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POTENCIAL HDRICO DO SUBSTRATO E TEOR DE GUA DAS SEMENTES NA GERMINAO DO CRAMBE1

TaThiana Elisa MasETTo2, Josu dE BriTo Quadros3, dgon ManoEl riBEiro3, rodrigo KElson silva rEzEndE4, silvana dE Paula QuinTo scalon4

RESUMO - O estresse hdrico e o grau de umidade das sementes podem afetar as primeiras fases da germinao e prejudicar o pleno estabelecimento das culturas. Dessa forma, objetivou-se avaliar o efeito de potenciais hdricos do substrato e do teor de gua das sementes na germinao do crambe e verificar a ocorrncia de possveis danos por embebio nas sementes. Os tratamentos foram constitudos de sementes de crambe, cultivar FMS Brilhante, com teores de gua de 7,0, 12,8, 18,4 e 21,9% e submetidos aos seguintes potenciais hdricos no substrato, simulados com solues aquosas de polietilenoglicol 6000 (PEG 6000): 0,0 (controle); -0,1; -0,2 e -0,4 MPa. As sementes foram semeadas sobre duas folhas de papel para germinao e posicionadas dentro de caixas de plstico do tipo gerbox e mantidas aos 25 C. A qualidade fisiolgica das sementes foi avaliada por meio da primeira contagem, porcentagem de germinao, comprimento de hipoctilo e de raiz primria, massa fresca e seca das plntulas. Utilizou-se o delineamento inteiramente casualizado, com quatro repeties de 50 sementes para cada tratamento, sendo os dados submetidos anlise de regresso. medida que a disponibilidade hdrica do substrato diminuiu, houve reduo na germinabilidade das sementes em todos os teores de gua testados, especialmente em sementes com 7,0 e 12,8% de teor de gua, que apresentaram menos de 48% de plntulas normais sob -0,4 MPa. Apesar da reduo das caractersticas avaliadas com a deficincia hdrica, a extenso dos danos em sementes de crambe determinada pelo teor de gua das sementes e pela severidade do estresse hdrico. Termos para indexao: Crambe abyssinica, polietilenoglicol, qualidade fisiolgica.

EFFECT OF SUBSTRATE WATER AVAILABILITY AND SEED MOISTURE CONTENT ON CRAMBE GERMINATION ABSTRACT - Water stress and seed water content can affect the first stages of germination and prejudice crop establishment. The objective of the present study was to evaluate the effect of substrate water availability and seed water content on crambe germination and to verify any harmful effects of seed imbibition. The treatments consisted of FMS Brilhante crambe seeds with 7.0%, 12.8%, 18.4% and 21.9% moisture content, submitted to substrate water availability of 0.0 (control); -0.1; -0.2 and -0.4 MPa. Seeds were sown on two germination papers and placed inside plastic boxes at a constant 25 C. Seed physiological quality was evaluated from the first count, percentage germination, hipocotyl and primary root lengths and seedling fresh and dry weights.

1 2

Submetido em 17/06/2010. Aceito para publicao em 09/02/2011.

Prof. Dra. Visitante da Universidade Federal da Grande Dourados (UFGD), Cidade Universitria, Caixa Postal 533, CEP: 79804-970, Dourados-MS - tathianamasetto@ufgd.edu.br

Acadmicos da UFGD, Dourados-MS - josue_quadros@agronomo.eng. br; dagonribeiro@hotmail.com.

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Prof. Dr. Adjunto da UFGD, Dourados-MS - rkelson@ufgd.edu.br; silvana.scalon@ufgd.edu.br.

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The experimental design was completely randomized with four replications of 50 seeds for each treatment. As substrate water availability decreased, the germinability was reduced for all seed moisture contents, especially for seeds with 7.0% and 12.8% moisture contents, resulting in less than 48% normal seedlings at -0,4 MPa. Despite a reduction in the parameters due to water deficiency, the extension of the damage in crambe seeds is determined by the seed water content and the severity of the water stress. Index terms: Crambe abyssinica, polyethylene glycol, physiological quality.

INTRODUO O crambe (Crambe abyssinica - Brassicaceae) uma espcie oleaginosa recomendada para a produo de biodiesel. Apresenta boas possibilidades de cultivo na regio centro-sul de Mato Grosso do Sul, sendo tambm cultivada na regio norte/nordeste do Paran e sul de So Paulo, onde apresenta tolerncia seca, principalmente a partir do seu desenvolvimento vegetativo e a temperaturas amenas, comportando-se como cultura de outono/inverno (Pitol, 2008). A regio centro-sul do estado de Mato Grosso do Sul possui um grande potencial para o estabelecimento de culturas destinadas produo de biodiesel, dada expressiva rea agrcola ociosa no perodo de outonoinverno (Pitol, 2007). Alm disso, a caracterstica de rusticidade do crambe uma premissa importante para a produo de sementes dessa cultura no estado. Durante a estao de outono-inverno no estado de Mato Grosso do Sul a precipitao mdia , em geral, inferior a 60 mm (Fundao MS, s.d.), sendo que a cultura do crambe encontra-se sob estresse hdrico durante a maior parte do tempo entre a semeadura e a colheita. De acordo com Donaldson (1996), a fisiologia das plantas varia consideravelmente sob estresse hdrico durante o desenvolvimento da cultura e as sementes devem ser capazes de absorver gua e emergir em reas com deficincia hdrica e alta temperatura. O estresse hdrico diminui a velocidade de emergncia e de desenvolvimento da plntula, afetando a maioria dos componentes agronmicos, como nmero de folhas, sementes por planta, tamanho e peso de sementes. Espcies que produzem sementes que germinam sob baixos potenciais hdricos tm a vantagem de estabelecimento em locais onde sementes sensveis seca no sobreviveriam (Tang et al., 2009). Sementes pequenas, particularmente produzidas por espcies de crescimento rpido, so capazes de tolerar ambientes

mais secos pela plasticidade morfogentica e fisiolgica do que sementes grandes, entretanto, plntulas formadas a partir de sementes maiores sobrevivem sob condies mais intensas de deficincia hdrica (Khurana e Singh, 2004). Durante a secagem, sementes pequenas secam mais rapidamente na populao, consequentemente h uma relao linear significativa entre o teor de gua da semente inteira e a massa da semente (Daws et al., 2004). Durante a embebio, as sementes lixiviam solutos no meio de semeadura, e a lixiviao, que geralmente breve, no causa danos severos ao eixo embrionrio. Recentemente, esta lixiviao tem sido atribuda ao aumento transitrio da permeabilidade da membrana, associado com a presena de substncias anfiflicas que esto no processo de sntese de novo no citoplasma durante a reidratao. A completa perda de viabilidade celular devido aos danos irreversveis membrana chamada de dano por embebio e pode reduzir a germinao. Teores de gua elevados das sementes e temperaturas amenas podem diminuir o estresse da reidratao das sementes (Neya et al., 2004). O transporte de gua o principal mecanismo de embebio pelas sementes para completar a germinao e consequentemente a emergncia da plntula (Wuest, 2007). Um dos produtos mais comumente utilizados para simular o estresse osmtico o polietilenoglicol (PEG), um soluto quimicamente inerte e atxico, que no absorvido pelas sementes devido ao grande tamanho de suas molculas (Villela et al., 1991). Diversos trabalhos relatam a importncia da disponibilidade hdrica do substrato para favorecer o desenvolvimento da plntula de diversas culturas. Hosseini et al. (2009) observaram a reduo do crescimento de plntulas de gro-de-bico; em sementes de sorgo o crescimento radicular foi mais sensvel que a germinao sob condies de deficincia hdrica (Patan et al., 2009) e em sementes de tomate com altos teores de gua (35% - 37%) no houve danos celulares

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pela rpida entrada de gua, diferindo do observado em sementes com baixos teores de gua (Badek at el., 2006). As pesquisas com sementes de crambe ainda so incipientes na literatura e at o momento no foram encontrados relatos sobre possveis efeitos do estresse hdrico em sementes dessa espcie. Diante disso, objetivouse com este trabalho avaliar o efeito de diferentes potenciais hdricos do substrato e de teores de gua das sementes na germinao de crambe. MATERIAL E MTODOS A pesquisa foi conduzida no Laboratrio de Sementes da Faculdade de Cincias Agrrias da Universidade Federal da Grande Dourados, Dourados, MS, com um lote de sementes de crambe (Crambe abyssinica Hoescht Brassicaceae), da cultivar FMS Brilhante, produzida em Mato Grosso do Sul, no ano de 2009. Para avaliar o efeito do teor de gua das sementes associado disponibilidade hdrica do substrato, obtiveram-se sementes com diferentes teores de gua, adotando-se o procedimento de umedecimento artificial da seguinte forma: foram empregadas caixas de plstico do tipo gerbox, contendo 40 mL de gua destilada no fundo e telas de alumnio em cada uma das caixas, com cerca de 240 sementes distribudas sobre as telas. As caixas foram tampadas e levadas para cmaras do tipo B.O.D. sob temperatura de 25 C. Durante a permanncia das caixas na cmara foi realizado, periodicamente, o monitoramento da massa mida das sementes em hidratao, por meio de pesagens, adotando-se como referncia o teor de gua inicial das sementes at serem atingidos os teores de gua desejados de 7,0% (teor de gua inicial); 12,8%, 18,4% e 21,9%, correspondentes s sementes que permaneceram durante 6, 12 e 24 horas de hidratao, respectivamente. O teor de gua das sementes foi determinado com quatro repeties pelo mtodo da estufa a 105 3C, por 24 horas, conforme Brasil (2009) e os resultados foram expressos com base na massa das sementes midas. Amostras de sementes pertencentes aos quatro teores de gua foram submetidas a germinao sob diferentes potenciais hdricos. Para o umedecimento do papel, usado como substrato no teste de germinao, foram utilizadas solues aquosas de polietilenoglicol (PEG 6000), com potenciais de -0,1, -0,2 e -0,4 MPa, cuja quantidade de PEG 6000 foi calculada a partir da equao proposta por Michel e Kaufmann (1973), ou

seja: os = - (1,18 x 10-2) C - (1,18 x 10-4) C2 + (2,67 x 10-4) CT + (8,39 x 10-7) C2T em que: os = potencial osmtico (bar); C = concentrao (gramas de PEG 6000/ Kg de gua destilada) e T = temperatura (C), a qual foi considerada a de 25 C. Dessa forma, para a obteno de potenciais hdricos de -0,1, -0,2 e -0,4 MPa, as solues aquosas foram compostas, respectivamente, de 78,49, 119,54 e 178,34 g de PEG 6000 por quilograma de gua destilada. Para o preparo dessas solues, inicialmente fez-se a pesagem da quantidade de PEG 6000 necessria. Aps, o PEG 6000 foi misturado com gua destilada at a sua total dissoluo. Feito isso, as sementes apresentando os quatro teores de gua citados anteriormente (7,0%, 12,8%, 18,3% e 21,9%), foram colocadas para germinar sobre papel umedecido com as solues de PEG 6000 em diferentes concentraes, resultando nas quatro disponibilidades hdricas desejadas. As sementes foram avaliadas pelos seguintes testes: primeira contagem de germinao - realizada com o teste de germinao de acordo com as recomendaes de Brasil (2009) com quatro repeties de 50 sementes, consistindo no registro das porcentagens de plntulas normais no quarto dia aps a semeadura; germinao avaliada no stimo dia aps a semeadura, por ocasio do encerramento do experimento, considerando-se germinadas as sementes que emitiram plntulas normais. Os resultados foram expressos em porcentagem mdia com base no nmero de plntulas normais (Brasil, 2009); comprimento de hipoctilo no momento da ltima contagem, mediuse o comprimento do hipoctilo das plntulas com rgua graduada em mm e os resultados foram expressos em cm. plntula-1; comprimento da raiz primria determinado na ltima contagem do teste de germinao, nas plntulas normais de cada repetio, com o auxlio de rgua graduada em mm e os resultados foram expressos em cm. plntula-1; massa fresca total de plntula - obtida gravimetricamente nas mesmas plntulas utilizadas para aferir os comprimentos do hipoctilo e das razes; massa seca total de plntula - depois de obtida a massa fresca das plntulas o material vegetal foi levado estufa e seco a 70 2 C at atingir massa constante, sendo determinada gravimetricamente. O valor das massas fresca e seca das plntulas foi dividido pelo nmero de plntulas normais e os resultados expressos em mg.plntula-1. O delineamento experimental foi o inteiramente casualizado em esquema fatorial 4 x 4 (quatro teores de gua e quatro potenciais hdricos do substrato), com

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quatro repeties. Os dados foram submetidos anlise de regresso para o estudo dos efeitos dos diferentes nveis de disponibilidade hdrica, para cada teor de gua das sementes, utilizando o programa estatstico SISVAR (Ferreira, 2000). RESULTADOS E DISCUSSO No potencial hdrico de 0,0 MPa a germinao observada na primeira contagem foi superior a 60% de plntulas normais (Figura 1); as sementes com 12,8% e 18,3% apresentaram 70,5% e 76,0% de plntulas

normais na primeira contagem, respectivamente, em comparao aos 62 e 63% observados para sementes com 7 e 21,9% de teor de gua. Independentemente do teor de gua das sementes, foi observada uma reduo crescente na formao de plntulas normais na primeira contagem na medida em que a disponibilidade hdrica do substrato foi reduzida (Figura 1). Sementes com o menor teor de gua (7,0%) foram mais sensveis reduo do potencial hdrico, at aproximadamente -0,3 MPa, e apresentaram resultados mdios de germinao inferiores em relao s sementes com maiores teores de gua no substrato.

7% y = 156,82x2 + 124,68x + 63,336 R2 = 0,940 12% y = -87,5x2 + 63,75x + 69,75 R2 = 0,992 18% y = 73,864x2 + 97,886x + 75,877 R2 = 0,999 21% y = -93,182x2 + 3,6818x + 64,036 R2 = 0,927

80 70 60 50 40 30 20 10 PC (%)

-0,4

-0,3

-0,2 Potenciais hdricos (MPa)

-0,1

FIGURA 1. Primeira contagem (PC) de germinao de sementes de crambe com diferentes teores de gua sob quatro condies de potenciais hdricos.

Resultados semelhantes foram encontrados por Mortele et al. (2006), que observaram reduo no desempenho das sementes de milho-pipoca com a diminuio do potencial osmtico do substrato. Forti et al. (2009) no observaram diferenas na germinao das sementes de feijo com diferentes teores de gua em diversas disponibilidades hdricas, nem mesmo no menor potencial hdrico estudado de -0,4 MPa e teor de gua da semente de 9%. O aumento da deficincia hdrica atravs do incremento nas concentraes de PEG 6000 na soluo do substrato foi responsvel por decrscimos significativos na porcentagem final de germinao de sementes de crambe com os menores teores de gua estudados (Figura

2). Possivelmente, as sementes com 7,0% e 12,8% foram mais sensveis ao estresse hdrico que as sementes com teores de gua acima de 18% quando submetidas aos nveis mais drsticos de restrio hdrica (-0,2 e -0,4 MPa) (Figura 2). Mesmo sob potencial de 0,0 MPa, as sementes com 7,0% e 12,8% germinaram menos (64,5% e 71,0%, respectivamente) do que as sementes com teores de gua mais elevados, que apresentaram mais de 75% de germinao. De acordo com os resultados, a germinao das sementes foi mais influenciada pelo teor de gua das sementes do que pela disponibilidade hdrica do substrato. Oliveira e Gomes-Filho (2009) relataram que em sementes de sorgo forrageiro a reduo do potencial osmtico da soluo do substrato tambm influenciou

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a germinao tornando-a mais lenta. Esse fato pode ser explicado pela necessidade de que haja um nvel de hidratao adequado durante a fase de embebio das

sementes, de modo que este venha a permitir a reativao dos processos metablicos, culminando no crescimento do eixo embrionrio (Marcos Filho, 2005).

7% y = 75x2 + 80,5x + 66,9 R2 = 0,758 12% y = -36,364x2 + 41,364x + 69,773 R2 = 0,938 18% y = -4,5455x2 + 24,545x + 75,409 R2 = 0,807 21% y = 80,75x2 + 50,95x + 77,491 R2 = 0,428

90 80 70 G (%) 60 50 40 30 20 10

-0,4

-0,3

-0,2 Potenciais hdricos (MPa)

-0,1

FIGURA 2. Germinao (G) de sementes de crambe com diferentes teores de gua sob quatro condies de potenciais hdricos.
No presente trabalho, sementes de crambe com teores de gua de 7,0% e 12,8% foram mais sensveis reduo contnua da disponibilidade hdrica dos substratos na germinao em relao s sementes com teores de gua acima de 18%. O estresse hdrico pode reduzir tanto a porcentagem quanto a velocidade de germinao, com uma grande variao de respostas entre as espcies, desde aquelas muito sensveis, at as mais resistentes. Dessa forma, sementes de espcies resistentes possuem a vantagem ecolgica de estabelecer plntulas em reas onde sementes sensveis seca no podem faz-lo (Bewley e Black, 1994). Taiz e Zeiger (2004) relatam que o primeiro efeito mensurvel do estresse hdrico a diminuio no crescimento, causada pela reduo da expanso celular. O comprimento de hipoctilo das plntulas de crambe (Figura 3) obtidas a partir de sementes com diferentes teores de gua foi mais sensvel do que o comprimento de raiz primria nas concentraes osmticas do substrato, embora pela anlise desta varivel tenha sido verificado que tambm houve a reduo gradativa do comprimento de raiz das plntulas com a restrio hdrica (Figura 4). O estresse hdrico reduz a habilidade de embebio de gua, o que provoca rapidamente a reduo no crescimento, alm de um conjunto de mudanas metablicas que culminam com diminuio do crescimento da parte area, provavelmente devido aos hormnios produzidos pelas razes (Munns, 2002). A habilidade para desenvolver razes varia amplamente entre as espcies e pode estar relacionada hiptese de adaptao, devido a proliferao de razes aumentar a absoro de nutrientes numa situao de competio; ou pode estar relacionada com a taxa de crescimento de uma determinada planta (Kembel et al., 2008). Muitas protenas que so induzidas nos estgios iniciais do estresse hdrico so tambm envolvidas na morfognese da raiz e no metabolismo de carbono/nitrognio, as quais podem contribuir para a anulao do estresse por meio do aumento do crescimento radicular (Yoshimura et al., 2008). No caso do crambe, a literatura relata que trata-se de uma planta adaptada a condies inspitas (Pitol, 2007) e tal rusticidade pode favorecer a tolerncia das sementes sob diversas condies. Os resultados mdios de massa fresca das plntulas de crambe foram superiores em sementes com teores de gua acima de 18% e que no foram submetidas reduo da disponibilidade hdrica do substrato (Figura 5). Com a reduo do potencial hdrico do

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substrato para -0,2 MPa e -0,4 MPa foi detectada a diminuio na massa fresca das plntulas formadas, independentemente do teor de gua das sementes, mas de forma mais acentuada nas sementes com maiores teores de gua (Figura 5). Esta reduo na biomassa,

assim como no crescimento das plntulas, pode ser explicada pela diminuio no metabolismo das sementes, em funo da menor disponibilidade de gua para digesto das reservas e translocao de produtos metabolizados (Bewley e Black, 1994).

7% y = -11,841x2 - 1,8941x + 3,1352 R2 = 0,999 12% y = -14,682x2 - 2,2882x + 2,9804 R2 = 0,987 18% y = 4,5909x2 + 7,1391x + 3,8358 R2 = 0,973 21% y = 4,9318x2 + 8,4032x + 4,3166 R2 = 0,999

-0,4

-0,3

-0,2 Potenciais hdricos (MPa)

-0,1

5 4,5 4 4,5 3 2,5 2 1,5 1 0,5 0

CH (%)

FIGURA 3. Comprimento de hipoctilo (CH) de plntulas de crambe obtidas de sementes com diferentes teores de gua sob quatro condies de potenciais hdricos.

7% y = -40,25x2 - 13,335x + 3,647 R2 = 0,995 12% y = -47x2 - 17,38x + 2,886 R2 = 0,942 18% y = -32,705x2 - 10,64x + 3,4099 R2 = 0,810 21% y = -15,273x2 - 3,7873x + 3,5865 R2 = 0,940

6 5 3 2 1 0 CR (cm) 4

-0,4

-0,3

-0,2 Potenciais hdricos (MPa)

-0,1

FIGURA 4. Comprimento de raiz primria (CR) de plntulas de crambe obtidas de sementes com diferentes teores de gua sob quatro condies de potenciais hdricos.

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0,045 0,04 massa seca (g) 0,035 0,03

7% y = -0,0607x2 - 0,0654x + 0,0248 R2 = 0,942 12% y = 0,0161x2 - 0,0413x +0,0227 R2 = 0,919 18% y = -0,1139x2 - 0,0839x + 0,0215 R2 = 0,913 21% y = -0,1498x2 - 0,0883x + 0,0221 R2 = 0,947

0,025 0,02 0,015 0,01 0,005 0

-0,4

-0,3

-0,2 Disponibilidade hdrica

-0,1

FIGURA 5. Massa fresca de plntulas de crambe obtidas de sementes com diferentes teores de gua sob quatro condies de potenciais hdricos.

Houve um aumento na massa seca das plntulas em condies de estresse hdrico (potenciais abaixo de -0,2 MPa) (Figura 6). Independentemente do teor de gua das sementes, as plntulas originadas apresentaram um incremento na massa seca, embora a restrio hdrica

do substrato fosse acentuada, o que provavelmente pode ser explicado pelo enrijecimento da parede de clulas em desenvolvimento como mecanismo primrio de ajuste reduo da disponibilidade de gua para embebio.
0,045 0,04 massa seca (g) 0,035 0,03

7% y = -0,0607x2 - 0,0654x + 0,0248 R2 = 0,942 12% y = 0,0161x2 - 0,0413x + 0,0227 R2 = 0,919 18% y = -0,1139x2 - 0,0839x + 0,0215 R2 = 0,913 21% y = -0,1498x2 - 0,0883x + 0,0221 R2 = 0,947

0,025 0,02 0,015 0,01 0,005 0

-0,4

-0,3

-0,2 Disponibilidade hdrica

-0,1

FIGURA 6. Massa seca de plntulas de crambe obtidas de sementes com diferentes teores de gua sob quatro condies de potenciais hdricos.

Assim como Mortele et al. (2008) sugeriram o uso de solues de polietilenoglicol em anlises de rotina de germinao como alternativa para se estimar o vigor das

sementes de milho-pipoca sob estresse hdrico, diante dos resultados obtidos na presente pesquisa, o estresse simulado com o PEG 6000, em laboratrio, tambm

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poderia ser til na avaliao da qualidade fisiolgica de sementes de crambe que so produzidas em Mato Grosso do Sul e que so destinadas s reas propensas estiagem. CONCLUSES medida que a disponibilidade hdrica do substrato diminui, h reduo na germinao das sementes independentemente do teor de gua, porm de forma mais evidente em sementes com 7,0 e 12,8% de teor de gua. Apesar da reduo na germinao, no comprimento de hipoctilo e de raiz e na massa fresca das plntulas com a deficincia hdrica, especialmente em sementes com teores de gua abaixo de 18%, as sementes de crambe so tolerantes as condies de estresse hdrico testadas. REFERNCIAS BADEK, B.; DUIJN, B.; GRZESIK, M. Effects of water supply methods and seed moisture content on germination of China aster (Callistephus chinensis) and tomato (Lycopersicon esculentun Mill.) seeds. European Journal of Agronomy, v.24, p.4551, 2006. BEWLEY, J.D.; BLACK, M. Seeds: physiology of development and germination. 2.ed. New York: Plenum Press, 1994. 445p. BRASIL. Ministrio da Agricultura, Pecuria e Abastecimento. Regras para anlise de sementes. Ministrio da Agricultura, Pecuria e Abastecimento. Secretaria de Defesa Agropecuria. Braslia: MAPA/ACS, 2009. 395p. http://www.agricultura.gov.br/images/MAPA/ arquivos_portal/Regras_Analise%20_Sementes.pdf DAWS, M.I.; GAMN, C.S.; GLIDEWELL, S.M.; PRITCHARD, H.W. Seed Science Research, v.14, p.185195, 2004. doi: 10.1079/SSR2004168. http://journals. cambridge.org/action/displayFulltext?type=1&fid=709660 &jid=SSR&volumeId=14&issueId=02&aid=709648&bod yId=&membershipNumber=&societyETOCSession= DONALDSON, E. Crop traits for water stress tolerance. American Journal of Alternative Agriculture, v.11, p.89-94, 1996. doi: 10.1017/S0889189300006846. http:// journals.cambridge.org/action/displayAbstract?fromPage= online&aid=6362504 FERREIRA, D.F. SISVAR. Sistema para anlise de varincia. Lavras: UFL/DEX, 2000, CD-ROM. FORTI, V.A.; CICERO, S.M.; PINTO, T.L.F. Efeitos

de potenciais hdricos do substrato e teores de gua das sementes na germinao de feijo. Revista Brasileira de Sementes, v.31, n.2, p.63-70, 2009. http://www.scielo.br/ pdf/rbs/v31n2/v31n2a07.pdf. FUNDAO MS. Disponvel em <http://www. fundacaoms.org.br/contact.php>. Acesso em: 11 jun. 2010. HOSSEINI, N.M.; PALTA, J.A.; BERGER, J.D.; SIDDIQUE, J.H.M. Sowing soil water content effects on chickpea (Cicer arietinum L.): seedling emergence and early growth interaction with genotype and seed size. Agricultural Water Management, v.96, p.17321736, 2009. KEMBEL, S.W.; KROON, H.; CAHILL Jr, J.F.; MOMMER, L. Improving the scale and precision of hypotheses to explain root foraging ability. Annals of Botany, v.101, p.1295-1301, 2008. doi:10.1093/aob/mcn044. http://aob. oxfordjournals.org/content/101/9/1295.full> KHURANA, E.; SINGH, J.S. Germination and seedling growth of five tree species from tropical dry forest in relation to water stress: impact of seed size. Journal of Tropical Ecology, v.20, p.385396, 2004. doi: 10.1017/ S026646740400135X. http://journals.cambridge.org/action/ displayFulltext?type=1&fid=232466&jid=TRO&volumeId =20&issueId=04&aid=232465&bodyId=&membershipNu mber=&societyETOCSession= MARCOS FILHO, J. Fisiologia de sementes de plantas cultivadas. Piracicaba: FEALQ, 2005. 495p. MICHEL, B.E.; KAUFMANN, M.R. The osmotic potential of poliethylene glycol 6000. Plant Physiology, Bethesda. v.51, p.914-916. 1973. http://www.plantphysiol. org/cgi/reprint/51/5/914 MORTELE, L.M.; LOPES, P.C.; BRACCINI, A.L.; SCAPIM, C.A. Germinao de sementes e crescimento de plntulas de cultivares de milho-pipoca submetidas ao estresse hdrico e salino. Revista Brasileira de Sementes, v.28, n.3, p.169-176, 2006. http://www.scielo.br/pdf/rbs/ v28n3/24.pdf MORTELE, L.M.; SCAPIM, C.A.; BRACCINI, A.L.; RODOVALHO, M.A.; BARRETO, R.R. Influncia do estresse hdrico sobre o desempenho fisiolgico de sementes de hbridos simples de milho-pipoca. Cincia e Agrotecnologia, v.32, n.6, p. 1810-1817, 2008. doi: 10.1590/S1413-70542008000600020. http://www.scielo. br/pdf/cagro/v32n6/v32n6a20.pdf MUNNS, R. Comparative physiology of salt and water stress. Plant, Cell and Environment, v25, p.239-

Revista Brasileira de Sementes, vol. 33, n 3 p. 511 - 519, 2011

ESTRESSE HDRICO EM SEMENTES DE CRAMBE

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250, 2002. http://www.soilzone.com/Library/Salinity/ Comparative%20physiology%20of%20salt%20 and%20water%20stress.pdf NEYA, O.; GOLOVINA, E.A.; NIJSSE, J. HOEKSTRA, F.A. Ageing increases the sensitivity of neem (Azadirachta indica) seeds to imbibitional stress. Seed Science Research, v.14, p.205217, 2004. doi: 10.1079/SSR2004170. http:// journals.cambridge.org/action/displayFulltext?type=6&fid =709684&jid=SSR&volumeId=14&issueId=02&aid=709 680&bodyId=&membershipNumber=&societyETOCSess ion=&fulltextType=RA&fileId=S0960258504000212 OLIVEIRA, A.B.; GOMES-FILHO, E. Germinao e vigor de sementes de sorgo forrageiro sob estresse hdrico e salino. Revista Brasileira de Sementes, v.31, n.3, p.48-56, 2009. http://www. scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S010131222009000300005&lng=en&nrm=iso PATAN, C.; CAVALLARO, V.; COSENTINO, S.L. Germination and radicle growth in unprimed and primed seeds of sweet sorghum as affected by reduced water potential in NaCl at different temperatures. Industrial Crops and Products, v.30, p.1-8, 2009. PITOL, C. Biodiesel: culturas, sistemas de produo e rotao de culturas. In: Tecnologia e produo culturas: safrinha e inverno 2007. http://www.fundacaoms.org.br/ page.php?21 PITOL, C. Cultura do crambe. In: Tecnologia e Produo: milho safrinha e culturas de inverno. Fundao MS, p.85-

88, 2008. TANG, A.; TIAN, M.; LONG, C. Seed dormancy and germination of three herbaceous perennial desert ephemerals from the Junggar Basin, China. Seed Science Research, v.19, p.183189, 2009. doi:10.1017/ S096025850999002X. http://journals.cambridge.org/action/ displayFulltext?type=6&fid=5995588&jid=SSR&volumeI d=19&issueId=03&aid=5995584&bodyId=&membership Number=&societyETOCSession=&fulltextType=RA&file Id=S096025850999002X TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 3.ed. Porto Alegre: Artmed, 2004. 719p. VILLELA, F.A.; DONI FILHO, L.; SIQUEIRA, E.L. Tabela do potencial osmtico em funo da concentrao de polietileno glicol 6000 e da temperatura. Pesquisa Agropecuria Brasileira, v.26, p.1957-1968, 1991. WUEST, S. Vapour is the principal source of water imbibed by seeds in unsaturated soils. Seed Science Research, v.17, p.3-9, 2007. doi: 10.1017/S0960258507383165. http:// journals.cambridge.org/action/displayFulltext?type=6&fid =942252&jid=SSR&volumeId=17&issueId=01&aid=942 248&bodyId=&membershipNumber=&societyETOCSess ion=&fulltextType=RA&fileId=S0960258507383165 YOSHIMURA, K.; MASUDA, A.; KUWANO, M.; YOKOTA, A. AKASHI, K. Programmed proteome response for drought avoidance/tolerance in the root of a C3 xerophyte (wild watermelon) under water deficits. Plant Cell Physiology, v.49, n.2, p.226-241, 2008.http://pcp. oxfordjournals.org/content/49/2/226.full

Revista Brasileira de Sementes, vol. 33, n 3 p. 511 - 519, 2011