Paleoclimas e especiao em animais da Amrica do Sul tropical

P. E. VANZOLINI

s estudos zoolgicos de especiao na Amrica do Sul, feitos por sistemas de prtica evolucionista, dependem estritamente de informaes e, mais do que isso, de conceitos interdisciplinares. Dependem, por exemplo, da gentica, para lhes dar uma racional terica, alm de importantes mtodos ancilares; dependem da ecologia, para situar por outra face seus problemas tericos e para compreender as situaes de campo; dependem da geomorfologia, da palinologia e das demais disciplinas que convergem para a paleoclimatologia, para que tenham uma racional histrica e a possibilidade de uma estimativa da velocidade dos processos estudados. Esta ltima dependncia, a mais nova, e a que menos facilmente vem ao naturalista, tem tido importncia mpar, dadas as perspectivas de pesquisa que se abriram nos ltimos vinte anos. At hoje a sistemtica evolutiva pouco tem dado, em troca, s cincias da Terra; ainda vai receber muito antes que possa comear a pagar sua dvida.

O problema da aquisio de informaes e conceitos interdisciplinares no simples. As obras de vanguarda so sempre escritas para especialistas, e seu deciframento pelo leigo na matria impossvel. Os prprios julgamentos de valor sobre a que literatura recorrer, em quem e quanto acreditar, e como avaliar o importe das contribuies de verdadeira novidade no podem ser feitos fora da esfera profissional. De outro lado, a viso no campo, por elementar que seja, de fatos ou processos relevantes, demanda orientao pessoal e de nvel muito alto, porque os sistematas a quem dada so autodidatas de formao incompleta e mal ordenada, e com grande pressa de resultados. Nesta palestra minha inteno expor de maneira simples os fundamentos e a prtica da pesquisa sobre especiao na Amrica do Sul tropical, sua base histrica, que das mais curiosas e inclui uma muito precoce (e ignorada pela maioria) contribuio da paleoclimatologia, nisso citando seletivamente algumas obras que, a meu ver, balizam o caminho, e fazendo delas crtica franca, dentro do entendimento de que h necessidade ab-

soluta, no contacto interdisciplinar, da emisso de julgamentos de valor, que permitam ao no-especialista orientar-se dentro da complexidade da literatura. Tambm procuro dar uma idia de como a pesquisa feita com a mo, que fatos e bichos nos apresentam os problemas e nos servem de base para generalizaes. Ilustrarei meus comentrios com pesquisa que eu mesmo fiz, ou que conheo bem por ser relevante minha.

A diversidade tropical
Um dos problemas centrais da biologia, problema j claramente formulado no comeo do sculo XIX e hoje ainda nem perto de soluo, c o da diferena em diversidade entre os ecossistemas tropicais e temperados. Os nmeros variam de grupo para grupo, mas os ecossistemas tropicais so, cm todos os grupos, mais diversificados que os temperados, embora a biomassa de alguns destes (p. cx. a floresta de sequia, ou as florestas de conferas) seja comparvel ou at maior que a das florestas equatoriais. A mais antiga das explicaes propostas para esse fato que as comunidades tropicais so velhas e estveis, e assim tiveram mais tempo para evoluir. Essa hiptese, morta c enterrada pela paleoclimatologia, ainda estava sendo levada a srio por Flenley (1981) em um livro sobre a histria geolgica das florestas pluviais equatoriais. Todas as demais nove hipteses alistadas por Flenley como correntes na literatura so baseadas cm taxas diferenciais de especiao e de extino. Isto equivale a situar o problema no campo da ecologia (extines) e da sistemtica evolutiva (especiao). A pesquisa de sistemtica evolutiva nas regies tropicais dificultada exatamente pela natureza do seu problema central, a diversidade. A catalogao do grupo de estudo trabalhosa, porque o nmero de espcies grande e porque, mantida a biomassa, uma biota mais diversificada vai conter menos indivduos por espcie c, portanto, mais espcies raras, difceis de colecionar nas quantidades que esses estudos demandam. E necessrio ter todas as espcies em mos, representadas por amostras suficientes em nmero e qualidade, para o esclarecimento dos problemas taxonmicos puros; ou seja, a simples e preliminar elaborao de um elenco de espcies. Uma vez elaborado esse elenco, necessrio esmiuar a geografia de cada espcie, que deve ser representada nesta fase por colees ainda maiores, adequadas anlise de sua distribuio e eventual diferenciao geogrfica. Compreender-se, por exemplo, que praticamente impossvel tomar como ausente de uma certa rea uma espcie rara; no se tem idia de quanto esforo de coleta

necessrio para esgotar uma rea. Agrava essas dificuldades o fato de que a coleta geral, oportunista, pouco contribui para estudos de especiao, que pedem uma cobertura geogrfica e uma ateno ao detalhe ecolgico que a coleta feita ao acaso, ou desatenta aos aspectos tericos, obviamente no inclui. claro que pesquisa desse tipo exige uma infra-estrutura de colees e biblioteca dotada de tradio, maturidade e segurana. E que a contribuio de qualquer indivduo isolado representa pouco diante da imensido da tarefa. E obra para muitos, no ajoujados em "teams", mas trabalhando individualmente em direo ao mesmo fim, acumulando acervo e informao. Calcula-se que a disponibilidade de sistematas no Brasil seja de cerca de um por cento das necessidades do pas. Assim, so poucos os grupos zoolgicos que podem, na Amrica do Sul tropical, servir de base a pesquisas extensas sobre padres de especiao. Mesmo apenas sobre padres de distribuio ainda no foi possvel reunir um corpus de informao fidedigna. Entre os grupos melhor estudados destacam-se os rpteis c principalmente as aves, que no mundo todo tiveram desenvolvimento precoce. Alguns grupos de anfbios vo chegando a essa fase; a catalogao da fauna, porm, est muito longe de satisfatria. Novas espcies so descritas todos os dias, situaes de gneros ou mesmo famlias revistas, etc. Apesar de tantas dificuldades, o campo apaixonante e tem ainda a vantagem nada desprezvel de, no necessitando de aparelhagem sofisticada, levar a competio cientfica para fora da rea tecnolgica. A vantagem adicional que o ser nativo das regies em estudo confere ao pesquisador de campo tem sido infelizmente muito pouco utilizada pelos zologos brasileiros.

Especiao geogrfica
O problema da especiao central na teoria evolutiva. Ele pode ser encarado de duas maneiras. Uma visa as transformaes (a evoluo) morfolgicas de uma determinada espcie em tempo geolgico. Outra tenta surpreender, em tempo real, exemplos dos processos e fases que a teoria leva a crer tenham intervindo no processo da transformao, no de uma espcie cm outra, pois a fatia estreita do tempo do homem no o permite, mas de uma espcie em duas ou mais, acarretando adicionalmente o aumento da diversidade bitica. Este o campo de ao do sistemata.

Darwin, muito consciente de tudo isto que foi dito (e, obviamente, de mais), chamou sua obra fundamental de "Sobre a origem das espcies por meio da seleo natural, ou a preservao das raas favorecidas na luta pela vida". A Origem foi publicada em 1859 e, qualquer que tenha sido o seu controverso destino na sociedade em geral, foi imediatamente adotada pela maioria dos membros ativos da profisso cientfica. Apesar disso, apenas na virada do sculo XIX para o XX comearam a aparecer os estudos zoolgicos que levariam a uma compreenso do processo de especiao em natureza. Em 1896, Karl Jordan, um entomlogo sistemata profissional, exps, a respeito de um grupo de borboletas, com a mais absoluta clareza, os conceitos fundamentais de espiao geogrfica e de subespcie. Esse trabalho, apesar de publicado em uma revista de grande prestgio, no teve penetrao. Em um artigo subseqente, Kleinschmidt (1900), um ornitlogo, props (exemplificando com as cotovias europias) que se reservasse o nome "espcie" quelas entidades que no apresentavam variao significativa no mbito de sua distribuio, e se desse o de "Formenkreis" (ou ainda "orbis formarum", crculo de formas) s que eram representadas em regies diversas por entidades evidentemente aparentadas, mas apresentando diferenas consistentes. Este citadssimo artigo, embora de contedo mais nomenclatural que evolutivo, foi muito importante, pois influenciou Bernhard Rensch, que publicou em 1929 um livro da maior importncia, "O princpio do crculo de raas e o problema da formao das espcies". A obra em si no teve a repercusso que merecia ( de leitura difcil), mas, por sua vez, influenciou Ernest Mayr que, em 1942, publicou um livro que, em conjunto com os de dois outros contemporneos (Dobzhansky, 1937, e Huxley, 1940), veio a ter peso decisivo nos estudos de sistemtica e evoluo, como veremos adiante. A partir de 1919 (Stresemann, 1919) e, com mais impulso, na dcada de 1920, os conceitos de especiao geogrfica tomaram vulto, especialmente entre os ornitlogos. H uma srie de trabalhos da escola de Erwin Stresemann, sobre zonas de hibridao na Europa Central, que tem um tom estranhamente moderno. Como contada a histria por Mayr (1942: 179, 263), durante a ltima glaciao, as calotas glaciais da Escandinvia e dos Alpes estavam separadas, na Alemanha, por cerca de 200 milhas de estepe fria, habitvel apenas por alguns mamferos rticos (na p. 263 Mayr diz 300 milhas; no importa). A fauna que vivia na regio antes da glaciao fora obrigada a recuar para dois refgios, um a leste dos Alpes, balcnico, e outro a oeste, franco-ibrico. Quase todas as espcies europias haveriam sobrevivido nesses refgios e sofrido

diferenciao. Recuando o gelo para o norte, essas espcies foram expandindo sua rea de distribuio, acabando por encontrar-se na Europa central. O resultado desse encontro poderia ser ou o estabelecimento de uma zona de hibridao, nos casos de diferenciao incompleta, ou a sobreposio de distribuies, no caso de a diferenciao ter progredido at o ponto de especiao completa. At hoje no temos nada melhor que isso. Ficaria firmemente estabelecido o conceito de zona de hibridao secundria, conseqente a um reencontro de populaes parcialmente diferenciadas durante um perodo de isolamento geogrfico. O caso complementar, intergradao primria, corresponderia ao aparecimento de novidades genticas dos dois lados de uma faixa de territrio, novidades capazes de dominar dentro de sua rea, mas no de penetrar alm da de intergradao. Do nosso ponto de vista, porm, o mais importante a atribuio, explcita e correta, do fenmeno de especiao a um evento palcoclimtico. Quase setenta anos atrs. Por outro lado, tambm importantssimo para ns hoje, conceitual e metodologicamente, o fato de que a determinao de padres distribucionais pode ser predominantemente devida a situaes ecolgicas ou, diversamente, a seqncias de eventos histricos. Prosseguindo nessa linha de pesquisa, um ornitlogo sueco, Einar Lnnberg, publicou em 1926 um trabalho sobre a influncia das variaes climticas sobre a avifauna da frica, mostrando que especiao teria ocorrido em manchas de floresta isoladas por vicissitudes climticas. No mesmo ano, Stresemann, no Congresso Internacional de Ornitologia (Strescmann & Grote, 1929), citou esse trabalho, reforado com novos e bem analisados casos. Esses trabalhos, bem como outros de mesma ndole, aparentemente no causaram impresso, apesar da eminncia dos autores. Mayr (1942) no os cita, e em 1969 ainda podemos ler em Schwabe que a riqueza em espcies da hilia amaznica seria devida a uma longa evoluo ecolgica na ausncia de quaisquer catstrofes naturais de carter destrutivo. Na passagem da dcada de 1930 para a de 1940 o acervo de pesquisas de gentica experimental havia adquirido muito peso, e aparecera uma preocupao de integrar conhecimentos interdisciplinarmente. Foi quando surgiu uma srie de artigos importantes, culminando nos trs livros (Dobzhansky, Huxley, Mayr) que, para mim, representam, independentemente da originalidade e mesmo da correo dos pontos de vista, os principais motores da atual pesquisa em sistemtica evolutiva.

Dobzhansky, um dos grandes geneticistas de Drosophila, tinha familiaridade com a sistemtica zoolgica, que havia at certo ponto praticado na Europa. Nos Estados Unidos, na Universidade de Columbia, muito influenciado pelo grande estatstico Sewall Wright, Dobzhansky conduziu uma srie de pesquisas fundamentais para a elucidao dos "mecanismos de formao de espcies em termos dos fatos e teorias conhecidos da gentica". Como coroamento dessa fase, publicou em 1937 o famoso "Gentica e a origem das espcies". Esse livro vibrante, simples e atraentemente escrito, abriu entrada aos sistematas sem formao gentica linguagem dessa cincia e a uma racional para os estudos de especiao com base taxonmica. O prximo livro, "The New Systematics", uma coletnea de artigos por 21 autores, coordenada por Julian Huxley, que contribuiu com a introduo. Os autores so, na maioria, pelo menos ilustres: Timofeeff-Ressovsky, Cyril Darlington, Sewall Wright, Lancelot Hogben, sir Gavin de Beer, Moy-Thomas, E. B. Ford, Vavilov. O livro incrivelmente heterogneo, e isso compreensvel: A Nova Sistemtica ainda no existia, como frisa Huxley no ensaio introdutrio, "Towards the New Systematics". O que deu personalidade obra e lhe conferiu tanta influencia (alm do ttulo muito feliz) foi o esprito que a informava: fundamentalmente, o problema da sistemtica detectar a evoluo em processo. Este tema, tratado dc muitas maneiras pela espetacular equipe reunida por Huxley, despertou tudo o que havia de bom e de animado nos sistematas jovens (de corpo e/ou de esprito) de ento. O livro de Mayr, "Sistemtica e a origem das espcies" (subttulo: "do ponto de vista de um zologo"), foi uma obra carismtica. Mayr era ornitlogo de profisso, na verdade no dos mais eminentes, e de permanncia relativamente curta na carreira; tinha, porm, duas vantagens grandes para a tarefa que escolheu: conhecia gentica e escrevia muito bem. Muitas das idias primeiro expostas por Rensch cm seu alemo rebarbativo acabaram atribudas a Mayr, por t-las publicado de forma clara, elegante e persuasiva, em lngua mais acessvel. O livro consiste essencialmente cm uma anatomia detalhada da especiao geogrfica; o captulo sobre especiao no-geogrfica, com 30 pginas, principalmente refutatrio, aceitando como mecanismos eficientes apenas (e assim mesmo como raridades) hermafroditismo e partenognese. No geral so apresentados e interpretados (ou reinterpretados) numerosos casos de diferenciao geogrfica da literatura, e firmada a conceituao que viria a dominar o campo por cerca de 30 anos.

A influncia desses trs livros foi enorme, especialmente dos de Dobzhansky e Mayr, simples, elegantes e dogmticos. Eles excitaram muito da pesquisa que viria progressivamente a torna-los obsoletos: um autor no pode querer mais do que isso. Muito da cincia em que se basearam envelheceu, ou verificou-se que no havia sido bem interpretado, mas, na realidade, os livros eram, antes de tudo, expresso de certeza ntima, e os casos citados cm apoio tinham mais o carter de exemplo que de argumento. Isso c normal em qualquer campo de pesquisa em pocas de criatividade intensa. Contudo, alguns dos resultados imediatos no foram dos melhores; no caso da pesquisa em sistemtica evolutiva, a pior conseqncia, devida especialmente a Mayr, foi a proliferao de subespccies estabelecidas sem esprito crtico. No tempo em que a subespcie era um conceito um tanto vago, discutvel e discutido, na verdade at no muito respeitvel, o zologo cercava-se de cautelas antes de adotar esse esquema. Procurava verificar principalmente duas coisas: (i) se cada subespcie era razoavelmente estvel dentro de uma rea geogrfica; (ii) se o lugar de encontro de duas subespcies era de fato uma faixa relativamente estreita de intergradao (hibridao). Quando o conceito passou a ser respeitvel, cientificamente bem fundado e, principalmente, moderno e em moda, a proliferao foi incontrolvel. Diante de quaisquer distribuies aloptricas, a suposio natural era que se tratasse de subespcies, ficando o nus da prova para a hiptese de que fossem espcies. O mal desse tipo de raciocnio, mais srio do que parece primeira vista, que uma diferenciao subespecfica implica condies (pelo menos as duas citadas acima) cuja verificao essencial validade do modelo e elucidao da histria. Quando a anlise crtica substituda pela plausibilidade, os problemas novos so afogados no bero, os padres resultantes da concordncia de casos individuais adquirem falso peso, c a tendncia para a estagnao. Sinto-me vontade para esses comentrios, pois tambm fiz algumas dessas. Um outro defeito comum em trabalhos desta poca a utilizao indevida de mtodos estatsticos. Numerosos autores, encontrando uma diferena estatisticamente significante entre caracteres mersticos (por exemplo, contagens de escamas), ou medidas de duas populaes, consideravam-nas como subespcies, sem levar em conta que o conceito envolve obrigatoriamente a totalidade da rea da espcie, bem como uma considerao de sua estrutura de populao. A imensa maioria das espcies se distribui com densidade muito heterognea que pode, dependendo da vagilidade do animal, resultar facilmente em uma diminuio de fluxo gnico entre populaes locais, semi-isoladas nos luga-

res mais favorveis. Nesses casos, o padro de diferenciao que mais comumente se encontra (especialmente usando mtodos estratgicos) um mosaico com freqentes diferenas significantes entre populaes locais distribudas sem regra, ao acaso. Esse tipo de diferenciao tem importncia em si, e pode conduzir considerao de modos de especiao especiais (p. ex., a estasiptrica de White); mascar-lo sob o nome subespcie um desservio. A adoo no crtica do conceito de subespcie pode ter ainda outro tipo de conseqncia. Adotado rigidamente o modelo, sente-se o zologo na obrigao de identificar todos os exemplares em alguma subespcie. Acontece que uma determinada espcie pode apresentar simultaneamente diversos modos de diferenciao, especialmente se ocupar uma rea grande. Pense-se em uma espcie distribuda continuamente desde a Amrica Central at o norte da Argentina um caso muito freqente, por exemplo, cm serpentes. Olhando para a heterogencidade ecolgica dessa rea e, principalmente, para a diversidade das histrias geomorfolgicas e paleoclimticas das diversas sub-regies, compreende-se que difcil que um mesmo padro ocorra em todas. No so raros os casos em que se vem, nas margens da rea de distribuio, subespcics bem marcadas, ao passo que no centro reina confuso (Vanzolini & Williams, 1970). Esconder essas peculiaridades sob o nome de subespcie roubar a pesquisa de uma parte importante de seu contedo, pois os casos heterodoxos so sempre preciosos para testar teorias, e a teoria no caso no deve ser quais subespcies existem, mas que fatores ecolgicos e histricos agem e interagem determinado cada padro de diferenciao, e que o essencial a descrio to precisa quanto possvel do padro cm causa. Finalmente, comum a falsa noo de que subespcies so espcies in statu nascendi. Elas podem chegar ao estado de espcie, se se virem isoladas por um tempo suficiente, mas isto como quaisquer outras populaes. Podero alcanar isolamento reprodutivo mais rapidamente, por comearem com patrimnios genticos j parcialmente diferenciados, nada mais. Na realidade, a maioria das subespcies bem estruturadas representa o contrrio: espcies abortadas, cujo perodo de isolamento no foi suficiente para especiao completa, e cuja hidridao secundria.

Especiao no-geogrfica
Como sempre, com o progresso da pesquisa muitas das verdades recebidas foram rechaadas e em certos casos o pndulo foi mesmo

longe demais. Por outro lado, mtodos imunolgicos e bioqumicos de grande poder foram introduzidos na sistemtica, geralmente com vantagem, ocasionalmente com excesso. Um excelente artigo de reviso de Guy Bush (1975), alm de uma introduo muito a propsito e de uma considerao, j no to boa, da gentica da especiao por isolamento geogrfico, contm uma anlise dos modos no-geogrficos (simptricos) de especiao. Uma das observaes mais importantes que faz que uma frao bastante grande dos seres vivos pode sofrer especiao no-geogrfica, devido a particularidades biolgicas: parasitismo, reproduo em poca restrita, presena de feromnios, poliploidia, simbiose. Verificamos, assim, que os modos de especiao acessveis ao sistemata so os que ocorrem em animais bissexuados de vida livre, sem peculiaridades que os levem a modos simptricos. A validade da sua pesquisa no vai alm disto. Outro tipo de contestao ao esquema geogrfico de especiao veio da parte de tericos que trabalham com modelos matemticos. Partem esses modelos cm geral do conceito de "clina", ou seja, de um tipo de diferenciao cm que h paralelismo entre um gradiente fsico e um gradiente biolgico. Por exemplo, o nmero de escamas de uma cobra aumenta paralelamente latitude ou longitude da localidade, o que indicaria uma semelhante variao do gentipo. Os modelos em pauta buscam estabelecer condies tais que as populaes situadas de um lado e de outro de um trecho mais abrupto da clina ("step cline") divirjam rapidamente e disso resulte uma cesura da populao, ou seja, especiao. No coisa que se possa ver em natureza, e no conheo nenhum caso que tenha sido, com sucesso, posto prova experimental. Em geral as condies necessrias dos modelos so to complexas (por exemplo, um nmero indiscriminado de gens modificadores co-adaptados) que sua probabilidade de ocorrncia na vida real muito baixa. Por outro lado, um pressuposto essencial de todos esses modelos e uma longa permanncia das condies ambientais em estados estacionrios, o que a paleoclimatologia mostra ser raro, pelo menos no ltimo perodo de intensa atividade evolutiva. De qualquer maneira deve ser sempre explorada a possibilidade de modos alternativos, pois, apesar da generalidade do modelo de especiao geogrfica, no devem ser esquecidas as limitaes j citadas, bem como os riscos da aplicao indiscriminada. Acresce que, sendo ele (como a mim me parece) a regra geral, as excesses ganham excepcional interesse. No que segue veremos ainda outras limitaes.

Especiao nos trpicos

Como j dito, os estudos sobre as relaes entre padres de especiao e paleoclimas na frica, iniciados na dcada de 1920, no tiveram prosseguimento ativo. Na realidade, o grande revisor da distribuio da avifauna africana, Moreau (1966), destacou a influencia sobre ela das alternncias climticas especialmente como evidenciadas pelos paleoterraos dos grandes lagos africanos, indicadores de perodos pluviais e interpluviais mas no chegou a propor um modelo de especiao. Ficou perto de retomar as idias da escola de Stresemann, de quase 50 anos antes, mas no alcanou dar o passo. Este foi dado, mais de 20 anos depois, por outro ornitlogo, Jrgen Haffer. Haffer era, na dcada de 1960, chefe da prospeco de uma multinacional de petrleo na Colmbia. Era ornitlogo amador, especialmente atrado por problemas de distribuio e especiao. O que mais o intrigava eram padres de parapatria dentro da hilia. Ou seja, espcies muito prximas ocupavam reas contguas, sem que uma espcie penetrasse na rea da outra; quase como se vivessem em fazendas vizinhas separadas por arame farpado. Contudo, notara Haffer que, ao nvel da ecologia dessas espcies, a hilia no apresentava descontinuidades que pudessem explicar a parapatria. Foi ele levado por sua formao em cincias da Terra a considerar fatores histricos, ou seja, paleoecologia e, conseqentemente, paleoclimas. Estava a par de indcios geomorfolgicos de progressa aridez na hilia, e resolveu verificar o que aconteceria distribuio das florestas se o clima fosse progressivamente dessecando. Uma carta pluviomtrica mostrou-lhe a presena de reas de alta precipitao anual (por exemplo, acima de 3.000 mm entre o Negro e o Japur) e de corredores muito mais secos (menos de 2.000 mm ao longo do Trombetas e do Tapajs) Haffer conjeturou que o dessecamento do clima paralelamente erradicaria a floresta, inicialmente nesses corredores mais secos, isolando "reas de refgio", manchas florestadas onde a fauna umbrfila sobreviveria, entrando em um processo de especiao geogrfica, explicitamente (Haffer, 1969: 131) na linha de Mayr. Haffer verificou que diversos casos de parapatria concordavam entre si e davam apoio hiptese de diferenciao em refgios. Mapeou a localizao aproximada de nove hipotticos refgios, indicados por padres comuns aos vrios grupos de aves que estudara, e que incluam pelo menos trs ordens. Contemporaneamente (Vanzolini & Williams, 1970), meu colega Ernest Williams e eu estudvamos a diferenciao geogrfica de um lagarto da floresta. No tnhamos hiptese inicial nenhuma a testar; fa-

zamos um estudo descritivo para eventual interpretao a posteriori. Analisamos estatisticamente caracteres mersticos e morfomtricos (respectivamente contagens de escamas e propores corporais) de amostras que cobriam toda a rea da espcie, em um exerccio puramente geomtrico, em mapa mudo, sem considerao, nessa fase, das caractersticas ecolgicas das respectivas localidades. Chegamos a uma concluso idntica de Haffer quanto ao modelo de especiao, parcialmente coincidente quanto localizao geogrfica dos refgios, que havamos colocado a posteriori, por critrios geomorfolgicos, dentro de grandes reas indicadas, essas sim, pela diferenciao dos bichos. A coincidncia de concluses quanto ao mecanismo de especiao cm refgios, derivadas de trabalhos de inspirao e metodologia to diversas (um partindo de hiptese, outro de um caso concreto), foi extremamente encorajadora. O mesmo se pode dizer quanto concordncia parcial dos refgios postulados. Coincidncia completa teria sido demasiada c suspeita. Alm das diferenas ecolgicas entre grupos zoolgicos diversos, sobrevivncia e extino sempre incluem um componente aleatrio. Os padres de distribuio e diferenciao no provam a realidade dos refgios, nem, muito menos do certeza de sua localizao; so simplesmente compatveis com o modelo. A prpria validade deste no pode ser provada; apenas a anlise muito crtica de numerosos casos pode aumentar o valor heurstico do modelo. Quando localizao de refgios, matria para geomorfologistas e paleopalinlogos, e o sistemata tem apenas a lamentar a nfima quantidade de dados dessas disciplinas atualmente ao seu alcance. As concluses de Haffer e nossas, to ortodoxas, to pouco novas, tiveram repercusso imerecida e, em boa parte, menos feliz. O modelo foi apelidado de "teoria", foi apoiado e foi combatido. S no recebeu um exame crtico, baseado cm casos detidamente analisados, que aprofundassem a compreenso, as limitaes e o alcance dessa redescoberta. Mais uma vez houve abuso de plausibilidade; grande parte da literatura entre 1970 e 1980 , por assim dizer, de limitada aplicao.

Uma primeira avaliao

Fazendo um parntese para uma avaliao, vemos que o modelo de especiao em refgios, em sua ltima formulao, embora no sendo original, at meio antigo, encontrara um embasamento ecolgico, geomorfolgico e paleoclimtico bastante mais evoludo do que aquele ao dispor de seus antecessores, o que provavelmente contribuiu de maneira preponderante para o destaque que recebeu ( especialmente agra-

dvel notar que esses avanos se devem, em boa parte, pesquisa brasileira vide Ab'Sber, 1977a, b,). Especialmente importante foi a enorme alterao da escala cronolgica, resultado da revoluo que comeou com o carbono 14. Na dcada de 1950 as revises de gneros de serpentes, por exemplo, situavam os eventos mais recentes de especiao no Plioceno, ligadas a episdios tais como abertura e fechamento do sinclinal de Bolvar, etc. No havia indcios fortes para essas dataes; havia apenas uma arraigada crena na lentido dos processos evolutivos. J em 1968 (Vanzolini & Ab'Sber) era possvel datar com segurana uma espcie bem diferenciada de lagarto nos ltimos dois ou trs milnios. Os casos analisados com mais detalhe, como os de Haffer, so obviamente wisconsinianos, isto , datam dos ltimos 18 mil anos. Tudo leva a crer que outros perodos glaciais tenham resultado em episdios semelhantes de especiao de formas de alta fidelidade floresta, mas cada ciclo tende a apagar os antecedentes, e ainda no temos metodologia para ler esses palimpsestos. Por outro lado, a aplicao de mtodos imunolgicos ("relgios moleculares") a problemas de distribuio e diferenciao (por exemplo, Heyer & Maxson, 1982) veio evidenciar espcies muito mais antigas, separadas desde o Eoceno algumas, outras desde o Mioceno, de seus parentes mais prximos ainda existentes. Obviamente limitada a aplicao do modelo de especiao geogrfica em refgios quaternrios, como dito, a espcies de alta fidelidade ecolgica que, uma vez isoladas, no se possam evadir de seus refgios, e que no demonstrem idade imunolgica antiga (infelizmente ainda no h relgios moleculares seguros para o Quaternrio). Os casos at agora estudados dizem respeito a formas fiis a florestas. Entende-se: estamos em um interglacial, e as espcies severamente confinadas cm refgios durante o glacial (Ab'Sber, 1977b) foram espcies de floresta. No entanto, o modelo, para ser vlido, deve ser simtrico, isto , fenmenos equivalentes devem ocorrer durante os interglacias em refgios de formaes abertas. A situao no s possvel, ela comum. Refgios esto por toda a parte, apenas chamamo-los de "enclaves". H enclaves de cerrados em todas as regies florestadas da Amrica do Sul cisandina. No h enclaves de caatinga porque esta no vinga em regies com pluviosidade acima de 800 mm. De fato, os enclaves de matas nas caatingas esto em situaes geolgicas ou topogrficas que condicionam pluviosidade anual superior a 1.000 mm; no seio das matas, porm, no h manchas de secura correspondentes a

essas manchas de umidade. Uma exceo provavelmente seja a regio de Cabo Frio, na mata atlntica, onde uma ressurgncia fria no mar causa aridez em terra, permitindo ate atividade salineira. Infelizmente, ali a vegetao foi substituda por loteamentos antes que tivssemos conscincia de sua importncia. Tira o sono pensar em quantas situaes do maior interesse terico estaro, neste prprio momento, indo de cambulhada na permanente agresso natureza do Brasil.

Domnios morfoclimticos
O estudo dos resultados das flutuaes climticas no depende estritamente de modelos ecolgicos, mas h quadros de referncia que facilitam a compreenso e fornecem novas ferramentas de anlise. Um marco fundamental foi a publicao de Ab'Sber (1967). Esse trabalho, publicado em tpico estilo Ab'Sber, em revista de orientao a professores secundrios, de circulao reduzida entre estes e nula entre naturalistas, passou quase despercebido; os artigos de real impacto foram os de 1977 (a c b). Contudo, os pesquisadores que tiveram o privilgio de obter o artigo em "Orientao" receberam com isso uma aprecivel vantagem na partida. At ento a subdiviso zoogeogrfica das reas continentais era feita em unidades que no passavam de aplicaes de geografia poltica natureza. Havia entre essas unidades fronteiras definidas, como se fossem na realidade "provncias" ou "distritos", como eram sugestivamente designadas pelos zoogegrafos. Cada unidade abrigaria espcies "caractersticas". Cada lista de tais espcies era, obviamente, uma lista de formas com acentuada fidelidade ecolgica que dizer, as unidades zoogeogrficas eram na realidade fitogeogrficas, tomadas ainda por cima como tendo margens definidas. Essa orientao continua a ser ensinada, mas nunca produziu trabalho original que se conhea. Ab'Sber introduziu diversos conceitos fundamentais. Um primeiro e a integrao, na caracterizao dos domnios, de outros elementos da paisagem alm da vegetao: o relevo, a hidrografia, o clima e os solos. Um segundo a noo de "rea nuclear", onde se superpem todas as cinco caractersticas definidoras; o domnio assim no confronta diretamente com seus vizinhos, mas deles separado por faixas que no so obrigatoriamente de transio gradual, mas antes revestidas de caractersticas especficas e altamente setorializadas, uma mesma faixa podendo apresentar-se com fisionomias locais radicalmente diversas. O exemplo clssico a separao entre a mata atlntica e as caatingas, em

Pernambuco pelo "agreste", uma caatinga mitigada, no sul da Bahia pela "mata de cip", uma formao com personalidade prpria. Um terceiro conceito essencial e o do equilbrio instvel entre as reas nucleares e o clima, resultando em "pulsaes" daquelas, expanses e retraes de rea, cm funo das variaes climticas. Essa introduo do elemento histrico e to fundamental que Haffer (1969), tomando conhecimento dela quando seu prprio trabalho estava em provas, ainda a incluiu em nota de rodap. Uma caracterstica do modelo de b'Sber que tem sido s vezes descuidada por aplicadores entusiastas que as dimenses da rea nuclear so de ordem subcontinental no mnimo de centenas de milhades de quilmetros quadrados. Aplicar o nome de domnio morfoclimtico a setores modestos da paisagem desconhecer o conceito em um dos seus aspectos mais importantes. A gnese de floras e faunas integradas funo da rea de distribuio que, quanto maior, melhor tampona os fenmenos aleatrios. reas pequenas so teatros de exceo, como veremos. Ainda uma noo que est includa por Ab'Sber na caracterizao de cada domnio, mas no individualizada na conceituao geral, que a vegetao das reas nucleares no , nem precisa ser, homognea. As matas de galeria so parte integrante do domnio dos cerrados; as formaes abertas justafluviais, campinas e campinaras, fazem parte integrante do domnio amaznico. Colocam-se assim em perspectiva, por exemplo, espcies que so zoogeograficamente amaznicas sem pertencer ecologicamente hilia; leva-se em conta que pode haver movimentos da fauna umbrfila ao longo de matas de galeria, sem que cruze o cerrado aberto. Esses enfoques, contudo, ainda no foram devidamente explorados pelos zologos.

Atualidade e perspectivas
O estudo de especiao pode, como qualquer outro, ser encarado sob inmeros aspectos, desde o molecular at o macroecolgico. Para o zologo sistemata a rea mais acessvel e mais remunerativa a histrica natural da especiao cm refgios. Uso o termo "histria natural" no seu antigo e honrado sentido de uma biologia integrada em nvel organsmico. Neste caso, viso elucidao do que sucede dentro de um refgio, de que conjunto de circunstncias e que seqncia de fatos distinguem o processo acelerado de especiao em isolamento. No s o estudo das formas de florestas, como tem sido feito, mas tambm das de formaes abertas. Parece bvio que aqueles estudos que resultem na constatao de que no houve especiao visvel, ou que o modelo de isolamento

geogrfico na realidade no se aplica, sejam to valiosos quanto os que confirmam e ampliam a base terica. Talvez at esses casos negativos meream prioridade no aprofundamento. Os estudos de especiao dependem, na pratica, de duas condies iniciais: conhecimento da sistemtica do grupo e escolha de reas de trabalho. S se chega ao conhecimento da sistemtica de um grupo atravs da formao e estruturao de colees que cubram toda a sua distribuio e pela realizao de revises taxonmicas, no nvel pelo menos de gnero ou de grupo de espcies, que permitam a elaborao de um elenco e a identificao sem problemas. No caso da fauna brasileira, a distribuio freqentemente extensa, cobrindo a maior parte da Amrica do Sul cisandina ao norte da diagonal arreica da Argentina. Trabalhos de reviso freqentemente exigem, por isso, a colaborao, por meio de emprstimos, de muitas instituies, regionais ou generalistas digamos 20 a 25 no meu campo, rpteis. Em alguns casos selecionados, porm, j possvel realizar trabalho de peso com material puramente brasileiro, com base nas colees acumuladas nos ltimos 35 anos exatamente com este tipo de pesquisa em mente. Um tipo curioso de dificuldade costuma aparecer. Como ser comentado abaixo, freqentemente espcies comuns nos refgios so raras fora delas: ficam difceis as comparaes por falta de material geral. Por exemplo, em 1978 coletei na Chapada do Araripe, em dez dias, 21 exemplares de uma cobra, Sibynomorphus mikanii. Na ocasio era conhecido da mata atlntica naquela latitude apenas um exemplar, o que obviamente impedia qualquer avaliao. Coleta sistemtica na Paraba rendeu, entre 1983 e 1986, 13 exemplares, que vo apenas permitir uma primeira anlise. Em uma matinha de um hectare, muito judiada, na costa de Sergipe, coletamos em um dia sete exemplares do lagarto arborcola Anolis ortonii; alm desses, temos seis exemplares de toda a mata atlntica. No mesmo dia e lugar coletamos 16 Anolis punctatus; no mais temos 13 exemplares de toda a mata atlntica. Note-se que este Museu est coletando nesse domnio desde o comeo do sculo. Note-se tambm que nunca colecionamos, em 35 anos de Amaznia brasileira, 23 Anolis da mata em um s dia. A escolha de local de trabalho, se bem que s vezes depende do acaso, pode ser feita sistematicamente. Buscam-se enclaves registrados na literatura geogrfica e ecolgica ou conhecidos por tradio oral.

Como dito, a nfase at agora tem sido em animais de floresta, em vista da fase do ciclo climtico em que estamos, logo aps um timo de pluviosidade. Isto torna fcil a busca de reas de trabalho. H, por exemplo, no Nordeste, numerosos enclaves naturais de florestas. So os "Brejos", lugares de condies msicas determinadas pela geologia ou pela topografia. Um exemplo muito bonito e a Chapada do Araripe, na fronteira Cear-Pernambuco. Trata-se de um relevo tabuliforme em que a geologia (arenitos porosos sobre calcreos impermeveis, resultando em numerosas fontes) e a topografia (1000m sobre o nvel do mar, esbarrando nuvens) colaboram para a presena de condies msicas. No sculo XIX o botnico Freire-Alemo (apud Braga, 1962: 259) viu lguas de mata pujante no lado "bom" (nordeste) da chapada. Obviamente a regio est hoje toda agricultada, ou em capoeira, mas condies msicas persistem, e mantm-se uma fauna prpria, a rea est claramente funcionando como um refgio (Vanzolini, 1981). Ainda no Nordeste, na Zona da Mata, existem pequenas manchas de floresta propositadamente conservadas pelos proprietrios de terras. So matas pequenas, muito mexidas, mas mesmo assim contm informao preciosa, especialmente sobre os estgios precoces do funcionamento de um refgio. Os estudos de enclaves do Nordeste forneceram algumas indicaes que parecem seguras e a que dou valor. Verifica-se que a diminuio de rea resulta em diminuio da diversidade. Por exemplo, conhecem-se da regio cerca de 15 espcies de lagartos silvcolas; um refgio conter, dessas, apenas quatro ou cinco. De grande interesse que essas quatro ou cinco no sero as mesmas em todos os refgios. Se a sobrevivncia diferencial c devida, seja no geral seja em cada caso, a especializaes ecolgicas sutis, ou se aleatria, no temos e por algum tempo no teremos como saber, mas as conseqncias para a teoria so bvias e podem ser previstas desde j. Verifica-se tambm, como exemplificado acima, que certas espcies de densidade baixa na rea geral pululam dentro de um refgio. Os exemplos so mltiplos no Nordeste. A rea pequena dos refgios propicia uma integrao muito maior com a fauna das formaes abertas circunstantes do que possvel no interior de uma mata extensa. Nos brejos do Nordeste comum encontrar aves da caatinga, no se reproduzindo, mas forrageando. Nos casos em que a mata totalmente dizimada, porm uma ou algumas espcies permanecem ("refgio evanescente", Vanzolini & Williams, 1981), a interao obviamente mais intensa.

Esses trs aspectos composio faunstica reduzida e setorializada, pululao e interao com animais das formaes abertas indicam que os refgios no so amostras ("subconjuntos prprios") da mata primitiva, mas que tem personalidade prpria, que os relacionamentos ecolgicos so peculiares. A adaptao a novos contextos ecolgicos o que se chama "evoluo" e, dado suficiente tempo no isolamento, resulta em especiao. Que as taxas de evoluo cm refgios so elevadas, demandando relativamente pouco tempo para diferenciao, e muito bem ilustrado por um caso da Chapada do Araripe. L encontramos 15 espcies de lagartos: quatro de mata e onzee de formaes abertas (caatingas e cerrados). Uma das espcies de mata era nova, Mabuya, arajara Rebouas-Spieker, 1980. Esta espcie extremamente prxima de Mabuya bistriata Spix, 1825, que ocorre na Amaznia inteira e no norte da mata atlntica e da qual a nova espcie obviamente descende. Se tivssemos apenas um exemplar, teria sido muito arriscado descrever a espcie como nova; com os 119 exemplares obtidos nos dez dias de coleta, minha colega estava absolutamente segura, pois a variabilidade dentro da amostra baixa e as diferenas de bistriata pequenas mas constantes. Note-se que esto presentes aqui todos os elementos acima comentados: reduo do nmero de espcies das formaes abertas. Acontece que no se encontram diferenas morfolgicas significativas entre M. bistriata da Amaznia oriental e da mata atlntica. Supondo-se a separao entre mata atlntica e hilia seja penecontempornea do isolamento da Chapada do Araripe, temos aqui uma possibilidade de avaliar o efeito de rea: na mata extensa no houve diferenciao perceptvel, no enclave pequeno houve. No estava naquele meu projeto buscar especificamente esse tipo de informao, mas somente explorar o enclave na esperana de achar algo. Os resultados obtidos deixam muito claro que necessrio estudar cuidadosamente o maior nmero possvel de enclaves, em busca de novas situaes que possam permitir percepes dos mecanismos em jogo. Complementarmente, os grandes enclaves de formaes abertas esto mapeados, especialmente na Amaznia (Maecuru, Erer, Ariramba, etc.); os do Brasil de sudeste esto perdidos na estepe agrcola. No h nenhum estudo sistemtico de enclaves, e esses estudos nem sempre sero fceis, dado o mau conhecimento que se tem da fauna dos cerrados. Os solos profundos e a insolao intensa sobre formao aberta

animam a fauna a procurar a vida noturna e subterrnea e, com exceo das aves, diurnas e visveis, os dados que se tem so poucos. Mesmo assim, existem indicaes de linhas de pesquisa possivelmente frutuosas. Lembro a cascavel. O gnero Crotalus provavelmente entrou na Amrica do Sul no Plioceno e, como muitos outros invasores vindos do norte, difundiu-se amplamente. E, porm, um estrito habitante de formaes abertas ao sul da hilia e em diversos enclaves. Nenhum estudo detalhado foi feito, mas h diferenciao fisionmica suficiente para que Hoge (1966) identificasse diversas formas aloptricas que denominou, sem discusso, subespcies; duas delas ocorrem em isolados (Roraima e Maraj). Enclaves pequenos so encontrados por acidente, e vale aqui o esprito alerta do zologo. Meu colega e colaborador Laurie J. Vitt descobriu, prximo a Santa Cruz da Serra, em Rondnia, no meio da mata, em regio de colinas granticas, uma mancha de vegetao de fisionomia muito peculiar, que ainda no foi examinada por botnicos, mas que, sem dvida alguma, tem a ver com formaes abertas, cerrado ou, mais provavelmente, caatinga. No topo desse morro foram encontradas duas espcies de lagartos. Uma nova, do gnero Tropidurus, e estreitamente aparentada com uma espcie que ocorre nos Cerrados do Brasil e tem aparentes disporas no leste do Par e na regio de Porto Velho. (Enquanto no for publicada a descrio formal referir-nos-emos a esta forma como T. santacruz, nome vernculo, sem implicaes nomenclaturais.) A outra, Hoplocercus spinosus, um lagarto caracterstico de cerrados arenosos. Ao passo que o Tropidurus se mostra de longe como diferente, o Hoplocercus parece em nada divergir das boas amostras que temos de toda a rea entre Mato Grosso e Maranho. Temos a um tpico microrrefgio, da ordem de grandeza de alguns hectares. Numerosas colinas da mesma natureza foram pesquisadas na rea, inclusive todas aquelas adjacentes ao refgio, e os lagartos no foram encontrados. Em outra rea, cerca de 150 km ao norte, j havia sido encontrada, tambm cm colinas de granito, cobertas, porm, de mata, outra espcie de Tropidurus (T. ariquemes, pelas mesmas razes por que T. santacruz ), muito parecida, com a precedente e, verossimilmente, de mesma origem. A rea desta forma muito mais extensa que a de T. santacruz, seguramente da ordem de centenas de quilmetros quadrados, o que significa uma diferena de um fator de 10-4. No se trata de um refgio, porque a mata contnua e aparentemente homognea. Temos um caso semelhante aos de Haffer, de distribuio limitada dentro da floresta,

sem racional ecolgica evidente. H uma diferena fundamental, em que as aves de Haffer eram habitantes tpicos da mata densa, e este lagarto o primeiro silvcola de um grupo de formaes abertas, com numerosas espcies, todas muito abundantes onde ocorrem. Temos assim dois lagartos obviamente aparentados, pouco separados no espao, mas em completa alopatria, e em situaes diferentes. Esses fatos so plausvel e parcimoniosamente explicados pelo modelo. 1. Durante o ltimo perodo seco formaes abertas cobriam toda Rondnia. Nelas viviam lagartos devidamente adaptados. 2. A partir do incio do corrente interglacial, as florestas comearam a gradativamente substituir as formaes abertas. 3. Prximo culminao do processo, as formaes abertas estavam reduzidas a pequenas reas, que serviam de refgio para a fauna ecologicamente fiel. No caso, teramos uma populao pr-santacruz e outra pr-ariquemes, 4. As histrias das duas linhagens aqui se apartam: a) Pr-santacruz mantm-se fiel ao seu ambiente, diferencia-se em T. santacruz v seu territrio reduzido, encurralado pela floresta. Se o refgio for finalmente erradicado, o lagarto desaparecer com ele. Se, antes disso, sobrevier um perodo seco, poder espalhar-se e, encontrando o contemporneo representante de seu ancestral de cerrado, porta-se como espcie distinta. ( Hoplocercus durante todo esse tempo no mudou perceptivelmente). b) Pr-ariquemes deveria ter indivduos adaptados a viver na beira da mata, incursionando por ela a dentro. Uma vez erradicado o refgio, esses indivduos teriam condies de continuar a espcie no novo ambiente, evoluindo para T. ariquemes. No teriam que perder completamente sua heliofilia. Tambm no importa a durao do refgio, a mata os manteria isolados das demais populaes do gnero. Este o modelo de refgio evanescente (Vanzolini & Williams, 1981). Durante o prximo perodo seco, T. ariquemes poderia (i) extinguir-se, (ii) diferenciar-se em novos refgios, desta vez de mata, ou (iii) readaptar-se s formaes abertas. H vrios pontos de interesse nestas conjecturas, especialmente em 4b. Na formulao original do modelo de refgio evanescente, como explicao mais parcimoniosa de especiao aparentemente paraptrica, Vanzolini & Williams (loc. cit.) citaram vrios exemplos de lagartos,

tipicamente da mata, local e infreqentemente adaptados a situaes ecotonais.O melhor caso que tinham era o de Gonatodes humeralis com vrios exemplos; o segundo o de Plica plica, com apenas um exemplo, mas frisante. Em Rondnia, exatamente na rea de que estamos tratando, foi encontrada Plica plica, que vive normalmente na mata sombria, morando alto em rvores grossas, aqui adaptado vida em mataces de granito e em cupinzeiros, no aberto. Vanzolini & Williams (loc. cit.) citam Gonatodes humeralis de diversas situaes de ecotonos ou de mata perturbada, e de uma francamente no aberto, cm cercas de quintal. Outra espcie do gnero, G. hasemani, antes conhecida apenas da mata densa do vale do Madeira foi, nesta mesma regio de Rondnia, fartamente encontrada em quintais, pilhas de lenha, etc. Assim, a praticabilidade do mecanismo fica demonstrada na prpria arca de interesse. Outro ponto diz respeito possibilidade de, durante um eventual episdio seco, T. ariquemes adaptar-se de volta s formaes abertas. Que esta reverso ecolgica possvel demonstra Mabuya arajara. Mabuya e Kentropyx so dois gneros de lagartos de formaes abertas que colonizaram a floresta pluvial. Ainda so helifilos, freqentando a beira da mata (no caso de Kentropyx tambm a beira de gua), clareiras e paus cados, enfim, lugares onde o sol atravessa o dossel da mata e permite a termorregulao comportamental. Mabuya bistriata, o ancestral de arajara, tem exatamente esse tipo de ecologia; a conservao de heliofilia pr-adapta a espcie a voltar a viver fora da floresta, se houver presso seletiva e lugar no espao adaptativo. M. arajara no s sobreviveu erradicao da sua mata de origem, mas extremamente bem sucedida. Considerando-se que a mata foi destruda pelo homem nos ltimos 100 anos, fica claro que esse tipo de pr-adaptao presta-se a uso quase imediato. Realizada a hiptese de T. ariquemes reverter s formaes abertas, teramos tido, no decurso de dois ciclos climticos, trs espcies onde s havia uma no comeo: voltaria a espcie original de cerrado, expandir-se-ia T. Santacruz e readaptar-se-ia T. ariquemes. E um esquema inteiramente conjectural, mas de todas as eventualidades so conhecidas exemplos reais. Acho um esquema de boas qualidades heursticas. Deixando de lado os animais e voltando-nos para o ambiente geral, verificamos que esses fatos esto acontecendo em uma regio onde

se podia prever que acontecessem. O mapa de domnios morfoclimticos de Ab'Sber mostra uma lngua do domnio dos cerrados apontando para noroeste, estendendo-se dentro de Rondnia, entre o vale do Jiparan e a chapada dos Parecis, ate perto dos 12 graus de latitude. Cerca de 600 km a NNW esto os campos do Puciari, mancha ectpica de cerrados entre o Madeira e o Purus. Isso indica pelo menos um dos caminhos seguidos pelas formaes abertas para invadir a hilia durante a parte seca do ciclo climtico. Que este caminho funcionou recentemente demonstrado (observao pessoal) pela presena em Rondnia de paleopavimentos de caatingas ("stone lines") sob mata de tipo amaznico. Mais convincente ainda c o trabalho de Absy & van der Hammen (1976), cm que relatam o encontro de perfis polnicos caractersticos de "savanas" (= cerrados) na minerao de Rio Preto (do Crespo), em 0928'S, 6307'S a cerca de K) km da localidade onde primeiro foi encontrado T. ariquemes. Os Tropidurus de Rondnia ilustram o fato, decorrncia lgica do modelo de especiao geogrfica, de que os resultados so os mesmos quaisquer que sejam as causas do isolamento. Por outro lado, a presena de padres praticamente idnticos de especiao nas partes mida e seca do ciclo climtico talvez venha a revelar-se uma das diferenas relevantes entre as biotas temperadas e tropicais do ponto de vista da gerao de diversidade. As formaes mais rsticas que vemos invadindo e dissecando as reas florestadas nos perodos secos, caatingas e cerrados, mantm biotas ricas e diversificadas, bem diferentes daquelas das reas empobrecidas pelo frio. Possivelmente o contraste entre processos preponderantemente dominados pela pluviosidade (tropicais) e pela temperatura (temperados) seja pelo menos parte da resposta ao enigma da diversidade. A diferena entre biotas temperadas e tropicais pequena nos grandes mamferos e em certos grupos de aves, mas acentuada nos animais pequenos e nos exotermos. O desequilbrio, acentuado nas fases frias, pode impedir as biotas temperadas de saturarem sua capacidade de diversidade. Talvez em pocas de estabilidade climtica haja menor heterogeneidade latitudinal. Deste ponto de vista, ser interessante aprofundar o estudo dos casos de especiao no Brasil em que as paleotemperaturas concebivelmente tenham desempenhado um papel decisivo os padres de distribuio montana, no Itatiaia, no Caparo e mesmo no riqussimo, porm mais complexo, cenrio do Espinhao (Vanzolini & Ramos, 1977; Vanzolini, 1982). Tomando uma ptica mais ampla, possvel que os tempos de estabilidade climtica sejam tempos de menos especiao geogrfica, e

de menor multiplicao de espcies. Haveria, cm contraposio, durante perodos de grandes oscilaes climticas, como, por exemplo, os glaciais, intensa atividade. A incidncia de perodos glaciais pequena ao longo da histria geolgica, e eles sozinhos no podem explicar a diversidade bitica, mas outras causas de oscilao rpida e drstica podero talvez ser responsabilizadas por paroxismos de especiao e picos de diversidade. A idia de perodos de intensa atividade evolutiva recorrente na paleontologia e na macroevoluo, defrontadas com as grandes extines e renovaes de fauna. Talvez esses processos tenham parte de sua raiz em ciclos de especiao.

Concluso
Tratei com certo detalhe alguns casos de participao minha, para tentar transmitir o mecanismo mental, a estratgia de campo e a informao necessrios nesta linha de estudo, que a tornam um exerccio intelectual to agradvel. Tentei mostrar tambm como um parco acervo de dados paleoclimticos muito genricos permitiu, antes de tudo pela implantao de uma filosofia de trabalho, resultados que, ao ser comeada esta fase da pesquisa, pareciam longe de atingveis. H, porm, necessidade imediata de muito mais informao. O mapeamento da ltima gerao de refgios por muitos considerado como de grande prioridade, inclusive para decises sobre a localizao de reservas biolgicas em reas de mxima diversidade. Acho que no. Em primeiro lugar, diversidade apenas uma das coisas a conservar. Inmeras situaes biolgicas so de importncia pelo menos to grande, tais como, por exemplo, contactos e transies entre domnios onde, pelo menos teoricamente, podem ser esperados casos de competio de deslocamento de caracteres e outros fenmenos plausveis e razoveis, mas raramente vistos e mais raramente ainda quantificados. Por outro lado, nada h que garanta a coincidncia de um refgio, localizado por mtodos geomorfolgicos e paleopalinolgicos, com uma rea de mxima diversidade. Na realidade, quem quer conservar diversidade deve ir ao campo estim-las diretamente (Vanzolini, 1980). H casos, porm, em que o mapeamento de refgios mesmo desesperadamente urgente. Cito a mata atlntica. Na tarefa essencial de separar, na distribuio das faunas, os fatores ecolgicos dos histricos, as regies de grande mbito latitudinal so sempre difceis de tratar, pois latitude significa temperatura. A mata atlntica ocupa 22 graus de latitude. Aos 3.300 quilmetros que separam Recife de So Francisco do Sul correspondem 5,3 graus na temperatura mdia anual, com ampli-

tudes respectivamente de 2,9 e 7,9 graus centgrados. So discernveis nesse espao diversos limites distribucionais. Alguns podem ser atribudos a temperaturas sero todos? De h muito conhecem-se evidncias geomorfolgicas de extensa semi-aridez holocnica na Serra do Mar (Bigarella, Marques Filho & Ab'Sber, 1961); por outro lado, h indcios zoolgicos da existncia de refgios. As distribuies , sem exceo, apesar de praticamente lineares, dada a estreiteza da faixa florestada, so complexas. Um mapeamento paleoclimtico da mata atlntica faria muito para adiantar os conhecimentos, especialmente de grupos, como os anfbios, que nessa regio apresentam padres dos mais enigmticos (Heycr, 1983; Heyer & Maxson, 1983). Outra necessidade gritante e de alguma quantificao paleoclimtica, especialmente no que diz respeito a temperaturas. J fizemos notar que a maior parte da informao no hemisfrio norte e nas partes mais frias do hemisfrio sul (Andes da Colmbia, Nova Zelndia) refere-se a paleotemperaturas, ao passo que nos pases tropicais predominam o que poderamos chamar de "pluviosidades relativas". Seria utilssimo poder recompor, grosseiramente que fosse, as feies ecolgicas mais importantes dos momentos crticos dos ciclos climticos, para tentar responder a perguntas como estas: Onde e como sobreviveu a fantstica ictiofauna amaznica durante o apogeu do gelo? Hoje, o fenmeno meteorolgico da "friagem" mata toneladas de peixes; como era durante o Wisconsin? O que comiam ento os peixes frugvoros? Sei que, para que se chegue l, ser necessrio paleoclimatologia um apoio mais amplo de outras disciplinas. Por exemplo, da palinologia, principalmente relacionando a vegetao circundante com a chuva de plem. Tambm da paleopalinologia, que precisa ampliar a fase indutiva, produzindo c extraindo informao de uma multiplicidade de perfis. Ainda mais a fisiologia ecolgica, permitindo inferir o clima a partir de floras baseadas cm plem. So necessidades grandes, prementes e difceis de atender. Mas no se pode negar que o carter de vanguarda interdisciplinar, to evidente na angstia por informao colateral nova, est entre os maiores encantos desta nossa empresa.

Referncias
Ab'Sber, A. N., 1967. Domnios morfoclimticos e provncias fitogeogrficas do Brasil. Orientao (Dep. Geogr. Univ. So Paulo) 3:45-48. Ab'Sber, A. N., 1977a. Os domnios morfoclimticos na Amrica do Sul. Primeira aproximao. Geomorfologia (Insr. Geogr. Univ. So Paulo) 52:1-22.

Ab'Sber, A. N., 1977h. Espaos ocupados pela expanso dos climas secos na Amrica do Sul, por ocasio dos perodos glaciais quaternrios. Paleoclimas (Inst. Geogr. Univ. So Paulo) 3:l-19. Absy, M. L. & Th. van der Hammen, 1976. Some paleoecological data from Rondonia, southern part of Amazon basin. Acta Amazonica, Manaus, 6 (3): 293-299. Bigarella, J. J., P. L. Marques Filho &: A. N. Ab'Sber, 1961. Ocorrncia de sedimentos remanescentes nas fraldas da Serra do Iquererim (Guruva, S.C.). Bol. Paran. Geogr. 4/5:82-93. Braga, R., 1962. Histria da Comisso Cientfica de Explorao. Fortaleza, Cear: Imprensa Universitria. Bush, G. L., 1975. Modes of animal speciation. Ann. Rev. Ecol. Syst. 6:339-364. Dobzhansky, T., 1937. Genetics and the origin of species. New York: Columbia University Press. Flenley, J. R., 1981. The equatorial rain forest: a geological history. London etc.: Butterworths. Hafter, J., 1969. Speciation in Amazonian forest birds. Science 165 (3889): 131-137. Heyer, W. R., Variation and systematics of frogs of the genus Cycloramphus. Arq. Zool. So Paulo 30 (4): 235-339. Heyer, W. R. & L. R. Maxson, 1982. Distribution, relationships, and zoogeography of lowland frogs. The Leprodactylus complex in South America, with special reference to Amazonia, p. 375-388 in G. T. Prance, ed., Biological diversification in the tropics. New York: Columbia University Press. Heyer, W. R. & L. R. Maxson, 1983. Relationships, zoogeography and speciation mechanisms of frogs of the genus Cycloramphus( Amphibia, Leptodactylidae). Arq. Zool. So Paulo 30 (5): 341-373. Hoge, A. R., 1966. Preliminary account on Neotropical Crotalinae (Serpentes Viperidae). Mem. Insr. Butantan 32 (1965): 109-184. Huxley, J., ed. 1940. The New Systematics. Oxford: Clarendon Press. Jordan, K., 1896. On mechanical selection and other problems. Novit. Zool. 3: 426-525. Kleinschmidt, O., 1900. Arten oder Formenkreise? J. Ornith. 48 (1): 134-139. Lnnberg, E., 1926. Einige Bemerkungen ber den Einfluss der Klimaschwankungen auf die afrikanische Vogelwelt. J. Omirh. 74 (2): 259-273. Mayr, E., 1942. Systematics and the origin of species from the viewpoint of a zoologist. New York: Columbia University Press. Moreau, R. E.: 1966. The bird faunas of Africa and its islands. New York: Academic Press.

Rensch, B., 1929. Das Prinzip gcographischer Rassenkreisc und das Problem der Artbildung. Berlin: Borntraeger. Schwabe, G. H., 1969. Towards and ecological characterization of the South American continent, p. 113-136 in H. Fittlc.ni, J. J. Illies, G. H. Schwabe & H. Sioli, Biogeography and ecology in South America, vol. 1. The Hague: Dr. W. Junk.Stresemann, H., 1919. Uber die europischen Baumlufer. Verh. Ornith. Ges. Bayern 14: 39-74. Stresemann, H., & H. Grore, 1929. Verbreirung und Gliederung afrikanischer Formenkreise. Verh. VI Ornith. Congr., Kopenhagen 1920: 358-374. Vanzolini, P. H., 1980. Algumas questes ecolgicas ligadas conservao da natureza no Brasil. Interfacies (Escritos e Documentos) 21: 1-23 (Inst. Bioc. Letr. Ci. Ex. UNESP, S. Jos do Rio Preto). Vanzolini, P. H., 1981. A quasi-historical approach to the natural history of the differentiation of reptiles in tropical geographic isolates. Papis Avulsos Zool., So Paulo, 34 (19): 189-204. Vanzolini, P. H., 1982. A new Gymnodactylus from Minas Gerais, Brazil, with remarks on the genus and on montane endemisms in Brazil (Sauria, Gekkonidae). Papis Avulsos Zool., So Paulo, 34 (29): 403-413. Vanzolini, P. H. & A. N. Ab'Sber, 1968. Divergence rate in Brazilian Lizards of the genus Liolaremus (Sauria, Iguanidae). Papis Avulsos Zool., So Paulo, 21 (21): 205-208. Vanzolini, P. E. & A. M. M. Ramos, 1977. A new species of Colobodactylus, with notes on the distribution of a group stranded microteiid lizard (Sauria, Teiidae). Papis Avulsos Zool., So Paulo, 31 (3): 19-47. Vanzolini, P. H. & H. H. Williams, 1970. South American anoles: the geographic differentiation and evolution of the Anolis chrysolepis species group (Sauria, Iguanidae). Arq. Zool. So Paulo 19(1-4): 1-298. Vanzolini, P. H. & K. R. Williams, 1981. The vanishing refuge: a mechanism for ecogeographical speciation. Papis Avulsos Zool., So Paulo, 34 (23): 251-255.

Paulo Emilio Vanzolini diretor do Museu de Zoologia da Universidade de So Paulo. Palestra proferida em l de agosto de 1986 na Associao Brasileira de Estudos do Quaternrio, durante a jornada de comemorao ao Centenrio da Comisso Geogrfica e Geolgica do Estado de So Paulo.