En los ganglios basales existe una va directa que activa el movimiento y una va indirecta que tiende a inhibir el movimiento.

VA DIRECTA. La va directa tiende a transformar la idea abstracta de un movimiento en la realizacin del mismo. La idea abstracta del movimiento se origina en la corteza asociativa, y sta tiene conexiones activadoras con el caudado y putamen (el caudado y putamen tienen una estructura parecida, y podran considerarse funcionalmente como un mismo ncleo dividido en dos partes por la cpsula interna). El caudado y putamen tienen conexiones inhibidoras con el globo plido interno y con la parte reticular de la sustancia negra, de manera que cuando el caudado se activa, el globo plido interno y la parte reticular de la sustancia negra disminuyen su actividad. El globo plido interno y la parte reticular de la sustancia negra tienen conexiones con los ncleos talmicos, y estas conexiones tambin son inhibidoras. Por tanto, cuando se activa el caudado y putamen aumenta la actividad de los ncleos talmicos, porque se inhibe la inhibicin del glbo plido y la sustancia negra, y dos vas inhibidoras en serie producen activacin. Los ncleos talmicos activan a la corteza motora suplementaria, la cual remite la orden del movimiento a la corteza motora primaria, y esta finalmente enva la orden a las motoneuronas de la mdula espinal para que se ejecute el movimiento. Por esta va la idea de un movimiento se transforma en su ejecucin. VA

INDIRECTA. Existe una va indirecta que tiende a producir el efecto contrario, y a inhibir los movimientos. Algunas neuronas del caudado y putamen tienen conexiones inhibidoras con el globo plido externo, este inhibe al ncleo subtalmico y el ncleo subtalmico a su vez activa al globo plido interno y parte reticular de la sustancia negra. Cuando se activa esta va, el caudado y putamen inhiben al globo plido externo, esto desinhibe al ncleo subtalmico, que a su vez activa al globo interno y parte reticular de la sustancia negra. Entonces, el aumento de actividad en el globo plido interno y parte reticular de la sustancia negra inhiben a los ncleos talmicos, lo cual produce inhibicin de la corteza motora. Esta va inhibe los movimientos porque tiene tres sinapsis inhibidoras en serie en lugar de dos como la va directa, y esto invierte el sentido de la estimulacin.

La va directa tiende a activar los movimientos voluntarios, y la va indirecta a inhibir la aparicin de componentes involuntarios en el movimiento. Un adecuado equilibrio entre las dos produce los movimientos normales.

VA DOPAMINRGICA Las neuronas de la parte compacta de la sustancia negra son origen de una va dopaminrgica que acta sobre el caudado y putamen. Las neuronas del caudado y putamen que proyectan al globo plido interno y parte reticular de la sustancia negra tienen receptores para la dopamina de tipo D1, que son activadores, por lo que la dopamina activa la va directa estimuladora de los movimientos. Las neuronas del caudado y putamen que proyectan al globo plido externo tiene receptores para la dopamina de tipo D2, que son inhibidores, por lo que la dopamina inhibe a la va indirecta inhibidora del movimiento. La dopamina por tanto, estimula el movimiento por las dos vas, porque estimula la va estimuladora e inhibe a la va inhibidora.

ENFERMEDAD DE PARKINSON La enfermedad de Parkinson se produce a causa de la degeneracin de la parte compacta de la sustancia negra, con lo que disminuye la liberacin de dopamina en los ganglios basales. La falta de dopamina hace que disminuyan los movimientos voluntarios El principal sntoma de la enfermedad de Parkinson es la disminucin de los movimientos voluntarios (acinesia o hipocinesia), por hipoactividad de la va directa e hiperactividad de la va indirecta. El temblor en la enfermedad de Parkinson se acenta en el reposo y disminuye al realizar un movimiento, lo que le distingue del temblor intencional de las lesiones del cerebelo, que aumenta con los movimientos voluntarios. La causa del temblor no se conoce bin, pero probablemente se debe a la aparicin de circuitos oscilantes en el tlamo. La rigidez de la enfermedad de Prkinson es un tipo especial de hipertona. La rigidez se caracteriza porque al mover pasivamente una articulacin produce una resistencia que es continua durante todo el movimiento, y produce una sensacin como doblar un tubo de plomo. Se diferencia de la hipertona de las lesiones de la va piramidal o espasticidad en que en este caso la resistencia al mover una articulacin aumenta primero y disminuye al final del movimiento. Se trata administrando levodopa, que es el precursor metablico de la dopamina. La levodopa es captada por las neuronas y transformada a dopamina. En el caudado y putamen tambin existen interneuronas locales colinrgicas, y la acetilcolina hace el efecto contrario de la dopamina. Por ese motivo tambin se utilizan antagonistas de la acetilcolina para reforzar el tratamiento con levodopa. COREA DE HUNTINGTON Se produce por una degeneracin del caudado, debido a un gen autosmico dominante. Primeramente degeneran las neuronas que proyectan al globo plido externo, por lo que deja de funcionar la va indirecta que inhibe a los movimientos involuntarios. Por tanto, en el corea de Huntington aparecen movimientos involuntarios. En etapas ms avanzadas tambin se produce degeneracin de la corteza cerebral, y aparece demencia. BALISMO Se producen movimientos involuntarios de los brazos, como la accin de lanzar un objeto. Se debe a una lesin en el ncleo subtalmico, habitualmente debido a una hemorragia. La lesin del ncleo subtalmico interrumpe la va indirecta y por tanto desinhibe a los movimientos involuntarios. Frecuentemente aparece slo en un brazo, y entonces se denomina hemibalismo. ATETOSIS Se producen movimientos involuntarios, pero acompaados de hipertona, lo que le diferencia del corea de Huntington, en el que hay hipotona. Se debe a lesiones del putamen