UNIVERSIDAD DE SAN CARLOS DE GUATEMALA FACULTAD DE CIENCIAS MDICAS. FASE I. AREA DE HISTOLOGA Y EMBRIOLOGA SEGUNDO AO.

2012

DRA. ILEANA PEA DRA. SYLVIA GONZLEZ DR. CSAR RODAS MEDULA ESPINAL

Se origina a partir de la porcin caudal, adelgazada del tubo neural primitivo. Esta alojada en el conducto raqudeo; mide aproximadamente 42 a 45 cms. de longitud en el adulto; en el feto ocupa toda la longitud del conducto. Tiene forma cilndrica en la mayor parte de su extensin, es ligeramente aplanada en sentido ventrodorsal. Se encuentra protegida por las meninges. CONFIGURACION INTERNA Est constituida por sustancia blanca y sustancia gris, la proporcin es stas dos vara segn la regin de la mdula, en la regin cervical hay ms sustancia blanca que gris, en la parte inferior encontramos ms sustancia gris que blanca. ENGROSAMIENTO DE LA MEDULA La mdula posee dos ensanchamientos, el cervical y el lumbar y es el lugar donde se originan los nervios que van a los miembros superiores e inferiores. DIVISION REGIONAL DE LA MEDULA Si se traza una lnea horizontal en un corte transversal de mdula que pase por el Epndimo la sustancia gris queda dividida en dos porciones, anterior o preependimaria con funcin motora y posterior o retroependimaria con funcin sensitiva. (Ver figura I). Cada una de estas zonas puede a su vez dividirse en dos planos paralelos a los anteriores que pasan por la unin de las astas anteriores y posteriores con la comisura gris; por lo tanto resultan cuatro zonas: (Ver Figura II). 1. PREEPENDIMARIA ANTERIOR La cual representa la cabeza del asta anterior de funcin motora. Como sus fibras se dirigen hacia msculos somticos de la vida de relacin se denomina rea somatomotora. 2. PREEPENDIMARIA POSTERIOR O AREA VISCEROMOTORA Comprende la base del asta anterior y la parte anterior de la zona intermedia, da inervacin motora y secretora visceral.

-2-

3. RETROEPENDIMARIA ANTERIOR O AREA VICEROSENSITIVA Formada por la base del asta posterior y la parte posterior de la zona intermedia recibe 2 tipos de sensibilidad, la visceral y la muscular articular. 4. RETROEPENDIMARIA POSTERIOR O AREA SOMATOSENSITIVA Corresponde a la cabeza del asta posterior, recibe la sensibilidad, tctil, Trmica, dolorosa. FIGURA I FIGURA II

1. 2.

Retroependimaria Preependimaria

a) b) c) d)

Retroependimaria Posterior Retroependimaria Anterior Preependimaria Posterior Preependimaria Anterior

SUSTANCIA G RIS Ocupa una situacin central, tiene forma de una H dispuesta en dos astas anteriores, 2 astas posteriores y dos astas laterales (que estn nicamente en la regin dorsal). La regin central de la sustancia gris se llama comisura gris donde se localiza el conducto ependimario. La substancia gris est constituida por: Neuronas Fibras nerviosa y Clulas Neurglicas

-3-

NEURONAS O CELULAS NERVIOSAS Ramn y Cajal las clasifica de acuerdo a las conexiones de las clulas en: Radiculares Cordonales Clulas de Cilindroeje corto de Golgi II Clulas de los Ganglios Raqudeos NEURONAS RADICULARES Caracterizadas porque su axn sale de la mdula constituyendo la raz anterior de los nervios raqudeos. Hay dos tipos. Las somticas y las vegetativas. Las somticas a su vez se subdividen en: alfa y gama. RADICULAR ALFA La forma de la clula es estrellada, son las clulas ms grandes de la mdula, sus dendritas hacen sinapsis con fascculos que vienen del cerebro y cerebelo. Su axn es voluminoso, con muy pocas colaterales, pasa por la sustancia blanca recubrindose de mielina y al salir toma la vaina de Schwan formando parte de la raz anterior motora. El destino del axn es diferente segn su origen; si pertenece a una clula del asta anterior, sigue por la raz anterior, luego por el nervio espinal y llega a un msculo de la vida de relacin donde termina en una placa motriz, se le denomina neurona motora perifrica o inferior. RADICULAR GAMA Son de forma estrellada ms pequeas que las Alfa y se encuentran en nmero mucho menor, se localizan en el asta anterior, su axn tienen el mismo trayecto; difieren en la terminacin pues estas llegan al huso neuromuscular. NEURONA RADICULAR VEGETATIVA Es una neurona del asta lateral en el segmento dorsal que constituye la primera neurona del simptico su axn tiene destino visceral hace sinapsis en un ganglio simptico, se le llama fibra preganglinica. CELULAS CORDONALES Su funcin es de asociacin de diferentes sectores medulares o de la mdula con otras partes del Sistema Nervioso Central, se encuentran principalmente en la parte dorsal o posterior de la mdula. Son neuronas multipolares de forma variable, de tamao mediano. De acuerdo a donde se dirigen el axn puede ser: Homolaterales: El axn se dirige al cordn del mismo lado. Heterolaterales o Comisurales: El axn se dirige al cordn del lado opuesto. Bilaterales: El axn se bifurca dando 2 ramas, una se va al cordn del lado opuesto y la otra se queda en el cordn del mismo lado. (Ver figura III).

-4Cualquiera de los tres tipos anteriores al llegar el axn a la sustancia blanca se comporta de manera similar, se hacen verticales ascendentes y descendentes se dividen en 2 ramas, una corta descendente y una larga ascendente y ms gruesa. FIGURA III

Despus de un trayecto ascendente o descendente de longitud variable vuelven a la Substancia gris y terminan haciendo sinapsis con otras neuronas; stas son clulas de asociacin que relacionan a neuronas situadas a diversas alturas de la mdula y de la mdula con otras partes del Sistema Nervioso Central. CELULAS GOLGI II O DE CILINDROEJE CORTO El cilindroeje de estas clulas no sale de la Substancia gris, donde se encuentran irregularmente dispuestas. Son de forma variable, por lo general estrelladas y de pequeas dimensiones. El axn inmediatamente despus de su origen, se ramifica repetidas veces, por lo general termina en la Substancia gris del mismo lado, pero algunas veces llega al lado opuesto. Tambin son clulas de asociacin, relacionando clulas que se encuentran en el mismo nivel trans CELULAS DE LOS GANGLIOS RAQUIDEOS Cajal los coloca entre las clulas medulares, porque su cilindroeje termina en la mdula. NUCLEOS DE LA SUBSTANCIA GRIS Son neuronas medulares que se disponen en grupos organizados en las diferentes regiones medulares. En un corte longitudinal estos ncleos aparecen como columnas de longitud variable (Ver figura IV). No todos se encuentran a todo lo largo de la mdula espinal.

-5-

NCLEOS DEL ASTA ANTERIOR 1. Ncleo Anterolateral Antero Externo Miorrabdtico Lateral Constituido por neuronas radiculares y cuyo axn se va a los msculos estriados de los miembros. Situados en una Posicin lateral del asta anterior. 2. Antero Interno Antero Medial Miorrabdtico Medial Constituido por neuronas radiculares, tiene mayor longitud el axn, ya que inerva los msculos dorsales del tronco y del cuello. NCLEOS DE LA ZONA INTERMEDIA 1. Intermedio Lateral: Se encuentra desarrollado en la mdula dorsal, constituido por neuronas radiculares y los axones de stas junto con las del asta anterior constituyen la raz anterior. 2. Intermedio Medial Constituido por neuronas de asociacin Golgi II, se considera como un centro de Coordinacin. NCLEOS DEL ASTA POSTERIOR 1. Ncleo Marginal de Waldeyer Constituido por neuronas cordonales que dirigen su cilindroeje al cordn posterior. Situado en la porcin ms dorsal del asta posterior. 2. Ncleo de la sustancia gelatinosa de Rolando De forma semilunar. Constituido por neuronas cordonales pequeas y mucha gla, a esto se debe su aspecto gelatinoso. A l llegan las fibras cortas de la raz posterior que transmiten la sensibilidad trmica y dolorosa. El axn de sus clulas se dirige hacia adelante y adentro siguiendo la comisura gris posterior y llega al cordn lateral del lado opuesto. Tambin en este ncleo hay neuronas Golgi Tipo II. 3. Ncleo Propio del Asta Posterior Esta situado adelante del de Rolando; constituido por clulas cordonales heterolaterales, cuyo cilindroeje se dirige al lado opuesto. En el terminan las fibras que conducen la sensibilidad tctil. NUCLEO DE LA COLUMNA DE CLARKE O DORSAL DEL STILLING Tiene formo ovoidea, en el corte transversal, est situado en la parte interna del asta posterior. En l terminan las fibras que transmiten la sensibilidad profunda.

-6Est formado por neuronas cordonales homolaterales. FIGURA IV

FIBRAS NERVIOSAS DE LA SUSTANCIA GRIS La mayora son fibras amielnicas, no estn de una forma ordenada, sino que se entrecruzan en todo sentido. Por su origen se pueden dividir en: a) Cilindroeje de neuronas Radiculares. b) Cilindroeje de las races posteriores que penetran a la sustancia gris y termina ramificndose haciendo sinapsis con las clulas cordonales. c) Cilindroeje que vienen del encfalo y terminan haciendo sinapsis con dentritas de las clulas radiculares. d) Cilindroeje de las clulas cordonales. e) Cilindroeje de las clulas Golgi II. f) Colaterales de las fibras que constituyen los cordones que penetran a sustancia gris. NEUROGLIA DE LA SUSTANCIA GRIS Hay clulas de macroglia de tipo protoplasmtico, oligodendroglia y microglia. Tambin glioepitelio que tapiza el epndimo

-7-

SUSTANCIA BLANCA Ocupa una situacin perifrica, rodeando la sustancia gris. Esta constituida por fibras nerviosas y gla. FIBRAS NERVIOSAS Son fibras mielinicas en su mayor parte, siendo el elemento principal, tienen dimetro variable, hay gruesas, medianas, finas y muy finas. Observadas al microscopio, la sustancia se ve homognea porque sus elementos son del mismo valor morfolgico. Se disponen en haces, y se entiende por haz de sustancia blanca a un conjunto de fibras que tienen el mismo origen, el mismo destino y conducen el mismo impulso nervioso. Segn su origen se dividen las fibras en: a) Origen espinal. Nacen en clulas cordonales de la mdula. b) Origen Enceflico: Que nacen en la corteza cerebral, cerebelo, pednculos, etc. y terminan en la mdula. c) Origen Radicular: Nacen de neuronas radiculares y atraviesan la sustancia blanca. NEUROGLIA DE LA SUSTANCIA BLANCA El tipo de gla que se encuentra aqu es macroglia de tipo fibroso y oligodendrogla principalmente y tambin microglia.

CEREBELO GENERALIDADES El Cerebelo est formada por una parte central compacta, y una perifrica que esta subdividida por surcos, en laminillas paralelas orientadas transversalmente. El cerebelo al igual que el resto del Sistema Nervioso est constituido por Substancia gris y Substancia blanca, de las cuales, la blanca constituye la masa central y el eje de las laminillas y la gris forma una capa fina que recubre a la Substancia blanca y adems forma inclusiones dentro de ella que se llaman ncleos grises o ganglios centrales.

-8SUBSTANCIA GRIS CORTEZA CEREBELOSA Es la capa de substancia gris que recubre las laminillas. Mide 0.5 a 1 mm. De espesor, transversalmente se puede observar, a simple vista, (macrocpicamente) que est formada de 2 estratos de aspecto diferente: 1. Capa plexiforme o molecular que es la ms externa y de color gris plido. 2. Capa granulosa que se dispone internamente y es de color amarillento. Microscpicamente puede observarse entre las 2 capas anteriores una fila de clulas que se llaman de Purkinje y que algunos autores la toman como otra capa. CONSTITUCION La corteza cerebelosa se compone de: Clulas nerviosas, fibras nerviosas, clulas de neuroglia y vasos. CELULAS NERVIOSAS Hay diferentes tipos de neuronas y pueden clasificarse segn diferentes criterios, todas son multipolares. A. Segn direccin del Axn: 1. Descendentes o de Purkinje ya que son las nicas de axn descendentes. 2. Horizontales: estrelladas profundas de Cajal Clulas con cestos. 3. Ascendentes: granos. 4. De direccin variable: estrelladas superficiales y las de Golgi. Por la presencia de grumos de Nissl: 1. Con grumos. 2. Sin grumos. Segn esta clasificacin, slo las clulas llamadas Granos carecen de grumos. C. Por su situacin: Algunos autores opinan que la capa de clulas de Purkinje (que se disponen en fila) constituye una capa aparte, pero otros autores consideran que se ubican en la parte ms profunda de la capa molecular, y la toman como parte de esta. Tomaremos el primer criterio, quedando las clulas ubicadas as: 1. Capa molecular en donde encontramos las clulas estrelladas, superficiales y las clulas con cesto de Cajal. 2. La de clulas de Purkinje. 3. Capa granulosa, aqu encontramos: los granos y clulas de Golgi.

B.

-9-

DESCRIPCION DE LOS DIFERENTES TIPOS DE CELULAS a. Clulas estrelladas superficiales: Situacin: En el tercio externo de la capa molecular. Forma: Puede ser: variable, poligonal o fusiforme. Tamao: Son pequeas, menores que las de Purkinje y las de Cajal. Estructura: No presenta ninguna caracterstica de importancia. Las dendritas se propagan en todo sentido. El axn corto, fino y de direccin variable. b. Clulas estrelladas profundas de Cajal o con Cestos: Descubiertas por Cajal. Situacin: En el tercio interno de la capa plexiforme. Forma: Estrellada o poligonal. Tamao: Alrededor de diez a veinte micras. Estructura: Son de citoplasma escaso con pocos grumos de Nissl en la periferia. Sus dendritas pueden ser tres, cuatro o ms en todas direcciones. Por lo general estas clulas tienen largas prolongaciones ascendentes. En ciertas partes las dendritas presentan engrosamientos, adems tiene abundantes tbulos dendrticos que se desordenan a nivel de los engrosamientos. Hacen sinapsis con las con las partes dilatadas de las fibras paralelas. Lo ms caracterstico de este tipo de clulas es el Axn, cuya direccin es horizontal, paralela a la superficie del cerebelo y perpendicular al eje de la laminilla cerebelosa. Para observarlo en cortes, ste debe efectuarse longitudinalmente. El axn emerge del soma o cuerpo en una zona triangular o cnica, en su inicio es muy fino y luego se ensancha. Sigue su trayecto paralelo a la superficie. Los ms gruesos ocupan una posicin profunda en la capa molecular. Con microscopio electrnico pueden observarse un gran nmero de filamentos ondulados y se evidencia la sinapsis, con ramas espinosas y las espinas de las clulas de Purkinje. Emite colaterales ascendentes y descendentes. Las ascendentes son ms finas, se ramifican y llegan hasta la superficie del cerebelo: intervienen en las conexiones recprocas de las clulas con cestos y otras clulas estrelladas.

-10Antiguamente se crea que tenan conexiones axo-axnicas con las fibras trepadoras pero con microscopio electrnico se ha observado que hacen contacto con las ramas espinosas de Purkinje. Las descendentes son ms gruesas y se dirigen hacia el cuerpo de las clulas de Purkinje, lo rodean y constituyen las formaciones que Klliker denomin CESTOS TERMINALES. Luego de rodear el cuerpo, convergen debajo de l y terminan haciendo contacto con la parte desnuda del axn (pincelitos de Cajal). Las clulas con cestos establecen contacto con las de Purkinje. Tambin presenta colaterales longitudinales que van en ngulo recto hacia ambos lados esto aumenta la zona de influencia de cada clula. c. Clulas de Purkinje: Llevan el nombre de su descubridor. Situacin: El cuerpo neuronal se dispone formando una hilera entre la capa Molecular y la granulosa. Forma: Ovoide o piriforme, ms o menos aplanada como una lenteja. Tamao: El cuerpo neuronal mide de 50 a 60 micras de largo X 30 micras de ancho y 25 micras de espesor. Estructura: Contiene citoplasma abundante, organitos (igual que otras clulas) y especialmente desarrollado el aparato de Golgi. En el citoplasma, tambin puede verse: neurofibrillas y grumos de Nissl, que son pequeos e irregulares. El ncleo es esfrico de 10-15 micras de dimetro, es vesiculoso y contiene cromatina escasa y el nucleolo es muy visible. Las dendritas se originan en la parte superior y ms delgada de la clula pueden ser 1, 2 3 en el polo opuesto al del axn por lo que se llaman opositopolares. Son gruesas y van en forma ascendente llegando a la superficie de la capa molecular y al ascender se van dividiendo dicotmicamente originando ramas primarias, secundarias y terciarias. Estas prolongaciones de las clulas de Purkinje hacen contactos con diferentes clulas, as: El cuerpo o soma hace contacto con las clulas con Cesto de Cajal, la parte lisa de las dendritas contactan con las fibras trepadoras y las espinas con las fibras paralelas. AXON Este nace en el polo opuesto de las dendritas y en su trayecto atraviesan la capa granulosa, llega a la sustancia blanca y luego se dirige a los ncleos

-11-

cerebelosos, estos axones de Purkinje, son las nicas fibras eferentes de la corteza cerebelosa. El axn en su origen es desnudo y a su paso por la substancia blanca se reviste de mielina. En su recorrido por la capa granulosa emite colaterales de trayecto recurrente y van a terminar cerca de las clulas de Purkinje vecinas, lo cual establece SOLIDARIDAD FUNCIONAL. d. Granos: Situacin: Se encuentran en la capa granulosa, y en esta regin son las clulas ms abundantes; se encuentran una al lado de la otra, constituyendo una capa casi continua con pequeos espacios para otros elementos Forma: Polidrica. Tamao: Cuerpo celular con escaso citoplasma, son muy pequeas, miden de 4 a 6 micras. Dendritas: Son de 3 a 6, divergentes, forman una arborizacin de 3 a 4 ramas gruesas y cortas llamadas: EXPANSIONES DIGITIOFORMES, que constituyen las manos de los granos; estas se relacionan con colaterales de los axones de las clulas de Golgi y las fibras Musgosas contribuyendo a la formacin de los GLOMERULOS CEREBELOSOS. Axn: Es sumamente delgado, de trayecto ascendente; sale de la capa granulosa y se dirige a la molecular en donde se divide en forma de T y as, origina una fibra paralela a la superficie cerebelosa, en relacin al eje mayor de la laminilla cerebelosa. Este axn no se rodea de mielina. Recorre toda la longitud de la laminilla, aproximadamente 5 milmetros. En este largo recorrido hace mltiples sinapsis con las espinas dendrticas de las clulas de Purkinje. El grosor del axn vara de 0.1 a 1 micras; adems tienen partes engrosadas que corresponden a sitios en donde hacen sinapsis. Estas clulas sirven como puentes de unin para las clulas de Purkinje. e. Clulas de Golgi: Se localizan en la capa granulosa y son menos abundantes que los granos. Tienen forma de estrella pero pueden ser poligonales o triangulares. Su tamao es mayor que el de los granos. Su ncleo es vesiculoso y el citoplasma enva protusiones hacia l.

-12Dendritas: Son abundantes y se dirige en todas direcciones, pero especialmente ascendentes llegan hasta la capa molecular, se ramifican y luego hacen sinapsis con fibras paralelas. que

Axn: Es grueso, se asemeja a una dendrita y la direccin de ste vara segn la posicin de la clula; si est profundamente, cerca de la sustancia blanca, es ascendente; si est cerca de la capa molecular, es descendente; si se encuentra en la parte media, su direccin ser variable. Los axones pueden dividirse varias veces, pero forman circuitos convergentes ya que se superponen con clulas vecinas. Cada axn que se divide constituye un PLEXO AXONICO y cuando se superponen dos plexos, originan NIDOS que son prominentes y forman parte de los GLOMERULO CEREBELOSOS. FIBRAS NERVIOSAS Pueden entrar, salir o quedarse dentro de la corteza cerebelosa. Las que entran se denominan aferentes y las que salen eferentes. Fibras Aferentes: Estas pueden ser de dos tipos: Musgosas y Trepadoras. Fibras Musgosas: Su origen es discutido, pero hay tres sitios de donde se sabe que se originan, son las denominadas: a. Espino cerebelosa; b. Ponto-cerebelosa; c. Vestibulocerebelosas Se acepta en general que la mayor parte de las fibras que llegan a la corteza cerebelosa , terminan como fibras musgosas; estas despus de haber atravesado las substancia blanca, llegan a la granulosa, aqu se bifurcan originando ramas secundarias y terciarias; de esta manera de cada fibra pueden originarse 20, 30 o ms fibras secundarias y terciarias. La caracterstica de stas es que son fibras gruesas que entre segmento y segmento presentan engrosamientos o ROSACEAS que forman parte de los glomrulos y es aqu donde se establecen las sinapsis. Entre cada roseta hay mielina recubriendo las fibras. Con microscopio electrnico se observan como estructuras obscuras que contrastan prolongaciones digitiformes de los granos que son ms claros.

con

las

-13Fibras Trepadoras: Tambin son de origen discutido. Hay tres criterios. Algunos autores opinan que Proceden de oliva bulbar. Otros piensan que proceden de los ncleos cerebelosos y otros creen que son fibras recurrentes de las clulas de Purkinje. Estas fibras son gruesas, aunque no tanto como las musgosas. Pasan por la sustancia blanca pero no se ramifican; tiene un trayecto radial y rectilneo; se dirigen hacia las clulas de Purkinje, rodeando el cuerpo de stas y emiten dos o tres ramas terminales que se dividen otra vez y se adosan a las dendritas de las clulas de Purkinje y trepan alrededor de stas, de esta manera se establece una sinapsis de tipo Axodendrtico, de contacto amplio. Estas fibras trepadoras, tambin dan colaterales que hacen sinapsis con las clulas en cesto y con las estrelladas superficiales. Tambin hay colaterales retrgradas que hacen contacto con las clulas de Fibras Eferentes: Las nicas fibras eferentes de la corteza del cerebelo son los axones de las de Purkinje que se dirigen en su mayora hacia los ncleos cerebelosos. Golgi. clulas

NEUROGLIA La corteza cerebelosa tiene los mismos tipos de neuroglia que cualquier otra zona de la sustancia gris del sistema nervioso central. De esta forma hay: a. Macroglia protoplasmtica que predomina en la capa Granulosa b. Oligodendroglia que es ms abundante en la Substancia blanca y c. Microglia. La macroglia es de tipo especial a la cual se le denomina clulas de Bergman o epitelial de Cajal que se encuentran en la capa molecular. Su cuerpo ocupa la parte profunda de esta capa, entre el cuerpo celular de las de Purkinje y son de forma ovoide o redondeada; se caracterizan por sus prolongaciones que segn su direccin, se dividen en internas y externas. Estas prolongaciones tienen irregularidades; pueden ser dos, tres o ms. Cuando tienen dos prolongaciones se llaman clulas en horquilla; cuando tienen tres o ms reciben el nombre de clulas en escoba o candelero. Estas prolongaciones tienen ntima relacin con dendritas de las clulas de Purkinje; y de stas, las ramas lisas quedan aisladas por las de Bergman. Esto falta en los sitios en que hay sinapsis con fibras trepadoras.

-14A nivel de ramas espinosas, forman envoltura a cada espina. Oligodendroglia: Es escasa en la capa molecular, ausente en su tercio externo y muy rara en el tercio medio. CIRCUITOS FUNCIONALES DEL CEREBELO Por ser las clulas de Purkinje la nica va de salida de impulsos nerviosos, todos los impulsos que entran debern converger en stas; los cuales llegan a la corteza por intermedio de las fibras Trepadoras y Musgosas. Las fibras Trepadoras van hacia las clulas de Purkinje con informacin EXCITADORA. Las clulas de Purkinje a su vez tienen accin inhibidora sobre los ncleos grises cerebelosos y el ncleo de DEITERS. Pero esta accin inhibidora es modificada por un segundo tipo de circuito, activado por las fibras Musgosas, cada una de estas fibras se distribuye por dos laminillas y antes de terminar se divide muchas veces y as , al hacer contacto con dendritas de los granos y axones de Golgi, contribuye a formar los Glomrulos Cerebelosos. Cada grano tiene tres a seis dendritas por lo tanto hace contacto con el mismo nmero de fibras Musgosas. As cuando el impulso llega al Glomrulo Cerebeloso causa gran convergencia y muy poca divergencia. El impulso llegado por va de las Fibras Musgosas a los granos, sale por el axn de stos y en su largo recorrido hace contacto con clulas de Purkinje, clulas con Cestos, y clulas estrelladas superficiales. Este circuito nervioso es importante, ya que los granos son muy numerosos (tres a siete millones por milmetro cbico) es aqu donde ocurre la convergencia porque cada grano hace sinapsis con varias fibras musgosas, luego su axn hace varios contactos, pero el ms importante es el que establece con las clulas de Purkinje; la ramificacin dendrtica de esta clula abarca una superficie de 40 mm. y la superficie sinptica aumenta an ms por la presencia de espinas. Un grupo hace contacto con varias clulas de Purkinje (aproximadamente con 460 de estas). Las fibras paralelas (axones de los granos) conectan tambin con clulas con cestos y estrelladas superficiales; estas por su disposicin transversal causan inhibicin de filas de clulas de Purkinje. As: impulsos va fibras trepadoras quedan localizadas en tanto que el que viene por las musgosas, se distribuye ampliamente (respuestas generalizadas); el de las otras fibras para actos discriminativos.

-15-

Desde el punto de vista del Dr. Figueroa, los circuitos pueden simplificarse en a) pequeo circuito y b) gran circuito. 10. Pequeo Circuito: Este est constituido por 2 elementos: fibra trepadora que hace sinapsis con dendritas de las clulas de Purkinje y el impulso sale por el axn de las mismas clulas. El trayecto que sigue es:
Sinapsis con dendritas de Purkinje salida por axn de Purkinje.

Fibra trepadora

20.

Gran Circuito: El impulso llega a la corteza del cerebelo por las fibras musgosas que hacen sinapsis en la capa granulosa con los dedos proyecciones digitales de los granos y con el axn de las clulas de Golgi; despus se dirige a la capa molecular por el axn del grano y este axn se bifurca en T cuyas ramas hacen sinapsis axondendrticas abarcando varias clulas de Purkinje en un plano y en el otro con el axn horizontal de las clulas de Cajal. La unin con clulas de Purkinje es longitudinal y con las de Cajal es transversal, luego el impulso sale de la corteza por los axones de las clulas de Purkinje.

NUCLEOS GRISES CENTRALES Se consideran los siguientes: a) Dentado, b) Interpsito (Accesorios dentados o globoso y emboliforme), c) Fastigiales o del Techo. SUBSTANCIA BLANCA Se encuentra en la parte central donde forma una masa bastante voluminosa que parten lminas que se ramifican y constituyen el eje de las laminillas. Est formada por fibras mielinicas y clulas de la oligodendroglia , macroglia microglia tambin presenta vasos sanguneos. de la

fibrosa y

-17CEREBRO

En el cerebro lo mismo que en el cerebelo, la sustancia blanca constituye el del rgano y las sustancia gris la periferia (corteza cerebral). En la sustancia blanca encontramos los ncleos grises centrales: Talmos cuerpos estriados. (Son inclusiones de substancia gris)

centro pticos y

La corteza cerebral es una lmina de sustancia gris que tapiza los hemisferios cerebrales. Su espesor mximo est a nivel de la circunvolucin frontal ascendente (rea motora), donde mide 4.5 mm. y su espesor mnimo est a la altura de los bordes de la cisura calcarina (rea visual), donde mide 2.5 mm. La corteza cerebral est constituida por clulas nerviosas, fibras nerviosas y clulas de neuroglia. No obstante haber discusin en relacin con la distribucin en capas superpuestas de las estructuras antes mencionadas, se conserva la divisin hecha por Brodman en seis capas (1909). La estructura fundamental de la corteza cerebral es la misma en casi toda su extensin, aunque las distintas regiones del cerebro presentan una disposicin especial de sus elementos, una citoarquitectura regional que las caracteriza. La divisin de la corteza en seis capas corresponde a un criterio morfolgico, el cual est de acuerdo con el tipo celular que predomina en su constitucin. Es importante mencionar que en algunas zonas de la corteza no es posible observar esta divisin en seis capas. Ejemplo: Asta de Ammon y Circunvolucin del hipocampo. CAPAS DE LA CORTEZA CEREBRAL (SEGN BRODMAN) 1) Capa molecular o plexiforme. 2) Capa granulosa externa o de las pequeas pirmides. 3) Capa piramidal. 4) Capa granulosa interna. 5) Capa ganglionar o de las grandes pirmides. 6) Capa de las clulas fusiformes o de los corpsculos polimorfos. Antes de describir los elementos que constituyen las diferentes capas, estudiaremos las capas receptoras, efectoras y de asociacin. Tambin se estudiarn las neuronas que se encuentran en la corteza cerebral. Las capas granulosas son capas de recepcin. En la granulosa externa concluyen fibras provenientes de otras partes de la corteza y en la granulosa Interna las que partes del tlamo ptico.

-18-

Las capas piramidales son efectoras. La tercera, o piramidal, enva fibras a otras zonas de la corteza y la capa ganglionar a otras partes del cerebro, ejemplo: optoestriados, a la mdula o al tronco enceflico. La primera y las sexta capas son de asociacin. En la primera existen fibras que conectan entre si zonas superficiales cercanas, y en la sexta capa se encuentran fundamental las fibras de las comisuras interhemisfricas.

ncleos

de modo

A la corteza cerebral llegan impulsos que excitan las clulas de las capas receptoras, cuales, a su vez, los transmiten a las capas efectoras.

las

Pero, en la corteza cerebral no slo existen circuitos simples sino que los hay otros tipos (reverberantes, de sincronizacin, facilitacin y reclutamiento), los cuales posibilitan los complejos fenmenos que ocurren en ella. NEURONAS DE LA CORTEZA CEREBRAL Los criterios para agruparlas han sido diferentes. continuacin es el que tiene en cuenta la direccin del axn. El criterio que se utiliza a

1. CELULAS DE AXON DESCENDENTE. Son aquellas cuyo axn se dirige hacia la sustancia blanca, a la que alcanza a menudo y donde se continan, constituyendo una fibra de asociacin, de proyeccin o comisural. Entre las clulas de axn descendente se encuentran la piramidal y la fusiforme. La piramidal puede estar situada en todas las capas de la corteza cerebral, menos en la molecular, donde nunca se encuentra el cuerpo de esta clula, si bien llegan a ellas sus prolongaciones dendrticas. Predomina en algunas capas, sobre todo en la tercera y la quinta, a las cuales da su presencia el nombre de capa piramidal y capa ganglionar o de las grandes pirmides. La forma de estas clulas, es por lo comn, piramidal, pero puede ser polidrica. El tamao de los cuerpos neuronales es variable. Estos lmites son de 10 micras para las pequeas y 65 micras para las ms grandes. En estas clulas piramidales los grumos de Nissl, estn bien desarrollados, las neurofibrillas son finas y muy numerosas. El aparato de Golgi se dispone en red, que rodea todo el ncleo y se prolonga en la dendrita principal. El ncleo es claro, la cromatina es escasa. El nuclolo es prominente. Las dendritas son numerosas y por su origen se dividen en tres grupos:

-19Tallo ascendente o prolongacin primordial, colaterales del tallo y dendritas basilares, provenientes del cuerpo celular. El tallo es grueso y de direccin ascendente; se dirige hacia la superficie del cerebro. Poco antes de llegar se divide en un penacho de ramificaciones que terminan en forma libre. Las colaterales del tallo no son, por lo general, muy abundantes. Se originan de l, formando ngulos agudos, van hacia los lados, experimentan divisin dicotmica y terminan poco despus de su nacimiento. Las dendritas basilares provienen del cuerpo celular y se dirigen hacia abajo y a los lados, despus de un corto trayecto y de haberse dividido de manera dicotmica. Una de las caractersticas de todas las dendritas y de sus colaterales es poseer espinas, que se implantan en ngulo recto y terminan en varicosidades. Son importantes, pues con ellas se aumenta la superficie de la dendrita y es mayor el nmero posible de sinapsis. El axn se origina generalmente en la base de las clulas, se dirige hacia la sustancia blanca y constituye una va eferente de la corteza. El axn da pocas colaterales que forman con l ngulos aproximadamente rectos. CELULAS FUSIFORMES Estn situadas en la parte ms profunda de la corteza. Son clulas con cuerpo en forma de huso, con el gran eje perpendicular a la superficie de la corteza. Pero a veces pueden ser triangulares o polidricas. Poseen dendritas, de las cuales unas van hacia la superficie y otras hacia la profundidad. Su axn es descendente y se introduce en la sustancia blanca. CELULAS DE AXON ASCENDENTE Como ejemplo de estas clulas se encuentran las de Martinotti. Estn situadas en las ltimas tres capas de la corteza, pero predominan en las ms interna. Su forma y tamao varan; pueden ser fusiformes, ovoides o triangulares. Las dendritas son ascendentes y descendentes. El axn nace en el cuerpo celular. Va hacia la superficie del cerebro, en cuya capa molecular se divide en dos o tres ramas gruesas, de distribucin horizontal. A veces, en lugar de ramificarse en la primera capa lo hace en la segunda, tercera o cuarta capas. La existencia de ests clulas de axn ascendente hace que parte del impulso nervioso que se dirige hacia las capas profundas y estimula sus clulas, vuelva a la superficie.

-20-

CLULAS DE AXON HORIZONTAL (Clulas de Cajal). Su tipo lo constituyen las clulas horizontales de la primera capa o molecular. Su forma puede ser estrellada, triangular o fusiforme. Las dentritas se caracterizan por ser muy largas y ramificarse en ngulo recto. Se parecen mucho al axn y su longitud es variable. El axn es difcil de Individualizar; solo se diferencia de las dentritas por que es ms largo y se cubre la mielina. Hace sinapsis particular con las dendritas de las pirmides y se pone en relacin con las espinas. CLULAS DE AXN CORTO Se encuentran diseminadas en toda la corteza cerebral. Tienen forma polidrica o pologinal. El tamao vara, por lo que pueden clasificarse en pequeas, medianas y grandes. Las dendritas se disponen por lo general en todas direcciones. La longitud del axn es semejante a la de las dendritas y su direccin variable, pues en la corteza hay varios tipos de clulas de axn corto. Otra clasificacin de las neuronas corticales, es la que se hace tomando en consideracin la naturaleza de sus conexiones. Se clasifica en tres categoras. Las neuronas de proyeccin transmiten impulsos a un centro subcortical, como el cuerpo estriado, tlamo, un ncleo del tronco enceflico O la mdula espinal. Las neuronas de asociacin establecen contacto con otras clulas corticales del mismo hemisferio. Las neuronas comisurales tienen axones que van a un rea cortical en el hemisferio opuesto. La la mayora de las fibras comisurales estn en el cuerpo calloso. ELEMENTOS QUE CONSTITUYEN CORTEZA CEREBRAL capas. 1) Capa molecular o plexiforme. Se denomina molecular por el aspecto que presenta con las tcnicas que, como la de Nissl, slo colorean las clulas y no las fibras. Cuando se emplean tcnicas como el mtodo de Cajal, con el que se ven bien las fibras, stas aparecen abundantes y entrecruzadas en la parte superficial de la corteza; por tal motivo se le di el nombre de plexiforme. Este importante plexo se halla constituido por los penachos de las clulas piramidales, los axones de las clulas de Martinotti y la red de Exner. LAS DIFERENTES CAPAS DE en LA seis

Como se indica anteriormente, Brodman divide la corteza cerebral

-21Esta red es el conjunto de fibras tangenciales que se disponen en la parte superficial. Las clulas ms importantes de la capa molecular son las clulas de Cajal, que se describieron como clulas de axn horizontal. Adems de las clulas de Cajal, se encuentran las clulas poligonales, que son neuronas de axn corto que por lo comn se orienta en direccin tangencial. En esta capa terminan numerosas prolongaciones protoplasmticas y cilindroaxiles. La capa molecular e esencialmente un campo sinptico de la corteza.

2) Capa granulosa externa. La caracterstica fundamental de las capas granulosas es hallarse constituidas de modo predominante por clulas y dentro de ellas, clulas de axn corto. Se ven aqu pirmides pequeas, con tallo dendrtico que termina en la capa molecular y axn que queda en la sustancia gris, de manera que es una clula piramidal de axn corto. En la parte ms superficial de esta capa se encuentra la segunda condensacin de fibras tangenciales que se denomina estra de Kaes Bechterew. 3) Capa piramidal. Como elementos celulares tiene en particular las pirmides grandes y de mediano tamao. No hay plexo de fibras tangenciales. Las grandes pirmides se diferencian de las pequeas por su tamao (20 a 30) micras porque el tallo dendrtico principal es ms largo, ms grueso y da ms colaterales y porque el axn llega a la sustancia blanca, donde va constituir una fibra de asociacin o comisural, a veces de proyeccin. 4) Capa granulosa interna. (Capa de clulas estrelladas). Las clulas estrelladas tienen axn corto. Su predominio hace que pueda designarse a esta capa tambin como capa de axn corto. El axn de arboriza en la misma capa o en las anteriores. Las pirmides estrelladas son un tipo especial de clulas piramidales que se diferencia de las otras por la manera de arborizarse de las dendritas. En esta capa es donde se encuentra la estra externa de Baillarger constituida por fibras tangenciales condensadas. 5) Capa ganglionar. En sta se hallan las grandes pirmides cuyos cilindroejes constituyen los haces corticospinal (piramidal) y corticoprotuberancial. Contiene las clulas ms grandes de la corteza, sobre todo a nivel de la circunvolucin frontal ascendente, rea motora, donde se encuentran las clulas piramidales gigantes o

-22de Betz; stas se disponen en grupos de cuatro o cinco clulas a las cuales se denominan nidos de Betz. Estas son clulas que originan en haz piramidal. Hay adems, pirmides pequeas y medianas, clulas de cilindroeje corto y clulas de Martinotti. En esta capa se encuentra la estra interna de Baillarger, que tambin constituye otra condensacin de fibras tangencial 6) Capa de clulas fusiformes o de los corpsculos polimorfos. Se observa de modo fundamental las clulas fusiformes que tienen axn descendente. Tambin se encuentran clulas de Martinotti y otras de axn corto. A este nivel est tambin la ltima capa de fibras tangenciales, que es muy espesa y se denomina capa de fibras de asociacin intracortical de Meynert. Las capas o lminas descritas se observan mejor, si se utilizan cortes teidos por tcnicas de Nissl y Golgi. Los mtodos argnticos se han utilizado para axones y el mtodo de Weigert para mielina. El isocrtex se caracteriza por la presencia de las seis capas anteriormente mencionadas. El trmino isocrtex fue utilizado por Brodman. Comprende los once doceavo de la corteza cerebral. Tambin se le denomina neopalio, por ser la parte de la corteza de aparicin filognica ms tarda; aparece en los reptiles, experimenta rpido desarrollo en los mamferos y alcanza el mximo en el hombre. Otro trmino utilizado por Brodman es el de alocrtex. A nivel de alocrtex la estructura de la corteza es diferente. Como ejemplo de alocrtex mencionamos el hipocampo y en especial la zona correspondiente al asta de Ammon. En estas regiones encontramos tres capas fundamentales. En la parte superficial se encuentra la capa molecular, similar a la del isocrtex; luego la de las pirmides dobles y, por fin, la capa de clulas polimorfas que se hallan ms separadas que las piramidales. Fibras de la corteza: En la sustancia gris hay numerosas fibras. Se diferencian por la estructura, disposicin y direccin en que conducen el impulso nervioso. Existen fibras mielinicas y amielnicas. Son mielinicas aquellas a las cuales forma el axn de las clulas piramidales grandes y medianas, el axn de las clulas de

-23Martinotti y de las horizontales. El axn de las dems clulas de la corteza no se cubre de mielina, de manera que origina fibras amielnicas. Por la direccin, las fibras de la corteza pueden dividirse de modo esquemtico en transversales o tangenciales y radiadas. Se denominan radiadas las fibras que se disponen perpendiculares a la superficie. Se les encuentra aisladas o reunidas, constituyendo haces. Otra manera de agrupar las fibras es de acuerdo con el sentido en que transmiten el impulso nervioso; si lo conducen hacia la corteza cerebral se trata de fibras corticpetas; si de la corteza cerebral va a niveles inferiores del sistema nervioso, son corticfugas. A las primeras tambin se les puede designar como aferentes y a las segundas eferentes. Las nicas fibras eferentes de la corteza cerebral estn formadas por los axones de las clulas de axn descendente: piramidales y fusiformes. Las fibras aferentes pueden tener orgenes diversos: de otras partes de la corteza, del mismo lado o del lado opuesto, del tlamo ptico, etc. Las fibras tangenciales son aquellas que se disponen en la parte superficial de la capa molecular o plexiforme. NEUROGLIA A nivel de la corteza cerebral, las glas se disponen de modo uniforme y no presentan ningn carcter particular que permita determinar por ellas una zona especfica de la corteza. SUSTANCIA BLANCA Formada por fibras mielinicas y clulas de la neuroglia.

-24BIBLIOGRAFIA:

1. Dr. Frank D. Allan. EMBRIOLOGA HUMANA, El Manual Moderno, Primera Edicin. 1973. 2. Keith L. Moore. EMBRIOLOGA BSICA, Editorial Interamericana, 3a. edicin, Mxico, 1990. 3. Junqueira Zago, FUNDAMENTOS DE EMBRIOLOGA HUMANA, Editorial El Ateneo. 2. Edicin, Argentina, 1976. 4. Quiroz Gutirrez, Dr. Fernando. ANATOMA HUMANA, Editorial Porra, S.A., Mxico. 1970. 5. Lpez Antunez, SISTEMA NERVIOSO. Editorial Limusa, Mxico. 1979. 6. Arana Iiguez Rebollo, NEUROANATOMA, Editorial Intermdica. Argentina. 1974. Sexta Edicin. 7. Rebollo, M.A., Soria V. NEUROANATOMA. Editorial Intermdica. Argentina. 1982. 8. Arana y Rebollo. NEUROANATOMA. Editorial Intermdica. 6. Edicin. 1974. 9. Testut y Latarjet. ANATOMA HUMANA. Editorial Salvat. 9. Edicin. 10. Figueroa, Luis. MANUAL DE HISTOLOGA. Litografa Cultural Centroamericana. 1. Edicin. 1979. 11. Difiore, Mariano S.H. DIAGNOSTICO HISTOLGICO. Tomo I. Sptima Edicin. Editorial El Ateneo, Buenos Aires. 12. Ranson-Clark. ANATOMA DEL SISTEMA NERVIOSO. Dcima Edicin. Editorial, Interamericana, S.A. 13. Barr, Murray L. EL SISTEMA NERVIOSO HUMANO. Cuarta Edicin. 1986. Harla.

Esta bibliografa, corresponde al documento de Mdula Espinal. SDELCGO/lldee. 13/2/91. Rev. 2004. Revisado 22/10/2011