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Dies ist eine Ausarbeitung privater Aufzeichnungen aus der Vorlesung Allgemeine Botanik des WS 2004/05 bei Prof.

Dr. Maria Mittag. Es wurde weder von ihr noch von einer anderen Autoritt kontrolliert oder genehmigt. Die Verwendung erfolgt ausdrcklich auf eigene Gefahr und ohne Garantie auf Erfolg oder fachliche Schrfe.

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Literatur: 1. Biologie der Pflanzen (P. Raven, 3. Auflage) 2. Allgemeine Botanik (Nultsch, 11. Auflage) 3. Lehrbuch der Botanik (Strasburger 35.Auflage) Abbildungen: 1. Encarta Enzyklopdie 2004 2. Nultsch, 11. Auflage 3. Strasburger, 33. Auflage 4. Raven, 3. Auflage
Inhaltsverzeichnis 1. Allgemeine Grundlagen a. Bedeutung der Botanik S. 1 b. Evolution der Organismen S. 1- 4; 6- 8 2. Biologisch wichtige organische Stoffe der Pflanzen S. 5- 6; 8- 15 a. Zucker, Fette, Aminosuren, Proteine, Nukleinsuren und Bausteine, Stoffe des Sekundrmetabolismus 3. Die Zelle S. 15- 26 a. Mikroskopie, Aufbau, Zellkern, ... 4. Wasserhaushalt S. 26 a. Wasserpotential b. Diffusion, Osmose, Quellung, Plasmolyse 5. Transportvorgnge ber Membranen S. 27- 28 6. Zellzyklus, Mitose S. 28- 29 7. Fortpflanzung bei Pflanzen S. 30- 31 a. Geschlechtlich b. Vegetativ c. Maiose 8. berblick Taxonomie, Phylogenie S. 32 9. Artenvielfalt S. 32- 44 a. Cyanobakterien b. Pflanzenpathogene Bakterien c. Pflanzenviren d. Algen e. Flechten f. Mykorrhiza g. Moose h. Farne 10. Zelldifferenzierung S. 45- 56 a. Entstehung von Wurzel, Spro und Blatt b. Allgemein, Spross, Wurzel, Blatt c. Pflanzliche Gewebe und Zelltypen d. Aufbau von Wurzeln, Spross, Blatt, Blte e. Holzbildung 11. Pflanzliche Biochemie S. 57- 71 a. Energieformen, Enzyme, Glykolyse, Citrat- Zyklus b. Atmungskette, Strkeabbau, Fettsureabbau c. Photosynthese inkl. Pigmente d. Fettsuresynthese e. Stickstoff- Stoffwechsel f. Phenylpropanoidstoffwechsel g. Isoprensynthese 12. Bewegungsvorgnge bei Pflanzen S. 71- 77 13. Pflanzliche Genetik S. 77- 81 a. Klassisch b. Molekulargenetik

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Besonderheiten des Standortes Jena o einer der wenigen Orte Deutschlands, wo noch wilde Orchideen wachsen o Entdeckungen in Jena: Zellen als eigenstndige Lebewesen Beginn der Zusammenarbeit von Zeiss, Abbe, Schleiden und der Uni Jena o Strasburger war in Jena ttig: entdeckte Stadien der Mitose Grndete das Botanik Lehrbuch (auch heute noch voll ausreichend fr alles) Relevanz der Botanik: o Drohende Nahrungsknappheit, Entwicklung neuartiger Pflanzen mit gentechnologischen Methoden z.B.: Entwicklung von Gen- Reis, der auch wichtige Vitamine produziert o Sprunghaftes Bevlkerungswachstum -> Botanik vs. Versorgungsknappheit o Umweltverschmutzung Pflanzen knnen manche Gifte in ihren Vakuolen endlagern o globale Erwrmung Organismen gleichen sich der Umwelt an Manche verschwinden, andere werden bevorzugt o Zerstrung der Ozonschicht Pflanzen sind Produzenten der Ozonschicht, machten tierisches Leben erst mglich o Biotechnologie o Pharmazeutische und medizinische Aspekte Fr Medizin essentiell Heilkruter, etc. o Teilweise Modell fr Studium an Sugern, bzw. von Krankheiten Geiel (Basalapparat) ist im Prinzip die gleiche wie Geieln und Flagellen bei Metazoa, Spermien etc. Fachrichtungen innerhalb der Botanik o Pflanzentaxonomie Auffinden des besten Testobjektes o Pflanzenmorphologie o Pflanzenanatomie o Pflanzenphysiologie Smtliche Metabolismuswege in der Pflanze o Pflanzliche Cytologie o Pflanzliche Genetik/ Molekularbiologie o kologie o Palobotanik (fossile Pflanzen, Evolution d. Pflanzen) Entstehung und allgemein Pflanzen o 50% der Sauerstoffproduktion findet im Meer statt 25% davon allein dank der Diatomeen (Kieselalgen) o Erde ist 4,5 Milliarden Jahre alt lteste fossile Pflanzen werden auf 3,5 Milliarden datiert o Stanley- Miller Experimente (1953)

Nachbau der Uratmosphre (Gase, Energie und Wasser) Konnte Aminosuren nachweisen

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o o o o

Ammoniak wre aber wahrscheinlich unter UV- Strahlung (kein O3) zerfallen andere Experimente in den USA: konzentrierte Aminosuren erwrmt Proteinoide Mikrosphren zunchst nur heterotrophe Organismen heterotrophile brauchen organische Stoffe anderer Organismen (bzw. lagen in Ursuppe vor), um eigenen Energiebedarf zu decken Photo- und Chemoautotrophe Organismen produzieren Zucker zur Energiebedarfsabdeckung Irgendwann waren org. Verbindungen in Ursuppe aufgebraucht -> autotrophe Mutationen wurden bevorzugt Sauerstoff lagerte sich um die Erde an -> Ozonschicht (UV- Schutz, ...) Entwicklung des Lebens im Wasser Pflanzen brauchen Stickstoff, war im Wasser bald aufgebraucht, Bevorzugung der Formen, die N aus dem Boden holen knnen-> Leben an Land Landleben brauchte Wurzelsystem zur Wasserversorgung und Transpirationsschutz -> Cuticula, Spaltffnungen, ...

kleiner Rckblick: o ltestes Gestein ist 4 Milliarden Jahre alt o Frh nach heterotrophen entstanden autotrophe Organismen o Erste Pflanzen vor 2 Milliarden Jahren (Beginn der Sauerstoffproduktion) o Vor einer Milliarde Jahren erstes procaryotisches Leben Auerdem erste mehrzellige Organismen Zusammenschluss mehrerer Einzeller Spezialisierung der Zellen o Vor 500 Millionen Jahren Leben auf dem Land Gibt noch ursuppenhnliche Verhltnisse in Australien o Stromatolithen sind im Laufe der Zeit sedimentierte Cyanobakterien o Wachsen extrem langsam, sind Milliarden Jahre alt

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molekulare Baustein o (Monosacharide)

Ribose

; - D- Glucose

Glycerinaldehyd

Galaktose Ringbildung bei Zuckermoleklen Hemiacetalbildung

Molekle drehen sich zusammen, Endgruppen reagieren miteinander (Hemiacetatbildung an den Enden)

-> - D- Glucopyranose -> - D- Glucopyranose (H mit OH an erster Pos. Vertauscht) Monosacharide: D- Ketosen

Dihydroxyacetone

Ribulose

Fructose

(Mglichkeit der Ringbildung-> Hemiketalacetase-> - D- Fructose,

auch - D- Form, mit OH nach unten)

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Disacharide Aus zwei Monosachariden zusammengesetzte Formen

Sucrose: Glucose- Alpha (1, 2)- fructose Klammer bezieht sich aufs C- Atom(erstes C von Glucose mit zweitem C von Fructose Strke (Alpha 1, 4 glykosidisch verbunden)

Amylaose Alpha 1 4 Amylopektin Alpha 1 6 Anreihung von Glucose- Moleklen

Sehr groer Teil des Kohlenstoffs der Erde liegt als Cellulose vor Cellulose kann sich nach Wassereingang ausdehnen o Wichtiger Ansatz fr pflanzliche Bewegung Entstehung der Erde und des Lebens o Am Anfang war die Erde hei! (1000 C) Bombardement von Planetoiden, Aufschlag lste Gase: Wasserdampf, CO2, N (Uratmosphre) o Australien ist ber 2 Milliarden Jahre alt Archiv zur Erdgeschichte Fundstelle fr Geologen und Klimaforscher Hinweise auf erste O2- Bildner

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500km N von Perth -> Shark bay: Stromatolithen

Gebildet durch Blaualgen (Cyanobakterien) in Jahrmillionen Wuchsen einst in metertiefen Meeren (Schutz vor UV) Genauere Betrachtung: Fadenfrmige Algen -> O2 Produzenten Nachfahren frherer Mikroorganismen, die erstes O2 produzierten Einmaligen Umweltbedingungen (hoher Salzgehalt, flaches Wasser, kaum WasserAustausch), haben berleben ermglicht Doppelter Salzgehalt, gegenber der offenen See Kein Tang, oder Fische in Lagune, keine Feinde o Algen: lange dnne Zellen in klebriger Hlle, fangen damit Sandkrner, Wird zu Stein. o CO2- Verbrauch fhrt zur Ausfllung von Kalk, der mit Sandkrnern zementiert o Erste Stromatolithen schon vor 3,5 Milliarden Jahren Urozeane entstanden nach Abkhlung der Oberflche im jahrelangen Regen des kondensierten Wasserdampfes erstes wirkliches Leben: Mikrosphren mit DNA im Inneren erste Lebewesen: Bakterien: hnlich Sulfolobus (Procaryont), anaerob, lebt in heien, sauren Quellen im Yellowstone- Nationalpark o hnlich Schwefelbakterien aus black smokers, eventuell erste Lebensformen (Hei, hoher Druck, kein O2) o Experimente zum Nachbau der Smoker in Japan o Versuch zeigt, dass erste Lebensformen unter solchen Bedingungen entstanden seien knnen o O2 war Gift fr anaerobe Arten, die dann zum grten Teil ausstarben Reste nur in Quellen der Tiefsee O2 war wirkungsvolle Waffe in Evolution, setzte sich durch

- weiter mit wichtigen organischen Stoffen: - 2 groe Zuckergruppen: o 1. Aldosen (Aldehydzucker CHO) o 2. Ketosen (Ketonzucker CRO)

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Monosacharide: Stoffwechselrelevant (Pentosen: Ribose, Ribulose; Hexosen: Glucose, Galactose, Fructose) Disacharide: Transportzucker (glykosidisch verbundene Monosacharide): Maltose (Malzzucker), Laktose (Milchzucker), Saccharose (Fructose + Glukose, Rohr- oder Rbenzucker), Polysacharide: Strke (- (1, 4)-glykosidisch verbunden), Amylopeptin -> Speicherstoffe o Cellulose, wie Strke, aber - (1, 4)- glykosidisch verbundene D- Glucose o Strke und Zellulose bestehen nur aus Glucose Weitere Zellwandbestandteile: o Cellulose

o o

Hemicellulose (wie Cellulose, aber mit Seitengruppen) Pektin: groer Quellungstrger, aus Galakturonsure

- (1, 4)- glykosidisch verbundene D- Galakturonsure bildet Rckrat, periodisch 1,2 Bindungen mit - L- Rhamnose unterbrochen (geknickt) Rhamno- Galakturonsure ist synonym mit Pektin

Anstelle von Aldehydgruppen -> COOH Pektinsure -> verbundene - Galakuronsure- Molekle Fette sind auch Speicherstoffe Bildung eines Fett- Molekls o Glycerin (C3H8O3) verestert mit Fettsuren (An Carboxylgruppen) o Veresterung unter Abspaltung von H2O o Gesttigt: keine Doppelbindungen (Stearin) o Ungesttigt (mit Doppelbindungen (setzt Schmelzpunkt herab) Linolsure; Doppelbindung zerstrt gradlinigen Aufbau der Sure
gesttigte Fettsuren

Zahl der CAtome : Doppelbindunge n 4:0 6:0 8:0 10:0 12:0 14:0 16:0 17:0 18:0 20:0 22:0 24:0 26:0

Trivialname

Stellung der Doppelbindu Vorkommen Bruttoformel ngen -

Schmelzp Chemische unkt Bezeichnung in C -8 -3 16 31 43,2 53,9 62,8 61,3 69,6 75,4 Butansure Hexansure Octansure Decansure Dodecansure Tetradecansure Hexadecansure Heptadecansure Octadecansure Eicosan/Icosansure Docosansure Tetracosansure Hexacosansure

Buttersure Kapronsure Kaprylsure Kaprinsure Laurinsure Myristinsure Palmitinsure Margarinsure Stearinsure Arachinsure Behensure Lignocerinsure Cerotinsure

C3H7COOH

Milchfett Milchfett Milchfett, Kokosfett Tier- und Pflanzenfette Milchfett, Pflanzenfette Milchfett, Fischl, Tier- und Pflanzenfette Tier- und Pflanzenfette Tier- und Pflanzenfette Tier- und Pflanzenfette in geringen Mengen in Pflanzensamen und Tierfetten in geringen Mengen in Pflanzensamen und Tierfetten, bei Morbus Gaucher einige Pflanzenfett, Bestandteil der Sphingomyeline Bienenwachs, Carnaubawachs, Montanwachs, Wollschwei

C5H11COOH C7H15COOH C9H19COOH C11H23COOH C13H27COOH C15H31COOH C16H33COOH C17H35COOH C19H39COOH C21H43COOH C23H47COOH C25H51COOH -

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einfach ungesttigte Fettsuren 16:1 18:1 18:1 18:1 20:1 22:1 22:1 24:1 18:2 18:3 20:4 20:5 22:5 Palmitoleinsure C15H29COOH 9 lsure Elaidinsure1 Vaccensure Icosensure Cetoleinsure Erucasure Nervonsure Linolsure Linolensure Arachidonsure Timnodonsure C17H33COOH 9 C17H33COOH 9 C17H33COOH 11 C20H39COOH 11 C21H41COOH 11 C21H41COOH 13 C23H47COOH 15 mehrfach ungesttigte Fettsuren C17H31COOH 9, 12 C17H29COOH 9, 12, 15 C19H31COOH 5, 8, 11, 14 C19H29COOH 4, 8, 12, 15, 18 4, 8, 12, 15, 19 Pflanzenle Tierfette, Fischtran Fischle Fischle -5 -11 Oktadecadiensure Oktadecatriensure in Rapsl Pflanzenle Rapsl 16 Milchfett, Depotfett der Tiere, Fischtran, Pflanzenfett, in allen Naturfetten in allen Naturfetten ?? 16 16 Delta-9-cisHexadecensure Delta-9Octadecensure trans-Delta-9Octadecensure cis-Delta-11Octadecensure

Clupanodonsure C21H33COOH

Anmerkung: Die Elaidinsure ist kein Naturprodukt, findet sich aber im menschlichen Fettgewebe, da sie bei der Fetthrtung zur Herstellung der Margarine entstehen kann. Quelle: Wikipedia

Rolle der Fette: Speicher- und Strukturmolekl o Zellmembran, Beschichtungen der Epidermis Cutine, Wachsschichten) o Membranstrukturfette:
Phosphatgruppe
Fettsure Fettsure Glycerin

Polarer Kopf

Unpolarer Schwanz

Veresterung mit Phosphatgruppe o Polarisierung des Molekls o Hydrophobe Teile lagern sich zusammen, hydrophiler Teil ragt ins Wasser Phosphatlipid- Schichten (Biomembran)
PhosphatlipidDoppelschichten

Unpolare Schwnze

Polare Kpfe

Veresterung von Fettsuren mit Glycerin, bei Strukturmoleklen: 2 Fettsuren + Phosphatgruppe an Glycerin

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Aminosuren: o Essentielle Aminosuren: werden nur in Pflanzen gebildet, tierische Organismen knnen sie nicht synthetisieren o Glycerin (gly): einfachste Aminosure, Rest = H, nur Rest ndert sich

bei hheren Aminosuren knnen auch verzweigte Reste auftreten; und zyklische Verbindungen( 6 C Atome im Kreis), auerdem Einschluss von Schwefel jede Aminoure hat o.g. Grundstruktur o polar ungeladene Aminosuren: Alanin, Cystein, Glycin, Isoleucin, Leucin, Methionin, Asparagin, Prolin, Glutamin, Serin, Threonin, Valin, Tryptophan, Tyrosin o polar negativ: Asparaginsure, Glutaminsure o polar positiv: Histidin (bedingt), Lysin, Arginin o

undissozierte Form:

R H N H
-

C H

C O

OH

Kation (positiv geladen), Zwitterion (beide Ladungen), Anion (negativ geladen) o Relevanz bei Wanderung in elektrischen Feldern o isoelektrischer Punkt, kein Wandern der Aminosure, oder des Proteins, weil Ladungen aufgehoben sind

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Peptidbildung:

N- Terminus: Anfangspunkt C- Terminus Endpunkt Primrstruktur: Aneinanderreihung der Aminosuren

Sekundrstruktur: Alpha- Helix o Gebildet durch H- Brckenbindung o Beta- Faltblatt Faltbltter setzen sich dann untereinander, wie Papierstapel

kleiner Rckblick: o Zucker: Zellulose, Hemizellulose (mit C5- Seitenzucker), Pektin -> Quellungsfaktor (Polymer der Galakuronsure) o Fette (Speicherfunktion, Phospholipide) o Aminosuren, polare Peptide, Strukturen; H- Brcken kaum Energie, Vielzahl trotzdem stabil Sekundrstrukturen: hufig in Fasern Tertirstruktur: hydrophobe Wechselgruppen, disulfid- Brcken, ionische Wechselbindung Tertirstuktur nicht immer automatisch o beteiligt u. a. Chaperone -> Hilfsproteine z.B. Hitzeschockproteine (HSP): HSP 70, 90 (Zahl in Dalton) helfen falten, auch in Chloroplasten vorhanden Quartrstruktur

o Zusammenwirkung mehrerer Untereinheiten Nucleinsuren

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vier hufigste Basen in DNA (Desoxyribose)

und in RNA (Ribose)

Grundbaustein Nucleotid (Zucker, Phosphatgruppe, Stickstoffbase) Zucker: RNA: Ribose DNA: Desoxiribose (Minus ein O zu Ribose) Grundstzlicher Aufbau: Struktur Pureine: Adenin, Guanin, 9H- Purin Pyrimidine: Thymin, Cytosin, Uracil, 5- Methylcytosin, Pyrimidin o o

RNA ist einstrnging, aber in komplexer Sekundrstruktur Aufbau DNA: (Phosphat- Zucker (mit Base)- Phosphat- Zucker (mit Base)- )

Polarisierung: 5(Anfang) - und 3(Ende)- Ende Grter Unterschied zu RNA: DNA ist doppelstrngig; gegenlufig (antiparallel) Verbindungen zwischen Basen: Wasserstoffbrckenbindung, jedoch nur Adenin und Thymin(2Brcken); Guanin und Cytosin(3- Brcken) Groer Gehalt an Guanin + Cytosin -> schwieriges aufschmelzen der DNA (3 Brcken) o Relevanz fr Clonierung und Reproduktion DNA stellt rechtsgebundene Doppelhelix dar

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o Watson + Crick o B- Konformation Dinoflagellaten

o Besonderheiten: groer G-C- Gehalt, modifizierte Basen (5- Methylcytosin) o linksgebundene DNA- Doppelhelix, Z- Konformation o teilweise hoch toxisch o andere sind Biolumineszent Sekundrstoffwechsel: - relevant fr Pharmazie, Medizin, Industrie - physiologisch aktive Alkaloide (Strukturformeln nur zur Info, nicht lernen) o Stickstoffhaltige heterozyklen, basische Eigenschaft

Schlafmohn (Morphin)

Diacetylmorphin (Heroin), knstlich

Cocain (Cocapflanze(Erythroxylum coca))

o o

Koffein (Kaffee + Kakaopflanze) (IUPAC: 1,3,7- Trimethylxanthin) Pflanzen wollen mit Stoffen Insekten abschrecken Viele Alkaloide existieren nur, weil gewisse Tiere abgehalten werden sollen

o o o

Nikotin (L-3-(1-Methyl-pyrrolidin-2yl)-pyridin; Destruxol) i.d.R. im Geschmack bitter Atropin; Tropinopat; - Phenyl- - oxypropionsure- tropyl- ester (Tollkirsche), heute

Herzstimulator und zur Augenuntersuchung

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o - 8- Tetrahydrocanabinol (Cannabis stativa indica) Isoprenoide Isopren (2- Methyl- buta- 1,3- dien) (Monomer): z.B. Kautschuk aus dem Gummibaum (Hevea brasiliensis), Carotinoide, therische le Mehrere Isopreneinheiten zusammen 2- oder 3 Isoprenoide zusammen: Mono- oder Sesquiterpen, therische le Abschreckung, Anlockung

o o o

- Carotin (Tetraterpen) Grte Zusammenlagerung beim Kautschuk Teiweise bis 1000 Isoprenoide gefhrliche Isoprenoide: o Herzglycosiden -> Aufnahme durch Insekten zum Fraschutz, bekommen bitteren Geschmack, Fressfeinde meiden sie o blauer Dunst an heien Tagen -> Isoprenoide o Phenole (aromatische Verbindungen aus einem Benzolring und Hydroxyligruppen):

Salicylsure-> Aspirin (Bild: Acetylsalicylsure) o Tannine -> Gerbstoffe (Wein), med. Bedeutung Lignine -> Auflagerung in Zellmembran, bewirkt Verholzung Flavonoide (Anthozeane, Flavone) -> Bltenfarbe

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o o

Salicylsure kommt aus Rinde von Weiden Anthozeane sorgen fr Bltenfarbe viele toxische Stoffe in Vakuolen gespeichert -> somit fr die Pflanze nicht toxisch Fr alle phenolhaltigen Stoffe gibt es mannigfaltige Anwendungsgebiete

Die Zelle - 17. Jh. Erste Zellen an Kork entdeckt -> Robert Hooke - 18. Jh. Matthias Schleiden (Jenaer) o Mitbegrnder Zelltheorie o Mikroskopie -> Begrndung der Zeiss- Jena Beziehung o zusammen mit Berliner Wissenschaftler Alle Organismen bestehen aus Zellen, alle chemischen Prozesse laufen in Zellen ab, Zellen gehen nur aus Zellen hervor, Zellen sind Erbguttrger - Mikroskopie: o 100m mit bloem Auge o Lichtmikroskopie -> Auflsung: 0,2m mit Mikroskop (Bild: Hookes Mikroskop) o Transmissionselektronenmikroskop (TEM) -> 0,002nm o Rasterelektronenmikroskop (REM/SEM) -> 10nm, aber 3D Darstellung durch sekundren Elektronensensor Zellen Aufbau o Procaryonten: o Kein Kern, ringfrmiges Lineom, an bestimmter Stelle lokalisiert (Nucleotid) o keine Histone o viele anaerobe Formen o Cyanobakterium, teilwese auch in Ketten Photosynthese durch Thylakoidmembran

Zellgre Kernhlle DNA

Procaryont Meist 1- 10m Fehlt Ringfrmig, in Nucleoid

Organellen (Mitochondrien, Chloroplasten) Cytoskelett (Mikrotubuli, Actinfiliamente) Gre der Ribosomen

Fehlen Fehlt 70S

Eucaryont Meist 5- 100m, manche lnger Vorhanden (Pors, Doppelmembran Linear im Zellkern (Selten ringfrmig in Mitochondrien und Chloroplasten) Vorhanden (Chloroplasten nur bei pflanzlichen Zellen) Vorhanden 80S im Cytoplasma, 70S in Mitochondrien und Plastiden

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Chlamydomonas angulosa (einzelliger Eucaryont) o Grnalge, Musterzelle, weil Genom komplett entschlsselt o einen U- frmigen Chloroplasten (im Inneren Thylakoide) o in Pyrenoid -> Anreicherung des Enzyms RubisCO RubisCO fixiert CO2 wird zu Ribulose 1-5Bisphosphat Carboxylase Wenn mehr O2, kaum Photosynthese mglich -> Ribulose 1-5- Bisphosphat Oxygenase -> Zellatmung o Mitochondrien in der Nhe der Geieln o kontraktile Vakuole (Swasseralge) o Strkekrner an Pyrenoid angelagert o Endoplasmatisches Reticulum Zellkompartimentenbersicht o Plasmalemma: Zellmembran, Biomembran o Plasmodesmen: von Plasmamembran umgebene Plasmastrnge, die die Primrwnde (bzw. die Schliehute der Tpfel) durchsetzen -> Informationsaustausch, Ionenaustausch o ER: System aus Biomembranen, bildet flache Hohlrume, Kanle und Zisternen (Ausdehnung hngt vom physiologischen Zustand der Zelle ab, mit Ribosomen: raues ER, ribosomenfrei: glattes ER. Ort fr Synthese von Proteinen, u.a. Membranrelevante, intrazellulres Transportsystem, geht aus Kernmembran hervor o Golgi- Apparat: Gesamtheit aller Dictyosomen o Dictyosomen: abgeflachte durch Membranen begrenzte Hohlrume, 1-3m -> VerdauungsFunktionen, sowie intrazellulrem Transportsystem o Microbodies: Peroxisomen: Organellen der Photorespiration; Glyoxisomen: - Oxidation von Fettsuren o Ribosomen: aus RNA und Proteinen -> Proteinsynthese, 80S- Ribosomen im Cytoplasma der Eucaryonten; 70S im Cytoplasma der Procaryonten, Mitochondrien und Plastide o Mitochondrien: 0,5- 1,5 m, Vermehrung durch Querteilung, Doppelmembran, eigene DNA > Semiautonom, fr Atmung zur Energiegewinnung, endosymbiotisch verinnerlicht o Plastide: aus Proplastiden, je nach Frbung: Chloroplasten, Chromoplasten, Leukoplasten, Phaeoplasten, Rhodoplasten; 2 Biomembranen, knnen sich ineinander umwandeln o Zellkern: 5- 25 m, eigenes, Karyoplasma, Kernskelett: Gerst aus Proteinfibrillen, Kernporen, Chromatin, genetisches Steuerzentrum, nur Eucaryota o Vakuole: Zirkulation: stndig wechselnde Strmung, Rotation: Strmung einheitlich an Seitenrndern; Membran= Tonoplast; selektive Permeabilitt, Zellsaft: hypertonisch, Umgebung: hypotonisch -> H2O- Aufnahme wegen Ionengradient ber Diffusion/ Osmose -> Tugordruck hhere Pflanzenzellen (mehrzellige Organismen) o Zellursprung ist wichtig o Zellwand und Gewebsverband verhindern Platzen der Zelle o viele Chloroplasten o Vakuolen (bis 90% des Zellinhaltes) o Kernporenkomplex Rinfrmiger, mehrschichtiger Komplex zur Steuerung der Aus- und Einfuhr von Stoffen in/aus den/dem Kern
blaues Ei: - Importin

o o

Transportproteine: Karyopherine -> erkennen Adress- Sequenzen der Proteine z.B.: NES (Nuclear Export Sequenz)-> Stofftransport aus dem Kern NLS (Nuclear Location Sequenz)-> fr Ziel: Kern

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Importin ( + ) Wirken zusammen (Heterodimer), suchen Protein, welches in Kern will-> docken an GTP- Aufnahme zum Kernimport, ber RanGDP GDP muss mittels Kinase regeneriert werden o Protein trennt sich nach Ankunft von Hilfsproteinen und Erkennungssequenzen-> nimmt Funktion auf o Rckkehr dieser Stoffe ins Cytoplasma Plastide: o Chloroplasten: o unterschiedliche Formen o mehr als 100 Chloroplasten in hheren Zellen mglich o kann sich innerhalb der Zelle nach dem Licht ausrichten (linsenfrmig: groe Oberflche: hchste Photosyntheseeffizienz, zu intensives Licht: schmale Seite-> Selbstschutz) o Plastiglobili-> Lipid- Trpfchen o Chloroplasten DNA i.d.R. ringfrmig keine Histone o Doppelmembran Im Inneren: Stroma, Thylakoidstapel Geldmnzenartig: Granathylakoid, lnglich Stromathylakoid o in Membran sind Pigmente eingelagert o light harvesting complex (LHC) -> sammelt Licht, reicht gewonnene Energie an Photosyntheseapparat weiter (genauer: kurz vor Ende) o Thylakoid: stark hydrophobe Bereiche, Einlagerung von bestimmten Enzymen Plastidentypen: o knnen ineinander bergehen, Proplastid kann sich zu allen Formen Differenzieren o

alle photosynthesefhigen- Plastide haben Chlorophyll a Pigmente Funktion Vorkommen Farblos Ausgangsform Alle plastidenbesitzenden Eucaryota Chloroplasten Chlorophyll a, b, Photosynthese Alle grnen Eucaryonten Caotinoide Phaeoplasten Chlorophyll a, c, Photosynthese Diatomeen, Braunalgen Carotinoide Photosynthese Rotalgen Rhodoplasten Chlorophyll a, d, Carotinoide, Phycobiliproteine Chromoplasten Carotinoide Anlockung von Insekten Blten und Pflanzenteile Gerontoplasten Carotinoide Keine, wenn Degenerierte Chloroplasten, Speicherfunktion abgebautes Chlorophyll -> Herbstlaub Leukoplasten Farblos Speicherplastiden (Strke, In allen Pflanzlichen Zellen le, Proteine) Etioplasten Chlorophyllunreifer Chloroplast Alle Grnpflanzen, die im Vorformen Dunklen auskeimen o Plastidtyp Prolastide

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Bei Chromo-, Geronto- und Leukoplasten geht Thylakoid zurck Chlorophyll a: Photosynthese- Voraussetzung Carotinoide: Lichtsammlercomplex (LHC) o Fucoxanthine: brunliche Farbe Chloroplasten sind endosymbiotisch domestiziert worden, teilweise Gen- Transfer zum Zellkern o verbleiben eigener ringfrmiger DNA in Chloroplasten o kann eigene Proteine synthetisieren (mittels 70s- Ribosomen) und Teilung steuern -> Semiautonom o Ribulose 1-5- Bisphosphat wird zum Teil im Cytoplasma zum andern in Stroma gebildet o Doppelmembran: innere procaryotischen Ursprungs, uere eucaryotisch o einige Proteine zum Teil chloroplastisch- und kerncodiert

Chromoplasten o Globuli speichern Carotinoide o Hauptfunktion: Insekten anlocken; Bltenfrbung o kein Thylakoid

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Leukoplasten o keine Pigmente, kein Thylakoid, Speicherfunktion

Etioplasten:

o o

Region mit Schachbrettmuster Prolamellarkrper Entsteht in Pflanzen, die im dunklen auskeimen

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unvollstndiger Chloroplast Licht bewirkt Umbildung der Prochlorophylle in Chlorophylle und Ausbildung der Thylakoidmembran flexible Umwandlung von Plastid zu Plastid o o Mitochondrien: o auch Semi- Autonom, 2 Doppelmembranen, Endosymbiotisch o 1-4 m lang

o Hauptfunktion: Produktion von ATP, Sitz der Zellatmung o 100- 1000 St. in Pflanzlicher Zelle o bei Geielzellen: Lokalisierung an Geielbasis o innere Membran gefaltet: Cristae o Tubuli: rhrenfrmige Einstlpung der Innenmembran o Sacculi: sackfrmige Einstlpung der Innenmembran o ringfrmige DNA, ohne Histone, selten auch lnglich o 70s- Ribosomen, wieder kern- und mitochondriencodierte Proteine in Mitochondrien Adenosintriphosphat

o erste Phosphatgruppe ist blicherweise Energietrger -> ADP o Bei extremen Energiegebrauch Abspaltung der ersten beiden Phosphatgruppen -> AMP Das Peroxisom o eine Membran o klein, kugelfrmig, teilungsfhig, keine DNA -> Import aller ntigen Proteine zur Teilung o teilweise mit ER in Verbindung o Beteiligt an Photorespiration (siehe unten) o Mobilisierung von Fettsuren, die dann in Glyoxisomen (Umwandlung in Kohlenhydrate) Vakuole, Membran auch Tonoplast genannt

o o o

Abgrenzung durch eine Membran leicht suerlicher Zellsaft im inneren, kaum Stickstoff (Energiesparend, weil Pflanzen keinen atmosphrischen N umwandeln knnen, nur Spurenelemente im Boden) groe Oberflche (schneller Stoffaustausch mit Zelle), Gewebespannung

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Osmolaritt der Zelle -> Festigkeit Speicher von Primrstoffen (Zucker, org. Suren) auch giftige Stoffe (Alkaloide, ...) o Filtration von aufgenommenen Stoffen, z.B. Giftstoffe im Boden, werden in ihr endgelagert o Lagerung von Farbstoffen, Kristallen Zucker, org. Stoffe, anorganische, kein N (Energiearm) o Osmoregulator, Speicher von spez. Stoffen, die Zelle schdigen knnen, selbstproduzierte, wie aufgenommene Lipidtrpfchen (Oleosomen) o trennen sich selbst aufgrund ihrer hydrophoben Schwnze vom Cytoplasma ab, keine Membran o groe Anzahl in lpflanzen o leicht spaltbar fr die Zelle o o kurzer Rckblick: o alle Plastiden (Thylakoiden + Pigmente), Chlorophyll a; LHC (Light harvesting complex) leitet Energie an Chlorophyll weiter o Mitochondrien o Endosymbiontenhypothese (2 Membranen, DNA im Organell, 70S- Ribosomen, Semiautonom) o Vakuole (Membrangetrennt, bis 90% Zellvolumen, kein Stickstoff, groe Oberflche (Stoffaustausch), Zelldruck (osmotischer Druck), Lagerung von Farb- und Giftstoffen o Oleosomen: Lipidtrpfchen Ribosomen: o 80 s: 2 Pltze: frei im Cytoplasma und am rauen ER o Hauptfunktion: Translation o Einzelne (Monosomen), Ketten (Polysomen) o Bei Translation lagern sich viele Ribosomen an mRNA an -> Polysomen o Eukaryoten, Cytoplasma: 80S (Einheit: Swedberg- > Dichtegradientenzentrifugation) o Procaryoten: 70S Procaryotische Untereinheiten:

70S 50S 23S und 5S RNA 33 Proteine


-

Ribosom 30S 16S RNA 21 Proteine mRNA Translation

Eucaryotische Untereinheiten (Cytoplasmatische Untereinheiten)

80S 60S 28S, 5S und 5,8S RNA 50 Proteine


-

40S 18S RNA 30 Proteine

Proteinsynthese o in Cyto-/Plasto-/ oder Mitoplasma o Proteine, die am ER gebildet werden, sind direkt dafr, oder fr Weitertransport ber GolgiApparat gedacht o Raum zwischen ER- Membranen: Lumen Corticales ER: besonders dichtes Netz ER- Funktionen: Weitertransport zu Golgi- Apparat, dann weiter zur Plasmalemma o Essentiell fr Transport und Kommunikation in der Zelle

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Golgi- Apparat

o o o o o

Fhigkeit Vesikel abzuschnren oder aufzunehmen Drsenorganell der Zelle Wichtig fr Transport auch Dictyosom Vesikel mit Hlle (aus Clathrin) = coated Vesikel Unterschiedliche Seiten zum ER (Regenerationsseite), zur Zellperepherie (Sekretionsseite)

Bewegung ber Cytoskelett (nur Eucaryota) o Cytoskelett:

2 Proteine sind entscheidend: Actin, Tubulin Actinmolekle knnen Ketten bilden, Transportieren Proteine durch Agregation -> Actinfiliamente

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Mikrotubuli aus Tubulin (Dimeres Protein, heterodimer)

lagern sich zusammen, bilden Hohlrume -> Mikrotubulus Polarisierung in Plus- und Minus- Ende, 13 Lngsreihen an Mikrotubuliorganisierenden Zentren, Basalbereich Transport: Protein lagert sich an den Tubulus, dann werden am Plus- oder Minus- Ende Dimere angelagert oder weggenommen -> Bewegung (kann in beide Richtungen) Actinfiliamente arbeiten hnlich, bilden immense Strukturen o o o o

Fortbewegungsfhige Zellen o 2 Arten von Geieln: viele kurze: Cilien (meist Procaryota) wenige lange: Flagellen (eher Eucaryoten) wenn behaart: Flimmergeiel wenn glatt: Peitschengeiel

Aufbau der Geieln (z.B. Clamydomonas), gilt nur fr Flagellen

o o

9x2+2- Muster (Auen 9 Dimere, innen 2 Monomere) 9x 2 Mikrotubuli im Rand a- Tubulus, b- Tubulus Verbindende Proteine (Nexine) Dyneinrmchen: Bewegungstrger, brauchen ATP zur Kontraktion

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o Radialspeiche (1 Pro Doppelmikrotubuli), gehen zu Monotubuli im Inneren o Basalkrper hat anderen Aufbau (im Rand 3 Mikrotubuli, eines in der Mitte) o Intraflagellrer Transport (Proteintransport innerhalb des Flagellums) Zellwand in Gewebe: Apoplast Pflanzliche Zellwand wichtig fr Krankheitsabwehr o Wachstum, Entwicklung Aufbau der Zellwand o Zelluloseeinheiten o Pektin- Quellungsfhigkeiten, Vor allem in Primrwand, Formbarkeit o Sekundrwand: viel mehr Zellulose -> Starr (Abhngig vom Alter der Zelle) o Mikrofibrillen = Fadige Strukturen, darin spezielle Zusammenfassungen (Micellen)Cellulosefden o Anlagerung vieler Mikrofibrillen-> Makrofibrillen Primrwand: noch keine feste Struktur o Spreutextur, kann sich in alle Richtungen ausdehnen o viel Pektin, wenig Zellulose o Anschluss an Plasmalemma Sekundrwand: sortierte Struktur: direkte bereinanderlagerung

o Ausdehnung nur im rechten Winkel zu den Fasern Tpfel:

bei Primrwand, Zellen noch ber Plasmodesmen verbunden auch Desmotubulus (Ausdehnung des ER), Zellkommunikation knnen keine starre Sekundrwand durchdringen o Reduzierter Zellwandbereich -> Austausch mglich o einfache Tpfel (reduzierte Zellwand) o Hof- Tpfel (mit leichtem Vorhof und reduzierter Wand) Beide mit Schliehaut Wie bildet sich Zellwand? o Celluloseketten werden direkt an Plasmalemma gebildet, Proteine werden durch Glogi transportiert o Synthetisierung der Zelluloseketten (Zellulosesynthasekomplex) o o

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im Inneren bilden sich Ketten, lagern sich als Mikrofibrille an (Bildet Rosette, 6 Untereinheiten)

UDP- Glucose- Molekl kann unter Abspaltung von UDP Glucosemolekle verbinden -> Zelluloseketten Synthese von UDP- Glucose: o Je nach Calciumgehalt wird Zellulose oder Kallose gebildet o Kallose zum Wundverschluss o UDP braucht Glucose Zellulre Membranen o Vorkommen: Kern (Doppelt), Mitochondrien (Doppelt), Chloroplasten (Doppelt), ER (eine), Dictyosomen (eine), Peroxysom (eine), Tonoplast (eine) o Plasmamembran o Fluid mosaic- Modell Grundstruktur: Phospholipid- Doppelschichten Polarisiert, unterscheidet sich nach innen und auen Innen: peripheres Protein(Informationsrelevant), transmembran Proteine Transmembrane Proteine

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Protein geht durch die Membran, ist mittig hydrophob, dient der Verankerung und oben und unten hydrophil i.d.R. Protein als - Helixen, hydrophob, Zusammenhalt durch H- Brcken- Bindung lsliche Teile (oben+ unten), nicht in Membran verankert auch mehrere - Helixes durch dieselbe Membran vom gleichen Protein Verbindung ber Loops uere Zellmembran: bestimmte Kohlenhydrate (Lactine helfen der Bestimmung der Kohlenhydrate auf der Auenhaut) o kurzer Rckblick: o Cytoskelett, Flagellen, Transportmechanismus o nur bei Eucaryota: Actin und Mikrotubuli -> Agragationsfhigkeit -> Asymmetrisch (Polarer Aufbau/ Abbau) o Flagellen: 9x 2+2- Aufbau, Basalkrper kein 9+2- Muster o Zellwand, Grobaufbau: Zellulose, Hemizellulose, Pektin unterschiedliche Zusammensetzung nach Primr/Sekundrwand, Plasmodesmen in Primrwand, Tpfel in Sekundrwand (Hof-/ Tpfel) o Zellwandaufbau Glycoproteine vom ER (Vesikel) -> Golgi -> neu abgeschnrt -> weitergeleitet Glycositische Reaktion (mit UDP) an Zellwand (Plasmalemma) Abhngig vom Calciumionen- Gehalt: Zellulose oder Kallose (Wundverschluss) Wasserpotential (Phys. Gre) Einflieende Gren: o 1. Schwerkraft -> fliet in niedriges Wasserpotential o 2. Druck -> Wasser in Bewegung, Fluss in niederes Wasserpotential o 3. Konzentration an gelsten Stoffen -> viele Stoffe: niedriges Wasserpot. Diffusion o Wasser eines hohen Wasserpotentials bewegt sich durch Braunsche Molekularbewegung zu Ort des niedrigsten Wasserpot. Ziel Ausgleich zu homogener Lsung o geht bei Membran nicht mehr so leicht, nur H2O, O2, CO2 und Mikromolekle knnen passiv wechseln o -> biologische Membranen sind semipermeabel o grere Stoffe mssen Membran aktiv berwinden Wenn Konzentration auf beiden Seiten o gleich: isotonisch, o geringer: hypotonisch, o hher: hypertonisch Problem: Platzen bzw. Verschrumpeln bei zu groen Konzentrationsunterschieden zwischen Zelle und Umgebung Lsung des Problems bei Swasserbewohnern: kontraktile Vakuolen In Salzwasser Konzentrationen relativ ausgeglichen (isotonisch)-> normale Vakuolen Osmose: osmotische Druck: = (c1(Innenkonzentration)-c2(Auenkonzentration)) * R(Gaskonstante) *T(Temperatur) -> = (c1- c2) * R * T o Osmotisches Potential ist Druck, der aufgebracht werden muss um Konzentration optimal zu halten und Formkonstanz zu wahren wenn Pflanzenzelle voll: turgeszent Wanddruck wirkt Tugordruck entgegen, verhindert Platzen Quellung o z.B. Aufplatzen der Samenhlle bei Hlsenfrchten o Innendruck ist strker als Gewebedruck Plasmolyse o Zellinhalt (vor allem aus Vakuole) lst sich von der Zellwand o -> schrumpft -> Plasmolyse o Rckgngig durch hineinlegen in destilliertes Wasser -> Umkehrung der Verhltnisse, Deplasmolyse

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Zum Transport ber die Plasmamembran o 1. freie Diffusion o 2. erleichterte Diffusion 1. Carriervermittelnde Diffussion: Binden Molekle, bringen sie dann nach innen (Durch nderung der Konfirmation) 2. Kanalvermittelnde: Gating von gewissen Ionen o aktiver Transport (mit ATP) Pumpen (unter Energieverbrauch, die Stoffe rein und raus bringen o Elektrochemischer Gradient: Konzentration + Ladung

Carriervermittelnde Diffusion o Uniport: Teilchen dringt aufgrund Konzentrationsgeflles selbst ein o Symport: 2 Teilchen dringen gleichzeitig ein o Antiport: Eins rein, eins raus Aktiver Transport am Beispiel Sacharose: o Zelle stellt Protonengradient her (an Auenseite der Membran) -> primr- aktiver Transport o ATPasen spalten ATP um Protonen nach auen zu bringen -> Protonengradient o sekundr- aktiver Transport Protonen und Sacharose dringen zurck in Zelle Vorkommen bestimmter ATP- Enzyme: o P- ATPasen (Plasmamembran) o F- ATPasen (Membran der Chloroplasten und Mitochondrien) o V- ATPasen (Tonoplast) Patch- Clamp- Messung: Entdeckung/ Charakterisierung der Membranproteine o -> wie ndert sich Ionenverhltnis an Membran? kurzer Rckblick : o Transportvorgnge ber Biomembranen, Wasserpotential (Gravitation, Druck, gelste Stoffe), semipermeable Membranen, Osmose (Zellsaft hypertonisch -> H2O- Pot. in Zelle geringer) o Kontraktile Vakuolen, Pflanzenzellen: Tugordruck o Membranpotential o Elektrochemischer Gradient: Membran, gelste Stoffe, Portonenkonfiguration o passive Transportvorgnge: Carrier, Kanal (nur auf und zu) -> Gating o aktive Vorgnge: ATP- Verbrauch zum Stofftransport ber Zellmembran -> Ausbildung von Protonengradienten P- ATPase: Plasmalemma, f- ATPase: Mitochondrium/ Chloroplasten, V- ATPase: Tonoplast o Carriervermittelt: bis 10.000 Molekle/ Sekunde o offener Kanal: von 10.000 bis 1 Mio./ Sekunde Endocytose o Phagocytose: Vesikelbildung mit fester Materie (Bakterien, groe Molekle) im Inneren o Pinocytose: Vesikelbildung mit Flssigkeit im Inneren o Rezeptorvermittelte Endocytose Clathrin- beschichtete Vertiefung (coatet pit) Molekle, die mit bestimmten Rezeptorproteinen interagieren mssen um in Zelle transportiert zu werden

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Signaltransduktionswege (z.B. Schlieung von Spaltffnungen, bei Wasserstress) o Rezeptoren an Plasmalemma, durch Hormon gereizt (Perzeption) o dem folgen komplexe Prozesse (genauer weiter unten errtert): Produktion sekundrer Botenstoffe Ca2+, cAMP (-> Transduktion) -> Aktivierung zellulrer Prozesse (Induktion) o Photorezeptoren: erkennen Intensitt und Wellenlnge des Lichtes, Tageszeit, Jahreszeit, Standort o Rotlichtphotorezeptoren (Phytochrom), Blaulichtrezeptoren: Phototrophin, oder anderes: Cryptochrom Rotlichtrezeptoren fr die Anpassung im Dunkeln, Wachstum in Richtung des Lichtes (Phototropismus) Zellteilung o jede Pflanzliche Gewebezelle ist omnipotent o Xylol- Siebrhrenelement besteht aus toten Zellen (programmierter Zelltot), Inneres entfernt, nur Zellwand blieb zurck keine Omnipotenz! Zellzyklus o M- Phase- Mitose beide Chromatidenstze teilen sich, Zellen teilen sich o Interphase G1- Phase (g wie Gap) Zellgre verdoppelt sich, gesteigerter Aufbau von Organellen, Enzymen und anderen Moleklen Ribosombildung G1- Kontrollpunkt Zelle entscheidet, wann sie weitermacht s- Phase (Synthese) DNA wird kopiert und mit ihr assoziierte Proteine werden synthetisiert, es existieren nun zwei identische Kopien der genetischen Information der Zelle viele Pflanzen legen Prozess in Nacht, um UV- Schden zu vermeiden G2- Phase Fr die Zellteilung erforderliche Strukturen werden vorbereitet, Chromosomen beginnen sich zu kondensieren G2- Kontrollpunkt (beteiligt: kondensierte Proteine) cdc2 (cell devision cycle)- Kinase (Fhren Phosphorilierungen durch) cyklin und cdc2 bilden MPF- Komplex -> bergang in Mitose, wenn er sich bilden kann

fr bestimmte Proteine ubiquittinvermittelt bei Kontrollen immer Phosphorylierungs- Vorgnge Problem: Kern in Randstellung, weil Vakuole so gro, Wie kommt Kern ins Zentrum o -> Cytoplasmastrnge quer durch Vakuole Kern durch Mikrotubuli konzentriertes Cytoplasma: Phragmosomen -> bildet mit Actinfiliamenten Grtel um Kern: Prprophaseband

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Zellplatte (zwischen 2 frischgeteilten Zellen) Aufbau der neuen Zellwand Schematische Darstellung der Mitose o a) frhe Prophase -> Chromatin (entspiralisiert) o c) spte Prophase -> Chromosom mit Centromer und Kinetochoren (Proteinkomplexe) Bieten Ansatzpunkt fr Mikrotubuli Anordnung der Chromosomen in quatorialebene (bessere Verteilung) o d) Metaphase Mikrotubuli an Kinetochoren -> beginnen Chromatiden zu trennen Polarisierung des Spindelfaserapparates wichtig fr Bewegung der Chromosomen o e) Anaphase Chromatide auseinander gezogen Dyneine an Kinetochor brauchen ATP o f) Telophase Entspiralisierung der DNA, Kernhlle bildet sich, Zellplatte (bei Pfl.) Zeitlich: o Prophase 1- 2 h o Metaphase 5- 15 min. o Anaphase 2- 5 min. o Telophase 10- 30 min. o Interphase 12- 30 h Vernderung der Mikrotubulianordnung whrend des Zellzyklus o Wandern in Zentrum, bilden Prprophaseband o Metaphase: Spindelapparat o Thelophase: Mikrotubuli teilen sich auf o Cytokinese - Zellplatte wchst o Interphase: Neuanordnung in der neuen Zelle Meiose o geschlechtliche Fortpflanzung o verschiedene Organismen o 2 Chromosomensatzspezifische Organismen fr meiste Lebenszeit: Haplon: haploide Formen Diplon: diploide Formen homologe Chromosomen -> wichtig fr Neukombination des genetischen Guts

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Fortpflanzung bei Pflanzen o Zygotischer Kernphasenwechsel: Haplon:

o o

Zygote ist keine eigene Lebensform Algen meiste Zeit haploid, Maiose in ungnstigen Umweltbedingungen, Schaffung neuer Genkombinationen, die mit den gegebenen Bedingungen besser klar kommen Gametischer Kernphasenwechsel: Diplon:

Intermedirer Kernphasenwechsel: beides kommt als Individuum vor:

Gametophyten (haploide Individuen) Zygotenbildung, wchst zu Organismus Sporophyt (diploides Individuum) Grundlegend fr viele frhen Pflanzen In Evolution: haploides: Grundlage, dann auch dipolid o Gametophyt zunehmend reduziert, Sporophyt nimmt berhand Gametenvermehrung o Isogamie Wenn + und - - Formen gleich aussehen: Zelle unterscheidet ber Genlocus o Anisogamie leichter Unterschied optischer Natur o o

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Oogamie Eizelle nicht mehr beweglich, Spermien finden Weg

Kleiner Rckblick: o Zellvermehrung, Zellzyklus (M- Phase, Interphase (G1, S (Synthese), G2) G- Gap (Dauer bis mehrere Stunden) Kontrollmechanismus, speziell G2- Kontrollpunkt behandelt cdc2 Kinase, Cykline -> MPF- Komplex wenn Phosphorisiert -> M- Phase o Stadien Mitose: Pro-, Meta-, Ana-, Telophase Ziel: Aufteilung des Materials in beide Tochterzellen in Interphase: Auffllen aller Zellmaterialien o Haplon (Gametophyt) -> Vermutung haploider Organismen -> eventuell Verschmelzung zweier -> Diploide Form o Diplon (Sporophyt) -> Diploide Stadien berwiegen in Lebenszyklus o z.B. Moos: Groteil: Gametophyt-> Farne: Groteil: Sporophyt -> hhere Pflanzen Meiose o 4 Phasen sind im Prinzip gleich Unterschied: Prophase I: Chromosomenpaarbildung essentiell fr Evolution: genetisches Material von Mutter und Vater vermischen sich -> genetische Rekombination unter Zufall -> viele verschiedene Formen, bestangepassten werden im Leben bevorzugt o Prophase I Spiralisierung der Chromosomen, starke Kondensierung Anordnung der vterlichen und mtterlichen Chromosomen Anlagerung beider -> Chiasmata (berlappung), Austausch von Chromosomenstcken (Synapsin -> Synaptonemaler Komplex (ermglicht Austausch)) Chromatide teilen sich hier nicht -> pro Chromosom ein Kinetochor Interchromosomale Rekombination abgeschlossen o Metaphase I Anordnung in der quatorialebene -> Chromosomen werden in Anaphase I auseinander gezogen o Anaphase I: 1 Chromosom jetzt mit Teilen des homologen Chromosoms, wenn crossing over stattfand, Aufteilung der homologen Chromosomen o Metaphase II: Schwesterchromatiden werden auseinander gezogen o Anaphase II: Aufteilung der Schwesterchromatiden o Telophase II -> 4 haploide ein Chromatid- Chromosomenstze Unterschiede: o Prop. I -> berkreuzung -> Chiasmata o Mataphase: Anordnung verschieden o Anaphase I: homologe Chromosomen werden verschoben Ungeschlechtliche Fortpflanzung bei Arten die sich auch sexuell vermehren knnen: nur bis NMangel, in ungnstigen Umweltbedingungen: sexuelle Vermehrung Vegetative Vermehrung bei hheren Pflanzen: o Erdbeeren (Sprossauslufer oberirdisch: Stolone) o Lwenzahn (Rizom, unterirdische Sprosse) Brutknospung (fallen ab, brten dann weiter -> bilden neue Pflanzen) Nordamerikanischer Streifenfarn o Blattspitzen berhren den Boden -> Wurzel o Bildung, neue Pflanze vor allem bei Algen ber Jahre vegetative Fortpflanzung

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Taxonomie o Konzentration auf photosynthetisch aktive Eucaryota o Reich Fungi: -> Streifen wir nur (Symbiotische Formen)-> Viel Spa inna Mikrobio o Reich Protista: -> einfache heterotrophe Algen: photoautotrophe Protisten o Reich Plantae: -> hhere Pflanzen Moose (Bryophyta) Gefpflanzen o Samenlose Pflanzen o Samenpflanzen Angiospermata Gymnospermata Beispiel Mais: o Reich Plantae/ Eucaryota o Abteitlung Spermatophyta (Unterabteilung Angiosperma) o Klasse Monocotyle (Einkeimblttrig) o Ordnung Cornneliates o Familie Poaceae (Grser) o Gattung Zea o Art Zea mays Procaryotische Domne: (Photosynthesefhige Formen) o Cyanobakterium Vorkommen an extremen Orten (heie Quellen, Stromatolithen) 7500 Arten enorme Bedeutung fr globalen N und CO2- Haushalt haben Chlorophyll a, Carotinoide, Phycoline (Phycocyanin (blau), Phycoorythrin (rot) Beispiele: Oscillatoria- Fadenbildung vieler Cyanobakterien Nostoc- Haufenbildung Calothrix knnen molekularen Stickstoff fixieren (was meisten restlichen Arten nicht knnen) wandeln ihn in Stoffe um, die andere Pflanzen dann fixieren knnen Cyanobakterien in Reisfeldern: Wandeln molekularen N um, Reispflanzen nehmen ihn auf -> Biodnger Essentiell fr N- Kreislauf Nitrogenase - N- Fixierung Sauerstoffempfindlich -> viele Kolonie- Cyanobakterien bilden bestimmte Zellen (Heterozysten) wo N- Fixierung stattfindet gibt auch Cyanobakterien ohne Heterozysten, trotzdem N- Fixierung, zeitliche Verlagerung o -> N- Fixierung nur bei Nacht, weil in der Zelle dann weniger O2 Aktinete resistente Sporen -> Dauerstadium sehr resistente Zellwand wenn Bedingungen besser -> Fcherbildung o Purpurbakterien und grne Bakterien fhren Photosynthese, ohne O2- Produktion durch nur ein Photosystem Elektronen kommen nicht aus H2O, sondern hufig aus Schwefelverbindungen, bilden mit CO2 Kohlenhydrate, H2O und S2 spezielle Pigmente: Bacteriochlorophylle entweder vorher oder parallel zu Photosynthese entwickelt

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Prochlorophyten haben Chlorophyll a, b, Carotinoide 3 Gattungen Proctoron- Zelle mit Thylakoidmembran Krankheiten bei Pflanzen (bakteriell) o Mycoplasmenhnliche Organismen o Bakterien ohne Zellwnde -> mehr als 200 Pflanzenarten gehen ins Phloem/Xylem -> Stofftransport ist behindert -> Pflanze stirbt o Erwinia -> Welke, Feuerbrand setzt sich ins Xylem -> produziert Polysacharide -> verstopft H2O- Transport -> Welke o Agrobakterium -> Krebsartige Phnomene -> Auswucherung Wurzelhaargallen A. tumefaciens zustzlich zu eigener DNA: Ti- Plasmid o ist fr Krebs verantwortlich: initiiert Plasmid in Zellkerne o T- DNA fr Tugorinjektion entscheidend o von Repeats begrenzt, Gen O produziert Opin o will an die C und N- Quellen in befallenen Zellen o onc- Bereich (zur Herstellung pflanzlicher Hormone Auxin, Cytokinin in Wirtszelle) o -> Wucherung Auxin: Pflanzenwachstum, Cytokinin: Zellteilung -> Produktion groer Nahrungsbereiche fr A. tumefaciens Gentechnologie o O- und onc- Gene werden herausgeschnitten o Einbau anderer Gene z.B. fr Carotinoidsynthese o weiter Krankheitserreger o Viren o Das TMV (Tabakmosaikvirus) Capsid (stark strukturiert) einstrngige RNA -> gleich Translation (DNA msste erst noch Transkribiert werden) -> starker Chlorophyll- Abbau -> keine Photosynthese mehr in Wirtszelle o Geminivieren (DNA- Viren) Photoautotrophe Protisten (Algen) o 50% O2 der Welt von Pro- + Eucaryotischen Algen o Euglenophyta (Euglenoceen) (manche mit, manche ohne, manche flexible Chloroplastenausbildung) Euglena knnen Chloroplasten haben, mssen aber nicht Fhigkeit je nach Lebensbedingungen Chloroplasten zu schaffen typische Pigmentierung 900 Arten, Swasser Geiel, Stigma: Augenfleck: Orientierung Geiel in Reservoir (mit 2. Geiel) o Mitochondrien an Geielbasis kontaktile Vakuole Paramylarkrner (wie Strke) Hlle mit schraubenfrmig angeordneten Proteinen -> Perllicula Kleiner Rckblick: o Meiose (2 Mitoseereignisse) Chiasmata (Rekombination, Austausch gen. Materials von Vater und Mutter)

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Taxonomie Procaryota photosynthetisch, aktive Cyanobakterien o N- Fixierung Purpur- und Grne Bakterien (Schwefelbildner) o Pflanzenkrankheiten Erwinia (Welkekrankheit) Xylem: Polysacharide: Verstopfung Agrobakterium bonifaciens Ti- Plasmid Gentechnologisch relevant (Gene ersetzt) Viren Hlle (Capsin) und Nucleinsuren (ein/doppelstrngige RNA/DNA) o Algen Euglenophyta Swasseralgen auch heterotrophe Organismen Euglena kann beides (auto/ hetero, je nach Ausprgung) kontraktile Vakuolen (osmotischer Haushalt) Abt. Cryptophyta o Evolutionsinteressant Endosymbionten: auch Eucaryota knnen aufgenommen werden o Cryptomonas Aufnahme eines photoautotrophen Eucaryota: sekundre Endocytobiose (4 Membranen um integriertes Organell (hier Chloroplast) Problem bei 2 Kernen: Koordination -> einer Reduziert, Rest des anderen Kerns: Nucleomorph o darin noch DNA- Reste, die durchsequenziert wurden gibt auch noch andere Arten mit sekundrer Endocytobiose begeielt 200 Arten marin, Swasser meisten photoautotroph (a, b, Carotinoide, Phykobiline -> Weist auf Herkunft hin (Algen mit Phykobilinen) asexuelle Fortpflanzung, sexuell nicht auszuschlieen (noch nicht, oder selten beobachtet) Strke als Speicherstoff Abt. Rhodophyta (Rotalgen) o Chlorophylle a, b, Carotinoide, Phykobiline o -> mglicher Kandidat fr Aufnahme durch heterotrophe Organismen o 4000 Arten, trop. warme Gewsser, Makroalgen o

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Thallus (Foto) bergang zu Verbnden auch Koloniebildung o Zellwnde aus Zellulose, Gallertschicht darum (Aga (Gewinnung als Nhrboden) (Veresterte Galaktose mit Schwefelsure)) o sehr komplexe Entwicklungszyklen Abt. Dinophyta o kol. Bedeutung: viele produzieren Toxine (Neurotoxine) hemmen Phosphatasen -> Tod, weil Phosphorilierung fr alle Lebensfunktionen wichtig ist (Proteine, ATP, Transkription, ...) teilweise flchtig (viele Wissenschaftler lieen schon ihr Leben) o 2 Geieln 1 in Lngs-, andere in Querfurche o sehr Formverschieden o spez. Stellung in Evolution: nah verwand zu Ciliaten, Trypanosoma o einzige Eucaryota ohne Histone o spezielle Basen o Z- Konformierte DNA o haben mehr DNA, als Menschenzelle Gene in tausenden von Kopien o 4000 Arten o Pigmente: Chlorophyll a, c, Carotinoide (Peridinin) rtl. Frbung Wenn Meer roten Tepich -> Dinophyta- Wachstum red tides i.d.R. mit groen Fischsterben verbunden o knnen Zysten bilden: Flagellen und Zellwand weg, bilden starke Kruste -> Dauerstadien o nicht toxische Dinoflagellaten: Biolumineszent Gonyaulax polyechra -> Lingonidium Biolumineszent von endogener Uhr gesteuert, nur in subjektiver Nachtphase von Erschtterung aktiviert Fressfeinde werden von Leuchten abgeschreckt Komponenten: Scintillome- Cytoplasmavesikel mit Cytoplasmaschlauch in Vakuole -> alle Enzyme zur Biolumineszenz enthalten Nachts: viele Vesikel Tagsber: Abbau, jede Nacht neu gebildet o Die Biolumienszenz- Reaktion in Gonyaulax

pH 7,5

pH 6,5- spez. Mechanismus, der pH- Wert verndert LBP + LH2 O2 freigesetztes Substrat Luziferase (aktiv) C= O + H2O + h - Lichtemission - Sichtbares Licht !

LBP- LH2 Luziferase (inaktiv) Luziferin- Bindeprotein

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Enzyme auch nicht konserviert Luciferine sind je nach Art verschieden nicht mit Fluoreszenz zu verwechseln Luciferine sind nachts an Mass vorhanden o Zsfsng: Dinophyta in der Regel: Lngs und Querfurchung, Geieln anormale DNA (modifizierte Basen), hoher GC- Gehalt, Z- Konformation, keine Histone z. T. extrem giftig -> kologische Relevanz: Fischsterben nicht nur Okadaek- Sure (Phosphatasenhemmer) Biolumineszenz von endogener, circadialer Uhr kontrolliert Abt. Haptophyta o 300 Arten o tropen -> marines Plankton o begeielt o Besonderheit: Haptonema Sinnesorgan, Zunge Rollt sich zur Nahrungsaufnahme auf Schuppenbildung mit Calcium Asexuelle, selten sexuell
Haptonema

Kleiner Rckblick: o photoautotrophe Algen Cryptomonaten (Cryptophyta) Integration von eucaryontischer Photosynthesealge in eucaryotische, heterotrophe Zelle o sekundre Endocytobiose o nucleomorph, 4 Membranen um Chloroplasten o Rhodophyta Flecht Tallus, Aga von Zellwand (Nhrboden, ...) o Dinophyta massiv im Meer, teilweise hoch toxisch manche biolumineszent (tageszeitabhngig) Komponenten (Enzym Luciferase, Luciferin, offenes Tetrapyrol- Ringsystem Oxidation mit molekularem Sauerstoff -> Substrat kehrt in Grundzustand zurck, wenn aktiviert o -> h (Biolumineszenz) o Haptophyta Haptonema: Zunge

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Bacteriophyta (Diatomeen, Kieselalgen) o sehr wichtig! der 50% O2- Produktion der Welt, der Algen o 100.000 Arten, s, marin o vor 250 Mio. Jahren erste Diatomeen o 2 Hlften (wie Petri- Schale) o asexuelle Vermehrung, Schalen gehen auseinander, neue Schalenhlfte nachgebildet o Centrales: radirsymmetrisch o Penales: Bilateralsymmetrisch o Pigmente Chlorophyll a, c, Xantrophyll: Flucoxanthin Fucoxanthie -> braune Frbung o eine Art voll durchsequenziert Man kann einige Geninformationen einbringen Chrysophyta o 1000 Arten, s, marin o i.d.R. einzellig, auch Kolonien o meist ungeschlechtliche Fortpflanzung o Kieselschuppen an Auenhaut o Zystenbildung: unter schlechten Bedingungen Dauerstadium, dichte Zellwand, kaum Stoffwechsel Phaeophyta (Braunalgen) o Chlorophyll a, c, Fucoxanthien o erste Mal: Gewebsthallus neben gewebeartigen auch echte Gewebezellen (ber Plasmodesmen), verzweigt, fadenfrmig, auch z.T. Strukturen wie bei hheren Pflanzen o z. B. Dichotan- Verzweigung - Fucus Laminarie mit Boden verbunden der Stamm, Verankerung in Boden: Rizoid, Phylloid ( Bltter) o Entwicklungszyklus von Laminaria Pflanze stellt Sporozyten dar heteromorpher Generationswechsel: Vorkommen: Gezeitenzone, bei Vermehrung aus wssriges Milieu angewiesen Vereinfacht:
Sporangien - Vorgang Meiose Zoospore

Sporophyt - diploide Pflanze

Keimende Zoosporen - teilen i h Gametophyt


- verzweigter - 3 ste - mikroskopisch klein - eigenstndiges Lebewesen

durch Teilung Auswuchs zu

Zygote
- ab hier diploid - wchst auf Gametophyt, der dann stirbt, Sporophyt wchst selbststndig fest

Gameten Eizelle+ Spermium

- Oogonie - werden aus Gametophyten entlassen Finden weg durch Chemotaxis - orientieren sich danach -> Befruchtung - H2O ist wichtig

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Entwicklungszyklus Fucus o Fucus ist Diplon, haploid kein eigenstndiges Lebewesen

Gametenreifung Oogonien
- durch Meiose Eizellen - 8 Eier - Freisetzung

Befruchtung nach Befruchtung Zygote

Antheriden
- durch Meiose Spermien - 64 Spermien - freigesetzt, chemotaktisch

Rezeptakel
- kl. Einschnrungen an Spitze der Thallien

teilt sich

reifer Thallus
- Blasentang

aus Thallus wieder reifen Thallus diplomorpher Generationswechsel

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hohe Synchronitt erforderlich, weil Ei und Spermium zusammenfinden mssen Diplon: Oogonien und Anteridien keine eigenen Formen, keine Gametophyten -> direkte Befruchtung o Besonderheiten: bergang vom rein marinen Lebewesen zu temporren Landlebewesen (Gezeiten), brauchen aber H2O o auch Formen mit isomorphen Generationswechsel o Chlorophyll a, c, Fucoxanthin (Braun) Chlorophyta (Grnalgen) o erste bergnge zu hheren Pflanzen Zellplatte (Teilungsrelevanz) o Koloniebildend, thalleuse Algen, einzelne o 17.000 Arten o Chlorophyll a, b, Carotinoide, Strke als Speicherstoff o Chlamydomonas groe Chloroplasten, Pyrenoid (Angereichert mit Enzymen) rings herum Speicher von Strke typisches Beispiel fr Haplon Hauptteil in haploider Phase o o

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Plus und Minus- Stmme (optisch nicht zu unterscheiden) vegetative Fortpflanzung unter best. Umweltbedingungen Plus- und Minus- Gameten

Gewinnung von Autolysin (Mittel zur Auflsung einer Zellwand) schlechte Lichtqualitt und Mangel an N -> Gametenbildung Gameten verschmelzen, Flagellen parallel zu Partners o 1. Plasmogonie (Plasmaverschmelzung) o 2. Karyogonie (Kernverschmelzung) Zygote geht Meiose ein -> +, - - Stmme isometrische Stmme Modellorganismus Chlamydomonas - Algenmodell o Genom Projekt, mehr als 18.000 ESTs (expressed sequence tags (nur Exone)) gesamte Genom ist sequenziert o BAC Gen- Bibliothek auch JAC sehr groe DNA- Abschnitte o Transformation (Nukleus, Chloroplast, Mitochondrien (bei vielen nicht mglich)) Einbau von Genen o klassische Genetik o Zahlreiche Mutanten z.B. Acetat als C- Quelle: heterotrophe Chlamydomonas Wachstum: auto- und heterotroph o natrliche Selektionsmarker (arg, nia (Nitratreduktase)), knstliche (ble (Antibiotica)) Gendefekt, um DNA mit intakten Gene und huckepack gewnschten Genen, wieder einzuschleusen -> es erfolgt keine Abstoung o molekulare Werkzeuge (berexpression, RNAi, Receptor- Genei: GFP, Liciferase (knstliche Gene) o Biochemische Analyse Protenics (aktuelles Forschungsgebiet)

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Gesamtheit aller Proteine, aufzeigen von Gewebespezifischen Proteinen; Forschung mit Hilfe von Genom- Projekten; bereinstimmung -> codiertes Gen -> Identifikation des Proteins Metabolics alle Metabolite in Zelle erfassen: Massenspektrographie, Gaschromatographie (z.B. Nitrat, Nitrit, N) Entwicklung von Grnalgenkolonien o Gallerthlle -> Zusammenschluss: Gonien, Padorina (mehr Zellen), Euderina (viele Zellen) o Volvox cartei

Hohlkugel: mit groen unbegeielten Zellen (Gonidien) Rest sind Chlamydomonaszellen -> Photosynthese, begeielt in Kugel: somatische sterben ab, Gonidien unendliche Teilungsfhigkeit gonidialess- Mutante ohne Gonidien regenerator A - nur Gonidien je ein Gen fehlt und ein kompletter Zelltypus wird ausgeschaltet Ulva (Meersalat) o isomorpher Generationswechsel o Gametophyten nicht zu unterscheiden (optisch)

+ Spore - Spore Meiose

+ Gametophyt (gleiches ueres, wie Sporophyt)

- Gameten +

Sporophyt
- innerhalb der vegetativen Zellen: Meiose

Verschmelzung
- wie Chlamydomona

Zygote

Flechten: o wenn Algen mit Pilzen verbunden dann sinds Flechten o Symbiose von Pilz und Alge o verschiedenste Formen o Krustenflechten, Plattflechten, Strauchflechten o Teile der Flechte: Mykobiont: Pilz, legt Fasern um Alge Photobiont: Alge, hufig Grnalgen (cyanobakteria) o knnen Austrocknungen berleben (ohne Photosynthese) o mit Cyanobakterium: Fixierung von molekularem N o Flechtsuren (Ermittlung von Altersschichten (Geologie)) o halten wenig - Strahlung aus o beide ziehen Vorteile aus Symbiose o charakteristische Schichten:

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obere Rinde Algenschicht Mark (Pilz) untere Rinde

Vermehrung: - Auswchse Insidien o kl. Fragmente werden abgebrochen (Soredien), die dann neue Flechte werden Algen produzieren Kohlenhydrate und fixieren N o Pilze fr Verankerung und gegen Austrocknung Mykorrhiza (Pilzwurzel)

bei fast alle hheren Pflanzen (keine Kreuzbltler) Vorteil: Wurzel muss Wasser und Nhrstoffe aufnehmen, Pilz sorgt fr verbesserte Aufnahme bekommt Photosyntheseprodukte zurck o grerer Wuchs als gleichalte ohne Pilz o Arten: Endomykorrhiza, Ektomykorrhiza Endo- 80% der Gefpflanzen Pilze in Pflanzenzellen eingedrungen, nicht in Chloroplasten, nur in Zellwand, bildet Verzweigungen aus -> vesikulre, arluskulre Endomykorrhiza o mit Blsschenbildung und Verzweigungen zum Transport Ekto Umfassen die Zellen, bilden Netzwerk: Hartgsches Netz o Pilzhyphe umringen Wurzel Bryophyten (Moose) o Hepatophyta (Lebermoose) o Anthocerotophyta (Hornmoose) o Bryophyta (Carbonmoose) Entwicklungsstadien der Pflanzenarten o -> Pigmente (Chl. a,b) o -> Spermatozoiten o -> ab Charophyten (Armleuchteralgen) Phragmoplast o -> Plasmodesma o -> (ab hier Moose) Gametangien von Schutzhlle umgeben (Schutz gegen Land- Austrocknung o -> vielzelliger Embryo o -> Stomata o -> Vorlufer von Xylem, Phloem (Hadron + Leptom) o -> heteromorpher, axiale Gametophyten o -> danach Farne wichtiger bergang von Wasser zu Landleben in Fortpflanzung strikt von wssrigem Milieu abhngig o o

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Lebermoose o Machantia: Zwei schneidige Scheidezelle, Teilung links und rechts -> Thallusausbildend Gewebe Luftspalte -> Vorlufer Spaltffnung photosynthetisch aktives Mesophyll, unter Epidermis Epidermis mit Chloroplasten Steride- Verstrkerzellen o Zellwandverdickung Zellen mit lspeicher zur Energieversorgung Laubmoose: Sphagum o eigentlicher Teil: Gametophyt o darauf wchst eigenstndiger Sporophyt unabhngig Photosynthese etc. o dreischneidige Scheidezelle (Zellteilung in 3 Richtungen) o Zellschichten obere und untere Epidermis Hydrozoit: Zustndig fr Wassertransport Leptoid: Transport von Nhrstoffen mehr Steride- festerer Halt Wurzel Rhizoid: Schrgstehende Querwnde Fortpflanzung von Moosen

Meiosporen Befruchtung: Sperm schwimmt


auf Ei zu (wssr. Milieu) - n, dir. nach Meiose

Archegonien: Enthlt Eizelle Antheridien: Enthlt Spermienzelle darauf beide Geschlechter- monoecisch - nur , anderswo - dioecisch keimende Meiospore

Gametophyt
-

Protonema - fadiges Gebilde

kleiner Rckblick: o Symbiosen, Flechten, Mykhorriza 2 Typen: Endo- und Ektomykhorriza, beide ohne Verletzung der Wurzeln, teils mit groen Verzweigungen und Vesikeln -> groe Oberflche o Moose: Lebermoose: Markantia: Thallus durch 2- schneidige Zelle o photosynthetisch aktiv, Luftkammer (Stoma), Chlorophyll auch in Epidermis Laubmoose spacum, Vorlufer Phloem, Xylem: Hadron und Leptom o Entwicklungszyklen von Laubmoosen o heteromorpher Generationswechsel eigentliche Pflanze: Gametophyt o Monzisch: auf einem Gametophyten: beide Geschlechter o Dizisch: beide Geschlechter auf unterschiedlichen Pflanzen o bei Vermehrung auf Wasser angewiesen Sperma schwimmt auf Ei Wenn Ei befruchtet, wchst Sporophyt auf Gametophyt aus, sind eigenstndige Formen, dort Meiose -> Meiosporen -> neue Protonemae

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neues bei Gefpflanzen o Pterophyten (Farnpflanzen) Tracheiden (Wasserleitsystemzellen) o Sekundres Xylem, Phloem -> Dickenwachstum, mehrjhrige Pflanzen o Danach: Samenpflanzen Gymnospermien, Angiospermien -> spez. Botanik Gewebe, Zelltypen, Ontogenese Pterophyten o Dominierend: Sporophyt (bis hhere Pflanzen gleich) Vermehrung: Wurmfarn

- auf Unterseite des Farnwedels: Sporangien (Zusammenschluss von Mutterzellen) Sporophyt

Sporangien - Sporenmutterzellen - Meiosporen, keimen aus -> haploide Phase - Verbreitung ber spez. Funktion der Sporangien - Anulus- Zellen, Ufrmige Verdickung, reit bei Austrocknung auf - pltzliches aufreien -> katapultieren der Sporangien

Prosporophyt Protallium Antharidium

Archegonium -> Oogenie mit Eizelle

Oogenie noch in geschtztem Ei ab Farne Sporophyt o sori: Zusammenfassung der Sporangien o Schutzvorrichtung: Indusium (Schleier) vor Sporangium -> Schutz

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hhere Pflanzen- Entwicklung o zunchst Embryo, asymmetrische Teilung, Vielzahl von Genen o Arabidopsis Keimling Dikotyle Pflanze -> zwei Keimbltter Wurzelregion mit Wurzelapikalmeristem (Wurzel- Sprossungszone) Hypocotyl Sprossapikalmeristem -> Differenzierung verschiedenster Zellen erste Differenzierung immer 3 Gewebetypen o Leib sehr unterschiedlich o Primre Meristeme- Primre Gewebe Apikalmeristem: o Protoderm- Epidermis (Abschlussgewebesystem) o Grundmeristem- Grundgewebe (Parenchym, Grundgewebesystem) o Procambium- Primres Xylem und primres Phloem (Leitgewebesystem) o Verteilung von Leit und Grundgewebe Grundgewebe: Mesophyll (reich an Chloroplasten) Abschluss: Epidermis Leitgewebe: Xylem, Phloem, verteilt sich Xylem: rot, Phloem Blau verschiedenste Leitbndelanordnungen

Grundgewebe o hufig Parenchymal gr. Krper, Speicherung, Sekretion o Festigungsgewebe: Kollenchyme, Sclerenchyme o isodiometrische Zelle: gleichmige Zellvergrerung, ohne groe Oberflchenvergrerung: Kugel o vor allem in Rinde, Mark, Mesenchym Amyloplasten (Speicher), Chloroplasten

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o schwach verdichtete Zellwnde Interzellulr: Luftsysteme, Rume ohne Zellen in Blatt Photosynthese, in Wurzel/ Spross: Speicher Zelldifferenzierung o merismatische Zellen-> unterschiedliche Zelltypen

Xylem Tracheale Elemente Tracheiden Gefelemente (Tracheen) Fasern Parenchym (selten)

geringste Abweichungen zu GM in Parenchymzellen grte Vernderung: Faserzellen massive Verdichtung der Wnde, Lngenwachstum teilweise ntig: Zellinhalt sterben zu lassen Gefelemente -> programmierter Zelltod, nur noch Funktion des Stofftransportes, weil sonst kein effektiver Transport mglich wre Cholenchym: Sttze nach auen o im Inneren Parenchym (auch mit Speicherfunktionen) Intrazellulrrume: Rume zwischen den Zellen bei Cholenchym: Verdickung der Primrwand o typisch: etwas kompakter, Verdickung an Lngsseiten o Eckencholenchym durch Verdickungen der Kortex -> Dreiecke zwischen Zellen z.B. Rhababer Sclerenchym o sehr lange, schlanke Zellen (bis 70 mm) Flachs, Hanf Steinzellen (z.B. Birnen- Fruchtfleisch) o massive Verstrkung der Zellwand o auch bei Seerose, auch Sttzfunktion o verzweigte Scleride Zellgewebe

Leitung von Wasser und Nhrsalzen Sttzfunktion, manchmal Speicher Speicher

Phloem Siebelemente Langstreckentransport Siebzellen (mit Eiweizellen) Siebrhrchen (mit Geleitzellen) Sclerenchym Stutzfunktion Fasern Sclereiden Parenchym Speicher - Tracheiden o sehr langgestreckt, keine Chloroplasten

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Sekundr Wandverdichtung, mit Tpfeln o Fasertracheiden, noch mal gestreckt o Libriforfaser: ohne Tpfel beim bergang zu Angiospermen o -> Verdichtung der Tracheiden -> Tracheen (vergrerung der Lumina o aber auch noch Tracheiden bei Gymnospermen nur Tracheiden Gefe: o Ringgefe: ringfrmige Verdichtung der Sekundrwand o Schraubgefe: hhere Stabilitt o Netzgefe: massive netzfrmige Verdickung o Tpfelgefe: nur noch Tpfel, ohne Verdickung Entwicklung eines Gefelements o Vorgang der Apostose (Genetischer Zelltot), gesamter Protoplast eliminiert

Querwnde (Primrwnde) lsen sich auf o kompliziert, weil nur Querwnde o muss Stabilitt erhalten -> Sekundrverdickung (Wasserdruck, ...) s.o. Enzyme, die Sekundrwand bilden: viel Zellulose, wenig Pektin, nur an Lngswnden, genetisches Programm erst Quer weg, dann lngs dick o fhrt gezielt Zelltod herbei: Zellkern tot, Tonoplast aufgelst -> alles tot o -> Gefe aus merestematischen Zellen o sehr frh in Pflanzenentwicklung taucht programmierter Zelltod auf omnipotente Zellen, auer bei Gefen und Tracheen (weil tot ...) Gymnospermen: Siebzellen, Nachbarzellen: spez. Parenchymzellen, Strassburger- Zellen, Eiweizellen Angiospermen: Siebrhren- Elemente o Siebplatte o Geleitzellen: Informationen- Weitergabe an Siebrhrenzelle Bildung von Siebrhrenelementen o Gleichzeitig Geleitzelle und Siebrhre o Merestimatische Zelle: teilt sich asymmetrisch klein: Geleitzelle Calloseplttchn an Pro- Plasmodesmen -> Poren des Siebs P- Krper Rckbildung des Kerns und Protoplasten im Siebrhrenteil, Geleitzellen bleiben, voll ausgebildet Protein- Krper kleidet Siebrhrenzellen aus Tracheiden: englumig, Tracheen weitlumiger o auch tot

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o bei Geleitzellen: erst Zellteilung, dann alles andere Abschlussgewebe o Sicherstellung keines Wasserverlustes o ineinander verzahnte Epidermiszellen, verstrkt durch Cuticula und Wachse o Problem: Gasaustausch, neben dichten Abschluss auch Bildung der Stomata o -> wenn geschlossen: dichter Abschluss kurzer Rckblick: o Entwicklung Farne Sporophyt dominiert Gametophyt: kl. Thallus o hhere Pflanzen Gewebe: Grundgewebe, Abschluss-, Leitgewebe Zelltypen Grundgewebe: Parenchym, Cholenchym, Sclerenchym: Stutz und Fest Leitgewebezellen Xylem, Phloem Gymnospermen/ Angiospermen o Tracheiden, Tracheen merestematische Zellen progr. Zelltod Geleitzellen Abschlussgewebe: dichter Abschluss, Stomata Stomata- Lage o hypostomatisch: Unterseite o amphstomatisch: beide Seiten o epistomatisch: Oberseite (Seerose) Entstehung der Stomata

Epidermiszellen: asymmetrische Teilung kleiner Teil teilt sich noch mal -> Stomata- Apparat Besonderheiten: Stoma nur ffnung, Schliezellen mit Chloroplasten, im Gegensatz zu anderen Epidermiszellen hherer Pflanzen Stomata mit Nhrzellen (Mais) o Schliezellen, Nebenzellen, Ebidermiszellen weiter mit Abschlussgewebe: o Cuticula, Wachs heie Gebiete o Haare angelegt Stoma eingezogen, Haare im Spalt -> Verdunstungsschutz Gene zur Haarbildung GL 1 -> glabrous 1 (Haarbildung) TTG -> transparent testa glamo (Repressor, dass Nachbarzellen Haare bilden) Funktionsdefinition von Genen immer ber Ausschalten eines Gens sekundres Abschlussgewebe -> sekundres Dickenwachstum o Periderm: beim Bau: uere Schicht Dickenwachstum fhrt zu Aufreien der Auenhlle -> Schutz: sekundre Gewebe Korkcambium -> Phellogen -> meristematische Fhigkeit o nach Innen Parenchym -> Phelloderm o

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o nach Auen: Phellen (Kork) -> Phellen- Phellogen- Phelloderm: primre Rinde o einige Stellen mit Auflockerungen -> Leticellen (Korkporen) Pflanzenteile o Spross, Wurzel, Blatt o Ontogenese 2 Meristeme o Apikalmeristem (Spitze des Spross/ Wurzel) alle Teilungen von hier

Phytomere: Blattanlagen Nodien (Knoten) Internodien Achselknospen nach erster Differenzierung: Grundmeristem -> Procambrium (Leitgewebe) Protoderm (Abschlussgewebe) oberes Apikalmeristem Tunica -> antikline Zellteilung (senkrecht zur Oberflche) -> Corpusregionen: perikline Zellteilung (Parallel zur Oberflche) Rippenmeristem, daraus andere Pro- Formen

mehrjhrige: sekundres Dickenwachstum Grundbautypen der primren Sprossachse


primre Rinde Grundgewebe geschlossenes Leitbndel Leitbndel, Gewebezylinder Mark

- kein Cambium, welches trennt Monocotyl - einige Krautige Dicotyle - Mais - kein sek. Dickenwachstum Interfasciculres Cambium (Raum dazwischen) - knnen geschlossenen Ring bilden > sek. Dickenwachstum

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Streifen zwischen Leitbndeln: Markstrahl (Interfasciculres Cambrium(ifC)) - unter Epidermis: Chollencym, danach Parenchym, dann Leitbndel o Leitbndel von flachem fasciculrem Cambium in Xylem und Phloem getrennt Leitbndeltypen: o Xylem und Phloem stehen sich gegenber: Kollateralleitbndel (geschlossen) o offener Kollateralleitbndeltyp mit Trennschicht, sekundres Dickenwachstum o Bikollaterales Leitbndel (2x Phloem) o Radiales Leitbndel (typisch bei Wurzeln): Xylem sternfrmig, dazwischen Phloem -> 5- Strahlig o konzentrische Leitbndel: auen Xylem oder innen

Sprossachsenentwicklung bei angiospermen Holzpflanzen

kleiner Rckblick o Aufbau Sprossachse o 1. Tunica, 2. Korpus, 3. Meristem (Grundmeristem, Procambium, Protoderm) o bei Monocotylen: freie Verteilung der Leitbndel nicht im Inneren durch Cambium getrennt

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verschiedene Leitbndeltypen bei Wurzel: raldiales Leitbndet o aus meristematischem Gewebe differenziert sich primre Sprossachse o sekundres Dickenwachstum Cambiumring (fasciculres Cambium (innerhalb der Leitbndel), interfasciculres Cambium (zwischen den Bndeln)) nach Innen: sekundres Xylem (Holz) nach auen: sekundres Phloem (Bast) bei starkem Wachstum: Epidermis reit auf -> sekundres Abschlussgewebe einige Rindenzellen werden wieder meristematisch o -> Kork Schnittweisen o

Tangential Querschnitt -

Radialschnitt (Kuchenstck)

Holz: strkeres Wachstum als Bast o inneres: Kernholz, ueres: Splintholz Rinde: Bast, Periderm und Borke (alles was von Korkcambium weggeht) Jahresringentstehung

Rinde

Frhholz

Borke

Jahresgrenze Sptholz (eng), mit Leitbndel

Hoftpfel im Stamm Stadien des Periderms o uere Rindenschicht: Phellogen (nach innen), nach auen: Kork/ Phellen o darauf Epidermis (ueres Abschlussgewebe) o Kork ist totes Gewebe Lentizellen (Korkwarzen) o best. Zellen teilen sich hufiger -> Lockerer Verbund -> aufplatzen nicht alle Sprossachsen knnen sekundr dickwachsen o Vorraussetzungen: geteilte Leitbndel ringfrmig angeordnet Aufplatzen der Epidermis -> sekundres Abschlussgewebe Korkcambium: nach innen Parenchym, nach auen Kork Gasaustausch durch Korkwarzen Die Wurzel o Aufgabe: Verankerung, Absorbtion von Wasser und Nhrstoffen

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o o

viele in Symbiose mit Mykorhizza Wurzeltypen Keimwurzel (Radicula) mit vielen Wurzelhaaren -> extreme Oberflche, starkes Absorbtionsvermgen Pfahlwurzel: allorhiz Gleichwertig verzweigt: homohiz Apikalmeristem der Wurzel nicht ganz an Spitze an Spitze: schleimige Wurzelhaube (Kalyptra) dadurch Eindringen mglich, viele Amyloplasten Bewegung: Gravitropismus -> Wchst in Richtung Erdmagnetfeld, Amyloplasten richten sich nach Schwerkraft aus, ziehen so an den Mikrotubuli des Zellskeletts und lsen interne Reaktionen aus, die letztlich Auxin an den Stellen produzieren, die die Wurzel in Richtung Gravitation wachsen lassen (bei Pfahlwurzeln extremst)

paralleler Zuspross wieder Grundmeristem und Procambium (liegt zentral) Protoderm wird zu Rhizoderm (wegen Wurzelhaaren) Schichten Zellteilungszonen, Streckungszone

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Aufbau der Wurzel Kalyptra -> Apikalmeristem -> Procambium -> Sprossungszone Grundmeristem, Protoderm, Reifung der Leitbndel- Streckung Rhizodermis ber Exodermis, dann primre Rinde Radiales Leitbndel von Endodermis, ringfrmig umgeben Leitgewebezylinder Perizykel -> Korkcambium (Phellogen -> Kork (Phellen)/ Phelloderm -> Cambium -> sekundres Xylem/ sekundres Phloem Endodermis: physiologische Scheide verhindert Transpurt in falsche Gewebe bei weiterem Wachstum wird Epidermis und primre Rinde, samt Endodermis abgestoen bleibt Periderm, Perizykel mit Cambiumschicht brig unterschiedliche Anlage des Apikalmeristems von Wurzel/Spross o Epidermis: Wurzel Rhizoderm in Exodermis, Spross: Epidermis o beide primre Rinde o im Leitbndel: Perizykel (liefert Zellen) Endodermis: Kontrolle des Stofftransport o Sekundres Dickenwachstum unterschiedlich o Caspary- Streifen -> verhinderung des Apoplastischen Transports, immer ber Protoplast Seitenwurzeln: entspringen Zentralzylinder o Entstehen durch Zellteilung im Inneren, Leitbndel mssen verbunden sein Das Blatt o Blattstellung (v.l.n.r.: kreuz/gegenber; wechselstndig; Rosette (hier: rechtsdrehend)) o

viele Gymnospermen: Polycotyl Unterscheidung auch ber Blattstellung Bifaziales Blatt: unterschiedliche Ansicht auf Oberseite

Anpassung an Umwelt

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Trichom: Mglichkeit zur Haarbildung Wasserpflanzen: Stomata oben, vergrerte Interzellularrume o -> Stabilittsprobleme -> Scleride -> Verfestigung o -> kleinere Rume hinter Stoma Hydrophyt: Wasserpflanzen Mesophyt: weder zu feucht, noch zu warm Xerophyt: sehr trockene Standorte o sehr dicke Cuticula aus Wachsen und bestimmten Proteinen o mehrfache Epidermisschichten o auch z.T. mehrschichtiges Pallisadengewebe o Spaltffnungen eingesenkt o Bildung von Haaren -> Trichonen o auch mehrschichtige untere Epidermis CAM- Pflanzen: tagsber: Stoma zu, nachts CO2 Aufnahme, Speicher in bestimmter Sure (Malat) o Tagsber Photosynthese Kurzer Rckblick: o Gewebe o sek. Dickenwachstum beim Spross o Begriffe: Holz: sek. Xylem Bast: sek. Phloem Rinde: von Cambium nach auen abgegeben Borke: Phellogen -> Kork o Wurzel Kalyptra (Schleimig, leichtere Penetration, Wachstum richtung Gravitation) Rhizodermis (mit Harchen) Endodermis um Zentralzylinder Perizykel radiales Leitbndelsystem o Mesophyten, Hydrophyten, Xerophyten Bauliche Unterschiede Schichten gleich, unterschiedlich stark ausgebildet Lage der Stomata Cuticula Bau des Nadelblattes o strker, Abweichungen in grundstzlichem Aufbau

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ep: Epidermis, hy: Hypodermis, hk: Harzkanal mit Sekretzellen im Inneren, ap: Armpallisaden mit Auslufern, nicht typisch, Wnde ins Zellinnere, sp: Spaltffnungen, tg: Transfusionsgewebe, ph: Phloem, xy: Xylem - Aufbau der Blte o Reproduktive Form der Sprossachse o Umwandlung des Apikalmeristems starke Mitose -> Schichten verndern sich in Bltenorgane -> vegetativ in regenerativ o Kelchbltter: Septalen o Kronbltter: Petalen o Fruchtbltter: Capellen o Staubbltter: Stamina - homotische Muster o mit homeobox erschaffen o Organe zu unterschiedlichen, nicht korrekten Stellen, oder Wegfall der gleichen o Determination von Bltenorganen in Arabidopsis 3 Gene fr Bltenentwicklung verantwortlich

AP3 AP2 1 Septale


-

AG 2 3 Petale Stamina 4 Capell

o o

homolog und analog z.B. Feigenkaktus blttrige Flachsprosse (Plathyladien- homolog zur Sprossachse, analog zum Blatt) -> Bltter: Dornen (homolog zum Blatt) Spross kann auch Parenchymatische Fllgewebe anlegen und Stoffe speichern (Verdickung des Hypocotyls) auch Beteiligung an Wurzel

Apetala 2 - AP2 Pistillata - AP 3 Aganus - AG Bei Ausschaltung von AP2 -> keine Septalen und Petalen mehr, dafr mehr Capellen und Stamina o Septalen -> Capellen o Petalen -> Stamina Bei Wegfall von AP3: nur Septalen und Capellen (Vielzahl) Bei Wegfall non AG: nur Petalen und Septalen o Stamina -> Petalen o Capellen fehlen alle 3 Gene ausgeschaltet o alle Bltenorgane sind Bltter o -> gefllte Blten etc. Determination von Sprossachse

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A: Knollen der Dahlie B: Zucker- C: Futter- D: Rote- Rbe o Sprossdornen sind keine Stacheln! Stacheln sind Aufstze (leicht umzuknicken) Dornen sind stabiler, aus Holz erwachsen

Fleischfressende Pflanzen (Insectivor) o Hauptgrund fr Fleischfresserei: Stickstoffquelle! o kann keinen molekularen N2 fixieren o Umgebung mit wenig N2 o alle anderen Nitrat, aufgearbeitete Form o Verdauungssfte -> gewinnen N und Aminosuren Energie Investition o Sonnentau (Droseraceae) Klebefallen auf Tentakeln Berhrungsreize -> Tiere an Blattwand gekleistert -> Zersetzung o Wasserschlauch (Lentibulariaceae) Blasen ffnen sich bei Reizung, saugen Tier in Pflanze o Venusfliegenfalle (Dionaea muscipula) Blattspalten -> Klappfalten Fllborsten- differenzierte Reize, nicht auf jede Reizung wird reagiert nur bei Reizung ber mehrere Haare -> Ausschttung von Sekreten -> Verdauung o Gleitfalle (Kannpflanzen -> Nepenthes) Insekt angelockt, rutscht runter, landet im Sekret -> Verdauung Wurzel Modifikationen o z.B. Efeu: Haftwurzeln Anhaftung an Untergrund o Stelzwurzel bei Sumpfpflanzen o Grne Assimilationswurzel und Luftwurzel bei Epiphyten und Kletterpflanzen Homolog/ Analog- Unterscheidung und Beispiele drber (fr Klausurfragen) kurzer Rckblick: o Gewebe, Wurzel, Merismatische Sprossung o Gene zur Bltenbildung; Chromeobox o Homologie in Wurzel/ Blatt ungleich Analogie

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Pflanzliche Biochemie o Energiefluss in biologischen Systemen


Licht Photosynthese Chloroplast Kohlenhydrate (energiereich) + O2 Mitochondrien Atmung CO2

Energiebedarf hauptschlich ber Sonnenenergie (andere Wrme aus der Erde) 1. Thermodynamische Hauptsatz o Energie kann nur von einer Form in eine andere berfhrt werden, sie geht nicht verloren o Gesamtenergie im Universum bleibt konstant Entropie (S) o groe Entropie: hohe Unordnung im System, Energie muss investiert werden um Ordnung zu erhalten 2. G = H - T S o G: freie Reaktionsenthalpie, H: Enthalpie, T: Temperatur, S: Entropie o freiwerdende Energie -> exotherm (selbststndiger Ablauf -> H- x) endotherm H + x aber auch automatisch (z.B. Eis), wenn berstarker Drang zur Unordnung jede Reaktion hngt an Formel, Resultate werden in obigen Formelzeichen angegeben Biokatalysator: Enzyme: Proteine (i.d.R.) o -> beschleunigen die Reaktion o setzten Aktivierungsenergie herab Arten von Enzymen (Namensgebung in vielen Fllen logisch) o 1. Oxido- Reduktasen (Redoxreaktions- Katalyse) o 2. Transferasen (bertragen funktionelle Gruppen, Aminogruppen etc.) o 3. Hydrolasen o 4. Lysasen (spalten kovalente Bindungen) o 5. Isomerasen (ndern cis- trans- Konfirmation an bestimmten Gruppen o 6. Ligasen (vereinen Molekle unter Energieverbrauch (ATP) Enzymwirkung o z.B. Sacharase haben aktives Zentrum, in das sich Substrat setzt unter Wassereinfluss -> Glucose, Fructose Enzym bleibt unverbraucht alosterisch: neben aktivem Zentrum noch 2. Zentrum, welches Stoff aufnimmt, der zustzlich Reaktion beeinflusst o alosterische Mechanismen bedeutend fr Stoffwechselwege Endprodukthemmung verndert aktives Zentrum, damit Enzym Funktion stoppt viele Enzyme arbeiten mit Partnern o Cofaktoren (Nichtproteinkomponenten (Metallionen) -> Reaktion, temporr) o Coenzyme (wenn organische: nicht- Proteine, temporr) o Prothetische Gruppen (Nicht- Protein- Komponenten, die sich fest mit Enzym verbinden) NAD+/ NADH/H+ o 2 Ribosen ber 2 Phosphatgruppen verbunden, an einem noch ein Adenin o Reaktive Gruppe: Nicotinamid positive geladen, aber 2 (H) -> neutrale Ladung Enzyme -> Biokatalysatoren o senken Reaktionsenergie, aktives Zentrum, einige dazu: allosterisches Zentrum (nicht Anfangsprodukt kann andocken, sondern z. B. Endprodukt zur Hemmung) Beteiligte Gruppen o Metalle, organische- Nicht- Proteine o prosthetische Gruppe ist permanent

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Michaelis Menten- Konstante (KM) o halbe maximale Reaktionsgeschwindigkeit -> wie viel Substrat dafr? o Aussage: wie schnell bei welcher Konzentration? Temperaturen o Q10- Wert: Temperatur um 10C erhht, Doppelte Geschwindigkeit bei Enzymreaktionen o Enzyme und Reaktionen sind temperaturabhngig Temperaturoptimum von Lebensraum abhngig o Escherische coli: 37C o Meeresalgen: 15C o Organismusabhngig Archebakterien in heien Quellen: 90- 99C pH- Wert o nicht zwangslufig Optimums- Kurve, auch Kurven, die ber viele pH- Bereiche gehen nicht alle Enzyme sind organisch (Proteine) RNA- Enzyme: Ribozyme o kurzkettige RNA- Molekle spalten andere RNA- Ketten o 3 Helixen Helix I und III: Antisens- Bereich erkennt Bereiche an RNA -> spaltet sie -> 2 kleinere RNA- Ketten Helix II: Nuclelytischer Bereich- Katalysierender Bereich o Bsp: Hammerhead Ribozym o -> Enzyme also auch aus RNA mglich Strke: Amylose ( 1,4- glykosytisch), Amylopektin ( 1,6- glycosytisch) o Strke als Speicher o Spaltung zum Energiegewinn - Amylase: spaltet grere Dextrine ab - Amylase: spaltet nur nichtreduzierendes Zentrum ab spaltet immer Maltose ab (2 (- 1,4- glycosytische) Zucker) o Phosphorylase: hngt Phosphate an Zucker, spaltet Einzelzucker ab nur - 1,4- glycosytische Amylase- Trennung R- Enzym o spaltet - 1,6- Verbindungen -> dann wieder 1-4- Verbindungen Maltase: Maltose -> 2 Glucosemoleklen Sacharose (Sucrose: 1-2) o Transportzucker durch Inventase gespalten -> Glucose und Fructose Lactose ( 1,4) o durch Lactase gespalten Glycolyse- Formeln lernen! o hieraus: Energie, aber erstmal investieren o Groteil d. Energie in Atmungskette o aus Prozess: ATO und Pyruvat aerobe Bedingung -> Krebszyklus (Citrat- Zyklus) -> Atmungskette o findet im Cytoplasma statt, weitere Prozesse in Mitochondrien Prozess der Glycolyse o Ausgang: Glucose- Investitionsphase o brauchen aktivere Form und 2 PhosphatGruppen

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Schritt 1

Glucose ATP -> ADP Hexokinase (Phosphorilierung) Glucose- 6- phosphat

Schritt 2
Glucoisomerase

Fructose- 6- phosphat Schritt 3


Phosphofructokinase

ATP -> ADP (Phosphorilierung)

Fructose- 1,6- bisphosphat Schritt 4


Aldose

Spaltung des Hexosephosphats in 2 Triosephosphate Dihydroxyacetonphosphat


(Keton- Gruppe)

Glycerinaldehyd3- phosphat
(Aldehyd- Gruppe)

Schritt 5
TriosephosphatIsomerase

Schritt 6

Phase des Gewinns NAD+ + 2H -> NADH + H+

Alles mal 2, weil 2 Glycerinaldehyd- 3- phosphat

Glycerinaldehyd3- phosphat Dehydrogenase

1,3- Biphosphoglycerat Schritt 7


PhosphoglyceratKinase

ADP + P -> ATP

Erste ATP- Synthese Substratketten Phosphorilierung

3- Phosphoglycerat Schritt 8
Phosphoglyceromatase

-> Energiegewinn = 0 (2 ATP investiert, 2 wieder raus)

2- Phosphoglycerat Schritt 9 Endase - H20 Phosphoenolpyruvat (Brenztraubensure) Schritt 10


Pyruvat- Kinase

-> Voraussetzung fr energiereiches Molekl

- hoch energiereich - keine Zuckerverbindung mehr Zweite ATP- Synthese Substratketten Phosphorilierung

ADP + P -> ATP

Pyruvat - 59 -

Glucose und 2 NAD+ + ADP + 2P 2 Pyruvat + 2 NADH + H+ + 2 ATP + 2 H2O o NADH + H+ : Reaktionsquivalente kurzer Rckblick o Enzyme, Glycolyse (im Cytosol) -> Pyruvat (2 ATP + 2 NADH+ H+) o Investitionsphase, dann C6 -> 2x C3 Zucker des weiteren -> 2 ATP + 2 NADH + H+ Unidirektionale Phasen werden von Kinasen katalysiert (nur eine Richtung, Kontrollpunkte, die Abbruch auslsen knnen) o wenn genug ATP vorhanden, wird Glycolyse an Phosphofructokinase gehemmt, im Gegensatz: viel AMP, ADP -> Glycolyse Atmungskette o Mitochondrien: inneres Membransystem: Cristae o Oxidative Decarboxilierung

Coenzym A Pyruvat NAD+


-

CO2 Acetyl CoA NADH+ H+

o Katalysator Pyruvat dehydrogenase Coenzym A mit S am Acetyl, komplexes Teil Citratzyklus

o o

Glucose -> Glycolyse -> Pyruvat -> Acetyl CoA -> Citratzyklus Oxalacetat ist Katalysator (Kondensation Acetyl CoA mit Oxalacetat, whrend Zyklus wird Oxalacetat zurckgewonnen

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an 3 Stellen -> Gewinn von NADH + H+ 1x FADH2 1x ATP/ GTP OAA (Oxalacetat) + Acetyl CoA + 3 H2O + ADP + Pi + 3 NAD+ +FAD+ o -> OAA + 2 CO2 + CoA + ATP + 3 NADH+ + 3 H+ + FADH2 mit Reaktionsquivalenten -> ATP in Atmungskette Atmungskette G = -220 kJ/ mol

o von NADH + H+ gehen Protonen und Elektronen weiter o Enzym- Komplexe innerhalb der Cristae Membran der Mitochondrien o e und e- - Fluss fhrt zur Entstehung von Energie 4 groe Komplexe o 1. NADH Ubiquinon Reduktase Eisen- Schwefel- Proteine o 2. Succinat- Ubichinon Reduktinase Hm- Gruppierung o 3. Ubiquinon- Cytochrome Reduktase Eisen- Ionen o 4. Cytochrom Oxidase Elektronenfluss ins Positive ber 4 Systeme Elektronen flieen innerhalb der Membran

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Protonengradient auf C- Seite o wenn Rckfluss auf N- Seite -> ATP o ber ATPase -> ATP o ATP- Syntase- Komplex F0- Teil (in Membran) F1- Teil (in Matrix- Raum) o Oxidation von Glucose -> 4 ATP Citratzyklus 1 ATP Groteil in Atmungskette genutzt werden Reaktionsquivalente Cytosol Mitochondrienmatrix Atmungskette (in Membran) Glycolyse 2 ATP 2 NADH 4 ATP 2x (3 ATP) Pyruvat zu CoA 2x (1 NADH) 2x (1 ATP) 2x (9 ATP) 2x (3 NADH) 2x (2 ATP) 2x (1 FADH2) -

2 ATP 4 ATP 6 ATP 2 ATP 18 ATP 4 ATP 36 ATP (aus 1 Molekl Glucose)

Photosynthese o erste Gedanken dazu: Aristoteles o von Helmont: hngt nicht allein an Erde, auch Wasser o Priestly: Regeneration in der Luft keine Pflanze umsonst, reinigt und subert die Atmosphre noch kein Wissen ber Atome o Ingenhousiz Bedeutung vom Licht meinte, dass O2 aus CO2 kommt o van Viel: O2 aus H2O o Robin Hill: 2 H2O+ 4 A 4 A- + 4 H+ und O2 o Newton Licht: Wellenlngen -> best. Wellenlngen essentiell fr Photosynthese Blaulicht: 400- 500 nm Grn- Gelb: 500- 600 nm Rotlicht: 600- 700 nm

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kurzer Rckblick: o Oxidation von Glycolyse abgeschlossen Reduktionsquivalente/ ATP- Produktion Zellulre Compartimente (Cytoplasma + Mitochondrienmembran) o Photosynthese, historischer berblick Auch isolierte Chloroplasten knnen ohne CO2 O2 produzieren (Hill- Reaktion) Weies Licht besteht aus unterschiedlichen Farben (Newton) o Sichtbares nur der kleiner Teil des Spektrums (Maxwell) Biologisch relevant: Komponenten nehmen nur bestimmte Wellenlnge auf o Lichtquanten Blau: 400- 500 nm, Grn- Gelb: 500- 600 nm, Rot 600- 700 nm Teil der Pflanzen knnen auch UV noch aufnehmen o Vermutlich auch im Infra- Rot Bereich noch Wirkung auf Pflanzen Pigmentstudien o Nicht jedes Pigment nur eine Lichtwelle o Chlorophyll ist grn, weil Blau und Rot absorbiert werden o -> Komplementrfarben werden reflektiert Chlorophylle, Carotinoide Wirkungsspektrum der Photosynthese

o o o

Chlorophyll a: 430 nm und 663 nm (Maxima) Chlorophyllb: 453 nm und 642 nm (Maxima) Werte in Diethylesther aufgenommen Carotinoide: nur Blau/ Grn Bereich, keine Absorbtion im roten Bereich

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Aufbau Chlorophyll a:

Pyrolringsystem: Tetrapyrol- Ringsystem N2- haltig, hnlich Hmoglobin Zentral: Mg Ohne Mg: Phaeophytin: braune Farbe (Absorbtionsspektrum verndert) Sehr groer Phytolrest (hydrophob), zur Verankerung in der Membran Bei Chlorophyll a: Methylgruppe an einem der Pyrole Bei Chlorophyll b: Aldehydgruppe an selber Stelle Carotinoide: o Teilgruppen: Carotinoide, Xantophylle Xantophylle: gleicher Aufbau aber mit O2- Verbindungen o An beiden Enden: Lonoring, dazwischen konjungierte Doppelbindungen mit funktionellen Gruppen o Xantophylle: Luthein, Neoxanthin, Violaxanthin, Zeaxanthin o Carotin: - Carotin o Absorbieren alle in blau, leicht verschobene Bereiche Lichtabsorbtion o Molekl im Grundzustand, dann unter Einfluss von Licht in 3 verschiedene Absorbtionslevel Singuletzustand o Fallen schnell (10-14 sec.) in niedere Singuletzustnde zurck -> Wrmeenergie, nicht nutzbar o erst von 1. Level zu Grundzustand: Floureszenz langsamer bergang 109 sec. Photosynthetisch anwendbar o Auch Triplettzustnde, dann wieder Wrme/ Phosphoresistenz o -> Groteil geht als Wrme verloren Photosynthese o

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o o o o

Ort: Chloroplasten: in Zellen des Palisaden und Schwammgewebes Hhere Pflanzen: sehr viele Chloroplasten Im Granathylacoid: Lumen, hier wieder Protonengradienten (Atmungskette) Davon gehen Stromathylacoide ab 2 Phasen der Photosynthese Lichtreaktion: Licht auf innere Chloroplastenmembran -> ber entstehende Energie: Hydrolyse -> 2e- + O2 -> ATP + NADPH Dunkelreaktion: lichtunabhngig, kann auch unter Licht ablaufen -> CO2- Fixierung, C6H12O6 findet im Stroma statt Glyconeogenese: Rckweg der Glycolyse Energiebertragung bei Photosynthese Antennenkomplex und Reaktionszentrum Chlorophyll b/ Carotinoide leiten Photonen an Chlorophyll a- Paar weiter (Reaktionszentrum), diese dann an Elektronenakzeptor Nichtzyklischer Elektronentransport

Z-Schema, unterschiedliche Energieniveaus o P 680: Nach Anregung des Reaktionszentrums wird entstehende Elektronenlcke von Wasserspaltungskomplex unter essentiellem Mn gefllt (entsteht 2e-, 2H+, 2O) o NADPH: Phosphorilierte Form, typisch fr Chloroplasten

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NADPH + ATP in Calvin Zyklus eingebracht P680 und P700 sind auch rumlich getrennt, 2 Komponenten in Grana- Membran (siehe oben) Dazwischen Cytochrom blf- Komplex ATP- ase -> Bildung von ATP (Ausgleich des Photonengradienten) o Photophosphorilierung Photosysteme knnen auch unabhngig funktionieren o o

o Zyklischer Elektronentransport o P700 arbeitet allein, Elektronenlcke wird durch Rckfluss der eigenen Elektronen geschlossen o Sinn dabei: ber Cytochrom blf- Komplex: ATP, aber keine Reaktionsquivalente o z.B. wenn Pflanze genug NADP hat, Gewinnung von purem ATP Dunkelreaktion o Wichtigster Schritt: Bindung von CO2 an C5- Zucker Bindung ber hufigstes Enzym auf Erden: Ribulose 1,5 Bisphosphat-Carboxylase/ Oxigenase: RubisCO Kann auch mit O2 reagieren (wenn wenig CO2) o CO2 an Ribulose 1,5 Bisphosphat gebunden mit H2O Daraus C6- Krper, zerfllt schnell in 2 C3- Krper 2 Molekle 2 Phosphoglycerat (PGA) o Fixierung an RuBP (Ribulose 1,5 Bisphosphat) im ersten Schritt nur bei C3- Pflanzen o Andere Pflanzen fixieren erst an anderen Moleklen

Zweite Phase des Calvin- Zyklus PGA erneut phosphoriliert (mit ATP) -> 1,3 Bisphoglycerat Unter Glycerinaldehyd- 3- phosphat Dehydrogenase + NADPH -> Glycerinaldehyd- 3phosphat (PGAL) Jetzt einfach Rckweg der Glycolyse zu Zuckermolekl Zucker wird aus osmotischen Grnden auerhalb des Chloroplasts als Strke gelagert

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Verschiedene Molekle wandeln sich ineinander um o Ziel: aus C3 wieder RuBP machen Am Ende C5- Gruppierungen: Ribulose- 5- phosphat Unter ATP -> Ribulose 1,5- Bisphosphat: neuer Zyklus Innerhalb des Zyklus o Regeneration der Zuckerkomponente Ribulose 1,5- Bisphosphat o Herstellung von Zucker/ Strke

Ribulose 1,5 Bisphosphat Oxigenase o CO2 nur bei hohem Partikeldruck aufgenommen o Problem! C5- Krper zerfllt nicht in 2 C3- Krper sondern in 1 C3- Krper (PGA) und 1 Phosphoglycerat Letzterer: Umwandlung in Glycolat unter Energieverbrauch Darum haben andere als C3- Pflanzen RubisCO Umwandlung von Glycolat in 3 Phosphoglycolat Einbeziehung des Peroxisom (hier zu Glycerin) o Dann weiter in Mitochondrien: Produktion von Serin o Dann zurck in Chloroplasten: unter Aufwand zu 3-Phosphoglycerat (PGA)

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C4- Pflanzen, CAM- Pflanzen fixieren CO2 an Phosphoenolpyruvat o Enzym hat nicht Oxigenase- Fhigkeit o Fixierungssubstrat transportiert CO2 ber Zellen zu RubisCO wo Oxigenase vermieden wird kurzer Rckblick: o Photosynthese, Pigmente (Chlorophylle, Carotinoide) Chl. a: zentrales Paar in Lichtsammlerkomplex (LHC) Carotinoide + Chl. b leiten Licht zu Chl. a Lichtreaktion: zyklisch/nichtzyklischer Elektronentransport Nichtzyklisch P680- P700- Calvin, Elektronenlcke durch Hydrolyse abgedeckt o Protonengradient essentiel fr ATP- Produktion o ATP-ase liegt ber Membran Letztendliche bertragung auf NADPH ATP+ NADPH -> Dunkelreaktion Zyklischer Elektronentransport (P700) o e- flieen durch Cytochrom b/f- Komplex zurck o -> Protonengradient extrem angereichert o Dunkelreaktion CO2- Fixierung an RuBP (mit RubisCO)- C3- Pflanzen Oxigenase: C3+ C2- Krper Aldehyd: ber C3- Krper (3- Phosphoglycerat) 3- Phosphoglycerat (C2- Krper) o luft zustzlich ber Peroxisom und Mitochondrien + ATP o Photorespiration o Problem von C4 und CAM (Crasulacea acit metabolism)- Pflanzen umgangen C4: z. B.: Zuckerrohr, Mais CAM: z. B.: Ananas C4- Fixierung o Phosphophenolpyruvat (PEP)- C3- Krper o Anlagerung von CO2 als HCO3-

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-> C4- Krper: Oxalacetat Name, weil erstes Assimilationprodukt C4- Krper ist o Anlagerung durch PEP- Carboxylase Hohe Affinitt zu CO2, nicht zu O2 o Brauchen aber trotzdem C3- Krper fr Calvin- Zyklus Oxalacetat kann in Malat umgewandelt werden o Malat dann in andere Zellen transportiert o CO2- Fixierung an Mesophyll- Zellen o Bndelscheiden Hierin Malat (aus Mesophyll) Hier Freisetzung des CO2 (weil Gehalt an O2 hier geringer ist) -> Erweiterung der Photosynthese Malat in Pyruvat gespaltet, dadurch Freisetzung des CO2, dann Fixierung an RubisCO Pyruvat wieder in PEP unter Energie: ATP-> AMP Relativ hoher Lichtsttigungswert C3- Pflanzen hren frher auf zu photosyntieren CAM- Pflanzen: selben Schritte, aber zeitliche Trennung o Sehr heie Standorte, Problem mit Spaltffnungen und Transpiration tagsber o Nur nachts ffnen sie die Stomata -> wenig Transpirationsverlust Speichern in Form von Malat in Vakuolen -> Apfelsure o Am Tag: Schlieen der Spaltffnungen Malat wieder in Cytoplasma, Spaltungen fr Abgabe von CO2 CO2 in Calvin- Zyklus, aus Pyruvat (PEP) Mesophyllzelle- CO2- Fixierung bei C4/ CAM- Pflanzen o Bei C4 rumliche Trennung o Bei CAM- Pflanzen nur zeitlich getrennt, selbe Zelle Calvin- Zyklus in Bndelscheiden (C4- Pflanzen) o ber RubisCO Umwandlung von Pyruvat in PEP bleibt aufwendig: ATP-> AMP Kohlenstoffkreislauf o CO2 in Atmosphre, von Algen + hheren Pflanzen abgebaut Wichtigste: Diatomeen 25% der O2- Produktion Freisetzung durch atmende Organismen, Industrie, Abbau von Lebendmaterial Acetyl CoA o Proteine- Aminosuren- Acetyl- CoA o Polisacharide- Monosacharide- Pyruvat- Acetyl- CoA o Lipide- Fettsuren, Glycerin- Acetyl CoA - Oxidation: Auftrennung der Fettsuren in C2- Krper (Acetyl CoA) bei Tieren in Mitochondrien bei Pflanzen findet - Oxidation im Glyoxisom statt o Entwickelten Metabolismus um Acetyl- CoA in Mytochondrien zu bringen o -> Glyoxilatzyklus in Glyoxisom Acetyl CoA Produktion Acetyl CoA in Oxalat in Citrat in Isocitrat, gespalten in Succinat Letztes kann Mitochondrienmembran durchdringen Dann Teil des Citratzyklus kurzer Rckblick: o Photosynthese C4, CAM Fixierung CO2 an PEP-> PEPcarboxylase, Oxalsure-> Malat Bei C4: Malat in anderen Zelltyp -> Calvin- Zyklus Bei CAM: Zeitliche Trennung, gleiche Zelle o Aktivierung von Fettsuren (Samen, ...) - Oxidation in Glyoxisomen -> Umwandlung bevor in Mitochondrien eingebracht

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weitere o Stickstoff, in vielen Pflanzen ein Problem (z. B. fr Nucleinsuren gebraucht) o In Atmosphre ist viel molekularer N2 Nur wenige Pflanzen knnen diesen direkt nutzen, meisten bentigen Nitrat aus H2O oder Boden (gelst) o Cyanobakterien knnen N2 mit Nitrogenase fixieren Da Enzym Sauerstoffempfindlich: eigener Reaktionsraum o Auch Legimmonase Lebimenose Phaselous vulgaris Hier Rizobien (eigene Bakterien)- Symbiose o Nif- Gene: Fixierung und Infizierung N2 muss in Amonium umgewandelt werden (N2 unter 6 e- und 16 ATP zu NH4+) o Erst jetzt in Aminosure Wege in Aminosuren o 1. Reduktive Aminierung

o 2. Transanimierung o a) Glutamat + NH4+ + ATP -> Glutamin o b) Benztraubensure + Glutamin -> Alanin + - Ketoglutarsure meisten anderen Pflanzen brauchen Nitrat o Aufnahme durch Wurzel (auch gleich Verarbeitung mglich) oder Transport in Mesophyllzellen, auch Speicher in Vakuole 1. Reduktion ber Nitrat- Reduktase in Nitrit Nitrit ist toxisch, muss sofort weiterverarbeitet werden 2. Nitrit in Chloroplasten (bei Wurzeln in Leukoplasten) Nitrit- Reduktase unter Ferredoxin o -> Amonium (NH4+) o dann in Aminosure, oder zurck in Cytoplasma, auch hier in Aminosure Sekudrmetabolismus o Glutamat als Ausgangssubstanz zu Chlorophyll- und Cytochrom- Synthese o Glutamat in Protoporphyrin, hier entweder Cytochrom oder Chlorophyll Magnesium Chelatase, davor nur Etioplasten mit Licht -> Chlorophyllid -> POR (Protochlorophyllid- Reduktase (Lichtabhngig)) -> Chlorophyllid + Phytyl- PP, Chlorophyll Synthase -> Chlorophyll Ferro Chelatase -> Cytochrom o Shikimatweg -> aromatische Aminosuren Aus PEP + Erytrose- 4- phosphat

Chorismat Phenylalanin
Flavoide Cumarine Cignin -

Tryptophan
Alkaloide

Tyrosin
Cyanogene Glucoside Plastochinon Tocopherole

Herstellung von Isopren

Ausgang von Isopentenylpyrophosphat (C5) Dies bekommt man ber 2 Wege:

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1. Acetyl CoA -> Acetoacetyl CoA ... 2. DOXP- Weg o Pyruvat Isopentenylpyruphosphat - Bewegung im Pflanzenreich o Definition: sichtbare Orts- oder Lagevernderung einzelner Organe oder des ganzen Organismus o Durch Reize Induziert auch endogen, autonom auch innere Uhr- endogen auch in Kombination z.B. Licht + endogen - bei ortsgebundenen Pflanzen: - Nastie: vorprogrammierter Mechanismus (z.B. Stoma) - Tropismus (Reizrichtungsreaktion) - Taxisiphobische/ topische Reaktion, auch Reizrichtung (positiv/ negativ) - Freibewegliche Pflanzen schwimmen - Reize: MechanischBerhrung/ Erschtterung Tigmo-, SeismoChemisch ChemoThermisch ThermoElektrisch Elektro Verletzung TraumatoLicht PhotoWasser Hydro- Bewegungsmechanismen o Quellung Geht auf Cellulose- Struktur zurck Fibrillen: oben/ unten, nicht seitlich unter Quellung Durch berlagerung von 2 Fibrillen- Schichten findet bei Austrocknung Einrollung statt Hygroskopische Bewegungen Hlsenfrchte, beim Aufplatzen werden Frchte weggeschossen o Tugorbewegung (typisch Nastie) z.B. Spaltffnungen Bei Tugorabnahme: Schlieen Tugorzunahme: ffnung Flexible Rckwnde bewegen Schliezellen Regulation ber verschiedene Auen + Innenfaktoren Photonastie: Lichtintensitt Chemonastie: CO2- Gehalt Thermonastie: Transpiration Hydronastie: Wasserpotential Endogen: innere Uhr wichtige Ionen: H+, K+, Malat, Sacharose, Ca2+ Blaulichtreaktion der Stoma- Photonastie Zeaxanthin: wichtiger Photorezeptor (Blaulicht) o Auf uerer Plasmamembran Blaulicht -> Aktivierung Protonenpumpe o Protonen -> auen o Ladungsverhltnis durch Kalium ausgeglichen Dann auch Malat + ... ins Innere der Zelle o -> Erhhung des osmotischen Potentials o -> H2O Aufnahme in Tonoplast -> Spaltffnungen auf!

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Hydronastie bei Wasserstress: schnelles schlieen der Spaltffnungen ber pflanzliches Hormon : ABA (Abscisinsure)

In Wurzeln gebildet, dann hoch in die Pflanze Turgeszente Schliezellen ber ABA geschlossen ABA- Rezeptor in Plasmamembran o Konfirmationsvernderung, ffnet Calciumkanal Sekundrer Signalvermittler: Ca2+ Dann Ca2+ an Innenrezeptor -> Anionenkanal geffnet -> Cl- + Malat nach auen Ladungsausgleichgewicht -> Kationenkanle ffnen sich K+ tritt aus -> Senkung des osmotischen Potentials, H2O tritt aus, Spalt schliet sich Photometer (geeichte Glaskappilare) o Bei Transpiration zieht sich Wasser zurck Auch Wind wichtig, bei starkem Wind: Hydronastie, weil Transpiration verstrkt Blattbewegungen o Verschiedenste Reize, auch endogene Komponenten o z.B. Bohnen o Mimose (Mimosa prudica)- Tigmonastie Fiederblttchen, Gelenke Sehr empfindlich Kleinste Erschtterungen/ Berhrungen -> Bltter gehen zusammen Auch circadial: bei Nacht geschlossen Mimosegelenk: Pulvinus Tugorabhngig Zellen in Latexschicht -> Osmoregulation o Berhrungsreize: Venusfliegenfalle Fhlerborsten: wenn 3 Borsten aktiviert -> Schlieen in 0,5 s Tigmomorphogenese bei Arabidopsis thaliana o Berhrung fhrt zu Unterentwicklung Touch- Gene unterminieren Wachstum -> bei hufiger Berhrung: kleines Wachstum (geschtzter)

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Kohsionsmechanismus (bei Farn Sporongin) o Anulus (Zellwnde nach Innen verdickt)- uere Schicht Bei Austrocknung: Tangentialer Zug auf Anulus, reit an Stamin auf -> verteilen der Sporen Wachstumsbewegung o z.B. Kletterpflanzen wachsen um Stamm: Wachstum auf Ober/ Unterseite gefrdert, auf Gegenseite wirds vermindert kurzer Rckblick: o Abschluss Kapitel Stoffwechsel Stickstoffmetabolismus (Rizobin, Cyanobakterien), Nitratzyklus -> Nitrat- Nitrit- Amonium Sekundrmetabolismus Chlorophyll- Entstehung -> Chlorophyll/ Cytochrom POR- Katalyse, Lichtabhngig Bewegungen 3 Bewegungstypen o Nastie/ Tropismus (ortsgebundene Pflanzen) Nastie: Reizrichtungsunabhngig z.B. Spaltffnungen: Blaulicht, Hydronastie (Apstisinsure(ABA): pfl. Hormon) Quellung, Wachstum, Kosion Geielbewegungen von Pro- und Eucaryonten o Beispiel: E. coli: autonome Bewegung Mehrere Geieln

Salmonelle (als Bsp.) Bewegung: Geieln zu Bndel -> 2s. Bewegung Taumelbewegung 0,2 s., Richtungsnderung mit allen Geieln abgeschpreizt > Bewegungsumkehr Unterschiedliche Reize o Bsp.: Clamydomonas 2 Geieln: Brustschwimmer eine cis-, andere trans- Geiel, nahe Augenfleck synchroner Geielschlag, aber etwas asymmetrisch, weil cis- Geiel vorbewegt wird Bewegung in leichtwelliger Linie Amoeboide Beweglichkeit bei Dictyostela o 2 Reaktionen durch Reize 1. Alles oder nichts- Reaktion best. Schwelle berschritten: Reaktion 2. Reizmengengesetz Reizmenge: I (Intensitt des Reizes) * t (Zeit, die der Organismus dem Reiz ausgesetzt ist) Bestimmte Rezeptoren o Bei unterschiedlichen Bewegungen, unterschiedliche Rezeptoren Alles oder nichts- Reaktion: o Mimose: bei starkem Reiz: elektrische Erregungsleitung mit 2,5 cm/s: nach Reizschwelle -> ganze Pflanze reagiert

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Venusfliegenfalle: 20 cm/s (tierhnlich) Reizung einer Pflanzenzelle Ruhepotential: -190 V Ionen in bestimmtem Verhltnis, aktive Neutralitt an Membran Aktionspotential nach Latenzzeit (0,1 s) o Erst nach bestimmtem Schwellenwert o Danach Refraktrstadium -> kein ganzes Aktionspotential bei neuem Reiz, weil Ruhepot. noch reststauriert wird o Ionentransport ber Membran (Permeabilitt verndert) Refraktrstadium o Bis 20 min. In dieser Zeit gereizt: niederes Aktionspotential Bsp.: Tropismus o An Bsp.: phototropische Reaktion bei Senfkeimlingen o Wchst in Richtung vom Licht- positive Reaktion o Wurzel wchst vom Licht weg- negativ und positiv Aktionsspektrum des Phototropismus bei der Avena- Koleoptile o Dolle Reaktion bei 440 nm o o Arabidopsis- Mutanten ohne Phototropismus Mutant- nph (non phototrophic hypocotyl Phototropin (Rezeptor)- typisch fr Blaulicht - Flavin als Photophor

Wild

N L (hat Domnen (LOV + Proteinkinasen) LOV (Light Oxigen Voltage) N- Terminus Proteinkinase Phosphorilierung PAS (Period Arndt Simplemindec)- Domnen (LOV ist Unterfamilie) (bei Drosophila entdeckt) Hochkonzentrierte Aminosuren - Folgereaktion: hypocotyl wchst zum Licht o Auxin ist verantwortlich (Wachstumshormon) o Wird auf Licht abgewandter Seite produziert -> wchst vermehrt: Krmmung zum Licht - Auxin wird vermehrt in Spitze gebildet o Experiment: Krmmungstest: Belichtete Pflanzenspitze wird abgeschnitten, auf Aga gesetzt, Auxin ging in neuen, aufgesetzten Spross ber, fhrte zu Wachstum o Bei Moosen: Protonema (auch Phototrophe Reaktion), aber keine Reaktion auf Blaulicht -> Rotlicht Typ. Rezeptor Phytochrom 2 Formen: Pred (660 nm), Pfr (for red) (736 nm) -> Reaktionaauslsend beide Formen ineinander berfhrbar auch bei Wachstum und sonstigen lichtabhngigen Reaktionen Gene sind bekannt o Phytochrom- Gene: phy A-E o Reagieren unterschiedlich auf Umweltreize o Transkriptionsfaktoren (aus phy A- E- Kinase): regulierende Gene - kurzer Rckblick: o Auxin- Krmmungstest

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o o o o

Spitzen von Keimlingen werden abgetrennt, Auxin wird auf Aga- Block gewonnen, auf neue Pflanze, auf einer Seite aufgebracht -> Pflanze wchst auf Seite des Auxins strker 2 Arten der Bewegung auf Reize Alles oder nichts- Reaktion Aktivierungspotentiale, Elektrische Weiterleitung wie Nervenleitung Reizmengen- Folge Reizintensitt * Zeit (I*t) Phototropismus: wchst auf Licht hin: positiver Phototropismus Lichtreaktion: LOV- ... Konfirmatiosnderungen -> Bildung von Auxin in Spitze Auxin auf lichtabgewandter Seite gebildet Photorezeptor: Phototropin (Blaulicht) Bei Moosen: Protonema reagiert auf Licht 2 Formen Photochrom (Pr [<- dunkelrot] [hellrot ->] Pfr) o Pfr ist phys. Aktive Form -> Reaktion ausgelst Clamyrhodopsin (mehrere in Grnalge (Nhe Augenfleck)) Phototaxis, Grnlicht- Photorezeptor

Photodinese- Chloroplastenbewegung o Starklicht: Parallel zu Zellwnden, Schwachlicht: senkrecht dazu o Auch endogene Beeinflussung (innere Uhr) Gravitation o Gravitrope Reaktionen (Gravitropismus) Sprossachse: negativer Gravitropismus (Ortho) Wurzel: positiver Gravitropismus (Ortho) (btr. Haupt/ Pfahlwurzel) Seitenwurzeln: Plagio Gravitropismus o 90% zur Erdachse: Transversal Gravitropismus berprfung in Zentrifuge, Wurzel wchst in Richtung der grten wirkenden Schwerkraft -> Reizmengengesetz: Intensitt ist immer gleich: nur abhngig von t Sinusgesetz: g* sin -> spezielle Bewegung, wie Reizwirkung o Rezeptoren: Anfangs: Statolithen- Theorie In Wurzelspitze: Amyloplasten in bestimmter Weise angeordnet o An unterem Ende vermehrt angeordnet o Lagern sich bei Lagenderung um, bewegen sich auf Gravitationsfeld zu

chemische Einflsse: o besonders bei freien Einzellern o auch bei Befruchtung o Chemonastie: Spaltffnungen (CO2) o Positive Chemotaxis: attraktant: Chemophil (positiv taktisch)

Kern wandert immer in oberen Zellbereich, ER wandert unter Amyloplasten Dazu jetzt Cytoskelett (geht Amyloplasten vorraus) o Fadennetz, welches Lage der einzelnen Komponenten wahrnimmt o Annahme: Ionenkanle, die empfindlich auf Spannung der Mikrotuboli reagieren -> Membranpolaritt ndert sich, Ca2+ (second Messenger -> letztlich Auxin: Umsetzung des Reizes in Bewegung

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Negative Chemotaxis: repellent Chemophobisch Hin-/ wegschwimmen auf Reiz Pro- + Eucaryoten- Reaktion ist hnlich, bei Procaryota: Taumelbewegung, bei Eucaryota: Brustschwimmer o z.B. Sexuallockstoffe Ectocarpen, Desmaresten, Fucoseraten Typ.: Braunalgen Mnnl. Gameten orientieren sich daran o Chemorezeption bei Procaryota Komplexer Mechanismus Ca. 20 Attraktant- Substanzen: Aminosuren, Zucker, organische Suren, Alles vorteilhafte Stoffe 10 repellent- Substanzen o z. B.: Phenole (Denaturierung der Proteine) Porine in uerer Membran: hierdurch Stoffdurchdringung, positive wie negative -> periplasmatischer Raum Signaltrger fr Reiz Gehen an Tar (Transducer) o Nimmt positiv/ negativ wahr o -> Signalreaktion: Methylierungsstellen (vier an Tar, bei Attraktant, bei Repellent werden Methylgruppen weggenommen o -> Che A- Protein, kann sich selbst Phosphorilieren -> Weitergabe von P an Che Y -> Phosphorilierung diese an Swich- Stellen an Flagellen -> Richtungsnderung (vom Stoff weg) o bei Methylierung -> kein P an Che A und folgende -> keine Richtungsnderung Stoffe in periplasmatischem Raum, dann an Transducer, Konfirmationsnderung je nach Stoffqualitt: Methylierung/ Phosphorilierung von Che A o Bei Eucaryota noch nicht genau erforscht Aber: Stofftransport an Zelloberflche, kein Wissen ber genauen Prozess Mechanische Reize: o Thigmotropismus: Reiz ist Berhrung (Ranken) -> vermehrtes Wachstum (unter Hormoneinfluss) o Seismonastie/ Seismotropismus Mimose (ber nderung von Tugorzustnden: Einfaltung) o Fhltpfel Reich an ER (rau + glatt), Aktin, Ca- Speicher Auf Oberseite: Callose Bei Berhrung: Ca- Strom ndert sich (wie bei anderen Reizen auch!) -> Posttranslationale Proteine (mssen nur noch phosphoriliert werden) -> Reizweiterleitung auf ganze Pflanze Signalbertragung ber Jasmonsure Magnetotaxis o Enthalten Fe3O4- groer Anteil in Magnetosomen o -> magnetischer Dipol -> Ziehen in Richtung der Pole o in unteren Wasserbereichen an Feldlinien (anaerobe Bakterien) o Orientierung rein positiv, aber keine Bewegung (tote ordnen sich immer noch an Feldlinien) Circadiane Uhr o Nach Tageszyklus o Nicht von Erde (Planet) abhngig o Rhythmus bleibt auch unter Konstanten Bedingungen erhalten (Dauer- Dunkel, Dauer Schwachlicht) o o o

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LD 0

DD 0

DD 20

DD 50

6 12 18 24 Licht- Dunkel (nat.)

Periode 24h (LD) ~ 24h (DD)

Eigenschaften: Temperaturkompensation Problem: Q10 = 2 (biocemische Reaktion) Q10 = 0,8- 1,3 (circadiane Uhr) kurzer Rckblick: o Bewegungen, Reizinduktion Photo, Chemisch, Mechanisch, Gravi Signalwege, auf Wegen: Komponenten hnlich (Ca2+ (sekundrer Botenstoff)) Endogene/ autonome Reize Bsp. E. coli Circadiane, biologische Uhr o Wenn Rhythmus unter DD- Bedingungen weiter ca. 24h betrgt: circadian o Anderer Q10- Wert (Konstanz der Inneren Uhr) Entrainment: durch Hell-/ Dunkel- Zyklus synchronisiert o Bei Umkehrung gleicht sich Uhr an, dreht Zyklus um o Jetlac beim Menschen (Synchronisierung der Inneren Uhr) Phasen- Response- Kurven o Durch Lichtimpulse in bestimmten sensiblen Abschnitten der Phasen, knnen diese verschoben werden o Auch Angleichung an Insektenaktivitt Einige Gene fr die Innere Uhr sind gefunden o Drosophila, auch bei Pflanzen angefangen o Period/ timeless (PAS- Domne (vgl. LOV, )) An Boxen (E- Box) binden Transkriptionsfaktoren (clock + cycle, interagieren auch) -> Transkription in RNA, in Cytoplasma: Protein (PER/TIM), tagesabhngig phosphoriliert ist ber (Ser- Thr- Kinasen), dann Interaktion beider, Rckgang in Kern > bilden Proteinkomplex, langern sich an Transkriptionsfaktoren, verhindern Bindung o E-Boxen (bei allen Organismen, Namen weichen ab) Aufgeteilt in Input, endogener Oszillator und Output an Oszillator auch Photorezeptoren (Blaulicht Cryptochrom) o auch Photochrom (rot) Cryptochrom auch bei Drosophila, Blaulicht Molekulargenetik o Begrndet von Mendel (klass. Genetik) (1822- 1884) o Transpons- Mechanismus Ac Activator Ds Dissociation AC GenX Mobiles Gen Sprung GenX AC Farblos/ gesprenkelt DS auch anstelle von AC, kann aber nur zu benachbarten AC- Element springen Bsp. : Maiskornfhig

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AC

5 3

(Open Reading Frames) 3 ORF 3 5 8BP

8BP 11BP

repeat invested direct ber illegitime Rekombination -> Umsetzung des Gens, keine hnlichen Sequenzen o Gegenteil: homologe Rekombination: Austausch ber homologe Sequenzen des Gens Deletion: kl. Stck eines Chromosoms bildet eigenes Chromosom Duplikation: Informationsverdopplung Inversion: Teil eines Chromosoms wchst richtig/ andersherum wieder an Translokation: Austausch von Genteilen zweier Chromosomen Aneuplodie: Hinzukommen von Chromosomen Kolliplodie: Verdopplung des Chromosomensatzes Restriktionsenzyme o Schneiden bestimmtes Gen genau aus DNA Restriktionsenzyme arbeiten mit sticy Ends

DNA Clonierung PCR: Polymerase chain reaction Spektralanalyse -> Basenpaarsequenzer Histone

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DNA-> RNA-> Protein RNA Transkription - Kontrollmglichkeiten Translation - auch regulatorischer Eingriff mglich Protein Posttranslationale Modifikation (z.B. Phosphorilierung)

Replikation

DNA

Replikation (Duplizierung der DNA) o bidirektional o Anfangs in sich verwundene DNA Topoismus (z.B. Gyrase) glttet DNA- Strang Helicase lst H- Brcken zwischen Basen o Einzelstrang bindende Proteine halten Einzelstrnge auseinander o DNA- Polymerase von 5 zum 3 Ende o auf anderem Strang erst RNA- Primer, daran Okazaki- Stcke dann verbunden o bei eucaryotischen Zellen findet Replikation an mehreren Stellen gleichzeitig statt

Transkription o Operon: Zusammenfassung von Protein- Verschlsselungen fr einen bestimmten Stoffwechselprozess polycistronische DNA

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Operator beeinflusst Transkription mehrere Gene auf einem RNA- Strang immer Promotor, dahinter Gen konstitutive Promotoren z.B. TATAAT- Box induktive Promotoren Aktivatoren, Repressoren vor, hinter TATAAT- Box o Enhancer Sequenz: DNA- Regionen, die auf bestimmtem Gen Einfluss haben- positiv unabhngig von Promotor Translation o Gen- Code- Tabelle (Codesonne), Wobble- Effekt o tRNA- Molekl Anticodon, hiermit an mRNA Haarnadel- Schleifen- Struktur am 3- Ende: Aminosure o o

Ribosomen 3 Prozesse (auch bei Transkription) Initiation Elongation Termination

o 5 UTR CAP

definierte Position, wo tRNA andockt erst kleiner Ribosom- Teil, erst AKG -> Metionin jetzt grere Untereinheit weitere Aminosuren ber Peptidyltransferase Peptidbindungen Chloramphenicol: Hemmung procaryotischer Peptidyltransferase Cyclohexemicol: Hemmung eucaryotischer Peptidyltransferase t- Release- Faktor: trennt Ribosomen, wenn RNA durchgelesen mRNA- Aufbau: AUG ORF (open reading frame) Stopp 3 UTR AAA

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Protein Poly- A- Schwanz (3- Ende), CAP am 5- Ende Untranslated Regions (UTR)- kein Protein Aktivatoren, Repressoren elFUG bindet am 5- Ende, poly- A- Bindeprotein am 3- Ende arbeiten zusammen, sind bei Translation ganz nahe beieinander, bilden Dimere o -> findet im Cytoplasma statt oder an bestimmte Kompartimente gebunden Translation dir. am ER -> cotranslational o Proteine gehen sofort in das ER mit Signalsequenz: Membran- bertritt, Kern, ... o Sequenz muss abgestriffen werden um Aktivitt aufzunehmen Posttranslationale Modifikation o hufig: Phosphorilierung: Kinasen, bentigen akzessorische Stoffe, z.B. Ca -> CDPKs o Ser- Thr- Kinase o Zuckeranhngig: Glykoproteine o Methylierung o

ENDE!
Dies ist nur eine Lernhilfe, hat keinen Anspruch auf Vollstndigkeit, ist nicht von Prof. Mittag oder von anderen Autoritten gesehen worden, somit besteht auch keine Garantie oder Versprechung, dass man hiermit fachlich korrekte Botanik lernen kann. Trotzdem viel Spa!

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