Bio Chap.07

7
COMMENT LES CELLULES SE PROCURENT LNERGIE

La lumire solaire et la survie
Lorsque nous ressentons la faim, nous prouvons le besoin de manger. Nous calmons alors notre faim en consommant des aliments de toutes sortes : des fruits, des lgumes, de la viande ou des ptes, par exemple. Cela dit, do viennent donc tous ces aliments ? Pour trouver la rponse, nous devons regarder au-del du rfrigrateur, du supermarch, du restaurant ou mme de la ferme. Les vgtaux sont lorigine de presque tous les aliments que nous mangeons. Ils utilisent les sources dnergie et les matriaux bruts de leur milieu pour fabriquer le glucose et dautres composs organiques, constitus, rappelons-le, dun squelette datomes de carbone. On est ds lors en droit de se demander : 1. Do viennent ces atomes de carbone ? 2. Do vient lnergie qui alimente la synthse des composs carbons ? Les rponses ces questions varient selon le mode nutritionnel de lorganisme concern. Certains groupes dorganismes, incluant les vgtaux, produisent euxmmes les composs organiques qui les constituent partir de matire inorganique: ce sont des organismes autotrophes. Le carbone utilis est alors extrait du dioxyde de carbone (CO2), un compos gazeux retrouv dans latmosphre et dans leau. Les vgtaux, certaines bactries et de nombreux protistes sont photoautotrophes, cest--dire quils extraient lnergie du rayonnement solaire pour raliser la photosynthse. Au cours de ce processus, lnergie solaire dclenche la production dATP et de la coenzyme NADPH: lATP apporte de lnergie aux sites de la cellule photosynthtique o le glucose et les autres glucides sont fabriqus, tandis que le NADPH les ravitaille en lectrons et en hydrogne, les lments constitutifs des glucides en formation. De nombreux autres organismes sont htrotrophes : contrairement aux vgtaux, ils sont incapables de produire leur nourriture eux-mmes partir dnergie et de matriaux bruts tirs de leur environnement. Ils doivent donc se nourrir dorganismes autotrophes, dautres htrotrophes ou mme de dchets organiques. Cest de cette faon que la plupart des bactries et de nombreux protistes survivent, de mme que les myctes et les animaux.
Un prisme de cristal dcompose le faisceau de lumire en un spectre de couleurs projet sur une goutte deau dpose sur une lame de microscope.
Bactries (en blanc) Algue lamenteuse tale sur toute la lame
Ces diffrents modes dalimentation ne sont connus que depuis le milieu du XVIIe sicle. Il y a longtemps, on croyait que les vgtaux se nourrissaient exclusivement des matriaux bruts extraits du sol. Vers la n du XIXe sicle, les chercheurs savaient dj que les vgtaux prlevaient de leau et du dioxyde de carbone pour les convertir, en prsence de lumire, en glucides et en oxygne. En 1883, le botaniste T. Englemann voulut dterminer les longueurs donde de la lumire solaire prfrentiellement utilises par les plantes. Sachant que la photosynthse libre de loxygne et que certaines bactries, comme la plupart des organismes, ont besoin de cette molcule pour effectuer la respiration arobie, Engelmann eut lide dclairer diffrentes rgions dun organisme photosynthtique avec tout le spectre de la lumire visible. Son hypothse tait que des bactries arobies disposes le long dune algue lamenteuse se dplaceraient l o la production doxygne serait plus leve, donc l o lactivit photosynthtique serait la plus intense. Il ralisa son exprience en dposant sur une lame microscopique une goutte deau contenant des bactries et y ajouta un lament dalgue verte (Spirogyra). laide dun prisme de cristal, il spara un faisceau de lumire solaire et projeta la lumire dcompose sur la lame. Les bactries se multiplirent principalement aux endroits o les algues vertes taient baignes de lumire violette et rouge, ce qui rvla lefcacit de ces longueurs donde pour stimuler la photosynthse (voir la gure 7.1). Non seulement ces observations illustrrent-elles bien le fonctionnement de la photosynthse, mais aussi contriburent-elles lucider lune des pierres angulaires de lorganisation du vivant : la photosynthse est la principale voie par laquelle le carbone et lnergie pntrent dans le rseau alimentaire des tres vivants. Que les composs organiques soient fabriqus par un autotrophe ou absorbs par un htrotrophe, les cellules de cet organisme peuvent les utiliser directement ou bien les emmagasiner. En effet, tous les organismes, quils soient autotrophes ou htrotrophes, emmagasinent lnergie dans des composs organiques, pour ensuite la librer au besoin par des mcanismes tels que la respiration arobie. La gure 7.2 prsente un aperu des interactions chimiques qui existent entre la photosynthse et la respiration arobie, deux processus fondamentaux qui font lobjet du prsent chapitre et du suivant. Ces processus peuvent sembler loigns de nos proccupations quotidiennes. Cependant, il faut prendre conscience du fait que, sans eux, les aliments de la plupart des organismes vivants, y compris les humains, ne pourraient pas tre produits et encore moins utiliss. Dailleurs, nous abordons ce point ultrieurement. Ltude de la photosynthse et de la respiration arobie ouvre des perspectives sur de nombreux enjeux dimportance tels que la nutrition, les rgimes alimentaires, lagriculture, la croissance dmographique, le gnie gntique, les impacts de la pollution sur les ressources agroalimentaires et, par extension, la survie de lhumanit.
Figure 7.1 Les rsultats de lexprience de T. Engelmann tablissent une corrlation entre certaines longueurs donde de la lumire incidente et lefcacit de la photosynthse chez Spirogyra, une algue verte lamenteuse. Un grand nombre de bactries arobies se sont dplaces vers les rgions o les algues avaient libr le plus doxygne, ce dernier se voulant un sous-produit de la photosynthse.
Couleurs associes aux longueurs donde de la lumire (en nm)
Concepts-cls
Les vgtaux captent lnergie solaire qui alimente la photosynthse.
Les vgtaux, certaines bactries et beaucoup de protistes tirent prot de lnergie solaire, du dioxyde de carbone et de leau pour fabriquer du glucose et dautres glucides, qui sont tous des molcules constitues dun squelette carbon. Ce processus mtabolique est appel photosynthse.
1.
La photosynthse reprsente le principal processus par lequel le carbone et lnergie pntrent dans la chane alimentaire.
2. 3. Au cours de la premire phase de la photosynthse, la lumire solaire est absorbe et convertie en nergie chimique emmagasine dans les molcules dATP. Des molcules deau sont scindes, leurs lectrons et leurs atomes dhydrogne sont capts par la coenzyme NADP qui devient alors du NADPH; loxygne, qui constitue le sous-produit de ce processus, est libr. 4. Lors de la seconde phase de la photosynthse, lATP apporte lnergie aux sites de la biosynthse. Les lectrons et les atomes dhydrogne fournis par le NADPH se combinent au carbone et loxygne pour former du glucose. La source de carbone et doxygne pour les ractions de synthse se veut le dioxyde de carbone du milieu environnant. 5. Chez les cellules vgtales et chez les protistes photosynthtiques, ces deux phases ont lieu au sein dorganites appels chloroplastes. 6.
PHOTOSYNTHSE 1. Le H2O est scind par lnergie lumineuse. Loxygne est libr; les lectrons et lhydrogne sont utiliss par les chanes de transport qui librent lnergie ncessaire la production dATP. Les coenzymes captent les lectrons et lhydrogne. 2. LATP fournit lnergie ncessaire la synthse du glucose partir de lhydrogne et des lectrons fournis par les coenzymes, ainsi que du carbone et de loxygne provenant du dioxyde de carbone. Eau, dioxyde de carbone RESPIRATION AROBIE 1. Le glucose est dcompos en dioxyde de carbone et en eau. Les coenzymes captent ses lectrons et ses atomes dhydrogne. 2. Les coenzymes cdent des lectrons et de lhydrogne la chane de transport dlectrons qui libre alors lnergie ncessaire la production dATP.
Lquation suivante rsume la photosynthse :
12H2O
Oxygne EAU
6CO2
DIOXYDE DE CARBONE
NERGIE LUMINEUSE
6O2
OXYGNE
C6H12O6
GLUCOSE
6H2O
EAU
ATP disponible pour diffrents types de travail cellulaire Figure 7.2 La relation entre la photosynthse, le principal processus biologique ncessitant de lnergie, et la respiration arobie, le principal processus librant de lnergie.
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7.1
UNE VUE DENSEMBLE DE LA PHOTOSYNTHSE
Mme par une journe chaude et ensoleille, un humain narrivera jamais fabriquer lui-mme la matire organique qui le compose. Alors comment les vgtaux y parviennent-ils ? Ils doivent dabord absorber lnergie du soleil pour ensuite effectuer une srie doprations complexes qui transforment lnergie solaire en nergie chimique qui sera, dans un premier temps, emmagasine dans les liaisons de lATP. Enn, ils doivent se procurer du carbone, de loxygne et de lhydrogne, puis les combiner correctement pour en faire des glucides grce lATP. Il va sans dire que ces tches multiples ne peuvent tre excutes au mme site : chacune dentre elles relve dune a Feuille de laiteron structure particulire. (Sonchus)
Face suprieure de la feuille Cellules photosynthtiques
Le site des ractions

Chez les vgtaux et les algues (des protistes), ces diffrentes tches sont excutes dans le chloroplaste, un organite spcialis dans la photosynthse (voir la section 4.7). La gure 7.3 illustre la structure typique dun chloroplaste. Chacun est limit par une double membrane qui entoure un liquide dense, le stroma. Une autre membrane, souvent trs replie, baigne dans le stroma et forme des empilements de sacs relis par des canaux (voir la gure 7.3d et e). Ces sacs, appels thylakodes, sempilent pour former les grana. En fait, la membrane des thylakodes ne constitue quun seul compartiment fonctionnel, peu importe le nombre de replis quelle forme. Cest dans les thylakodes que labsorption de lnergie solaire et sa conversion en nergie chimique ont lieu. Grce des ractions dpendantes de la lumire, appeles ractions photochimiques, les vgtaux obtiennent les lectrons et les atomes dhydrogne ncessaires la fabrication de leur nourriture. Lorsque la lumire solaire atteint les chloroplastes, des molcules deau se scindent. Loxygne de leau diffuse dans latmosphre, tandis que ses lectrons sont transfrs des chanes de transport dlectrons enchsses dans la membrane des thylakodes (voir la section 6.4). mesure que les lectrons traversent la chane de transport, lhydrogne est propuls lintrieur des thylakodes et, quand il en ressort, des molcules dATP sont produites. Finalement, les lectrons libres et lhydrogne sont capts par la coenzyme NADP , un accepteur dlectrons qui devient alors du NADPH. La synthse du glucose, pour sa part, ne requiert pas de lumire; elle se produit dans le stroma lors dun cycle de ractions chimiques utilisant lnergie de lATP produit au cours des ractions photochimiques. Cet ensemble de ractions indpendantes de la lumire, appel cycle de Calvin-Benson, incorpore les lectrons et lhydrogne fournis par la coenzyme NADPH ainsi que le carbone et loxygne du CO2. Une quation simple peut servir prsenter globalement les ractifs et les produits en jeu au cours de la photosynthse :
NERGIE LUMINEUSE
b Coupe transversale dun segment de feuille. Les rgions suprieure et infrieure contiennent un grand nombre de cellules photosynthtiques.
c Chloroplastes dans une cellule photosynthtique (en vert)
Double membrane externe
Rseau membranaire interne (thylakodes relis par des conduits)
Coupe transversale dun chloroplaste
Figure 7.3 Un agrandissement des sites de la photosynthse lintrieur dune feuille de plante typique.
Comment a-t-on dcouvert tout cela ? En liant des radio-isotopes aux atomes des ractifs illustrs dans lquation globale (voir la section 2.2), les chercheurs ont pu localiser dans les produits chacun des atomes provenant des ractifs :
RACTIFS
PRODUITS
La photosynthse ne se termine pas avec la synthse du glucose

On prsente le glucose comme tant le produit nal de toutes ces ractions. Cela rsulte dun choix arbitraire, qui sert simplifier lexplication de la squence des ractions. En ralit, il y a peu de
12H2O
6CO2
6O2
C6H12O6
6H2O
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Chapitre 7
Comment les cellules se procurent lnergie
Lumire solaire
Espace intrathylakodien
H 2O e
e NADP NADPH ATP
RACTIONS PHOTOCHIMIQUES
Lnergie solaire entrane la scission des molcules deau, une coenzyme capte lhydrogne et les lectrons, puis lATP se forme.
ADP + P i
RACTIONS INDPENDANTES DE LA LUMIRE

Synthse des glucides
Stroma
CO2
Canal
Glucose
H 2O
Saccharose, amidon, cellulose et autres produits nals de la photosynthse
e Replis forms par la membrane des thylakodes
f Les ractions photochimiques font intervenir des molcules qui captent la lumire, des chanes de transport dlectrons et dautres composants. Tous ces lments sont enchsss dans la membrane des thylakodes. Les ractions indpendantes de la lumire, quant elles, se droulent dans le stroma.
glucose dans les chloroplastes, car chaque nouvelle molcule de glucose est rattache un groupement phosphate, ce qui la rend trs ractive. En gnral, elle se transforme rapidement en saccharose, en amidon ou en cellulose, les principaux produits nals de la photosynthse. Le schma ci-dessous se veut une version simplie de la gure 7.3. Il sera utilis dans dautres sections de ce chapitre an dintgrer plus facilement, au fur et mesure, chaque dtail du processus.
Avant daborder plus en dtail certains aspects de la photosynthse, il est intressant de noter que chaque chloroplaste est lquivalent dune minuscule usine de production de sucres simples et damidon. En effet, 2000 chloroplastes placs bout bout ne mesurent que lpaisseur dune pice de 10 . Il existe donc un nombre phnomnal de chloroplastes dans un plant de mas ou de riz. Cela rvle lampleur des processus mtaboliques requis pour jouer le rle de producteur et constituer la base des rseaux alimentaires (voir la section 48.1).
Les chloroplastes, les organites de la photosynthse chez les vgtaux et les protistes photosynthtiques, sont spcialiss dans la production de nourriture. Au cours de la premire phase de la photosynthse, lnergie solaire alimente la production dATP et de NADPH. De loxygne est alors libr. Cette phase se droule dans les chloroplastes, plus prcisment dans la membrane des thylakodes qui forme un rseau parcourant le stroma. La seconde phase de la photosynthse se droule dans le stroma. En plus de lnergie fournie par lATP, la synthse du glucose ncessite des atomes de carbone et doxygne (qui proviennent du dioxyde de carbone), de mme que des lectrons et des atomes dhydrogne (fournis par le NADPH).
Lumire solaire Absorption deau

ATP
Absorption de dioxyde de carbone
ADP NADPH NADP
Pi
Glucose Libration deau
Libration doxygne
.info.brookscole.com/starr10
117
7.2
LA LUMIRE SOLAIRE COMME SOURCE DNERGIE
Les proprits de la lumire

Le soleil est le point de dpart dun ux unidirectionnel dnergie qui se propage dans presque tous les cosystmes (voir la gure 7.4). Chaque mtre carr de surface terrestre reoit en moyenne 7000 kcal, et les photoautotrophes en interceptent environ 1 %. Lnergie du soleil voyage dans lespace sous forme dondes lectromagntiques. La distance entre la crte de deux ondes successives correspond la longueur donde. La figure 7.5a illustre le spectre lectromagntique, soit la gamme de toutes les longueurs donde composant lnergie rayonnante. Plus la longueur donde est courte, plus lnergie dun rayonnement est leve.
Rayonnement de faible nergie Rayonnement de haute nergie
Figure 7.4 Les photoautotrophes constituent le point dentre dans la biosphre du ux unidirectionnel dnergie qui se propage dans presque tous les cosystmes et les rseaux dtres vivants et dont la source premire se veut le soleil.
nergie du soleil
PHOTOAUTOTROPHES (plantes, autres producteurs)
Recyclage des nutriments
HTROTROPHES (consommateurs, dcomposeurs) Libration dnergie (surtout sous forme de chaleur)
Pour un grand nombre dorganismes, chaque longueur donde correspond une couleur. De plus, la lumire blanche que nous voyons rsulte de la combinaison de toutes les longueurs donde de la lumire visible. Collectivement, les photoautotrophes absorbent lensemble des rayonnements de longueurs donde situes entre 380 et 750 nm. Par ailleurs, les rayonnements de courtes longueurs donde, dont les rayons ultraviolets (UV), sont sufsamment nergtiques pour briser les liaisons chimiques des composs organiques ; ils peuvent mme tuer les cellules. Cest pourquoi, il y a des centaines de millions dannes, avant que la couche dozone se forme dans latmosphre, le bombardement mortel des UV contraignait les organismes photoautotrophes la vie sous-marine. Nous savons que, lorsquun faisceau de lumire blanche traverse un prisme de cristal (comme lors de lexprience dEngelmann), celuici est dcompos en rayons de diffrentes longueurs donde dvis divers degrs, ce qui les fait diverger les uns des autres, formant ainsi un spectre. Les arcs-en-ciel se forment de la mme manire : les rayons parallles de la lumire solaire divergent les uns des autres au cours de leur passage travers les gouttelettes deau en suspension qui agissent la manire dun prisme. En fait, un rayon lumineux se trouve dautant plus dvi par les gouttelettes quil possde une longueur donde longue. Cest pourquoi les rayons de longueurs donde longues (de jaune rouge) divergent plus fortement de leur trajectoire dorigine que ceux de longueurs donde courtes (de violette bleu). Les couleurs se sparent ainsi les unes des autres et forment un ensemble de cercles concentriques prsentant dans lordre les couleurs du spectre, le violet tant lintrieur et le rouge lextrieur (voir la gure 7.5b ).
Rayonnement de longueur donde courte (les plus nergtiques) Intervalle o se situent la plupart des rayons atteignant la surface terrestre
Figure 7.5 a) Le spectre lectromagntique. La lumire visible fait partie des nombreuses formes de rayonnement lectromagntique du spectre. b) Un tudiant, B. Mantoni, a cr un arcen-ciel en dirigeant lobjectif de son appareil photo vers un miroir. La lumire du ash a t rchie par le miroir vers la lentille de son appareil, qui a rfract diffrents degrs, la manire dun prisme, les rayons des diverses longueurs donde pour former cet arc-en-ciel circulaire imprim sur la pellicule photo.
b
Intervalle o se situe la chaleur libre la surface de la Terre Rayonnement de longueur donde longue (les moins nergtiques)
RAYONS GAMMA
RAYONS X
RAYONNEMENT ULTRAVIOLET
PROCHE INFRAROUGE
RAYONNEMENT INFRAROUGE
MICRO-ONDES
ONDES RADIO
LUMIRE VISIBLE
400
a
450
500
550
600
650
700
Longueurs donde de la lumire (en nm)
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Chapitre 7
Figure 7.6 a) Le spectre dabsorption montrant lefcacit avec laquelle deux chlorophylles (a et b) sont excites par le rayonnement des diffrentes longueurs donde. b) Le spectre dabsorption du btacarotne, un carotnode, et de la phycorythrine, une phycobiline. c) Lefcacit de labsorption nergtique combine des chlorophylles a et b, des carotnodes et des phycobilines illustre par la ligne pointille. La couleur de larrire-plan reprsente les longueurs donde absorbes. Les courbes illustrent le niveau dabsorption de chacune dentre elles par un pigment donn. La couleur de la courbe reprsente la principale couleur rchie par le pigment. Par consquent, la courbe est verte pour les chlorophylles, jauneorang pour les carotnodes, et violette et bleue pour les phycobilines.
Absorption (en %)
Chlorophylle a Chlorophylle b
Bta-carotne Phycorythrine (une phycobiline)
Longueur donde (en nm)
Longueur donde (en nm)
Chlorophylle b
Absorption relative (en %)
(Efcacit de labsorption nergtique combine couvrant lensemble du spectre visible) Chlorophylle a Chlorophylle b Phycocyanine (une phycobiline)
Chlorophylle a
Carotnodes Phycorythrine (une phycobiline)
c Longueur donde (en nm)
Mme si la lumire se propage comme une onde, son nergie se comporte comme une particule. Une fois absorbe, lnergie de la lumire visible peut tre mesure sous la forme de paquets dnergie appels photons. Chaque photon possde une quantit xe dnergie. Les photons les plus nergtiques se propagent sous la forme dun rayonnement de longueurs donde courtes, soit la lumire bleu-violet ; ceux ayant le moins dnergie se propagent avec de grandes longueurs donde, ce qui correspond la lumire rouge.
Les pigments, les liens entre la lumire solaire et la photosynthse

Bien quEngelmann soit arriv dterminer, laide dun prisme, laptitude des diffrentes longueurs donde stimuler la photosynthse chez une algue verte (voir la gure 7.1), ses expriences ne lui ont pas permis de dterminer la nature exacte du lien qui existe entre la lumire solaire et la photosynthse. Cest lavnement de la biologie molculaire, qui na pris son essor que bien plus tard, qui nous a permis de percer ce mystre. Nous connaissons aujourdhui lexistence dune catgorie de molcules capables dabsorber les rayons lumineux et dont les organismes tirent largement profit : les pigments. Il sagit en quelque sorte de ponts molculaires qui, pour la plupart, nabsorbent que les rayons de certaines longueurs donde, les autres tant rflchis. Il existe cependant certains pigments capables dabsorber un tel ventail de rayons de diverses longueurs donde quils nous semblent foncs ou noirs : certaines phycobilines algales ainsi que les mlanines des animaux en sont des exemples. Chaque pigment se caractrise donc par sa capacit plus ou moins grande absorber ou rchir les rayonnements selon leur longueur donde.
Lefcacit dabsorption dun pigment donn pour les diffrentes longueurs donde de la lumire visible peut tre reprsente graphiquement par un spectre dabsorption. tudions la chlorophylle, le principal pigment de la photosynthse. La gure 7.6a montre que la chlorophylle absorbe le rayonnement de toutes les longueurs donde, lexception des couleurs jaune-vert et verte, qui sont principalement rchies. Cela explique que les organes vgtaux qui contiennent de la chlorophylle en abondance nous apparaissent verts. Chez les photoautotrophes, on retrouve galement dautres pigments de couleurs varies, appels pigments accessoires (voir la gure 7.6b, c). Le type et la quantit de pigments accessoires emmagasins dans les chloroplastes varient selon lespce. La ligne pointille de la gure 7.6c montre clairement que la prsence de pigments accessoires accompagnant la chlorophylle augmente lefcacit du systme dacquisition dnergie de lorganisme photosynthtique et acclre la photosynthse en largissant la gamme de rayonnements pouvant tre absorbs.
Le rayonnement du soleil se propage sous la forme dondes dont la longueur et le contenu en nergie varient. Plus leur longueur donde est courte, plus les rayons sont nergtiques. Nous percevons chaque longueur donde de la lumire visible comme une couleur diffrente. Lnergie dun rayonnement est quantiable, et lunit utilise est le photon. Ce dernier reprsente un paquet (ou quanta) dnergie, cest--dire une quantit discrte dnergie. La chlorophylle et dautres pigments absorbent des rayonnements de longueur donde prcise de la lumire visible. Ils constituent un pont molculaire entre lnergie solaire et les activits photosynthtiques.
119
7.3
DES CAPTEURS DE LUMIRE
H2C CH2
La chimie des couleurs

De quelle manire les pigments colorent-ils les vgtaux et les animaux? En fait, chaque type de pigment contient un groupement datomes capable de capter la lumire. Ces atomes sont souvent attachs par des liaisons simples et doubles en alternance (voir la gure 7.7). Dans de tels groupements, les lectrons absorbent les photons dune nergie prcise, correspondant une certaine couleur de la lumire visible. Quand un lectron absorbe de lnergie, on dit quil est excit : il passe un niveau nergtique suprieur (voir la section 2.3). Au sein dun pigment, lapport dnergie dstabilise provisoirement la rpartition des lectrons dans les groupements captant la lumire. Immdiatement aprs, les lectrons excits reprennent leur niveau nergtique dorigine (un niveau nergtique moins lev) en librant une certaine quantit dnergie sous forme de lumire. Cette mission de lumire par le retour dune molcule dun tat instable vers un tat plus stable est appele uorescence. Il faut noter que lexcitation ne survient que si la quantit dnergie du photon est sufsante pour faire passer un lectron un niveau nergtique suprieur. Considrons par exemple un pigment bleu-violet. Lorsquun rayon de soleil frappe ce pigment, celui-ci nabsorbe que les photons dont la longueur donde (rouge orange, par exemple) correspond la quantit dnergie ncessaire pour dplacer ses lectrons. Les photons autres que bleu-violet sont absorbs par le pigment. Dun autre ct, les photons de longueur donde correspondant au bleu et au violet, qui narriveront pas exciter les lectrons de ces pigments, seront rchis ; lobjet apparatra bleu-violet !
CH N Mg N
CH3 CH3 CH2
H3C HC
N N
CH
CH3
H3C
H CH2 CH 2 H HC O O CH3 O
C O CH2 CH C CH3 CH2 CH 2 CH2
CH3
CH2 CH2 CH2 H C CH3
CH2 CH2 CH2 H C CH3
a Chlorophylle a
CH3
H2 H2
C C
H2C
C C C H C
CH3
Une panoplie de pigments photosynthtiques

La plupart des pigments ne sont sensibles qu une partie du spectre de la lumire visible. Si le fait dacqurir de lnergie est si primordial, pourquoi chaque pigment photosynthtique nest-il pas excit par toute la gamme des longueurs donde ? En dautres termes, pourquoi les pigments ne sont-ils pas tous noirs ? An de comprendre lorigine de cet apparent gaspillage, il faut savoir que les premiers photoautotrophes vivaient sous leau. Or, la lumire rouge ou ultraviolette ne pntre pas dans leau aussi profondment que la lumire verte ou bleue. Il est donc possible que la slection naturelle ait favoris la conservation de pigments permettant aux espces dextraire lnergie de la lumire qui parvenait jusqu eux. Dailleurs, de nombreux organismes apparents aux algues rouges (voir la gure 7.8a) vivent dans les mers profondes, et certains dentre eux sont presque noirs.
H3C
CH3 C H
C CH3 H C C H H C C CH3 H C C H H C C H
H3C C
C H H C C H
H3C C
C H H C CH3 C C H3C C CH2 H3C C C

H2 H2
b Bta-carotne
Figure 7.7 Des reprsentations de la structure molculaire a) de la chlorophylle a et b) du bta-carotne. Le groupement capteur de lumire de ces deux pigments a t color an de reprsenter la couleur quil rchit. La longue chane hydrocarbone des deux pigments sintgre dans la bicouche lipidique des membranes plasmiques des organismes photosynthtiques. Il est noter que les chlorophylles a et b ne diffrent que par un groupement fonctionnel dont la position est indique en rouge ( CH3 pour la chlorophylle a et COO pour la chlorophylle b).
Figure 7.8 a) Une algue rouge dans un rcif tropical. b) Une algue verte (Codium) prolifrant dans des eaux ctires peu profondes.
120
Chapitre 7
Figure 7.9 Les coloris dautomne. Dans les feuilles vertes fonces, les cellules photosynthtiques fabriquent continuellement de la chlorophylle, qui masque les pigments accessoires. En automne, chez de nombreuses espces, la vitesse de synthse de la chlorophylle se veut plus faible que celle de sa dgradation. La prsence des autres pigments se rvle par lapparition de nouvelles couleurs. Les anthocyanines, hydrosolubles, saccumulent dans les cellules des feuilles. Elles apparaissent rouges quand la sve est lgrement acide, bleues quand elle est alcaline, ou prsentent des couleurs intermdiaires selon le pH, qui dpend lui-mme des conditions du sol. Complexe qui scinde leau Figure 7.10 La disposition des photosystmes II et I dans les membranes des thylakodes, situs dans les chloroplastes. Les chanes de transport dlectrons avoisinantes sont reprsentes en vert fonc. Lune de ces chanes relie le photosystme II au photosystme I ; la seconde cde ses lectrons la coenzyme NADP . H2O
P680
Accepteur
Espace intrathylakodien 2H 1/2O2

P700
Accepteur
PHOTOSYSTME II (en vert ple)
Transporteurs dlectrons
Stroma
PHOTOSYSTME I (en vert ple)
Les algues vertes, dont celle que lon peut voir sur la gure 7.8b, vivent dans les eaux peu profondes. Leur chlorophylle absorbe la lumire rouge, et leurs pigments accessoires sont sensibles au rayonnement de diffrentes couleurs. Certains de leurs pigments accessoires jouent aussi un rle de protection contre le rayonnement ultraviolet. Les chlorophylles constituent les pigments principaux de presque tous les photoautotrophes. Rappelons que ces pigments photosynthtiques sont plus excits par la lumire rouge ou bleu-violet. La chlorophylle a peut absorber ces deux couleurs (voir la gure 7.7a). La chlorophylle b, lun des pigments accessoires des chloroplastes, absorbe quant elle le bleu et le rouge-orang. On retrouve ce pigment chez les vgtaux, les algues vertes et quelques bactries photoautotrophes. Les photoautotrophes renferment galement des carotnodes, des pigments accessoires qui, la diffrence de la chlorophylle, absorbent le bleu-violet et le bleu-vert. Ils rchissent donc le rouge, lorang et le jaune. Ces molcules possdent un cycle de carbone chacune de leurs extrmits. Un grand nombre de ces pigments, dont le bta-carotne, constituent de vritables hydrocarbures, solubles dans les lipides (voir la gure 7.7b). Cependant, les xanthophylles possdent de loxygne ; dautres sont associs des protines et apparaissent pourpres, violets, bleus, bruns ou noirs. Les eurs, les fruits et les lgumes colors renferment de grandes quantits de carotnodes. Bien que les carotnodes soient moins abondants que les chlorophylles dans les feuilles vertes, leur prsence se rvle en automne, alors que le froid dgrade la chlorophylle et laisse apparatre les autres pigments chez de nombreuses plantes (voir la gure 7.9). Chaque anne, les carotnodes des arbres de la fort dcidue du Qubec offrent aux admirateurs un spectacle haut en couleur. Les anthocyanines et les phycobilines font aussi partie des pigments accessoires. Beaucoup despces eucaryotes fabriquent en grande quantit des anthocyanines de couleur pourpre rouge fonc. Les algues rouges, le carpophore violet de certains champignons et les bleuets (ou myrtilles) doivent ce groupe de pigments leur coloration
intense. Les phycobilines bleues, quant elles, se veulent des pigments propres aux algues rouges et aux cyanobactries.
La localisation des pigments photosynthtiques

Il existe une grande varit de pigments et leur localisation varie grandement selon lespce tudie. Par exemple, certaines bactries trs anciennes possdent des pigments photocapteurs enchsss dans leur membrane plasmique. Cest le cas de larchobactrie Halobacterium halobium qui renferme un pigment pourpre unique, la bactriorhodopsine, et qui est dpourvue de chlorophylle. Quant aux cyanobactries, elles renferment de la chlorophylle a, tandis que les autres procaryotes photoautotrophes possdent des bactriochlorophylles qui assurent la mme fonction, mais qui diffrent lgrement par leur structure. Par ailleurs, divers pigments accessoires sintgrent dans la membrane plasmique de certaines cyanobactries. Le prsent chapitre est consacr ltude dtaille des mcanismes en jeu dans les thylakodes des vgtaux. Les cellules vgtales possdent des chloroplastes remplis de thylakodes dont les membranes sont truffes de pigments regroups formant des photosystmes. La membrane thylakodienne de certaines espces vgtales contient plusieurs milliers de ces photosystmes, dont chacun est constitu de 200 300 pigments et de protines. La gure 7.10 montre quun photosystme se situe prs de son partenaire, la chane de transport dlectrons. Linteraction entre ces deux lments fait lobjet des deux prochaines sections.
Les chlorophylles constituent les principaux pigments photosynthtiques des organismes photoautotrophes. Les carotnodes et les autres pigments accessoires amliorent lefcacit photosynthtique de lorganisme qui les possde. Les photosystmes (des groupes de pigments et de protines) se veulent les partenaires des chanes de transport dlectrons ; toutes ces molcules sont enchsses dans la membrane des thylakodes.
121
7.4
LES RACTIONS PHOTOCHIMIQUES
La prsente section porte sur les vnements-cls des ractions photochimiques, qui constituent la premire phase de la photosynthse. Dabord, de nombreux photosystmes extraient lnergie solaire, puis les molcules deau sont scindes et dcomposes en oxygne, en hydrogne et en lectrons. Ensuite, lnergie lumineuse est convertie en nergie chimique emmagasine dans des liaisons chimiques de lATP. Enn, la coenzyme NADP capte les lectrons et lhydrogne.
Accepteur dlectron
ATP ADP NADPH NADP P Glucose Pi

e
Chane de transport dlectrons ATP
e e
Lutilisation de lnergie
Labsorption de photons par les pigments photosynthtiques excite les lectrons, qui accdent alors un niveau nergtique suprieur. Ensuite, le retour des lectrons ltat fondamental libre un surplus dnergie sous la forme de chaleur et de uorescence. Si elle nest pas capte, lnergie mise se dissipe entirement. Toutefois, la prsence de pigments dans les photosystmes empche la perte de cette nergie, puisque la plupart des pigments sont en mesure de la capter. Au lieu que lnergie se perde entirement sous la forme de uorescence et de chaleur, un capteur la transfre alatoirement un pigment voisin, qui la transfre un autre pigment, et ainsi de suite. Cette migration alatoire de lnergie est illustre la gure 7.11. tant donn quune certaine quantit dnergie est perdue en chaleur lors de chaque transfert, il arrive un moment o lnergie rsiduelle devient quivalente la longueur donde que le centre ractionnel du photosystme peut capter. Il sagit dun type de chlorophylle a particulier qui transfre alors ses lectrons excits une molcule rceptrice juxtapose une chane de transport dlectrons. Une chane de transport dlectrons se veut un groupement structur denzymes, de coenzymes et dautres protines enchsses dans une membrane ou ancres sur elle (voir la section 6.4). Dans cette chane, les lectrons sont transfrs dune protine lautre et une petite quantit dnergie est libre lors de chaque transfert. Dans le chloroplaste, la plus grande part de lnergie ainsi libre sert alimenter la production dATP.
e
Le transport dlectrons dans la chane permet la production dATP ailleurs dans le chloroplaste.
Figure 7.12 La voie cyclique de formation dATP.
Le transport cyclique et non cyclique des lectrons

Chez les bactries primitives, la photosynthse reprsentait le moyen de produire de lATP et non de fabriquer des composs organiques. Les composs inorganiques fournissaient lhydrogne et les lectrons ncessaires aux ractions de synthse, et lnergie solaire alimentait le transport des lectrons qui passaient du photosystme I une chane de transport dlectrons pour ensuite revenir au photosystme I. Il sagissait donc dune voie cyclique (voir la gure 7.12) faisant intervenir un centre ractionnel appel P700. Cette voie est toujours active aujourdhui chez tous les photoautotrophes. Le transport cyclique dans un photosystme, tel que celui prsent ci-dessus, nest cependant pas sufsant pour produire du NADPH. Toutefois, il y a plus de deux milliards dannes, le photosystme II t son apparition. Deux gnratrices sassocirent pour produire une plus grande quantit dnergie. Ds lors, la collaboration entre les photosystmes I et II permit une captation dnergie sufsante pour arracher les lectrons des molcules deau et produire du NADPH. La voie de transport dlectrons la plus rcente se veut non cyclique. Dabord, les lectrons se dplacent de leau au photosystme II. Ils circulent ensuite dans une chane de transport dlectrons pour atteindre le photosystme I, puis ils dvalent une autre chane de transport dlectrons avant de se joindre au NADP qui deviendra alors du NADPH en se liant un proton (H ) (voir la gure 7.13a). Examinons de plus prs le transport des lectrons. Nous savons que la stimulation du photosystme II par la lumire solaire dclenche la scission de leau: cest la photolyse. Cette raction produit de loxygne, des ions H et des lectrons. Loxygne est libr dans lenvironnement, les ions H se lient au NADP , et de nouveaux lectrons remplacent les lectrons perdus par le centre ractionnel du photosystme (P680). De lATP se forme alors par un processus complexe qui fait lobjet de la section 7.5. Pour le moment, suivons le chemin emprunt par les lectrons une fois quils ont quitt la premire chane de transport. Ces lectrons, qui renferment une petite quantit dnergie rsiduelle, sont de nouveau excits au niveau du photosystme I grce lnergie solaire. Cet apport dnergie les fait passer un niveau nergtique suprieur ; ils dvalent alors la deuxime chane de transport. Ils ne perdent quune petite quantit dnergie avant dtre capts par le NADP , auquel les ions H+ peuvent maintenant se lier. Aujourdhui, les voies de transport cyclique et non cyclique dlectrons interviennent chez tous les organismes photosynthtiques. En fonction de la demande mtabolique en ATP et en NADPH dun organisme un moment donn, lune ou lautre de ces voies sera prfrentiellement utilise.
sunlight
Lumire solaire
excitation energy nergie

dexcitation
reaction center (a specialized chlorophyll chlorophylle a) a molecule) Centre ractionnel (un type spcialis de
PHOTOSYSTME
Figure 7.11 Un chantillon de pigments dun photosystme captant lnergie des photons. Le chemin emprunt par lnergie est alatoire. Lnergie drive de lexcitation des lectrons atteint rapidement le centre ractionnel qui, une fois activ, libre les lectrons ncessaires la photosynthse.
122
Chapitre 7
Lumire solaire
ESPACE INTRATHYLAKODIEN
H 2O
Photolyse Seconde chane de transport dlectrons
e
Premire chane de transport dlectrons
NADP
PHOTOSYSTME I
NADPH
ATP synthtase
PHOTOSYSTME II
STROMA a
ADP Pi
ATP
Potentiel de transfert dnergie (en volts)
Figure 7.13 a) Un schma plus dtaill que celui de la gure 7.3, illustrant la production dATP et de NADPH par la voie non cyclique de la photosynthse. Les ches en jaune illustrent le transport des lectrons : les lectrons librs par la photolyse des molcules deau sont achemins travers deux photosystmes (en vert ple) et deux chanes de transport dlectrons (en vert fonc). Le fonctionnement combin des deux photosystmes contribue exciter les lectrons et les faire passer un niveau nergtique assez lev pour alimenter la formation de NADPH. Les protons librs lors de la photolyse, et ceux que les protines de la chane de transport dlectrons ont pousss entrer dans lespace intrathylakodien, traversent la membrane des thylakodes par lintermdiaire de protines appeles ATP synthtases, qui produisent alors de lATP. b) Un diagramme des transformations nergtiques ayant lieu dans la voie non cyclique.
0,6 0,4
Accepteur
Seconde chane de transport
e
0,2 0,0 0,2 0,4 0,6
PHOTOSYSTME II
Accepteur
Premire chane de transport
e
PHOTOSYSTME I
0,8 1,0
H 2O
1/2 O2
2H
Lhritage des premiers organismes photosynthtiques : une nouvelle atmosphre

Par temps ensoleill, on peut voir des bulles doxygne schapper des vgtaux aquatiques (voir la gure 7.14). Ce phnomne nest pas rcent ! Ds lapparition de la voie non cyclique, loxygne libr se dissolvait dans leau de la mer, dans la boue et dans dautres habitats semblables o vivaient des procaryotes. Il y a environ 1,5 milliard dannes, dnormes quantits doxygne dissous dans leau schappaient vers latmosphre. Celle-ci, alors dpourvue doxygne, sen trouva dnitivement modie ; par consquent, les tres vivants furent forcs de sadapter ce changement important. Laugmentation de la concentration doxygne libre favorisa lvolution de la respiration arobie, qui savra extrmement efcace pour
Figure 7.14 Une manifestation de la photosynthse : des bulles doxygne schappent des feuilles dElodea, une plante aquatique.
extraire lnergie emmagasine dans les composs organiques. Du point de vue de lvolution, on peut afrmer que lmergence de la voie non cyclique a permis de mettre en place les conditions essentielles la vie telle quon la connat aujourdhui, incluant la vie animale et celle de ltre humain. Cest loxygne dgag par cette voie non cyclique qui permet nos cellules de vivre.
Lors des ractions photochimiques, sous laction de lnergie solaire, les photosystmes de la membrane des thylakodes librent des lectrons. Le ux dlectrons achemins par les chanes de transport avoisinantes contribue produire de lATP, du NADPH ou les deux. La voie cyclique, qui fait intervenir un seul type de photosystme, ne permet que la production dATP. La voie non cyclique, dans laquelle les lectrons sont transports de leau au NADP par lintermdiaire de deux photosystmes diffrents, produit du NADPH en plus de lATP. Tous les organismes photosynthtiques font appel lune des voies (ou aux deux) pour combler leurs besoins en ATP et en NADPH. La prsence doxygne, un sous-produit de la voie non cyclique, a modifi latmosphre primitive et a rendu possible la respiration arobie.
123
7.5
UNE TUDE DE CAS : LA LIBRATION CONTRLE DNERGIE
Si on jette une poigne de sucre sur un feu, toute lnergie contenue dans les glucides sera subitement libre sous une forme inutilisable. En revanche, dans les chloroplastes, des ractions rgissent la libration de lnergie fournie initialement par la lumire du soleil et la canalisent pour la ralisation dun travail cellulaire utile. Nous savons que, sous leffet de lnergie lumineuse, des enzymes scindent continuellement des molcules deau pour donner des atomes doxygne, des lectrons et des ions H . Les atomes doxygne se combinent pour produire du dioxygne (O2), qui diffuse hors du chloroplaste et de la cellule. Quant aux ions H+ librs, ils ATP saccumulent dans lespace intraADP P RACTIONS RACTIONS INDPENDANTES PHOTOthylakodien (voir la gure 7.15a). DE LA LUMIRE CHIMIQUES NADPH
i
dans le stroma. Cette diffrence de concentration cre un gradient de concentration, et la charge des ions H gnre, quant elle, un gradient lectrochimique entre lintrieur et lextrieur des thylakodes. Sous leffet combin de ces deux gradients, les protons tendent sortir des thylakodes. Puisque la membrane leur est impermable, ils doivent, pour atteindre le stroma, traverser les ATP synthtases dissmines dans la membrane des thylakodes (voir la section 5.2). LATP synthtase met profit lnergie du flux des ions en catalysant la fixation dun groupement phosphate (Pi ) une molcule dADP prsente dans le stroma. Cest ainsi que se forme lATP (voir la figure 7.15c). Cette squence de ractions menant la formation dATP est appele chimiosmose. Le prochain chapitre explique comment la mitochondrie exploite le mme mcanisme pour former de lATP.
NADP P Glucose
Photolyse se produisant dans lespace intrathylakodien
Accepteur
ATP synthtase
PHOTOSYSTME II
Les composants de la chane de transport dlectrons font passer des H travers la membrane. b Dautres ions H saccumulent dans lespace intrathylakodien lorsque les composants des chanes de transport dlectrons acceptent les lectrons excits issus de la photolyse. Les composants de la chane captent galement des ions H du stroma et les acheminent vers lespace intrathylakodien.
ADP + Pi
ATP
a Les protons librs par la photolyse (scission des molcules deau) saccumulent dans lespace intrathylakodien. (Du dioxygne se forme par liaison de deux atomes doxygne. Ce gaz diffuse hors du chloroplaste et de la cellule.)
c Pousss par le gradient de concentration et le gradient lectrochimique, les ions H se dirigent vers le stroma en traversant les ATP synthtases dissmines dans la membrane des thylakodes. Ce ux alimente la production dATP par lATP synthtase partir des rserves cellulaires dADP et de Pi.
Figure 7.15 La photosynthse, un exemple de mode de production dnergie au service du travail cellulaire. Lnergie solaire active le photosystme II, amorant les ractions qui conduiront la formation dun gradient de concentration et dun gradient lectrochimique, qui sont ensuite utiliss pour produire lATP. Le NADPH se forme simultanment.
Simultanment, un accepteur capte les lectrons et les transfre lune des nombreuses chanes de transport situes dans la membrane des thylakodes. mesure quelles acceptent les lectrons, ces chanes captent aussi des ions H du stroma, attirs par la charge ngative des lectrons. Certains composants de la chane dirigent les ions H vers lespace intrathylakodien (voir la gure 7.15b). Suite la photolyse et au transport dlectrons, la concentration des ions H devient plus leve dans lespace intrathylakodien que
124 Chapitre 7 Comment les cellules se procurent lnergie
Dans les chloroplastes, la photolyse et le transport des lectrons se veulent responsables de la formation dun gradient de concentration dions H1 et dun gradient lectrochimique de part et dautre de la membrane des thylakodes. Les ions qui diffusent de lespace intrathylakodien vers le stroma alimentent la production dATP par lATP synthtase.
CO2
7.6
LES RACTIONS INDPENDANTES DE LA LUMIRE OU LE CYCLE DE CALVIN-BENSON
Les ractions indpendantes de la lumire portent le nom de cycle de Calvin-Benson. Cest au cours de cette voie cyclique que sont synthtiss les composs organiques. LATP constitue la source dnergie de ces ractions. Les atomes ncessaires la synthse des glucides proviennent du NADPH, qui fournit lhydrogne et les lectrons, tandis que le CO2 prsent dans leau ou dans lair entourant les cellules photosynthtiques constitue la source de carbone. On dit de ce cycle quil est indpendant de la lumire parce quil nutilise pas directement la lumire du soleil. Rien nempche quil se droule en absence de lumire pour autant que le CO2, lATP et le NADPH soient prsents.
6
ATP
ADP NADPH NADP
Pi
Glucose
CO2 (provenant de latmosphre)

FIXATION DU CARBONE
6 RuDP
6
Produit intermdiaire instable
12 PGA
La xation du carbone par les vgtaux

Voici un aperu de ce mcanisme, qui est prsent plus en dtail la section suivante. Supposons quune molcule de CO2 diffuse de latmosphre au stroma des chloroplastes en passant par les lacunes dune feuille. Une fois dans le stroma, son atome de carbone est x au RuDP (ribulose diphosphate), un compos cinq atomes de carbone, par la RuDP carboxylase, une enzyme aussi appele rubisco. La raction engendre un produit intermdiaire instable six atomes de carbone, qui se scinde rapidement en deux molcules de PGA (phosphoglycrate), chacune tant constitue de trois atomes de carbone. Le PGA se veut un compos organique stable. Des atomes de carbone de latmosphre sont donc incorpors des composs organiques stables qui se transformeront ventuellement, laide dnergie et dions H , en glucose phosphoryl (voir la section 6.3). Cette xation du carbone, qui se produit lors du cycle de Calvin-Benson, constitue llment-cl de la synthse de nourriture par les vgtaux.
6 ADP 6 ATP 4 Pi
CYCLE DE CALVIN-BENSON
12
ATP
12
NADPH 12 ADP 12 Pi 12 NADP+
10 PGAL 12 PGAL 2 PGAL Pi P

Glucose
La synthse du glucose par les vgtaux

An de simplier lexplication des tapes de la formation du glucose, on ne prsente pas ici la structure molculaire prcise des substrats, des intermdiaires et des produits nals. Seuls les atomes de carbone sont considrs, comme on le voit la gure 7.16. La formation dun glucose phosphate six atomes de carbone requiert la xation de six CO2. Chaque CO2 x se lie dabord un RuDP, ce qui produit 6 molcules instables 6 atomes de carbone. Chacune delles se scinde immdiatement en 2, ce qui produit 12 PGA. Une fois les PGA forms, chacun accepte un groupement phosphate cd par lATP, ainsi que de lhydrogne et des lectrons fournis par le NADPH. Cette raction produit 12 PGAL (un phosphoglycraldhyde) dont 10 sont rarrangs pour former 6 molcules 5 atomes de carbone appeles RuDP. Chaque RuDP fixera un nouveau CO2 de latmosphre, ce qui nous ramne au dbut du cycle. Les deux PGAL restants se combinent et forment une molcule de glucose munie dun groupement phosphate li son squelette de six atomes de carbone. Quadvient-il de lADP, du NADP et du phosphate librs lors de ce cycle ? Ils diffusent dans le stroma et redeviennent disponibles pour les ractions photochimiques qui les convertissent de nouveau en NADPH et en ATP. Une fois phosphoryl, le glucose est activ et prt sassocier une ou plusieurs molcules de glucose phosphoryles pour former du saccharose, de la cellulose ou de lamidon, qui constituent les principaux glucides utiles aux vgtaux. Le cycle de Calvin-Benson se termine au moment o dbute la synthse de ces composs organiques par dautres voies mtaboliques.
En gnral, le glucose phosphoryl est utilis aussitt pour former les produits nals de la photosynthse comme le saccharose, lamidon et la cellulose.
Figure 7.16 Le cycle de Calvin-Benson. Les sphres en brun reprsentent les atomes de carbone des molcules-cls. Bien que tous les produits intermdiaires soient munis dun ou de deux groupements phosphate, seul le groupement phosphate du glucose est illustr pour faciliter la lecture du schma. De nombreuses molcules deau formes au cours des ractions photochimiques vont suivre cette voie mtabolique, mais seulement six subsisteront la n. La gure C de lannexe V prsente les dtails de ces ractions.
Pendant le jour, les cellules photosynthtiques transforment le glucose phosphoryl en saccharose ou en amidon. Chez les vgtaux, les glucides produits circulent sous forme de saccharose, tandis quils sont emmagasins sous forme damidon. Les cellules convertissent aussi le PGAL excdentaire en amidon qui est provisoirement entrepos sous la forme de grains dans le stroma. Aprs le coucher du soleil, lamidon est converti en saccharose, une substance qui sera par la suite achemine vers les cellules des feuilles, des tiges et des racines. Il est intressant de noter que les produits nals et les produits intermdiaires de la photosynthse peuvent galement servir de source dnergie et dlments constitutifs pour la production de lipides, dacides amins et dautres composs organiques dont les vgtaux ont besoin pour leur croissance, leur survie et leur reproduction.
Lors du cycle de Calvin-Benson, le glucose se forme partir datomes dhydrogne du NADPH et datomes de carbone et doxygne fournis par le CO2. Les ractions du cycle gnrent du RuDP, qui incorpore le carbone de lair, et librent de lADP et du NADP .
125
CO2
7.7
LA FIXATION DU CARBONE : DES CAS PARTICULIERS
Si lintensit de la lumire solaire, la temprature de latmosphre, les prcipitations et la composition du sol ne variaient jamais, la photosynthse serait probablement identique chez tous les vgtaux. Or, les milieux diffrent, et la photosynthse prsente des adaptations sexpliquant par des conditions de vie parfois difciles.
ATP ADP NADPH NADP P Glucose Pi

Les plantes de type C4 et C3

La croissance vgtale requiert du carbone, mais le CO2 nest pas toujours disponible en quantit sufsante dans les feuilles. Par exemple, la prsence dune couche cireuse impermable la surface des feuilles permet une conservation optimale de leau, mais force en contrepartie le CO2 et lO2 circuler par les stomates, de minuscules ouvertures dissmines la surface de la feuille (voir la gure 7.17). An dviter des pertes excessives deau, les stomates se ferment par temps chaud et sec ; la plante se voit alors prive dune source extrieure de CO2. Les cellules photosynthtiques sont donc contraintes dutiliser le CO2 prsent lintrieur des feuilles, et lO2 dgag sy accumule, puisquil ne peut diffuser lextrieur. Une concentration leve en O2 et un faible taux de CO2 dclenchent un processus qui diminue lefcacit de la synthse des glucides, savoir la photorespiration. La rubisco, lenzyme qui incorpore le CO2 au RuDP pendant le cycle de Calvin-Benson, catalyse la xation de loxygne plutt que celle du carbone. Il en rsulte un produit intermdiaire qui se scinde en un PGA et un glycolate, lequel se dgrade en librant le carbone quil contient sous la forme de CO2. La moiti du carbone x par le RuDP retourne alors latmosphre, et la plante forme deux fois moins de glucides. Le premier produit intermdiaire des plantes de type C3 telles que le tilleul, le pturin et les doliques (voir la gure 7.18a) se veut le PGA. Le terme C3 renvoie aux trois atomes de carbone constituant cette molcule. Chez les plantes de type C4 , comme le mas, la premire substance se former est loxaloactate, une molcule contenant quatre atomes de carbone. Les plantes de type C4 ferment leurs stomates par temps chaud et sec ; toutefois, la concentration de CO2 ne diminue pas tellement, car ces vgtaux xent deux fois le carbone, dans deux types de cellules photosynthtiques. Chez les plantes de type C4, les cellules du msophylle xent le CO2 au phosphonolpyruvate, plus communment appel PEP, un produit compos de trois atomes de carbone. Lenzyme catalysant cette raction na pas dafnit avec loxygne, quelles que soient les concentrations de CO2 et dO2. Cette xation produit de loxaloactate qui devient du malate et celui-ci diffuse vers les cellules de la gaine fasciculaire (voir la figure 7.18b). Ces cellules transforment loxaloactate en pyruvate, qui libre du CO2 pouvant entrer dans le cycle de Calvin-Benson. Avec laide de lATP, le pyruvate est transform en PEP qui retourne dans le msophylle. Les plantes de type C4 possdent de petits stomates qui favorisent la conservation de leau, mais nuisent aux changes gazeux. Par temps chaud, sec et ensoleill, elles fabriquent, grce cette voie mtabolique, davantage de glucose que les plantes de type C3. Des expriences ont prouv que la photorespiration diminue lefcacit de la photosynthse dun grand nombre de plantes de type C3. Ainsi, la culture de plants de tomates de serre dans un environnement sufsamment riche en CO2 pour bloquer la photorespiration augmente signicativement la vitesse de croissance. Pourquoi alors la slection naturelle na-t-elle pas limin un processus si dsavantageux? Il est possible que lexistence de la rubisco soit une partie de la rponse. On sait
126 Chapitre 7 Comment les cellules se procurent lnergie
a Feuilles de tilleul (Tilia), une plante de type C3
piderme suprieur Msophylle palissadique Msophylle lacuneux piderme infrieur Stomate Nervure Lacune
b Feuilles de mas (Zea mays), une plante de type C4
piderme suprieur Cellule du msophylle
Cellule de la gaine fasciculaire piderme infrieur Nervure Stomate (souvrant sur une lacune)
Figure 7.17 Une comparaison de la structure foliaire interne dune plante de type C3 et dune plante de type C4, en coupe transversale.
Figure 7.19 Le figuier de Barbarie (Opuntia), une plante de type CAM. Ces plantes ouvrent leurs stomates et xent le carbone pendant la nuit. Les orchides, lananas et de nombreuses plantes succulentes autres que les cactus font partie de cette catgorie.
Fixation du CO2 pendant la nuit Les stomates souvrent uniquement la nuit, laissant entrer le CO2 dans une cellule du msophylle et sortir lO2 sans entraner de perte deau. Le cycle C4 se droule. Le CO2 accumul pendant la nuit est utilis pendant le jour dans la mme cellule, lors du cycle C3.
CYCLE C4
Lorsque les stomates sont ferms, le CO2 ne peut entrer et lO2 ne peut sortir. En prsence dun faible taux de CO2 et dun taux lev dO2 dans les feuilles, la rubisco xe loxygne (et non le carbone) dans les cellules du msophylle.
RuDP
6 PGA CYCLE DE CALVIN-BENSON 6 PGAL
6 glycolate
CYCLE DE CALVINBENSON
1 glucide
5 PGAL 1 PGAL
CO2 eau
La fabrication dune molcule de glucose 6 atomes de carbone requiert 12 tours du cycle et non 6. a Fixation du carbone par le cycle C3, lorsque le taux de CO2 est faible et que celui de lO2 est lev dans la feuille La fermeture des stomates empche le CO2 dentrer et lO2 de sortir. Cellule du msophylle. Une fois le carbone x, le malate diffuse dans les cellules de la gaine fasciculaire en passant dans les plasmodesmes.
que cette enzyme est apparue il y a trs longtemps, lpoque o latmosphre contenait peu dO2 et une grande quantit de CO2. On pense que les mutations des gnes codant la structure de cette enzyme ne peuvent tre conserves sans nuire son rle premier, soit la xation du carbone. Au cours des derniers 50 60 millions dannes, le cycle C4 a volu indpendamment au sein de nombreux groupes de plantes. Avant cela, le taux de CO2 de latmosphre se voulait trs lev, ce qui procurait un avantage volutif aux plantes de type C3 sous les climats chauds. Quel cycle sera le plus appropri dans lavenir ? La concentration de CO2 saccrot depuis des dcennies et pourrait doubler au cours des prochaines 50 annes, inhibant du mme coup la photorespiration. Un grand nombre de plantes cultives pourraient tirer prot de cette situation.
PEP
CYCLE C4
Oxaloactate
Les plantes de type CAM

Ladaptation la xation du carbone en milieu chaud et sec est manifeste chez le cactus, une plante dite succulente, capable de mettre en rserve de grandes quantits deau. Chez le cactus, les pertes deau sont limites par un piderme pais et par le fait que les stomates ne souvrent que la nuit. Cest donc ce moment que la xation du carbone doit se raliser. On dit des vgtaux qui prsentent une telle adaptation que ce sont des plantes de type CAM (pour Crassulacean Acid Metabolism), du nom de la famille de plantes chez qui on a dcouvert cette adaptation. La nuit, dans les cellules de leur msophylle, un cycle C4 trs semblable celui de la gure 7.19 se droule. Ces cellules emmagasinent le malate et dautres produits carbons jusquau moment de la fermeture des stomates, le lendemain matin. Le malate emmagasin dans les cellules du msophylle libre du CO2, qui entre dans le cycle de Calvin-Benson (C3). Ainsi, la photosynthse se produit sans perte deau. Une priode prolonge de scheresse peut causer la mort de nombreux vgtaux, mais certaines plantes de type CAM y survivent grce la fermeture de leurs stomates, qui peuvent mme demeurer fermes la nuit si les rserves deau spuisent. Elles continuent alors xer le CO2 dgag lors de la respiration arobie. Bien que faible, ce dgagement suft maintenir un taux mtabolique minimal permettant une lente croissance. Des cactus que lon voudrait faire pousser Vancouver, o le climat est doux, seraient de pitres rivaux pour les plantes de type C3 et C4.
Comparativement aux plantes de type C3, les plantes de type C4 et celles de type CAM ont modi leur faon de xer le carbone lors de la photosynthse. Ces modications contrent les effets du stress impos par les conditions chaudes et sches de leur environnement.
Malate
Cellule de la gaine fasciculaire. Le malate, en se convertissant en pyruvate, libre du CO2 qui entre dans le cycle de CalvinBenson. Le pyruvate diffuse dans la cellule du msophylle et se transforme en PEP (point dentre de la voie C4).
Pyruvate CO2
RuDP 12 PGA CYCLE DE CALVIN-BENSON 10 PGAL 12 PGAL
2 PGAL
1 glucide
b Fixation du carbone par le cycle C4 en prsence dun faible taux de CO2 et dun taux lev dO2 dans les feuilles Figure 7.18 Deux faons de xer le carbone par temps chaud et sec, quand la concentration de CO2 est trop faible et que celle dO2 est trop leve dans les feuilles. a) Le cycle de Calvin-Benson (C3) est rpandu chez les plantes sempervirentes et chez beaucoup de vgtaux non ligneux des zones tempres, comme le pturin. b) Le cycle C4 est courant chez les plantes herbaces, le mas et dautres vgtaux qui croissent sous les tropiques et qui xent deux fois le CO2.
127
7.8
LIENS
LES AUTOTROPHES, LES HUMAINS ET LA BIOSPHRE

Le sujet qui clt ce chapitre dmontre une fois de plus limportance de la position quoccupent les organismes photosynthtiques et les autres autotrophes dans le monde des tres vivants. Au printemps, la nature renat : les autotrophes terrestres recommencent crotre, leurs feuilles se dploient, les pelouses et les champs reverdissent. Toutefois, on ne souponne pas que les ocans comptent dinnombrables autotrophes unicellulaires qui drivent la surface de leau. Ces organismes se veulent microscopiques : 7 millions de cellules dune espce aquatique disposes bout bout ne dpassent pas 1 cm, de sorte quun verre deau de mer peut renfermer jusqu 24 millions dorganismes unicellulaires dune seule espce. La plupart de ces organismes sont des procaryotes et des protistes photoautotrophes. Ensemble, ils constituent les pturages des mers, dont le rle cologique est de nourrir la plupart des autres organismes marins. Au printemps, leau se rchauffe et des courants marins remontent la surface charge de nutriments. Ces conditions idales sont lorigine dune priode de reproduction trs rapide de ces organismes. Des donnes recueillies par les satellites de la NASA ont permis aux scientiques destimer la taille et la distribution de ces populations. La gure 7.20a montre le niveau dactivit des organismes vivants prs de la surface en hiver dans locan Atlantique, tandis quon peut voir sur la gure 7.20b la prsence dune zone de prolifration printanire stendant de la Caroline du Nord jusquen Espagne ! Collectivement, ces cellules contribuent la rgulation du climat terrestre, puisquelles ragissent avec un grand nombre de molcules. Elles absorbent, par exemple, presque la moiti du dioxyde de carbone mis annuellement par les humains dans latmosphre, la suite de la combustion des combustibles fossiles et de la destruction des forts qui sont brles dans le but den faire des terres agricoles notamment. Sans les photoautotrophes aquatiques, le dioxyde de carbone atmosphrique saccumulerait rapidement, ce qui acclrerait le rchauffement de la plante (voir lintroduction du chapitre 3). Si la temprature de latmosphre slevait ne serait-ce que de quelques degrs, le niveau de la mer monterait et les basses terres littorales des continents et des les seraient submerges. Bien que ces perturbations soient dj amorces, des tonnes de dchets industriels, deaux uses et deaux de ruissellement charges dengrais agricoles continuent dtre dverses tous les jours dans locan. Sachant que ces polluants modifient considrablement la composition chimique de leau de mer, il est lgitime de se demander combien de temps les photoautotrophes marins pourront survivre dans cette soupe chimique. On peut sattendre de nombreuses rpercussions. Dautres autotrophes influencent nos vies dune manire insouponne. Les fonds ocaniques, les sources thermales et les dchets des mines de charbon abritent des procaryotes dits chimioautotrophes. Le dioxyde forme leur source de carbone, mais ils tirent leur nergie des composs inorganiques. Prenons lexemple des chemines hydrothermales, des fissures marbrant le fond ocanique o des roches en fusion rchauffent considrablement leau environnante. Certaines archobactries exploitent le sulfure dhydrogne, abondant dans ces eaux riches en minraux, pour obtenir lhydrogne et les lectrons dont elles ont besoin. Voici un autre exemple : certains chimioautotrophes vivant dans le sol extraient leur nergie des dchets azots et des organismes morts. Bien que les chimioautotrophes soient microscopiques, leur nombre est phnomnal et ils influent sur le cycle de lazote, du phosphore et dautres lments de la biosphre. Leurs effets sur lenvironnement sont prsents ultrieurement, dans dautres chapitres. Le chapitre 8 sintresse aux voies par lesquelles les cellules extraient lnergie des liaisons du glucose et dautres molcules biologiques lgues par les divers autotrophes qui peuplent la Terre.
Divers photoautotrophes et chimioautotrophes produisent les aliments qui nourrissent les humains et les autres htrotrophes. Ces producteurs, dont la population est prodigieuse, vivent tant dans les eaux ensoleilles des ocans que sur la terre ferme.
AMRIQUE DU NORD
ESPAGNE
OCAN ATLANTIQUE
AFRIQUE
a Activit photosynthtique en hiver
b Activit photosynthtique au printemps Figure 7.20 Ces deux images satellites nous aident prendre conscience de lamplitude de lactivit photosynthtique printanire dans la partie septentrionale de lAtlantique. Le rouge-orang indique les rgions o la chlorophylle est la plus concentre.
128
Chapitre 7
7.9
RSUM
1. Le chiffre en brun renvoie la section du chapitre. Le cycle de Calvin-Benson a lieu dans le stroma des chloroplastes.
La structure et les fonctions de la cellule reposent sur des composs organiques dont la synthse dpend des sources de carbone et dnergie. Les vgtaux et les autres autotrophes tirent leur carbone du dioxyde de carbone, et leur nergie, de la lumire solaire ou de composs inorganiques. Les animaux et les autres htrotrophes sont incapables de fabriquer leur propre matire organique: ils obtiennent leur carbone et tirent leur nergie des composs organiques synthtiss par les autotrophes. 7 2. La photosynthse constitue le principal mcanisme par lequel le carbone et lnergie entrent dans le rseau des tres vivants. Elle se droule en deux phases : les ractions photochimiques et le cycle de Calvin-Benson. Lquation suivante et la gure 7.21 rsument la photosynthse : 7.1
12H2O + 6CO2
EAU
Entre du CO2 dans la feuille
Sortie de lO2
Les ractions photochimiques ont lieu dans les thylakodes des chloroplastes. Lumire
2
NERGIE LUMINEUSE
6O2 + C6H12O6 + 6H2O

OXYGNE GLUCOSE EAU
i
DIOXYDE DE CARBONE
3.
Les chloroplastes reprsentent le sige de la photosynthse chez les algues et les vgtaux. Deux membranes externes enveloppent un liquide glatineux appel stroma. Une troisime membrane, situe dans le stroma, se replie sur elle-mme pour former un compartiment prenant la forme dempilements de disques appels thylakodes. Les ractions photochimiques ont lieu dans cette membrane. En revanche, les ractions indpendantes de la lumire se produisent dans le stroma. 7.1 4. Les ractions photochimiques samorcent dans des photosystmes qui contiennent de 200 300 pigments. 7.2 7.5 a) La chlorophylle a, le principal pigment photosynthtique, absorbe les rayonnements de toutes les longueurs donde de la lumire visible, lexception du vert-jauntre et du vert qui sont trs peu absorbs. Les pigments accessoires, notamment les carotnodes, absorbent la lumire des autres longueurs donde. b)La voie cyclique produit uniquement de lATP. Le photosystme I cde des lectrons excits une chane de transport dlectrons, qui retourne ces lectrons au photosystme. c) La voie non cyclique produit de lATP et du NADPH. Les molcules deau se scindent et se dcomposent en hydrogne, en lectrons et en oxygne. Les lectrons excits franchissent successivement le photosystme II, une premire chane de transport dlectrons, le photosystme I, puis une deuxime chane de transport dlectrons. Le NADP capte les lectrons et lhydrogne pour produire du NADPH. Il y a environ 1,5 milliard dannes, loxygne libr par cette voie sest accumul dans latmosphre, rendant ainsi possible lmergence de la respiration arobie. 5. Lnergie fournie par lATP alimente le cycle de Calvin-Benson par des transferts de groupements phosphate. Lhydrogne et les lectrons du NADPH, de mme que le carbone et loxygne du dioxyde de carbone sont employs comme lments constitutifs du glucose. Une grande partie du glucose ainsi produit est aussitt utilise pour synthtiser de lamidon, de la cellulose et dautres produits nals de la photosynthse. 7.6 a) Lenzyme rubisco catalyse la xation du carbone du CO2 au glucide RuDP; ce qui constitue le point de dpart du cycle de CalvinBenson. Deux molcules de PGA sont formes, puis converties en deux PGAL laide de lATP, de lhydrogne et des lectrons du NADPH. b)Pour 6 atomes de carbone qui entrent dans le cycle, 12 molcules de PGAL sont formes. Deux dentre elles contribuent former un glucose phosphate six atomes de carbone. Les autres molcules vont servir reconstituer le RuDP.
RACTIONS INDPENDANTES DE LA LUMIRE CYCLE DE CALVINBENSON
12
(Glucose phosphoryl) Produit nal (par exemple, le saccharose, lamidon, la cellulose) Figure 7.21 Un rsum de la photosynthse. Lors des ractions photochimiques, lnergie solaire est convertie en nergie chimique emmagasine dans lATP. Dans la voie non cyclique, les molcules deau sont scindes par photolyse. Le NADP capte les lectrons et les ions H librs et devient du NADPH. De loxygne, un sous-produit de la raction, se dgage. Lnergie de lATP alimente le cycle de Calvin-Benson. Les ions H et les lectrons du NADPH, de mme que le carbone et loxygne du dioxyde de carbone, sont utiliss pour fabriquer le glucose. Dans le cycle de CalvinBenson (C3), le RuDP, sur lequel repose le cycle, est rgnr et de nouvelles molcules deau sont formes. Chaque tour du cycle requiert un CO2, trois ATP et deux NADPH. Chaque glucose tant constitu dun squelette six atomes de carbone, sa synthse ncessite six tours du cycle.
La rubisco, une enzyme xant le carbone, est apparue quand latmosphre contenait beaucoup plus de CO2 et moins dO2. Aujourdhui, quand le CO2 disponible est puis et que lO2 saccumule dans les feuilles, la rubisco incorpore de loxygne (et non du carbone) au RuDP. Ce processus, appel photorespiration, gnre un gaspillage : un PGA et un glycolate sont forms. Toutefois, comme le glycolate ne peut servir produire des glucides, il est dgrad. 7.6 7. Par temps chaud et sec, cest la photorespiration qui domine chez les plantes de type C3 telles que le tournesol. En effet, les stomates se ferment, si bien que lO2 produit par la photosynthse saccumule dans les feuilles et atteint une concentration suprieure celle du CO2. Le mas et dautres plantes de type C4 augmentent leur taux de CO2 en xant le carbone deux fois, dans deux types de cellules diffrentes. Chez les plantes de type CAM, le CO2 est x par le cycle C4 au cours de la nuit, quand les stomates sont ouverts. Le cycle C3 a lieu le jour et utilise le carbone prcdemment x au cours de la nuit, ce qui permet la plante de garder ses stomates ferms. 7.7
6.
129
Exercices
Un chat mange un oiseau qui a aval une chenille, laquelle stait nourrie dune feuille. Parmi ces organismes, lesquels sont autotrophes ? Lesquels sont htrotrophes ? 7 2. Rsumez les ractions de la photosynthse en une quation. Dans quelle structure du chloroplaste chaque stade se droule-t-il ? 7.1 3. Quelle est la fonction de lATP dans le processus de la photosynthse ? Quelle est celle du NADPH ? 7.1 4. Quel groupe de pigments parmi les suivants se veut le plus manifeste sur une feuille drable en t ? Lequel devient le plus visible lautomne ? 7.3 a) Les chlorophylles c) Les anthocyanines b) Les phycobilines d) Les carotnodes 5. Pendant les ractions photochimiques, en quoi la fonction de la chlorophylle a diffre-t-elle de celle des pigments accessoires ? 7.3, 7.4 6. Dans les ractions photochimiques, en quoi les voies cycliques et non cycliques du transport dlectrons diffrent-elles ? 7.4 7. Quelle substance, parmi les suivantes, ne participe pas au cycle de Calvin-Benson : lATP, le NADPH, le RuDP, les carotnodes, lO2, le CO2 ou les enzymes ? 7.6 8. Compltez le diagramme ci-contre avec les lments manquants. Quelles substances reprsentent les premires sources datomes de carbone et dhydrogne pour la synthse du glucose dans le cycle de Calvin-Benson ? 7, 7.6 9. Expliquez pourquoi loxygne produit au cours de la photosynthse saccumule dans les feuilles par temps chaud et sec. Comment ce phnomne se produit-il chez les plantes de type C3 ? Chez les plantes de type C4 ? 7.7 10. Les photoautotrophes sont-ils les seuls organismes fabriquer eux-mmes leur nourriture ? Sinon, noncez dautres exemples dorganismes et dites o vivent ces derniers. 7, 7.8
1.
+
PGA RuDP P
CYCLE PGAL DE CALVINBENSON
9.
Associez chacun des termes suivants la description approprie. Absorption dions H Formation de NADPH Fixation du CO2 Formation de PGAL Production dATP uniquement a) Ncessite la rubisco b) Ncessite de lATP et du NADPH c) Les lectrons retournent au photosystme I. d) Lnergie quivaut la quantit ncessaire pour exciter les lectrons e) Ncessite la photolyse
Autovaluation
2.
RPONSES LANNEXE
III
1. Les autotrophes photosynthtiques emploient de latmosphre comme source de carbone et comme source dnergie.
Questions dveloppement
1. Supposons que le jardin de votre voisin soit garni de ptunias bleus, blancs et rouges. Pour chacune de ces couleurs, indiquez quelles longueurs donde de lumire sont absorbes et lesquelles sont rchies. Expliquez votre rponse. 2. Il y a environ 200 ans, Jan Baptista van Helmont ralisa une exprience portant sur la photosynthse. Il voulait savoir o les vgtaux puisaient les matriaux bruts ncessaires leur croissance. Pour les besoins de son exprience, il planta un jeune arbre de 2,3 kg dans un pot rempli de 90,8 kg de terreau. Puis, il arrosa son arbre rgulirement. Cinq annes plus tard, van Helmont pesa de nouveau son arbre et la terre. Larbre pesait prsent 76,8 kg, tandis que le terreau avait perdu 56 g. Puisque larbre avait gagn un poids considrable alors que la terre nen avait perdu que trs peu, il conclut que larbre avait augment son poids en absorbant leau darrosage. En vous basant sur vos connaissances de la composition des molcules organiques, expliquez pourquoi la conclusion de van Helmont est errone. Formulez une explication plus plausible en vous rfrant la thorie actuelle de la photosynthse. 3. Vers la n des annes 1980, une tudiante de troisime cycle, Cindy Lee Van Dover, sintressa un spcimen de crevette dpourvue dyeux (voir la gure 7.22) que des plongeurs avaient dcouvert dans les profondeurs de locan Atlantique, la base dune chemine hydrothermale. On sait que de la roche en fusion sort de ces ssures qui marbrent le fond marin et se mlange leau de mer froide. Cest en absence totale de lumire que jaillit de ces chemines une eau riche en minraux et chauffe 300 C. Les bactries chimioautotrophes constituent la base des cosystmes prosprant proximit de ces chemines (voir les sections 7.9 et 49.11).
Chez les vgtaux, les ractions photochimiques ont lieu dans a) le cytoplasme c) le stroma b) la membrane plasmique d) la membrane des thylakodes Lors des ractions photochimiques, a) le dioxyde de carbone se xe b) lATP et le NADPH se forment c) le CO2 accepte les lectrons d) des glucides phosphate sont produits .
3.
4.
Les ractions indpendantes de la lumire ont lieu dans a) le cytoplasme c) le stroma b) la membrane plasmique Quand le photosystme absorbe de la lumire, a) des glucides phosphate sont synthtiss b) les lectrons sont transfrs lATP c) le RuDP accepte les lectrons d) les ractions photochimiques samorcent .
5.
Quelle substance, parmi les suivantes, saccumule dans lespace intrathylakodien des chloroplastes au cours des ractions photochimiques ? a) Le glucose d) Les acides gras b) Les carotnodes e) Les ions H c) La chlorophylle
6. 7.
Le cycle de Calvin-Benson commence quand . a) la lumire est prsente b) la lumire est absente c) le RuDP a incorpor un atome de carbone du dioxyde de carbone d) les lectrons quittent le photosystme au cours des ractions indpendantes de c) PGA d) PGAL
8. LATP phosphoryle le la lumire. a) RuDP b) NADP
Figure 7.22 Une crevette sans yeux dcouverte prs dune chemine hydrothermale.
130
Chapitre 7
En visionnant des bandes vido montrant des crevettes vivant dans cet habitat, Van Dover remarqua une paire de bandes lumineuses sur le dos de ces dernires. Elle en tudia quelques spcimens en laboratoire et dcouvrit que ces bandes taient relies un nerf. Ces crevettes sans yeux avaient-elles un organe sensoriel jusque-l inconnu ? Steven Chamberlain, un spcialiste en neurologie, confirma que ces bandes constituaient bel et bien un organe sensoriel compos de cellules dotes dun pigment absorbant la lumire (des photorcepteurs). Plus tard, Ete Szuts, un spcialiste des pigments, isola le pigment en question: le spectre dabsorption du pigment se voulait le mme que celui de la rhodopsine, un pigment constitutif des yeux semblable celui des yeux humains. Van Dover eut alors une intuition : si ces bandes taient photosensibles, il devait y avoir de la lumire dans le fond ocanique. Lors de plonges ultrieures, des camras spciales conrmrent son hypothse. linstar des lments dun grille-pain, les chemines hydrothermales mettent de la chaleur (des rayons infrarouges). De plus, elles librent une faible quantit de lumire correspondant aux longueurs donde du spectre visible. En gnral, chaque surface de 6 cm2 dun arbre clair par le soleil absorbe 1 milliard de milliards de photons par seconde. On sait que chaque surface quivalente 6 cm2 de bactries autotrophes vivant 72 m de profondeur dans la mer Noire est illumine par 1000 milliards de photons par seconde. Cette quantit de photons correspond justement celle qui claire les organismes prolifrant proximit des chemines hydrothermales. Van Dover posa alors spontanment cette question un collgue : Et sil y avait assez de lumire pour que la photosynthse se droule ? Le collgue en question rpondit : Cest une ide stupide ! Cependant, Euan Nisbet, qui tudiait les milieux anciens, examina cette possibilit. On sait que les premires cellules sont apparues il y a environ 3,8 milliards dannes. Nisbet et Van Dover pensent quelles pourraient tre apparues prs des chemines hydrothermales. Cela est-il possible ? Ces cellules auraient-elles utilis les composs inorganiques, comme le sulfure dhydrogne, comme source dhydrogne et dlectrons, et le dioxyde de carbone comme source de carbone ? Si cest le cas, la survie de ces organismes dpendait probablement de leur facult sloigner de la lumire mise par les chemines, pour viter dtre tus par la chaleur. Des millions dannes plus tard, des bactries qui pourraient tre leurs descendantes seraient apparues la surface des ocans. Il est possible que les structures leur permettant alors dabsorber la lumire solaire aient tir leur origine des anciennes structures photosensibles qui leur permettaient de fuir la lumire des vents hydrothermaux. Devant la ncessit dextraire lnergie du soleil, elles seraient devenues photosynthtiques. Certaines des structures des bactries vivant au fond des mers et leur permettant de dceler la lumire se seraient-elles modies pour assurer la photosynthse en eau peu profonde ? Des observations semblent conrmer cette hypothse tonnante. En voici quelques-unes : le spectre dabsorption de la chlorophylle des bactries photosynthtiques primitives correspond aux longueurs donde de la lumire mise par les chemines. De plus, les molcules associes la photosynthse comprennent notamment du fer, du soufre et du manganse, des minraux prsents en abondance prs des chemines hydrothermales. Si les premiers photoautotrophes sont apparus dans les profondeurs ocaniques, leurs pigments auraient subi le mme sort. mettez une hypothse expliquant comment la slection naturelle pourrait avoir favoris lapparition des diffrents pigments diverses profondeurs, en commenant par les abords des chemines hydrothermales. Il existe seulement huit catgories de pigments retrouvs partout dans le monde. Par exemple, les animaux synthtisent la mlanine (un pigment brun-noir) et dautres pigments, mais pas de carotnodes. Ces derniers se trouvent chez les photoautotrophes et se propagent dans la chane alimentaire, par exemple lorsque des algues vertes sont manges par des escargots aquatiques, qui sont par la suite dvors par les amants roses.
4.
Figure 7.23 Do proviennent les couleurs du beurre, des poissons-papillons

masqus, des morphos, des aras macaos et des pythons verts ?
la lumire en un signal lectrique dans les yeux de lanimal. Les molcules de bta-carotne sintgrent aussi aux rserves de graisse situes sous lpiderme, do elles sont puises pour la fabrication des plumes rose vif de ce amant. Choisissez un des quatre animaux (ou celui qui donne du beurre) de la gure 7.23. Effectuez des recherches propos de son cycle biologique et de son alimentation. Utilisez ensuite les rsultats de vos recherches pour rpertorier les sources possibles de pigments qui procurent lanimal en question (ou au beurre) les couleurs illustres.
5. Paul ralise une exprience laide datomes de carbone radioactifs (14CO2) absorbs par les plantes photosynthtiques quil tudie. Selon vous, quel compos ayant incorpor le carbone marqu sera dabord synthtis : le NADPH, le PGAL, le pyruvate ou le PGA ?
Vocabulaire
Anthocyanine 7.3 Autotrophe 7 Carotnode 7.3 Centre ractionnel 7.4 Chane de transport dlectrons 7.4 Chemine hydrothermale 7.8 Chimioautotrophe 7.8 Chlorophylle 7.3 Chloroplaste 7.1 Cycle de Calvin-Benson 7.1 Fixation du carbone 7.6 Fluorescence 7.3 Htrotrophe 7 Longueur donde 7.2 Membrane des thylakodes 7.1 PGA (phosphoglycrate) 7.6 PGAL (phosphoglycraldhyde) 7.6 Photoautotrophe 7 Photolyse 7.4 Photon 7.2 Photosynthse 7 Photosystme 7.3 Phycobiline 7.3 Pigment 7.2 Plante de type C3 7.7 Plante de type C4 7.7 Plante de type CAM 7.7 Raction photochimique 7.1 Rubisco 7.6 RuDP (ribulose diphosphate) 7.6 Spectre dabsorption 7.2 Spectre lectromagntique 7.2 Stomate 7.7 Stroma 7.1
Lectures complmentaires
Bazzaz, F. et E. Jajer (janv. 1992). Plant Life in a CO2-Rich World. Scientic American, 266 : 68-74. Trguer, P. (nov. 2004 - janv. 2005). La discrte alliance des algues et des vents. Dossiers de La Recherche, 17: 30-32. Westall, F. (avr. 2004). Aux origines de la photosynthse . La Recherche, hors srie, 15 : 82-84. Zimmer, C. (nov.1996). The Light at the Bottom of the Sea . Discover, 63-73.
Lectures complmentaires en ligne : consultez linfoTrac ladresse Web www.brookscole.com/biology 131
Les amants roses mtabolisent ces carotnodes de plusieurs faons. Par exemple, leurs cellules scindent le bta-carotne en deux molcules de vitamine A. Cette vitamine est le prcurseur du rtinol, un pigment visuel qui transforme

Bio Chap.07

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7

COMMENT LES CELLULES SE PROCURENT LNERGIE

Bactries (en blanc) Algue lamenteuse tale sur toute la lame

Couleurs associes aux longueurs donde de la lumire (en nm)

Lquation suivante rsume la photosynthse :

Le site des ractions

c Chloroplastes dans une cellule photosynthtique (en vert)

Double membrane externe

Rseau membranaire interne (thylakodes relis par des conduits)

Coupe transversale dun chloroplaste

La photosynthse ne se termine pas avec la synthse du glucose

Comment les cellules se procurent lnergie

e NADP NADPH ATP

RACTIONS INDPENDANTES DE LA LUMIRE

Saccharose, amidon, cellulose et autres produits nals de la photosynthse

e Replis forms par la membrane des thylakodes

Lumire solaire Absorption deau

Absorption de dioxyde de carbone

ADP NADPH NADP

RACTIONS INDPENDANTES DE LA LUMIRE

Glucose Libration deau

Les proprits de la lumire

PHOTOAUTOTROPHES (plantes, autres producteurs)

Recyclage des nutriments

HTROTROPHES (consommateurs, dcomposeurs) Libration dnergie (surtout sous forme de chaleur)

Longueurs donde de la lumire (en nm)

Comment les cellules se procurent lnergie

Bta-carotne Phycorythrine (une phycobiline)

Longueur donde (en nm)

Longueur donde (en nm)

Absorption relative (en %)

Carotnodes Phycorythrine (une phycobiline)

c Longueur donde (en nm)

Les pigments, les liens entre la lumire solaire et la photosynthse

La chimie des couleurs

CH3 CH3 CH2

C O CH2 CH C CH3 CH2 CH 2 CH2

CH2 CH2 CH2 H C CH3

CH2 CH2 CH2 H C CH3

Une panoplie de pigments photosynthtiques

C H H C CH3 C C H3C C CH2 H3C C C

Comment les cellules se procurent lnergie

Espace intrathylakodien 2H 1/2O2

PHOTOSYSTME II (en vert ple)

PHOTOSYSTME I (en vert ple)

La localisation des pigments photosynthtiques

ATP ADP NADPH NADP P Glucose Pi

Figure 7.12 La voie cyclique de formation dATP.

Le transport cyclique et non cyclique des lectrons

excitation energy nergie

Comment les cellules se procurent lnergie

Potentiel de transfert dnergie (en volts)

Seconde chane de transport

Premire chane de transport

Lhritage des premiers organismes photosynthtiques : une nouvelle atmosphre

Photolyse se produisant dans lespace intrathylakodien

ADP NADPH NADP

RACTIONS INDPENDANTES DE LA LUMIRE

CO2 (provenant de latmosphre)

La xation du carbone par les vgtaux

NADPH 12 ADP 12 Pi 12 NADP+

10 PGAL 12 PGAL 2 PGAL Pi P

La synthse du glucose par les vgtaux