Captulo 2: Parte 1

II. TECIDOS CONJUNTIVOS (CONECTIVOS) OU DE NATUREZA CONJUNTIVA

O termo conjuntivo ou conectivo significa "que une", "que associa", "que liga". O tecido conjuntivo caracteriza-se pela presena de substncia intersticial ou intercelular, o que mantm as clulas afastadas umas das outras. As clulas do tecido conjuntivo originam-se do mesnquima (um derivado do mesoderma), por isso so chamadas de clulas mesenquimais. As clulas contm prolongamentos, so afastadas umas das outras e situadas num meio rico em glicoprotenas. Os componentes da substncia intersticial, suas propriedades e suas quantidades relativas determinam a existncia de vrios tipos de tecidos conjuntivos, s vezes muito diferentes em sua estrutura, o que permite falar em "tecidos de natureza conjuntiva". A classificao abaixo uma das que melhor enquadram as variedades do tecido conjuntivo, para outros apenas um tipo. 1. Tecido Conjuntivo Propriamente Dito 2. Tecido Conjuntivo de Propriedades Especiais - Tecido adiposo; - Tecido elstico; - Tecido hematopotico; - Tecido mucoso. 3. Tecido Cartilaginoso 4. Tecido sseo

III. 1 - Tecido Conjuntivo propriamente dito:

O tecido conjuntivo propriamente dito, nos vertebrados, espalha-se por todo o organismo, com exceo do sistema nervoso central. Inserido neste tecido, temos os vasos e os nervos. Este tecido entra na estrutura ntima dos rgos (colaborando harmonicamente para o desempenho de suas funes) e, na maioria das vezes, separa um rgo do outro, quer envolvendo-o e delimitando-o, quer por intermdio de uma estrutura mais flcida de preenchimento. As funes mais evidentes do tecido conjuntivo so: a) associao entre as vrias partes do organismo; b) sustentao do mesmo, preenchendo os espaos corpreos e o "acolchoamento" de vasos, nervos e capilares; c)trocas de metablitos e oxignio entre o sangue e as demais clulas do organismo, o que evidencia uma funo auxiliar fundamental na nutrio;

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d) defesa do organismo pela quantidade de substncia intersticial e a natureza especial de algumas de suas clulas que oferecem condies especiais contra microorganismos invasores que podem ser detidos antes de se disseminarem pelo organismo; e) tambm no tecido conjuntivo, por intermdio do tecido adiposo que armazena gordura, e da substncia intersticial que retm vrios ons, que ocorre o armazenamento de substncias e de energia. O tecido conjuntivo apresenta grande capacidade de regenerao, pois quando lesado, ele prprio, ou outro tecido sem capacidade de regenerao, prontamente h divises de clulas conjuntivas especiais e formao de substncia interaticial, originando a cicatrizao da leso, ou o preenchimento do vazio deixado pelo tecido incapaz de se regenerar. A substncia intercelular que compe o tecido conjuntivo propriamente dito representada pela substncia fundamental e fibras (fig.3.1).

Fig.3.1 - Elementos constituintes do tecido conjuntivo propriamente dito.

Substncia fundamental: A substncia fundamental amorfa, formada por glicoprotenas ou proteoglicans. Dependendo do peso molecular maior ou menor dos polissacardeos, a substncia fundamental mais ou menos viscosa. O grande nmero de radicais carregados negativamente presentes nos acares (grupos sulfato e carboxila) permite que a gua se ligue a esses radicais formando uma camada de solvatao e deixando uma quantidade mnima de molculas de gua livres, porm suficientes para promover a corrente de trocas de substncias entre o sangue e as clulas. A substncia fundamental importantssima na funo de nutrio exercida pelo tecido conjuntivo.

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Fibras: As fibras presentes no tecido conjuntivo constituem a parte figurada (no amorfa) da substncia intercelular, recebendo a denominao de fibras do tecido conjuntivo. Estas so: a) fibras colgenas; b) fibras reticulares e c) fibras elsticas. a) Fibras colgenas - so formadas pelo colgeno, protena constituda pela polimerizao de uma unidade chamada procolgeno que no espao extracelular transforma-se em tropocolgeno. Cada molcula de tropocolgeno composta por trs subunidades ligadas por pontes de hidrognio. Os aminocidos predominantes so a glicina (33%), prolina (12%) e a hidroxiprolina (10%). A polimerizao do tropocolgeno, molcula que mede 280 nm de comprimento e 1,5 nm de espessura, forma uma estrutura chamada fibrila colgena, visvel apenas ao microscpio eletrnico, com cerca de 40 nm de dimetro. As fibrilas colgenas associam-se, sendo interligadas por uma substncia glicdica que constituiro unidades de 1 a 20 m de dimetro chamadas fibras colgenas. As fibras colgenas unidas por substncias glicdicas formam os feixes colgenos, com 50 m ou mais de dimetro. As fibras ou feixes colgenos a fresco tm cor branca e em lminas tratadas pela hematoxilina e eosina coram-se em rseo (veja detalhes estruturais nas figuras 3.2a e 3.2b). H diferentes tipos de colgeno, constituindo uma famlia de protenas, produzidos por diferentes tipos de clulas e estas distinguem-se entre si pela composio qumica, propriedades fsicas, morfologia, distribuio nos tecidos e funes. Os principais so os tipos classificados de I a V: - Colgeno do tipo I - 90% do colgeno total do organismo dos mamferos, formando feixes e fibras muito resistentes. So encontrados nos tendes, ligamentos, cpsula dos rgos, derme, tecido conjuntivo frouxo, ossos, dentina, etc. sintetizado pelos fibroblastos, odontoblastos e osteoblastos; - Colgeno do tipo II - encontrado na cartilagem hialina e elstica. Forma fibrilas finssimas produzido pelas clulas cartilaginosas; - Colgeno do tipo III - associado ao tipo I, o que forma as fibras reticulares. sintetizado pelos fibroblastos e clulas reticulares; - Colgeno do tipo IV - no um constituinte do tecido conjuntivo. Est presente nas lminas basais do tecido epitelial e sintetizado por clulas epiteliais; - Colgeno do tipo V - componente das membranas do feto, membranas basais da placenta e pouca quantidade no adulto. Este tipo pouco conhecido.

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Fig.3.2a - Estruturas das fibras e feixes colgenos. Os feixes so envolvidos por um material amorfo cimentante. Cada perodo na fibrila constitudo por uma faixa que aparece clara e uma faixa escura ao microscpio eletrnico. As faixas escuras correspondem s regies lacunares e as claras s regies de sobreposio. A periodicidade do colgeno conseqncia do arranjo das molculas de tropocolgeno, conforme mostra a parte inferior esquerda da figura. Cada filamento de 280 m m representa uma molcula de tropocolgeno.

Fig.3.2b - Molcula de tropocolgeno do tipo I, com duas cadeia alfa (em escuro). Estas cadeias peptdicas se enrolam em hlice e esto unidas entre si por meio de pontes de hidrognio. b) Fibras reticulares - Constitudas por colgeno do tipo III, possuem a mesma estrutura filamentosa descrita para as fibrilas e fibras colgenas. Porm, a substncia que envolve estes elementos, unindo-os, de natureza glicolipdica. Esta substncia impede que as fibras continuem a se organizar em feixes e confere s fibras reticulares a propriedade de se impregnarem pelos sais de prata, razo porque so denominadas fibras argirfilas. As fibras reticulares dispem-se em rede tridimensional, so finas e aparecem abundantemente em certos rgos como o bao, linfonodo e rim, sustentando estruturas delicadas: as clulas. Sua visualizao exige mtodos de colorao como impregnao por sais de prata que as evidencia em negro (fig.3.3).

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Fig.3.3 - Desenho esquemtico do tecido reticular, mostrando as relaes entre as clulas reticulares e as fibras do mesmo nome. Sabe-se que as fibras tm sempre localizao extracelular. O citoplasma das clulas reticulares envolve as fibras, porm est separado pela membrana citoplasmtica, que contnua. c) Fibras elsticas - Formadas pela protena elastina. As fibras elsticas so formadas por fibrotbulos (fibras ocas) com 10 nm de espessura, envolvendo uma parte central amorfa. A elastina constitui o material amorfo destas fibras, sendo os fibrotbulos formados por glicoprotena. Esto arranjadas na forma de fibras ou lminas "elsticas". Esto presentes na parede dos grandes vasos e tecido conjuntivo. As fibras elsticas so sintetizadas por clulas diversas: fibroblastos, condrcitos e clulas musculares lisas. Pela tcnica da hematoxilina-eosina as fibras elsticas coram-se mal e irregularmente.

Modalidades do Tecido Conjuntivo

- T.C. Frouxo: o tipo mais comum. Preenche espaos entre as fibras e feixes musculares, serve de apoio para os epitlios e forma uma camada em torno dos vasos sanguneos e linfticos. Apia e nutre as clulas epiteliais; encontrado na pele, nas mucosas e nas glndulas. Contm todos os elementos do T.C. propriamente dito sem predominncia de qualquer um deles. Vrios tipos de clulas so encontrados, sendo as mais comuns os fibroblastos e os macrfagos; as fibras colgenas, reticulares e elsticas esto presentes.Os fibroblastos so clulas jovens que iro se diferenciar em fibrcitos, clulas responsveis pela sntese dos diversos tipos de protena deste tecido. Este tecido tem consistncia delicada, flexvel e pouco resistente s traes (fig.3.4).

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Fig.3.4 - Tecido conjuntivo frouxo

- T.C. Denso: formado pelos mesmos elementos estruturais encontrados no tecido frouxo, porm com predominncia acentuada de fibras colgenas. As clulas so menos numerosas que no tecido frouxo, dentre as quais se sobressaem os fiboblastos. menos flexvel e mais resistente s traes. Quando as fibras colgenas se dispem em feixes arranjados sem orientao fixa, temos o tecido conjuntivo denso no-modelado (fig. 3.5A). encontrado na derme (pele). O tecido conjuntivo denso modelado (fig.3.5b) apresenta os feixes colgenos orientados, seguindo uma organizao fixa. Os tendes representam o exemplo mais tpico deste tipo de tecido.

Fig. 3.5a - tecido conjuntivo denso no-modelado (http://www.pucrs.br/fabio/histologia/atlasvirtual/maxim/tec_densom.htm)

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Fig. 3.5b - tecido conjuntivo denso modelado. (http://www.pucrs.br/fabio/histologia/atlasvirtual/maxim/tec_densom.htm)

Tipos celulares do Tecido Conjuntivo

A diviso de trabalho entre as clulas do conjuntivo determina o aparecimento de vrios tipos celulares, cada um com caractersticas morfolgicas funcionais prprias. As clulas so as seguintes: macrfago, linfcito, plasmcito, mastcito e clula mesenquimatosa indiferenciada. 1 - Macrfago: O macrfago uma clula de forma e afinidades variveis. Recebe tambm a denominao de histicito e fagcito, podendo ser fixo ou mvel. Neste caso, locomove-se por pseudpodos, tal a diversidade de formas que apresenta quando fixado e corado. Em conseqncia, seu ncleo tambm varia de fusiforme a globoso com cromatina relativamente frouxa. A funo do macrfago est relacionada fagocitose e digesto de substncias, inclusive de microorganismos invasores (fig.3.6).

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Fig.3.6 - Desenho esquemtico da ultra-estrutura de um macrfago, mostrando algumas etapas (1, 2,3) da ingesto de material e da fuso dos lisossomas com o vacolo contendo a partcula fagocitada. A digesto incompleta pode deixar um corpo residual (4).

Ultra-estruturalmente, alm das organelas habituais, o macrfago exibe uma grande quantidade lisossomas em seu citoplasma, organelas estas relacionadas diretamente com sua funo de digesto de partculas. Atualmente, admite-se que os macrfagos do tecido conjuntivo originam-se do moncito, um tipo de leuccito, que por sua vez, proveniente da medula ssea. Ao conjunto de macrfagos difusamente distribudos pelo organismo, d-se o nome de sistema mononuclear fagocitrio, antes denominado sistema retculo-endotelial.

2 - Linfcito: O linfcito, apesar de ser um tipo de leuccito, devido grande freqncia com que encontrado no tecido conjuntivo, merece ser aqui mencionado. Sua ultra-estrutura mostra um citoplasma desprovido de grande nmero de organelas, sendo comum presena de alguns ribossomas livres. A quantidade de linfcitos presentes em certas reas do tecido conjuntivo , por vezes, to numerosa que permite a designao de tecido linfide. Quando os linfcitos esto relativamente afastados, fala-se em tecido linfide frouxo. Ao contrrio, quando estas clulas se agrupam compactamente, diz-se que o tecido linfide denso. Segundo a forma que o tecido linfide denso se apresenta, pode-se falar em tecido linfide denso cordonal, ou nodular, se os linfcitos compactados esto em fileira, ou enrodilhados. A funo do linfcito est relacionada defesa do organismo atravs do sistema imunitrio; quando o organismo invadido por substncias estranhas, estes so capazes de detectar sua natureza e determinar reaes no sentido de eliminlas.

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3 - Plasmcito: O plasmcito uma clula ovide, de ncleo esfrico e excntrico. Seu citoplasma basfilo, fato a que lhe confere uma colorao rosa escuro, devido mistura de hematoxilina (azul, cora estruturas basfilas), e a eosina (rseo, cora substncias acidfilas), nos cortes tratados por estes corantes. freqente observar-se abaixo do ncleo uma rea mais clara, que corresponde imagem negativa do Complexo de Golgi (por que este no toma os corantes utilizados). O ncleo mostra uma cromatina em grumos entremeados de regies frouxas, uma disposio caracterstica conhecida como "raios de roda de carroa". O nuclolo est presente. A funo do plasmcito a produo de anticorpos humorais, isto , quando determinados tipos de substncias estranhas ao organismo (antgeno) entram em contato com determinado tipo de linfcito, este se diferencia em plasmcito que passa a produzir anticorpos contra os antgenos (substncia estranha). A natureza destes anticorpos glicoprotica e a veiculao se d atravs do sangue, estes anticorpos so chamados humorais.

Fig. 3.7 - Ultra-estrutura de um plasmcito 4 - Mastcito: O mastcito uma clula globosa com citoplasma carregado de grnulos. Sua visualizao em preparados corados pela H.E. difcil, uma vez que os grnulos no se coram bem por este mtodo. Para estudar o mastcito usam-se fixadores especiais e colorao base de azul de metileno que cora muito bem os grnulos em vermelho. Este fenmeno de um corante mudar sua cor quando em contato com determinadas substncias, chama-se metacromasia, recebendo o corante que tem esta propriedade, o nome de metacromtico. Ao microscpio eletrnico, o citoplasma do mastcito mostra grnulos de forma e tamanho irregulares. A membrana apresenta microvilos curtos em toda a volta da clula. A funo do mastcito no est bem esclarecida ainda. Sabe-se que os grnulos contm heparina (um anticoagulante) e histamina (substncia que aumenta a permeabilidade capilar e provoca contrao da musculatura lisa). Sabe-se tambm que determinadas substncias e certos anticorpos humorais se fixam na membrana do mastcito, liberando as substncias heparina e histamina (potentes agentes vasoativos). Grandes quantidades de mastcitos, conseqentemente muita histamina liberada, provocando a sada do plasma sanguneo no capilar, h uma diminuio do volume de sangue circulante. Estas substncias esto envolvidas no choque anafiltico, uma sndrome devida liberao de grandes quantidades de substncias vasoativas (fig.3.8).

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Fig.3.8 - Alguns aspectos do mecanismo de secreo do mastcito.

5 - Clula Mesenquimatosa Indiferenciada: A clula mesenquimal tambm chamada clula mesenquimal indiferenciada existe esparsa pelo tecido conjuntivo, particularmente em volta dos capilares, onde recebe o nome de clula adventicial. uma clula alongada, com prolongamentos, de ncleo tambm alongado. Seu citoplasma de difcil observao ao microscpio ptico. Ao microscpio eletrnico, ele se apresenta pobre em organelas, com escassos ribossomas livres. A funo desta clula originar qualquer clula do tecido conjuntivo, pois so resqucios do mesnquima (tecido embrionrio derivado do mesoderma) (fig.3.9).

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Fig.3.9 - Esquema simplificado das transformaes que ocorrem na clula mesenquimal. As setas interrompidas indicam a existncia de tipos celulares intermedirios entre os apontados. As clulas do retngulo da esquerda, embora de origem conjuntiva (mesenquimatosa), morfologicamente so clulas epiteliais. Neste esquema o tamanho das clulas no representa suas dimenses reais (os adipcitos e osteoclastos so muito maiores).