrita por la expresin "supervivencia de los ms aptos", de los mejor adaptados al entorno. As pues, Darwin observa que en la naturaleza se produce una seleccin anloga al proceso de la seleccin artificial que efecta el criador de animales; la seleccin de los ms aptos, de los ms capacitados, que est determinada por las condiciones ambientales: es decir que existe una seleccin natural. Pero para que pueda tener lugar tal seleccin es necesario que se d una superproduccin de seres vivos. Naturalmente, la seleccin slo podr darse si existen diferencias en las caractersticas de los descendientes de una misma especie; pero esto es algo que se da frecuentemente en todas las especies. Unos individuos resultan ser ligeramente ms grandes, otros ms pequeos; unos presentan una pigmentacin ms clara y otros ms oscura; algunos pueden correr ms rpidamente que el promedio de sus congneres; algunas plantas presentan ms ramificaciones que otras; este animal es ms miedoso, aqul ms agresivo... Estas diferencias, que Darwin denomina variaciones, pueden poner al ser vivo en situacin ventajosa o desfavorable. En el ltimo caso no estar en condiciones de superar las dificultades que le presente su entorno o de afrontar la competencia de otros seres vivos, por lo que pasar a formar parte de aquellos que sucumban antes de tiempo. En cambio, las variantes favorables que mejoran la adaptacin al medio de un ser vivo, permiten su supervivencia, su eleccin en el proceso de seleccin natural. Los individuos que sobreviven dan origen a la prxima generacin y de este modo las variaciones tiles se trasmiten a dicha generacin y a las subsiguientes. Con el transcurso de muchos aos de seleccin natural, los descendientes posteriores pueden resultar bien distintos de sus antecesores; esta diferencia puede ser suficientemente pronunciada como para que se los considere especies separadas. As, la seleccin natural se constituye en el principal agente del cambio evolutivo. Podemos resumir lo hasta aqu expuesto de la siguiente forma:

Si aplicamos la teora a un ejemplo: La teora de Darwin sobre la seleccin natural de las especies se basa en cuatro nociones fundamentales. Comprenderemos ms fcilmente su doctrina si aplicamos esas cuatro ideas a una poblacin viva.

1- El nmero excesivo de las cras Todas las especies son capaces de producir un nmero de cras superior al que bastara para ser sustituidas.

Una pareja de ratones puede dar seis camadas por ao, de seis cras, ms o menos, cada una. A las seis semanas de nacidas, stas pueden a su vez reproducirse.

Imaginemos cuntos ratones habra si todos ellos sobrevivieran y siguieran reproducindose.

Por qu la Tierra no est llena de ratones? Aunque una pareja de ratones puede producir muchas ms cras de las que se necesitan para sustituirla, el nmero de miembros de cada poblacin tiende a seguir siendo ms o menos el mismo, debido a que no todas las cras sobreviven el tiempo necesario para reproducirse.

2- La lucha por la supervivencia El medio ambiente puede influir en las probabilidades individuales de supervivencia.
Entre todos los seres vivos y el medio ambiente existe una relacin recproca. El entorno proporciona alimentos, espacio y un territorio adecuados para la vida, pero alberga tambin animales rivales o depredadores. De ah que no haya poblacin alguna cuyos individuos sobrevivan en su totalidad hasta poder reproducirse.

Un ratn puede ser devorado por un animal.

O puede resultar incapaz de encontrar alimento suficiente.

O puede no encontrar pareja.

3- Diferencias individuales importantes Dado que no todos los individuos son idnticos, algunos tienen ms probabilidades de sobrevivir que otros.

No hay dos ratones exactamente iguales y algunas de las variaciones que existen entre ellos pueden influir en las probabilidades que tienen para sobrevivir. No todos los ratones son del mismo color: unos son ms oscuros que otros.

Sobre un fondo oscuro, es ms fcil distinguir a los ratones plidos, de modo que es ms probable que stos sean devorados por los bhos. Los ratones ms oscuros estn mejor adaptados al medio y tienen mayores probabilidades de sobrevivir.

4- Una cuestin de herencia Algunas caractersticas se transmiten a la generacin siguiente.

En una superficie oscura del suelo es menos probable que los animales de presa distingan a los ratones de piel oscura. As, sus caractersticas son las que ms probablemente se transmitirn a la generacin siguiente.

En la prxima generacin habr una proporcin mayor de ratones de piel oscura que en las anteriores. Si se mantienen las mismas condiciones, continuar aumentando la proporcin de ratones de color oscuro dentro de la poblacin.

Despus de muchas generaciones es probable que aumente la proporcin de individuos bien adaptados. Darwin llam a este proceso la SELECCIN NATURAL. La seleccin constituye la explicacin del fenmeno en virtud del cual las caractersticas de una poblacin pueden modificarse a medida que los individuos se adaptan mejor a su medio ambiente

Muchas personas tienen a menudo la impresin de que esta teora es la explicacin moderna de la evolucin. Esto no es exacto. Ms an, se repiten, como hechos ciertos, ideas errneas que tuvieron su origen en una mala interpretacin o tergiversacin del darwinismo, tales como "el hombre desciende del mono", "la supervivencia del ms fuerte" o "la ley de la jungla". De lo postulado por Darwin, sigue vigente la idea de la seleccin natural, aunque ya se ha puesto en claro que tiene poco que ver con una "lucha". Adems, la seleccin natural es slo parte del mecanismo evolutivo, ya que al igual que Lamarck, Darwin fracas en la identificacin de las causas de la variacin. Darwin comprendi que la conservacin de las variaciones dentro de la poblacin era esencial para su teora de la seleccin natural, pero nunca supo cmo se conservaba esta variacin. Igual que muchos otros cientficos de su poca, pensaba que si los dos progenitores de un individuo diferan entre s en algn carcter, los gametos que este individuo produjera seran uniformes y transmitiran el carcter en alguna condicin intermedia. Este tipo de herencia eliminara muy rpidamente las diferencias entre individuos. Su efecto sera anlogo al de mezclar y remezclar agua y tinta en muchos recipientes hasta que todos contuvieran una solucin coloreada algo diluida. Este punto de vista sobre la herencia es errneo. Los dos alelos que lleva un heterocigota se segregan en gametas sin contaminacin mutua. Los genes que un individuo transmite a su prole pueden estar en combinaciones nuevas, pero son los mismos que recibi de sus progenitores. Si Darwin hubiese conocido los experimentos de Mendel, se habra podido dar cuenta de que su problema de explicar la persistencia de la variacin dentro de las poblaciones no exista.

En resumen, la explicacin de Darwin (y Wallace) fue incompleta. Pero, aun en su limitacin, fue la primera en indicar la direccin correcta. ORIGEN Y EVOLUCIN DE LAS JIRAFAS SEGN LAS IDEAS DE LAMARCK (izquierda) Y DARWIN (derecha)
Las jirafas primitivas de cuello corto y patas de longitud Entre las antiguas jirafas se daban algunas normal, intentaban constantemente -sobre todo en diferencias en cuanto a la longitud de sus cuellos y pocas de sequa- ramonear las verdes hojas de los patas; estas variaciones se transmiten rboles. A causa del continuo estiramiento del cuello y hereditariamente. las patas estos miembros comenzaron a alargarse.

Sus descendientes empezaron a nacer con el cuello y las patas ms largos, y el ejercicio y "afn" de estirarse hizo que sus miembros continuaran estirndose cada vez ms.

Las jirafas ms altas de cada generacin disfrutaban de la ventaja de alcanzar ms alimentos que las pequeas, por lo que se reproducan mucho ms intensamente.

Debido a este continuo estiramiento, llegaron con el tiempo a Con el tiempo la seleccin natural favorece a los ejemplares de convertirse en las jirafas que conocemos hoy da con sus cuellos cuellos y patas largos. y patas largos.

2. LA TEORA SINTTICA Aunque algunos cientficos del siglo XIX aceptaron de inmediato los argumentos de Darwin sobre la seleccin natural como principal agente del cambio evolutivo, otros muchos se adhirieron a teoras distintas, entre ellas la lamarckiana. Luego, cuando se redescubri la gentica mendeliana, a comienzos del siglo XX, surgi una nueva escuela: la de los mutacionistas. stos vean a la evolucin como si procediera de sbitos estallidos de cambio, desatados por acontecimientos internos, a saber: las mutaciones. Los efectos del ambiente, mediados por la seleccin, quedaron relegados en el mejor de los casos- a un papel secundario. En las primeras dcadas de este siglo la Biologa Evolutiva se hallaba sumida en cierta confusin intelectual. Sin embargo, en los aos treinta y cuarenta, comenz a aflorar un consenso que luego sera conocido como Sntesis Moderna, trminos acuados por Julian Huxley, nieto de Thomas Henry Huxley, amigo y tenaz defensor de Darwin. La Sntesis Moderna es el producto de la unin entre el campo de la Gentica, en rpida maduracin, y las ideas ms fundamentales del seleccionismo, todo ello en el contexto de la Gentica de poblaciones. La Teora Sinttica llev a una rara unanimidad a esta rama de la ciencia, tradicionalmente tumultuosa. Los principales artfices de la teora Sinttica fueron, junto con Huxley, Theodosius Dobzhansky, Ernest Mayr, Sewell Wright, Ledyard Stebbins, George Gaylord Simpson y Bernard Rensch. 2.1. EL MECANISMO EVOLUTIVO SEGN LA TEORA SINTTICA

Los cambios en el curso de la evolucin ocurren sobre los organismos individuales. Sin embargo, slo son observables en el seno de los grupos y en el transcurso de sucesivas generaciones. Por esto, los cambios que importan a la evolucin son aqullos heredables y la unidad de evolucin no es el individuo sino la poblacin. Se entiende por tal a una asociacin

de individuos de la misma especie que coexisten en un hbitat y, lo ms importante, que pueden cruzarse entre s, son potencialmente interfrtiles. Dada esta potencial interfertilidad o panmixia (del griego pan: todo y mixis: mezcla) los genes de los individuos que conforman una poblacin fluyen libremente entre sus integrantes mediante el proceso de reproduccin sexual. La sumatoria de los genes de los individuos que componen una poblacin es el patrimonio gnico (llamado asimismo pool, complejo, reservorio o acervo gnico) de la misma. El pool gnico es una abstraccin: obviamente, los genes de un pool se hallan en diferentes combinaciones de alelos, constituyendo genotipos de individuos particulares. Las Leyes de Mendel nos explican la forma en que estos alelos se transmiten en la reproduccin sexual, determinando el genotipo de cada individuo. Siendo que el fenotipo es decir las caractersticas morfofisiolgicas y etolgicas de un organismo- est determinado en gran medida por su genotipo, la herencia se comporta hasta cierto punto como un factor conservador, que tiende a mantener las generaciones sucesivas dentro de un esquema comn. Pero en poblaciones naturales, el pool gnico se ve enriquecido en cada generacin por nuevas variantes gnicas. Esta variacin gentica es el producto de la mutacin, que introduce nuevos alelos y de la reproduccin sexual, que favorece la recombinacin de los genes existentes, creando diversos genotipos. As, la existencia de variacin genotpica (sumada a factores exgenos) acarrea la variacin fenotpica. Como sealara Darwin, entre las variaciones individuales algunos fenotipos resultan ms ventajosos que otros frente a determinadas condiciones ambientales. stos sern los elegidos, los favorecidos por la seleccin natural. En efecto, es el medio quien da la medida del grado de adaptacin de cada fenotipo. Pero, qu se entiende por aptitud en trminos evolutivos? La aptitud no es slo la capacidad de confrontar exitosamente con las dificultades del ambiente, sino gracias a ello y adems de ello, alcanzar la posibilidad de reproducirse. Esto significa que la generacin siguiente heredar los alelos determinantes del fenotipo seleccionado. En consecuencia, dichos alelos en tanto las condiciones del medio no varen- irn aumentando su frecuencia en el acervo gnico de la poblacin. Segn la Teora Sinttica, evolucin es, precisamente, el cambio progresivo en la frecuencia de alelos de un patrimonio gentico a lo largo del tiempo. La Teora Sinttica coloc a la seleccin natural en un papel central, como una fuerza evolutiva que modela a los organismos, permitiendo una creciente adaptacin al medio generacin tras generacin. Si bien la seleccin natural elige fenotipos, lo que se transmite a la descendencia es la base gentica de aqullos. Por lo tanto, la materia prima sobre la cual trabaja la seleccin es la variacin gentica de la poblacin. Por esto mismo, se dice que la evolucin es oportunista; no persigue como fin la adaptacin perfecta, pues trabaja sobre la materia prima disponible en la poblacin. Y cuanto mayor sea la variabilidad gentica de una poblacin, ms materia prima se ofrecer a la evolucin. En su versin ms extrema, la Sntesis considera que los seres son capaces de una variabilidad gentica (y por consiguiente fenotpica) infinita, por lo que la seleccin modela a una especie a partir de un conjunto continuo e infinito de posibilidades. En consecuencia, el

resultado de la todopoderosa seleccin sera la adaptacin casi perfecta de los organismos a su ambiente. La Sntesis rescata la idea de la evolucin como resultado de la acumulacin gradual de pequeos cambios adicionales. Cabe destacar que en el seno de la Teora Sinttica, en continua revisin, algunas de estas hiptesis el papel siempre protagnico de la seleccin natural, la capacidad infinita de variabilidad gentica, as como el carcter gradual del cambio evolutivo- han sido cuestionados por diferentes corrientes surgidas con posterioridad. 2.2. LAS FUENTES DE VARIABILIDAD GENTICA

2.2.1 MUTACIN Definida en sentido estricto, la mutacin es la alteracin al azar de la informacin que llevan los genes. La mutacin puede afectar los genes de diversas maneras y en una extensin variable. En cualquiera de los casos, resulta el nico mecanismo generador de informacin heredable nueva que se conoce. (Aunque si reducimos nuestro mbito a una sola poblacin, tambin puede aparecer informacin nueva por la inmigracin o ingreso de individuos provenientes de otras poblaciones). La frecuencia de mutacin puede ser modificada por diversas influencias, tales como la presencia de ciertos otros genes, o la aplicacin de radiaciones o de sustancias qumicas, pero la naturaleza de la nueva informacin es aleatoria, no est determinada por estas influencias. Esa informacin nueva no es necesariamente positiva para un individuo, tambin puede resultar perjudicial o neutra. No obstante, la aparicin de mutaciones favorables, aunque se produzcan con baja frecuencia, alcanza para que la variacin heredable siga teniendo combustible (en los seres humanos se calcula que cada recin nacido es portador de dos mutaciones nuevas). De acuerdo con el grado de extensin que alcancen las mutaciones, stas pueden ser: a. Mutaciones gnicas: afectan a la estructura de un gen, por sustitucin, delecin o insercin de bases en uno o ms tripletes. b. Mutaciones cromosmicas: afectan a la estructura de un cromosoma, por prdida o separacin de una de sus partes que, a veces, puede volverse a unir al mismo o a otro cromosoma, con alteraciones en mayor o menor grado. c. Mutaciones genmicas o cariotpicas: en las que si bien los cromosomas individuales permanecen inalterados, el cambio afecta a la dotacin cromosmica en conjunto, ya que el nmero de cromosomas aumenta o disminuye. 2.1.2 RECOMBINACIN

La seleccin natural slo discrimina fenotipos y stos son el resultado de la accin cooperativa de todos los genes que constituyen el genotipo. Para que un alelo sea seleccionado, no basta con que sea bueno en s mismo; es necesario adems que establezca

una armnica combinacin con sus compaeros de viaje. Si gen muy ventajoso compartiera el genotipo con un alelo letal, tambin sera eliminado; por el contrario, un gen neutro podra propagarse por el slo hecho de hallarse ligado a otro favorecido por la seleccin. Richard Dawkins, en su libro El gen egosta, establece una analoga entre los genes y un grupo de remeros. Un remero que se vale slo de sus propios medios no puede ganar una regata. Remar un bote es una empresa cooperativa. El xito depender de qu tan buenos sean los otros miembros del equipo y de la coordinacin que exista entre ellos. Siguiendo la analoga de Dawkins, la recombinacin equivale a formar equipos de remeros, escogiendo sus integrantes al azar de entre un grupo de ellos (el pool gnico). Cabe la posibilidad de que algunos equipos resulten muy malos, pero tambin es posible que en algn momento surja un equipo que rena a los mejores. En las poblaciones, las recombinaciones, ocurridas al azar, son el resultado de la reproduccin sexual y tienen lugar en tres instancias: a. Recombinacin gamtica: en una poblacin panmctica, cualquier individuo en edad reproductiva puede cruzarse con otro del sexo opuesto. Esto quiere decir que si en la poblacin hay dos mil individuos en estas condiciones, existen, potencialmente, un milln de cruzamientos (combinaciones) diferentes. b. Recombinacin cromosmica: como se vio en el estudio de la meiosis, la contribucin de cromosomas paternos o maternos al complemento haploide de las gametas es un fenmeno aleatorio. Un individuo produce gametas que llevan informaciones sensiblemente diferentes entre s. c. Recombinacin gnica: es consecuencia del crossing-over.

La reproduccin sexual, por los mecanismos expuestos, permite la creacin de innumerables genotipos nuevos, ofreciendo a las especies el beneficio de una rpida adaptacin. En esto reside su ventaja sobre la reproduccin asexual, que transmite la combinacin gentica sin ninguna alteracin. En ciertos casos, sin embargo, la panmixia se ve restringida. Por ejemplo, en las poblaciones pequeas es frecuente el cruzamiento entre parientes y en las plantas es muy comn la autofecundacin. Ambas son formas de incesto y limitan la recombinacin. El efecto del incesto en una poblacin es la tendencia a la homocigosis (predominio de individuos homocigotas). De esta manera, alelos recesivos que pudieran haberse mantenido ocultos se manifiestan fenotpicamente. Si dichos alelos reducen la posibilidad de adaptacin de sus portadores, el incesto resulta nefasto. Pero si, por el contrario, la poblacin ha logrado una combinacin gentica ptima para las condiciones de su hbitat, la conservacin de la condicin homocigtica es de vital importancia. En las poblaciones heterogamticas o panmcticas se mantiene un porcentaje alto de heterocigosis (predominio de heterocigotas). Esto implica una gran diversidad gentica que se recombina en cada generacin. Aunque muchas de estas recombinaciones no sean productos o genotipos ptimos, la capacidad de adaptacin y la flexibilidad evolutiva alcanzan su mximo.

El genotipo heterocigota es, en muchos casos, ms favorable que cualquiera de los homocigotas. A esta superioridad del heterocigota se la llama vigor hbrido o heterosis. No obstante, la poblacin mantiene un polimorfismo balanceado de fenotipos, es decir, los homocigotas no son eliminados, ya que siempre surgen en un 50% de la cruza de dos heterocigotas. La heterocigosis supone, adems, una gran reserva de alelos recesivos ocultos que, por homocigosis, pueden emerger y ser presentados a la seleccin natural. Suele ocurrir que alelos surgidos por mutacin y que permanecen ocultos y neutros por mucho tiempo en un pool gnico, emerjan en un momento en que cambian las condiciones ambientales, pasando a ser ventajosos (recordemos el carcter oportunista de la evolucin). Este fenmeno se conoce como preadaptacin.

Fig. 15.1 - Mutacin y Recombinacin. Si aparece una mutacin recesiva en un organismo y ste tambin lleva un gen B fuertemente favorecido por la seleccin, ambos genes pueden difundirse por la poblacin.

2.3. SELECCIN NATURAL: REPRODUCCIN DIFERENCIAL La seleccin organiza y ordena la materia prima suministrada por las mutaciones y recombinaciones y para ello se orienta segn la direccin que marcan los cambios del ambiente. La lucha por la existencia es el instrumento que emplea. Pero esta lucha no se desarrolla de un modo cruento y brutal, se trata ms bien de un proceso estadstico en el que algunos individuos dejan ms descendientes que otros. Dicho proceso se denomina reproduccin diferencial y en ello consiste la concepcin actual de la seleccin natural. La aptitud, entonces, est determinada por la capacidad de propagar los alelos propios en las generaciones siguientes, a expensas de otros alelos diferentes. Segn este punto de vista, el organismo mayor y ms poderoso de una poblacin podra ser muy apto en cuanto a comportamiento, pero si fuera estril, carecera de importancia en el aspecto reproductor y, por lo tanto, en el evolutivo. Recprocamente, un organismo dbil, enfermizo, podra ser inepto en comportamiento, pero tener una descendencia numerosa. Claro que, generalmente (aunque no necesariamente) los que dejan ms descendientes son los organismos mejor preparados para sobrevivir en su ambiente. Por lo tanto, la reproduccin diferencial tiende a imponer en la poblacin la informacin gentica de los fenotipos ms ventajosos.

Fig. 15.2 Reproduccin diferencial. Se supone que surge una variacin en un individuo de la generacin paterna (punto negro) y que el individuo es capaz de dejar 3 descendientes. Por otra parte, cada organismo no variante (punto blanco) es capaz de dejar solamente 1 descendiente. Durante las generaciones siguientes el tipo variante representar una fraccin progresivamente mayor del nmero total. Tal difusin de las variaciones, producidas por reproduccin diferencial, constituye la seleccin natural.

2.4. UN EJEMPLO DE EVOLUCIN RECIENTE: EL DDT Y LAS MOSCAS Para ilustrar la forma en que interactan los distintos agentes que participan del proceso evolutivo, describiremos un caso de evolucin reciente que fue observado por el hombre. En 1948, el qumico suizo Paul A. Muller recibi el premio Nobel por el descubrimiento del DDT. Este insecticida provoc euforia por su efectividad, aunque sta fue efmera, pues pronto los insectos se hicieron inmunes a su accin. Qu haba ocurrido? Se descubri que entre los insectos libres se daban casos de mayor o menor resistencia al insecticida (variacin fenotpica). Es decir que frente a la presin selectiva ejercida por el DDT, algunos individuos resultaban ms aptos. Por otro lado, experimentos efectuados con la mosca de la fruta demostraron que los rasgos que conferan resistencia eran heredables; estaban inscriptos en el genotipo y exista variacin gentica para ellos. Dichos rasgos se transmitan, en principio, en forma independiente. Ellos son: 1. Capa de quitina tres veces menos permeable al DDT que en otros insectos.

2. Presencia de enzimas que les permiten transformar al DDT, muy rpidamente, en un compuesto inocuo. 3. 4. Mayor cantidad de grasa corporal donde se acumula el DDT sin que cause dao. Mayor tamao, por ende soportan dosis mayores.

5. Comportamientos tales como abandonar las casas a la noche (cuando habitualmente se fumiga) y evitar las superficies verticales (que son las ms rociadas). Los individuos que no presentaban ninguno de estos rasgos perecieron en las primeras fumigaciones: fueron eliminados por seleccin natural. Los que tenan alguno de ellos, en cambio, sobrevivieron y se cruzaron entre s para dar origen a la siguiente generacin (reproduccin diferencial), que hered as los alelos para la resistencia. stos, que haban aparecido en el pool gnico por mutacin y que hasta el descubrimiento del DDT carecieron de importancia adaptativa, aumentaron su frecuencia progresivamente al ser favorecidos por la seleccin. Esto es un ejemplo de preadaptacin. Con el correr de las generaciones no slo aumentaba el nmero de individuos resistentes, sino tambin el grado de resistencia. Dado que los sobrevivientes portaban al menos uno de los alelos ventajosos, al entrecruzarse generaban descendientes que reunan en su genotipo los genes heredados por ambas lneas (recombinacin gamtica). Las gametas de estos insectos podan llevar a la vez genes buenos paternos y maternos (recombinacin cromosmica). Por ltimo, sus nietos heredaban los alelos de ambos orgenes ligados en el mismo cromosoma, gracias al proceso de crossing-over (recombinacin gnica). En este caso se puede leer claramente cmo a partir de un pool con alta variabilidad gentica, la presin selectiva del medio y la reproduccin sexual y diferencial generan cambios en las frecuencias de alelos y por consiguiente en las caractersticas fenotpicas de una poblacin. En el marco de la Teora Sinttica esto es evolucin. 2.5. GENTICA DE POBLACIONES: LA LEY DE HARDYWEINBERG

Hemos visto que la poblacin es el centro de estudio de las investigaciones acerca de la evolucin; la Gentica de poblaciones es la disciplina que lleva a cabo tales investigaciones. Sus objetos de estudio son: Los cambios que se producen en el patrimonio gentico de las poblaciones. El anlisis de las causas que provocan dichos cambios.

Para encarar este estudio parte de una poblacin ideal, cuyo comportamiento es descripto por el principio de HardyWeinberg. ste fue enunciado en 1908, en forma simultnea e independiente por el matemtico ingls Hardy y el mdico alemn Weinberg. Se deduce de la aplicacin de las leyes de Mendel a las poblaciones y predice lo que ocurrir con sus frecuencias gnicas bajo ciertas condiciones. Lo analizaremos mediante un ejemplo, para luego enunciarlo:

Consideremos una poblacin cuyos individuos presentan un rasgo regido por un par de alelos: A y a. Los genotipos posibles sern AA, aa y Aa. Dadas las siguientes proporciones en la poblacin inicial: N = N total de individuos = 100 Genotipos N de individuos AA aa 36 16 Aa 48

Qu hemos de esperar para la siguiente generacin, suponiendo que todos los individuos se cruzaran al azar? Primero averiguararemos la frecuencia de los alelos A y a en las gametas. Llamaremos: p a la frecuencia del alelo A q a la frecuencia del alelo a Como slo existen dos alelos: p + q = 1 Dado que cada individuo AA aportar un gen A y cada individuo Aa aportar un gen A o un gen a, con igual probabilidad (50%), la frecuencia p se calcula con la siguiente frmula: p = AA + Aa N Con la misma frmula calculamos q: q = aa + Aa N = 16 + 48 = 0,4 100 = 36 + 48 = 0,6 100

Una vez halladas p y q, puede calcularse la proporcin de los genotipos en la generacin descendiente: vulo A a A a Espermatozoide A a a A Cigoto AA aa Aa Aa Frecuencia p x p = 0,6 x 0.6 = 0,36 q x q = 0,4 x 0,4 = 0,16 p x q = 0,6 x 0,4 = 0,24 p x q = 0,6 x 0,4 = 0,24 Porcentaje 36 % 16 % 24 % 24 % 48%

De estos simples clculos se desprende que la poblacin obtenida es genticamente igual a su predecesora inmediata; las frecuencias de los alelos en el pool no han variado. De aqu surge el enunciado de HardyWeinberg:

Si el apareamiento es aleatorio, si no ocurren mutaciones y si la poblacin es grande, entonces las frecuencias gnicas de una poblacin permanecen constantes de generacin en generacin.
Una poblacin que cumpla con las condiciones de esta ley tendr un ritmo de evolucin igual a cero. Pero esto no ocurre con ninguna poblacin natural; en ellas las frecuencias de alelos siempre estn cambiando. El valor de la ley consiste en proporcionar un patrn que nos permite detectar los cambios y las fuerzas responsables de los mismos. Cualquier desviacin de las condiciones que establece la ley actuar como factor de evolucin: El apareamiento NO es al azar en la mayora de las poblaciones naturales. No todos los genotipos tienen el mismo valor adaptativo, por lo tanto algunos resultan ms beneficiados que otros por la seleccin natural. Supongamos que el genotipo aa cause la muerte de un tercio de sus portadores en el perodo embrionario. Los cigotos aa se formarn pero no llegarn a la edad reproductora. Los individuos AA y Aa formarn una fraccin mayor de la poblacin reproductora: las frecuencias gnicas se alteran. Por otro lado, las parejas se forman por criterios no aleatorios, tales como fuerza, inteligencia, apariencia, atractivo sexual. Esta seleccin sexual es una forma ms de la seleccin natural y har que ciertos genes se propaguen ms que otros. Los genes mutan. La introduccin de un alelo nuevo en la poblacin produce automticamente un cambio en las frecuencias preexistentes. Posteriormente, dicho alelo ser sometido a la seleccin natural. El principio de HardyWeinberg no se cumple en poblaciones pequeas (menos de 100 individuos). Esto es as porque el equilibrio de HardyWeinberg depende de las leyes de la probabilidad, que no se cumplen cuando el nmero de casos considerados es bajo, por lo que en pequeas poblaciones pueden obtenerse frecuencias gnicas diferentes de las esperadas. 2. 6. LA DERIVA GENTICA La deriva gentica se define como la alteracin al azar (independientemente del valor adaptativo) de la frecuencia de un gen en poblaciones pequeas. En la deriva gentica se observan dos procesos: En primer lugar, un grupo reducido de individuos queda separado de una poblacin grande. La parte del pool gentico que pasa a la nueva poblacin puede o no ser representativa de la original (tal vez algunos alelos no estn presentes y otros se hallen representados en exceso). En segundo lugar, el reducido tamao de la poblacin conduce al incesto, por lo que los alelos - que llegaron a ella por azar tienden a recombinarse en forma homocigtica. El papel de la deriva gentica como agente evolutivo ha sido discutido, pero se conocen por lo menos dos situaciones en las que se demostr su influencia:

1. Efecto del fundador. Un ejemplo lo constituye el grupo Old Order Amish, fundado en Pennsylvania hace 200 aos. En este grupo existe una altsima frecuencia de un alelo recesivo, que es poco frecuente en la poblacin mundial y que en estado homocigtico ocasiona enanismo y polidactilia. El grupo se mantuvo aislado y desciende de unos pocos individuos, de modo que, por accidente, uno de ellos debi ser portador del alelo. 2. Cuello de botella. En algunas poblaciones el tamao oscila a lo largo del ao, pasando por perodos en que el nmero de individuos se mantiene en un nivel mnimo. Estas fluctuaciones ocurren espontneamente en poblaciones de insectos y de mamferos como los lemmings, aunque tambin pueden ser causadas por el hombre o por catstrofes naturales. Cuando la poblacin queda reducida, se produce una deriva gentica con la consiguiente homocigosis ocasionada por incesto, de forma que al aumentar la poblacin masiva, el patrimonio gnico resulta ms o menos alterado. El trnsito por este cuello de botella, como todo fenmeno aleatorio, puede suponer un nuevo impulso hacia una mejor adaptacin, o bien conducir a la poblacin al fracaso.

SEGUNDA SECCIN: EL ORIGEN DE LAS ESPECIES

1. LA ESPECIACIN

Los pequeos cambios que ocurren dentro de las poblaciones la microevolucin- pueden conducir al surgimiento de nuevas especies, fenmeno denominado especiacin. Las especies son grupos de poblaciones naturales que se cruzan o pueden entrecruzarse y se encuentran reproductivamente aisladas de otros grupos similares. El detalle esencial de esta definicin es el aislamiento reproductivo. Sabemos que existen dos especies aparte cuando ambas pueden ocupar el mismo espacio sin entrecruzarse. En trminos de gentica de poblaciones, los miembros de una especie comparten un reservorio gnico netamente separado de los reservorios gnicos de otras especies. En la especiacin, entonces, se presentan dos cuestiones importantes: Una cuestin central es cmo un reservorio de genes se separa de otro para iniciar una trayectoria evolutiva aparte. Otra cuestin subsidiaria es cmo dos especies, a menudo muy similares entre s, habitan el mismo lugar al mismo tiempo, pero se mantienen reproductivamente aisladas. Veamos cmo se resuelven ambas cuestiones en las dos formas de especiacin conocidas: la especiacin aloptrica y la especiacin simptrica. 1.1. ESPECIACIN ALOPTRICA

Este tipo de especiacin se inicia con la separacin de los individuos de una poblacin a causa de la aparicin de una barrera geogrfica. Las barreras geogrficas son de muy distintos tipos. A menudo las islas se prestan para la aparicin de especies nuevas; tal fue el caso de Australia cuando se fraccion de Pangea.

Otras barreras son menos obvias que los ocanos. La aparicin de reas pantanosas entre dos hbitats puede ser una barrera efectiva; unos pocos metros de tierra seca pueden aislar a dos poblaciones de caracoles. En qu forma el aislamiento geogrfico conduce a la formacin de nuevas especies? Un aislamiento de este tipo tiene como consecuencia que el flujo gentico se produzca separadamente en cada una de las poblaciones, dando lugar a un desarrollo independiente. Incluso el punto de partida para esta evolucin ser distinto: habr genes del patrimonio gentico original que estn ms representados en un grupo que en el otro y viceversa. Adems las mutaciones y combinaciones que ocurran estarn sometidas a diferentes presiones de seleccin, ya que los biotopos sern distintos. Primero surgirn dos razas distintas y tras un largo perodo de aislamiento llegarn a establecerse dos subespecies. Los cambios en el medio ambiente impulsarn a ambas subespecies a emigrar y colonizar nuevas reas, e irn experimentando cada vez mayores divergencias genticas, hasta llegar a constituir dos especies distintas que habitan en diferentes regiones, es decir dos especies aloptricas (del griego allos: diferente y del latn patria: hogar).

Fig. 15.3 Especiacin aloptrica

Si posteriormente se llegara a producir el encuentro de ambas especies en un territorio comn, ya no sera posible el entrecruzamiento. Una vez que el aislamiento geogrfico ha favorecido la divergencia y la especiacin, empiezan a actuar un sinnmero de otros mecanismos aisladores: son los mecanismos de aislamiento reproductivo. No todos los mecanismos de aislamiento actan en todos los casos, pero sirven para fortalecer los lmites entre las especies. Cualquier combinacin favorable alcanzada en una de las especies se diluira si el flujo gentico se restableciera entre ellas.

Los mecanismos de aislamiento reproductivo son:

ecolgico estacional Precigtico etolgico mecnico gamtico gentico Poscigtico esterilidad del hbrido Posapareamiento Preapareamiento

Cules son los factores que impiden el cruzamiento de dos poblaciones? Dos poblaciones son incapaces de cruzarse si . . .

. . .tienen aspectos diferentes

. . .tienen un comportamiento diferente

...viven en hbitats diferentes

. . . se reproducen en distintas estaciones del ao Fig. 15,4 Aislamiento reproductivo

. . sus gametas son incompatibles

. . . su descendencia no sobrevive o es estril

Aislamiento ecolgico. Si dos poblaciones son capaces de aparearse, pero no lo hacen porque viven en nichos ecolgicos distintos, se dice que estn aisladas ecolgicamente. Por ejemplo: dos poblaciones de ciervos son capaces de entrecruzarse en el laboratorio. En la naturaleza una poblacin vive del bosque y otra de un campo cercano. Cada poblacin permanece casi completamente dentro de su propio nicho. En esta situacin son prcticamente nulas las posibilidades de entrecruzamiento. Aislamiento estacional. Aunque dos poblaciones habiten una misma regin, sus perodos reproductores pueden ocurrir en distintas estaciones del ao. Por ejemplo: en el norte de Europa, el saco rojo florece dos meses antes que el saco negro; sin embargo es posible cruzar las dos especies artificialmente. Aislamiento etolgico. Se debe a diferencias de comportamiento. Por ejemplo: en ciertos peces, aves e insectos, el macho y la hembra llevan a cabo rituales de cortejo muy elaborados, en los que cada movimiento de uno desencadena una respuesta especfica del otro. Estos comportamientos vienen determinados genticamente, y cualquier cambio en el ritual hara que el otro miembro de la pareja perdiera inters. Aislamiento mecnico. Una pequea modificacin anatmica, aparentemente mnima, puede ser suficiente para evitar la cpula. Aislamiento gamtico. En animales se manifiesta mediante mecanismos modificadores de la acidez de las vas genitales, que ciertos tipos de gametas no pueden soportar, o a travs de mecanismos inmunitarios anti-gametas extraas. Aislamiento gentico. El hecho de que se produzca la fusin de las gametas no asegura que el cigoto pueda desarrollarse. Un cigoto producto de especies diferentes, en la mayora de los casos no pasa de las primeras divisiones. Esterilidad del hbrido. El caballo y el asno pueden cruzarse dando un hbrido, la mula. La prole sobrevive, es fuerte, pero no puede reproducirse. 1.1. ESPECIACIN SIMPTRICA

Es un tipo de especiacin que puede ocurrir sin aislamiento geogrfico (del griego sym: junto y del latn patria: hogar). Los nicos mecanismos de especiacin simptrica conocidos hasta el momento consisten en una hibridacin seguida de poliploida ,o bien en una autopoliploida , y se verifican en vegetales. El genetista ruso Karpetschenko realiz el experimento de cruzar plantas de distintas especies: rbanos y coles. De estos cruzamientos obtuvo algunos hbridos en la f1, pero casi todos resultaron estriles. Slo unos cuantos llegaron a producir semillas y de stas se desarrollaron plantas que se comportaron como una nueva especie (con algunas caractersticas del rbano, otras de la col y otras intermedias, y que no se cruzaban con las especies progenitoras). Cmo fue posible? Ambas especies paternas poseen 2n=18 cromosomas; cada una de sus gametas tiene por lo tanto n=9 cromosomas. As pues, los hbridos f1 tendrn 2n=18 cromosomas: 9 proceden del

rbano y 9 de la col. Estos cromosomas han de formar pares de homlogos y, puesto que no lo son, la meiosis se produce con dificultad. Sin embargo, hay algunos casos aislados en los que la meiosis de los hbridos f1 se desarrolla de modo diferente. Pudo observarse que en la formacin de los granos de polen no se llegaba a producir la primera meiosis, que normalmente reduce el nmero de cromosomas a la mitad. As, los 9 cromosomas del rbano y los 9 de la col permanecan juntos y en la segunda divisin meitica daban lugar a dos granos de polen, cada uno con 18 cromosomas. Naturalmente, esto puede ocurrir tambin en la formacin de vulos. Los hbridos f2 tenan 36 cromosomas: 18 del rbano y 18 de la col. Por lo tanto eran tetraploides y precisamente por eso podan efectuar una meiosis normal, puesto que los 18 cromosomas de la col formaban ahora 9 parejas de cromosomas homlogos y lo mismo ocurra con los provenientes del rbano. La poliploida es un ejemplo de mutacin genmica.

Fig. 15.5 Especiacin simptrica. Hbrido poliploide de col y rbano (cruza de Karpetschenko)

Sin duda Karpetschenko haba producido una nueva especie y no hay nada de artificial en su experimento: ms o menos la mitad de las 235.000 especies de plantas con flor tuvieron un origen poliploide y muchas especies agrcolas importantes, entre ellas el trigo, son poliploides hbridos.

2.

LA MACROEVOLUCIN

La macroevolucin es una evolucin por encima del nivel de especie, con emergencia de nuevos taxones superiores de organismos. Por ejemplo, el surgimiento del primer vertebrado mamfero, a partir de un antecesor que no lo era o, mucho antes, la aparicin del primer insecto. Cmo se explica la macroevolucin? El nico terreno probatorio de una teora macroevolucionista es el registro fsil y toda conclusin sobre la evolucin a gran escala debe corroborarse con este registro. Diferentes interpretaciones de las pruebas fsiles han producido una de las controversias ms importantes dentro de la Sntesis. El gradualismo y el equilibrio puntuado (o equilibrio interrumpido) representan dos modelos diferentes con respecto a este tema. El gradualismo es el modelo macroevolucionista ortodoxo. Explica la macroevolucin como el producto de un cambio lento, de la acumulacin de muchos pequeos cambios en el transcurso del tiempo. Este cambio gradual debera reflejarse en el registro fsil con la aparicin de numerosa formas de transicin entre los grupos de organismos. Sin embargo, el registro no es abundante en formas intermedias. Los gradualistas atribuyen esta discrepancia entre su modelo y las pruebas halladas a la imperfeccin del propio registro geolgico (segn expresiones de Darwin, el registro geolgico es una narracin de la que se han perdido algunos volmenes y muchas pginas). El modelo del equilibrio puntuado propuesto en 1972 por N. Eldredge y S.J. Gould- sostiene en cambio que el registro fsil es un fiel reflejo de lo que en realidad ocurri. Las especies aparecen repentinamente en los estratos geolgicos, se las encuentra en ellos por 5 a 10 millones de aos sin grandes cambios morfolgicos y luego desaparecen abruptamente del registro, sustituidas por otra especie emparentada, pero distinta. Eldredge y Gould utilizan los trminos estasis e interrupcin, respectivamente, para designar estos perodos. Segn su modelo, las interrupciones abruptas en el registro fsil de una especie reflejaran el momento en que sta fue reemplazada por una pequea poblacin perifrica en la cual el ritmo de evolucin habra sido ms rpido- que compiti con la especie originaria y termin por sustituirla. De acuerdo con este patrn, la seleccin natural no slo opera dentro de la poblacin, sino tambin entre especies, y los cambios cualitativamente importantes en los organismos ocurriran en perodos relativamente breves desde el punto de vista geolgico-separados por largos perodos de equilibrio. LECTURA COMPLEMENTARIA

Ciencia al Da LA EVOLUCIN HOY

La gran sntesis neodarwiniana, que en la primera mitad de este siglo logr conciliar la gentica con la teora de la evolucin, giraba, hasta cierto punto, en el vaco. Si bien haba quedado establecido que los genes eran las unidades y los portadores de la herencia y se los haba logrado ubicar en los cromosomas presentes en el ncleo de cada clula, nadie saba exactamente de qu estaba hecho un gen. En 1954 Watson y Crick encontraron, finalmente, la estructura de los genes: grandes y largas molculas de ADN (cido desoxirribonucleico) enrolladas en forma de doble hlice. Este descubrimiento es el hecho central de la biologa en este siglo, y naturalmente abri un nuevo captulo que, con justicia, se llam biologa molecular, y entre muchsimas otras cosas, oblig a replantear en niveles ms profundos an- la teora sinttica de la evolucin, a la vez que lanz grandes desafos a la misma. Porque si la Teora Sinttica postulaba modificaciones (mutaciones) que daban lugar a la aparicin de un nuevo gen, que luego, seleccin mediante, se extenda por el patrimonio gentico de la especie, la lupa provista por la biologa molecular exiga ahora una explicacin y una explicacin molecular- de por qu y cmo evolucionan y se modifican los propios genes. La palabra mutacin mostr su enorme complejidad: al lado de las mutaciones puramente al azar, aparecieron otros mecanismos portadores del cambio y la evolucin gentica. Por ejemplo, la duplicacin en tndem de partes de un gen, o la fusin de diversos genes para formar un gen nico (y nuevo). O la extraa aparicin de informacin gentica cruzada: genes de una especie que aparecen en otra independiente y no conectada mediante una cadena evolutiva. (Aunque se sospecha que los agentes de esta transmisin informativa son pequeos trozos de ADN circular conocidos como plsmidos, capaces de acarrear material gentico de una especie a otra, este fenmeno todava permanece en la oscuridad.) Toda esta avalancha de nuevos datos moleculares multiplicaron las discusiones y tendencias entre los evolucionistas. Algunos investigadores sostienen que, a nivel molecular, los cambios no se producen por el puro azar que postula la Teora Sinttica, sino que habra alguna especie de determinismo en algn remoto sentido lamarckiano capaz de guiar la evolucin del ADN. En el otro extremo, la teora neutralista, de Motoo Kimura del Instituto Nacional de Gentica en el Japn, sostiene que es el puro azar el que gobierna la propagacin de un gen nuevo o modificado en una poblacin y que la seleccin natural no juega absolutamente ningn papel, lo cual implica un serio cuestionamiento a la Teora Sinttica. A su vez, entre

quienes aceptan el lugar central del mecanismo de seleccin natural, las aguas se dividen apenas aparece la pregunta: seleccin natural entre quines? Para el darwinismo tradicional y el neodarwinismo, entre individuos. Pero Stephen Jay Gould, Eldredge, entre otros partidarios del equilibrio puntuado, se inclinan por la seleccin natural entre especie (vase esta misma columna del 15/5/90). En el otro extremo, Richard Dawkins sostiene que la lucha por la existencia y la supervivencia del ms apto se da de manera exclusiva entre genes y que toda envoltura, como las clulas, o las complicadas estructuras biolgicas de nuestros cuerpos, no son sino artimaas de los genes para asegurar su permanencia: la gallina no es sino el medio que tiene un huevo para garantizar otro huevo, deca en el siglo pasado aquel exquisito satrico y darwiniano Samuel Butler. As, la Teora de la Evolucin est en un fecundo momento de confrontaciones y discusiones, de sugerencias, experimentos y rplicas. Esta posicin sostiene que todas las objeciones pueden ser subsumidas en una Teora Sinttica levemente modificada: aquella, que las modificaciones deben ser radicales; la de ms all, que hay que revisar de manera completa todos los resultados de la gentica de poblaciones. De una manera o de otra, todas las corrientes del evolucionismo actual se encaminan, a marcha forzada, hacia una nueva sntesis. Fiel a su nombre, la Teora de la Evolucin parece un objeto vivo, que cambia y se transforma. De la pionera historia lamarckiana a la genial concepcin de Darwin, de Darwin a la Teora Sinttica, de la Teora Sinttica a las diversas posturas que gener la biologa molecular, ha demostrado una gil versatilidad, una profunda capacidad de adaptacin y una serena belleza. El vigoroso mecanismo que transform las primeras y tmidas molculas capaces de duplicarse en el multiforme panorama de las especies, que incluyen seres que piensan viajar a las estrellas no se conoce todava perfectamente. Pero nos acercamos cada vez ms, y sentimos el estremecimiento que produce contemplar la vida reproducindose, perpetundose y cambiando a travs de los eones. Leonardo Moledo

Fuente: Diario Clarn. Publicada el 22-05-90

ACTIVIDADES DE AUTOEVALUACIN
1. a) b) c) d) e) La teora de Darwin: se bas en conocimientos avanzados de gentica se apoy en las leyes de Mendel destac el papel de las mutaciones introdujo el concepto de seleccin natural neg la posibilidad de herencia de los caracteres adquiridos

2. Los antecesores de los caballos actuales tenan un mayor nmero de dedos. El uso de las extremidades para la carrera en terrenos duros, condujo a la reduccin del

nmero de dedos del caballo actual.

Esta explicacin corresponde a la teora:

a) b) c) d) e)

de Lamarck de Darwin sinttica saltacionista neutralista

3. Algunas bacterias posean informacin gentica que, al descubrirse los antibiticos, les result til para resistir el efecto de stos. Dichas bacterias aumentaron su frecuencia en las poblaciones. Esta explicacin corresponde a la teora: a) b) c) d) e) de Lamarck de Darwin sinttica saltacionista neutralista

4. Algunas moscas posean informacin gentica que, al descubrirse el insecticida DDT, les result til para resistir el efecto de ste. Dichas moscas aumentaron su frecuencia en las poblaciones. Esta explicacin corresponde a la teora: a) de Lamarck b) c) d) e) de Darwin sinttica del equilibrio puntuado neutralista

5. El uso de las patas para la natacin dio lugar a la aparicin de membranas interdigitales en las ranas. Esta explicacin corresponde a la teora: a) b) c) d) e) de Lamarck de Darwin sinttica del equilibrio puntuado neutralista

6. El cambio de frecuencias gnicas dentro de un pool gnico, a causa del azar, se denomina: a) b) c) d) e) 7. a) b) c) d) 8. a) b) c) d) seleccin natural deriva gnica aislamiento hibridacin seleccin sexual La sustitucin de una base en un gen se denomina mutacin... cariotpica cromosmica gnica ninguna es correcta La reproduccin sexual produce variabilidad gentica como consecuencia de: recombinacin gamtica recombinacin cromosmica recombinacin gnica todas son correctas

9. Un individuo bien adaptado a su medio tiene mayores oportunidades de reproducirse que los dems. Es probable que sus genes se propaguen dentro de la poblacin. Este hecho es un ejemplo de: a) b) c) d) e) 10. a) mutacin recombinacin seleccin natural deriva gnica especiacin Cul de los siguientes mecanismos de aislamiento reproductivo es poscigtico? estacional

b) c) d) e)

ecolgico incompatibilidad gamtica incompatibilidad anatmica esterilidad del hbrido

11. Cul de los siguientes mecanismos de aislamiento reproductivo es menos econmico para una especie? Justifique su respuesta. a) b) c) d) e) estacional ecolgico incompatibilidad gamtica incompatibilidad anatmica esterilidad del hbrido

12. La gentica y el mecanismo de seleccin natural son los pilares en los que se asienta la teora: a) b) c) d) e) de Lamarck de Darwin sinttica del equilibrio puntuado neutralista

13. La especiacin aloptrica implica la secuencia: a) b) c) d) e) aislamiento geogrfico - divergencia gentica - aislamiento reproductivo aislamiento reproductivo - divergencia gentica - aislamiento geogrfico ausencia de barreras - hibridacin hibridacin - poliploida cuello de botella - aislamiento reproductivo

14. La especiacin simptrica implica la secuencia: a) aislamiento geogrfico - divergencia gentica - aislamiento reproductivo

b) c) d) e)

aislamiento reproductivo - divergencia gentica - aislamiento geogrfico presencia de barreras - hibridacin hibridacin - poliploida cuello de botella - aislamiento reproductivo

15. Con respecto a la macroevolucin, la teora sinttica ortodoxa propone un mecanismo: a) b) c) d) e) a saltos gradual de equilibrio puntuado neutralista todas son correctas

16. Los elefantes marinos fueron diezmados por la caza intensiva en el siglo pasado. A partir de 20 ejemplares sobrevivientes logr recuperarse la poblacin, que hoy supera los 30.000 individuos. En qu fenmeno, desde el punto de vista evolutivo, encuadrara esta situacin? Cmo piensa que pudo afectar la diversidad gentica de la poblacin? Por qu? 17. Darwin observ que ciertas adaptaciones de los animales no estn relacionadas con la supervivencia, sino con la posibilidad de aparearse. Tal es el caso del plumaje llamativo del pavo real macho, destinado a atraer a las hembras. l llam a este fenmeno seleccin sexual, para diferenciarlo de la seleccin natural. Explique por qu, en el marco de la teora sinttica, Ud. podra considerar a la seleccin sexual una forma ms de la seleccin natural. Se cumple la ley de Hardy-Weinberg en este caso?

BIBLIOGRAFA
1. 2. 3. 4. Schwoerbel, Wolgfgang; 1984; Evolucin; Biblioteca Cientfica Salvat; N 43. Curtis, Helena; 1985; Biologa; Ed. Panamericana; 4 Edicin. Simpsom, G. G.; 1984; El sentido de la evolucin; EUDEBA. PROMEC; 1985; Biologa; Estructura Modular 5, Mdulo 2.

5. Gould, S. J.; 1986; El pulgar del panda; Biblioteca de Divulgacin Cientfica Muy Interesante; N 16. 6. 7. 8. Dawkins, R.; 1985; El gen egosta; Biblioteca Cientfica Salvat; N 9. Lewin, R.; 1987; Evolucin humana; Biblioteca Cientfica Salvat; N 64. Stansfield, W.; 1992; Gentica; Mc Graw-Hill; 3 Ed.

Ayala,F.; 1994; La naturaleza inacabada, Ensayos en torno a la evolucin; Biblioteca Cientfica Salvat.
9. 10. Weisz, P. B.; 1975; La Ciencia de la Biologa; Ed. Omega. 11. El Correo de la Unesco; Mayo de 1982; De ratones y mariposas nocturnas. 12. British Museum Natural History; 1981; El origen de las especies; Ed.Akal.