UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA FACULTAD DE MEDICINA ESCUELA LUIS RAZETTI DEPARTAMENTO DE CIENCIAS MORFOLGICAS CTEDRA DE HISTOLOGA NORMAL Y EMBRIOLOGA.

MATERIAL DE ESTUDIO ELABORADO POR LOS DRES. MARGARITA DE LIMA, THEODORAKYS MARN Y LUIS ISEA COMO UNA COLABORACIN A LA CTEDRA DE HISTOLOGA NORMAL Y EMBRIOLOGA DE LA ESCUELA DE MEDICINA LUS RAZETTI. FACULTAD DE MEDICINA. UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA.

APARATO RESPIRATORIO.
Considerado desde el punto de vista anatmico, el aparato respiratorio consta de los siguientes rganos: 1. Las fosas nasales 2. La faringe 3. La laringe 4. La trquea 5. Los bronquios principales y 6. Los pulmones. Hasta la trquea, los rganos respiratorios constituyen conductos ms o menos simples, que se disponen unos detrs de los otros en cabeza, cuello y trax. Por el contrario, una vez que los bronquios principales penetran en los pulmones, inician una serie de divisiones que les lleva a originar conductos cada vez ms numerosos y de calibre cada vez menor, que reciben diferentes denominaciones de acuerdo a su ubicacin. Al conjunto de estas ramificaciones suele drsele el nombre bastante descriptivo, de rbol TRAQUEOBRONQUIAL. Considerados desde el punto de vista estructural, los rganos del aparato respiratorio estn fundamentalmente constituidos por: Un esqueleto, que puede ser fibroso, seo o cartilaginoso. Una mucosa, que tapiza la superficie interna, formada por una membrana epitelial y un corion conjuntivo subyacente, a cuyo nivel se desarrollan glndulas. Tejido muscular que puede ser de tipo estriado o liso. Basados en lo anterior comenzaremos el estudio con una descripcin del desarrollo embrionario y algunas caractersticas anatmicas de los rganos que constituyen el aparato respiratorio, desde las fosas nasales hasta la trquea. Luego describiremos sus caractersticas histolgicas.

LAS FOSAS NASALES.

DESARROLLO EMBRIONARIO. Como ya estudiamos durante el desarrollo de la cara, en la prominencia frontonasal se forman las placodas nasales, que no son ms que zonas engrosadas del ectodermo. A medida que la cara se desarrolla, las placodas nasales se deprimen para formar las fosas nasales. Esto se logra debido a que el mesnquima subyacente al ectodermo que rodea a las placodas, prolifera para constituir las prominencias nasales mediales y laterales lo que determina que la placoda se profundice y constituyan los sacos nasales primitivos. Los sacos crecen en profundidad por delante del encfalo anterior y el epitelio que los reviste prolifera para constituir unos tapones epiteliales temporales, los cuales desaparecen entre la semana 13 y 15. Al inicio, los sacos nasales primitivos as constituidos, estn separados de la cavidad oral en formacin por la membrana buconasal. Esta membrana desaparece al final de la sexta semana de desarrollo, trayendo como consecuencia que la cavidad oral comunique ampliamente con las fosas nasales en desarrollo. Esta comunicacin es cerrada por el paladar. Da las paredes laterales de las fosas nasales surgen unas elevaciones, en nmero de tres en cada lado, las cuales constituyen los cornetes superior, medio e inferior. Al mismo tiempo, el ectodermo del techo de cada fosa se diferencia en epitelio olfatorio, y el resto de la mucosa queda constituida por epitelio respiratorio. ALGUNAS CONSIDERACIONES ANATMICAS. El esqueleto de las fosas nasales es osteo-cartilaginoso. Recuerde que: En nmero de dos, derecha e izquierda, las fosas nasales forman conductos antero posteriores situados entre la base del crneo por arriba y el techo de la boca o bveda palatina por abajo.

Se abren al exterior por las llamadas ABERTURAS NASALES, protegidas por una eminencia impar y media, de esqueleto osteo-fibro-cartilaginoso: La Nariz. Por detrs, se comunican con la porcin nasal de la faringe a travs de sendos orificios ovales denominados COANAS. El suelo o base (pared inferior) separa la respectiva fosa nasal de la boca y est formada por la apfisis palatina del maxilar superior y la porcin horizontal del palatino. El techo o bveda (pared superior) la separa de la caja craneana y se constituye, de delante atrs, por el frontal, la lmina cribosa del etmoides y el esfenoides. A travs de los agujeros de la lmina cribosa penetran en cada fosa nasal las ramificaciones correspondientes de los nervios olfatorios. La pared medial o septal (septum nasal) separa ambas fosas nasales entre s. Este tabique es seo en su mitad posterior, formado por la LAMINA PERPENDICULAR del etmoides y el hueso VOMER; los cuales dibujan un ngulo entrante en donde encaja EL CARTLAGO DEL TABIQUE, que constituye su mitad anterior. La pared lateral es completamente sea y rica en detalles anatmicos. De ella se desprenden tres prominencias seas, en forma de lminas, que se designan con el nombre de CORNETES NASALES. Los dos primeros cornetes (superior y medio) pertenecen al hueso etmoides. El cornete inferior est formado por un hueso de la cara: la CONCHA INFERIOR. Se denomina MEATOS al espacio de la cavidad nasal delimitado entre cada cornete y la pared lateral; distinguindose, por consiguiente, en cada fosa tres meatos: superior, medio e inferior. Las fosas nasales comunican por medio de orificios ms o menos estrechos, con cavidades labradas en el interior de algunos huesos de la cara y el crneo que reciben, en general, el nombre de SENOS PARANASALES. En cada fosa nasal, o el seno esfenoidal desemboca en el techo. o Las celdillas etmoidales posteriores en el meato superior o El seno frontal, seno maxilar y las celdillas etmoidales medias y anteriores abocan en el meato medio. o En el meato inferior, finalmente desemboca el conducto lagrimo-nasal que trae, hasta la fosa nasal correspondiente, la secrecin de las glndulas lagrimales. Desde el punto de vista fisiolgico los senos paranasales sirven para aligerar los huesos del crneo, proporcionar moco a la cavidad nasal y actuar como cmaras de resonancia para la produccin de sonido. LAS FOSAS NASALES POR LA NATURALEZA DE SU ESQUELETO SON CAVIDADES RGIDAS, QUE CARECEN DE TEJIDO MUSCULAR Y QUE, POR LO TANTO, NO POSEEN NINGN TIPO DE MOVIMIENTO. SON RGANOS MECNICAMENTE INACTIVOS.

LA FARINGE.
DESARROLLO EMBRIONARIO. Al comenzar el segundo mes del desarrollo embrionario, la parte anterior del intestino primitivo se diferencia dejando la cavidad de la faringe, muy aplanada en sentido antero posterior y con cuatro pares de pequeas bolsas o divertculos a cada lado, entre los arcos branquiales. La cmara principal farngea del embrin constituye la cavidad farngea del adulto. El primer par (anterior) de bolsas farngeas extendidas entre los arcos maxilar e hioideo, da origen, a la caja del tmpano y la trompa de Eustaquio del odo medio; el segundo par de bolsas sirve de base al desarrollo de las amgdalas y de los pilares del velo del paladar; el tercero y cuarto pares constituyen el punto de origen de las glndulas timo y paratiroides. ALGUNAS CONSIDERACIONES ANATMICAS. EL ESQUELETO DE LA FARINGE ES FUNDAMENTALMENTE FIBROSO, FORMADO POR UNA APONEUROSIS MUY RESISTENTE: LA APONEUROSIS FARNGEA. Recuerde que: Desde el punto de vista descriptivo, la faringe constituye una canal abierta hacia adelante y dispuesta en sentido vertical inmediatamente por detrs de las fosas nasales, la boca y laringe Si se trazan dos lneas horizontales que pasen por el borde inferior del velo del paladar y por el hueso hioides, la faringe queda dividida en 3 pisos o zonas: o La superior (naso-faringe, rinofaringe o cavum): comunica por delante con las fosas nasales por intermedio de las coanas. o El piso medio u orofaringe est en relacin con la boca por el istmo de las fauces o La zona inferior (laringo-faringe) entra en relacin con el orificio superior de la laringe, encima del cual se coloca la epiglotis que le oblitera durante la deglucin. La aponeurosis farngea se inserta en la base del crneo que, de esta manera, cierra por arriba el canal farngeo; mientras, por su extremo inferior, se hace progresivamente menos densa para continuarse con la submucosa del esfago. En la faringe se cruzan la va area y la va digestiva, por lo cual es un rgano que forma parte tanto del aparato digestivo como del respiratorio. En las paredes laterales de la nasofaringe se abren las TROMPAS DE EUSTAQUIO a travs de las cuales penetra aire en la CAJA DEL TMPANO, para igualar las presiones en ambas caras de la membrana timpnica. Esto es indispensable para una audicin normal, pues facilita la vibracin de la membrana por las ondas sonoras. LOS MSCULOS DE LA FARINGE SON MSCULOS ESTRIADOS, VOLUNTARIOS, QUE SE DISPONEN CUBRIENDO POR FUERA LA APONEUROSIS FARINGEA Y QUE POR SU ACCIN SE CLASIFICAN EN DOS GRUPOS: CONSTRICTORES Y ELEVADORES. Recuerde que: Los msculos constrictores (superior, medio e inferior) forman a modo de seis laminas musculares, 3 a cada lado, que superponindose unas sobre otras recubre exteriormente la pared farngea. Su contraccin rtmica origina una onda peristltica que hace progresar los alimentos hacia el esfago durante la deglucin. Los msculos elevadores son dos: el FARINGOESTAFILINO, que se ubica en el pilar posterior del velo del paladar y el ESTILOFARNGEO, extendido desde la estiloides a la faringe y a la laringe.

Durante la deglucin el faringoestafilino estrecha el istmo de las fauces para impedir el paso hacia la faringe de trozos voluminosos de alimento, no convenientemente masticados. El estilofarngeo colabora con otros msculos para producir el ascenso de la laringe que contribuye a cerrar la entrada de la va respiratoria y a abrir el orificio superior del esfago. Como se ve, los movimientos farngeos tienen fundamentalmente importancia en la deglucin de los alimentos, pero no en el paso del aire hacia las vas respiratorias. DESDE EL PUNTO DE VISTA RESPIRATORIO LA FARINGE, COMO LAS FOSAS NASALES, ES UN RGANO MECNICAMENTE INACTIVO.

LA LARINGE DESARROLLO EMBRIONARIO. Desde la laringe los rganos del aparato respiratorios se desarrollan a partir del denominado primordio respiratorio o divertculo respiratorio. Dnde se forma el primordio respiratorio o divertculo respiratorio? En el embrin de 4 semanas de desarrollo en posible observar en la pared ventral del intestino primitivo anterior una evaginacin que recibe el nombre de divertculo respiratorio o laringotraqueobronquial. El desarrollo de este divertculo est dirigido por la presencia de cido retinoico, elaborado por el mesodermo subyacente, el cual estimula la expresin del factor de transcripcin TBX4 por las clulas endodrmicas que revisten el intestino primitivo a nivel del divertculo respiratorio. El TBX4 induce su formacin y posterior diferenciacin. La parte ms craneal del divertculo respiratorio dar lugar a la laringe. Al comienzo del desarrollo la comunicacin entre el divertculo y el intestino primitivo viene dada una hendidura sagital, pero como consecuencia de la proliferacin del mesnquima del cuarto y sexto arco farngeo, esta comunicacin se transforma primero en una abertura en forma de T y alcanza la forma adulta del orificio larngeo posterior al desarrollo de los cartlagos tiroides, cricoides y aritenoides. Por arriba de este orificio aparece un crecimiento mesenquimatoso denominado eminencia hipobranquial media que dar origen a la epiglotis. Faltan imagenes

El revestimiento de la laringe es de origen endodrmico y sus componentes conjuntivo, muscular y cartilaginoso provienen del mesnquima de los arcos farngeos cuarto y sexto. El epitelio que reviste la laringe en desarrollo prolifera y oblitera la luz de forma transitoria. Durante el proceso de recanalizacin se forman dos cavidades denominadas los ventrculos larngeos las cuales quedan delimitadas por dos pliegues de tejido denominados cuerdas vocales verdaderas y falsas. El epitelio de revestimiento del esbozo larngeo proviene del endodermo, inicialmente de tipo polidrico embrionario, hacia el 3 mes aparecen los primeros elementos ciliados y vibrtiles, entre el 5 y 6 mes el epitelio de las cuerdas se modifica transformndose en estratificado de tipo malpigiano, que luego se extiende por bandas y epiglotis. El desarrollo muscular, se distinguen un msculo constrictor externo originado en 4 arco branquial, formar el constrictor inferior de la faringe y el cricotiroideo, un msculo constrictor interno originado en 5 arco branquial, en la 8 semana pueden identificarse los msculos interaritenoideos , cricoaritenoideos posteriores y cricoaritenoideos laterales.

. ALGUNAS CONSIDERACIONES ANATMICAS. EL ESQUELETO DE LA LARINGE ES FIBROCARTILAGINOSO. Recuerda que: La laringe es una especie de cmara, parecida a una caja, que flanquea la entrada del rbol traqueo bronquial y que est constituida por una serie de cartlagos, unidos entre s por articulaciones y movidos por msculos. De los cartlagos larngeos 3 son impares: la epiglotis, el Tiroides y el Cricoides. Los otros 3 son pares: los Aritenoides, los Corniculados y los de Wrisberg. El CRICOIDES es el ms inferior de los cartlagos larngeos y el que, desde el punto de vista estructural, representa la pieza esencial de la arquitectura larngea. Tiene la forma de una anillo de sello con su porcin gruesa dirigida atrs, comunicando al orificio inferior de la laringe una forma circular, para continuarse con el cilindro traqueal. El TIROIDES, el ms grande de los cartlagos, tiene la forma de un libro abierto que se ubica por encima del arco anterior del cricoides, al que se une por medio de una membrana: la membrana CRICOTIROIDEA. Otra membrana la TIROHIOIDEA, se extiende entre el borde superior del cartlago y el hueso hioides. Adems, los bordes posteriores del cartlago se prolonga arriba y abajo, en dos pequeas eminencias denominadas, respectivamente, ASTAS MAYORES Y MENORES; de las cuales, las ltimas, se articulan con la cara externa del cricoides en sus porciones postero-laterales.

Los ARITENOIDES tienen forma piramidal y se articulan por su base con el borde superior del arco posterior del cricoides, a cada lado de la lnea media. Por su vrtice, se articulan a los Corniculados, que son dos pequeos cartlagos cnicos que coronan a los ARITENOIDES.

La EPIGLOTIS es un cartlago en forma de HOJA cuyo extremo superior est ligeramente escotado y por su extremo inferior, afilado, se une al ngulo entrante del cartlago Tiroides por medio de un ligamento: EL LIGAMENTO TIROEPIGLOTICO. La epiglotis funciona a modo de una bisagra que durante la deglucin, al ascender la laringe, acta como una tapa para evitar la entrada de alimentos dentro de la trquea. Adems la epiglotis se una a las estructuras vecinas por medio de repliegues mucosos: o Su cara anterior se une a la base de la lengua por tres repliegues (glosoepigltico medio y laterales) o Sus bordes laterales se unen a derecha e izquierda con la faringe (repliegues faringo-epiglticos) hacia afuera y con los o Aritenoides (repliegues ariteno-epiglticos), hacia atrs. Estos ltimos repliegues contienen en su espesor a los msculos homnimos y a los cartlagos de Wrisberg o cuneiformes. Fjese: El orificio superior de la laringe est delimitado adelante por la epiglotis; atrs por los aritenoides, entre los cuales existe una escotadura ms o menos profunda denominada ESCOTADURA INTERARITENOIDEA y, finalmente, a cada lado, por los repliegues aritenoepiglticos, en cuyo borde libre hacen prominencia los cartlagos Cuneiformes y Corniculados

Tomado de http://escuela.med.puc.cl/paginas/publicaciones/apuntesotorrino/AnatomiaLaringea.html

LOS MSCULOS DE LA LARINGE SON MSCULO ESTRIADO Y SE DISTINGUEN EN DOS GRUPOS: EXTRNSECOS E INTRNSECOS. La musculatura intrnseca une los cartlagos larngeos entre s, determinando desplazamientos de estos cartlagos, especficamente de la epiglotis, del cartlago tiroides y de los aritenoides. Toda la musculatura intrnseca se ubica en la superficie exterior de la laringe, con la sola excepcin de los msculos Tiroaritenoideos que se sitan internamente, en el espesor de las cuerdas vocales inferiores o verdaderas. La musculatura extrnseca se origina en estructuras cercanas a la laringe (faringe, estiloides, hioides, esternn) y su accin se traduce por movimientos de todo el rgano. La estructura histolgica de la mucosa larngea ser descrita ms adelante. Sin embargo, importa recordar, que ella no es completamente lisa sino que se levanta por msculos y ligamentos subyacentes para formar 4 repliegues, dos a cada lado, que estrechan considerablemente la luz del rgano y permiten su divisin en tres zonas o pisos: o una zona media estrechada, la regin gltica: o con dos zonas ms espaciosas situadas por encima y por debajo de la glotis (regiones supra y subgltica)

Los repliegues superiores, llamados CUERDAS VOCALES SUPERIORES, CUERDAS VOCALES FALSAS O BANDAS VENTRICULARES, son dos lminas aplanadas en forma de cinta, inmviles, de color rosado, que contienen en su interior al ligamento tiro-aritenoideo superior, dispuestas de adelante atrs, entre el cartlago tiroides y el respectivo aritenoides. Sus caras superiores forman la parte ms declive de la regin SUPRAGLTICA O VESTBULO larngeo. Sus caras inferiores entran en relacin con las cuerdas vocales verdaderas delimitando entre ambas, a cada lado, un divertculo de la luz o VENTRCULOS DE LA LARINGE. Los repliegues inferiores, CUERDAS VOCALES INFERIORES O VERDADERAS, son gruesas, prismticotriangulares al corte vrtico-transversal, mviles, de aspecto nacarado y contienen en su interior al ligamento tiro-aritenoideo inferior y aun grueso fascculo del msculo tiroaritenoideo. Limitan entre s una especie de hendidura alargada en sentido anteroposterior o glotis, que consta en realidad de dos porciones: o la porcin anterior de forma triangular, comprendida entre las cuerdas vocales , es la GLOTIS INTERLIGAMENTOSA; o la porcin posterior de forma rectangular en reposo, delimitada a cada lado por los cartlagos aritenoides, es la GLOTIS INTERCARTILAGINOSA. Las cuerdas vocales inferiores, puestas en estado de mayor o menor tensin por la musculatura intrnseca larngea, son hechas vibrar por la columna de aire que se inspira, permitiendo as al individuo emitir sonidos. De esta manera, la laringe, adems de su papel de conduccin area, constituye el RGANO DE LA FONACIN. Es esencial la intervencin de la musculatura intrnseca para la emisin de los diferentes tipos de sonido, los cuales dependen principalmente del estado de TENSIN DE LAS CUERDAS y de la ABERTURA O CIERRE DE LA GLOTIS.

Tomado de http://escuela.med.puc.cl/paginas/publicaciones/apuntesotorrino/AnatomiaLaringea.html

RECUERDA: o Los msculos cricotiroideos y tiroaritenoideos son msculos tensores de las cuerdas. o El msculo ari-aritenoideo y los msculos cricoaritenoideos laterales son constrictores de la glotis. o Los msculos crico-aritenoideos posteriores son dilatadores de la glotis. o Los msculos ariteno-epiglticos que ocupan el espesor de los repliegues del mismo nombre, no tienen ninguna accin para la emisin de la voz. Ellos coadyuvan con la base de la lengua, para el movimiento de descenso de la epiglotis, al ascender la laringe durante la deglucin. Fjese, que todos los msculos intrnsecos de la laringe son pares, con la sola excepcin del ariaritenoideo. Msculos extrnsecos de la laringe.

LA TRQUEA, BRONQUIOS PRINCIPALES. DESARROLLO DE LA TRQUEA A partir de la zona distal de la laringe, el divertculo tranqueo bronquial comunica ampliamente con el intestino primitivo. A nivel de esta comunicacin se desarrollan dos rebordes que crecen para encontrarse y constituir un tabique, el tabique traqueoesofgico, el cual separa esta porcin del divertculo de la parte dorsal del intestino anterior. De esta manera el intestino anterior queda dividido en una porcin ventral, el primordio respiratorio y una porcin dorsal, el esfago. El divertculo respiratorio crece y se extiende en sentido caudal, dando lugar a la trquea la cual se bifurca originando las yemas bronquiales primarias a cuyas expensas se constituirn los bronquios principales y sus ramificaciones pulmonares. La divisin de los bronquios difiere, as, la del bronquio primario derecho es ms vertical o recta que la del izquierdo y como resultado es ms probable que los objetos extraos que lleguen a los bronquios se alojen con mayor frecuencia en el lado derecho del rbol bronquial. El bronquio derecho se trifurca para originar los tres lbulos del pulmn derecho; en contraste, el izquierdo se bifurca enviando ramas a los dos lbulos del lado izquierdo El revestimiento endodrmico del tubo traqueo bronquial se diferencia en el epitelio y las glndulas de la trquea, bronquios y en el epitelio pulmonar. El cartlago, el tejido conjuntivo y los msculos de la trquea derivan del mesnquima visceral que rodea a ese tubo traqueo bronquial.

ALGUNAS CONSIDERACIONES ANATMICAS. EL ESQUELETO DE LA TRQUEA Y DE EXTRAPULMONARES ES FIBROCARTILAGINOSO. LOS BRONQUIOS PRINCIPALES O

Recuerde que: El conducto traqueal es un rgano impar y medio que recorre el cuello para luego penetrar, a travs del orificio superior del trax, en el mediastino donde termina bifurcndose. La trquea mide, aproximadamente, 12 cm de longitud y se extiende desde el nivel de la VI cervical a la III dorsal, entre la regin subgltica de la laringe y los bronquios principales, bronquio-troncos o bronquios de primera generacin. Cada bronquio principal representa el elemento clave del correspondiente PEDCULO PULMONAR. Se denomina pedculo pulmonar al conjunto de estructuras bronquiales, vasculares y nerviosas que entran o salen del pulmn por la regin hiliar y le unen al mediastino. En todo el resto de su superficie el pulmn es completamente libre, est recubierto por la pleura visceral y separado de la pleura parietal por una cavidad virtual: la CAVIDAD PLEURAL. El bronquio principal derecho es ms corto, es ms ancho y describe un trayecto ms vertical que el bronquio principal izquierdo. Por estas caractersticas los cuerpos extraos que penetran en la trquea se alojan ms frecuentemente en el bronquio derecho. En un pedculo pulmonar tipo los elementos se disponen as: o Las venas pulmonares, que en nmero de dos (superior e inferior) salen de cada pulmn, representan los ms anteriores. o Por detrs de las venas se sita la arteria pulmonar (derecha e izquierda) correspondiente. o Por detrs de la arteria se coloca el bronquio-tronco y o Por detrs del bronquio las arterias y venas bronquiales Estas estructuras estn envueltas en una atmsfera de tejido conjuntivo laxo por donde transcurren los linfticos y los nervios del plexo pulmonar y, finalmente, todo va cubierto por un manguito pleural.

La descripcin tipo de un pedculo admite dos diferencias, una a cada lado: a) En el lado derecho, el bronquio-tronco suele dividirse antes de penetrar en el hilio, originando el bronquio lobar superior. De esta manera, este bronquio lobar forma parte del pedculo, en donde se sita por encima de la arteria pulmonar y de all el nombre de BRONQUIO EPARTERIAL, que comnmente se le da.

b) En el lado izquierdo, el bronquio tronco cruza en X el trayecto de la arteria pulmonar. As, de dentro a fuera, se sita sucesivamente por encima, por detrs y por debajo de la arteria. c) Tanto en la trquea como en los bronquios principales el cartlago, de tipo hialino, forma anillos incompletos abiertos hacia atrs, por lo cual suele decirse que adoptan forma de herradura o de U. d) El espacio entre dos anillos est ocupado por una membrana de tejido conectivo denso, con algunas fibras elsticas, que se contina sin lmite preciso con la capa fibrosa del pericondrio supra e infrayacente. e) El msculo traqueo bronquial, formado por FIBRAS MUSCULARES LISAS dispuestas en haces transversales, se dispone cerrando el espacio que queda entre los dos extremos libres de cada anillo. Hay adems, algo de tejido conjuntivo rodeando los haces musculares, que se continan arriba y abajo con las membranas fibrosas intercartilaginosas. Hasta aqu hemos recordado algunos caracteres anatmicos de los rganos que constituyen el aparato respiratorio hasta los bronquios principales y describimos su esqueleto y la disposicin y naturaleza de sus fibras musculares. Ahora nos ocuparemos de la ESTRUCTURA DE SU CAPA MUCOSA. COMO TODA MUCOSA, LA MUCOSA RESPIRATORIA ESTA FORMADA POR UNA MEMBRANA EPITELIAL QUE DESCANSA SOBRE UN CORION CONJUNTIVO. ADEMAS, EN EL CORION SE DESARROLLAN GLNDULAS EXOCRINAS, CUYOS CONDUCTOS EXCRETORES SE ABREN EN LA LUZ DEL RGANO, ATRAVESANDO LA MEMBRANA EPITELIAL SUPRAYACENTE. En consecuencia describiremos separadamente: a) El epitelio respiratorio b) El corion conjuntivo subepitelial c) Las glndulas de la mucosa. EL EPITELIO RESPIRATORIO ES UNA MEMBRANA PSEUDOESTRATIFICADA, CILNDRICA CILIADA, CON CLULAS CALICIFORME, QUE DESCANSA SOBRE UNA MEMBRANA BASAL QUE LE SEPARA DEL CONJUNTIVO SUBYACENTE. Los estudios con M/E han permitido determinar la existencia de 5 tipos de clulas en la membrana epitelial: 1. LAS CLULAS CILNDRICAS CILIADAS son altas, con ncleos ovoides, ubicados en el tercio medio de las clulas y dispuestos a diferentes alturas, lo que comunica una aparente estratificacin a la membrana en las preparaciones corrientes observadas con M/L. En su polo apical poseen numerosos quinetocilios cuyo movimiento til se realiza hacia abajo en las fosas nasales y la faringe y hacia arriba en la laringe y el rbol traqueo bronquial. De esta manera, el moco que cubre la superficie epitelial es desplazado hacia la laringo-faringe para ser deglutido. Como el moco, los quinetocilios representan un mecanismo de defensa de la mucosa. 2. Las CLULAS CALICIFORMES O MUCOSAS, muy numerosas, con tambin clulas altas que se encuentran intercaladas entre las anteriores. Con el M/L, a bajos aumentos, se ven como espacios claros que aparecen interrumpir la membrana epitelial. Con mayores aumentos, se caracterizan por sus ncleos basales y ms o menos aplanados y por la existencia de grnulos de mucingeno que pueden ser tan abundantes, que prcticamente ocupan todo el citoplasma supranuclear. Cuando la clula est muy repleta de grnulos adopta una forma que recuerda a una copa o cliz, de all su nombre. El contenido de los grnulos de mucingeno es expulsado al exterior por exocitosis y contribuye a formar la capa de moco que constantemente recubre la superficie epitelial. Sin embargo, debe recordarse, que la mayor parte de este moco proviene de la secrecin de las glndulas del corion. Aumentan en cantidad como respuesta a la irritacin crnica de las vas areas.

3. Las CLULAS BASALES son elementos cuboides, de ncleos redondos, que se ubican entre los polos profundos de las clulas cilndricas y caliciformes, pero sin alcanzar nunca la superficie del epitelio. Son habitualmente consideradas como elementos germinativos, capaces de dividirse y de diferenciarse en cualquiera de los otros tipos celulares. 4. Las CLULAS EN CEPILLO, muy poco numerosas, alternan con las ciliadas, de las cuales se diferencian por presentar en su polo apical, en lugar de quinetocilios, microvellosidades dispuestas formando una chapa estriada. Por su superficie basal establece contacto sinptico con fibras nerviosas que perforan la lamina basal. Estas fibras nerviosas son ramificaciones del nervio trigmino que funcionan en la sensibilidad general. Se les considera clulas receptoras que parecen participar en la transduccin de los estmulos sensitivos generales de la mucosa. 5. Las CLULAS DE GRNULOS PEQUEOS (ARGIRFILAS), tambin llamadas clulas de KULCHITSKY, en preparaciones observadas con el M/L muestran una morfologa similar a las clulas basales. De ellas pueden diferenciarse por su ultraestructura, ya ellas son clulas secretoras y tambin mediante coloraciones especiales. Con el M/E se observan grnulos de centro denso limitados por membrana. Son muy abundantes en el recin nacido disminuyen su nmero en el nio y son ya muy escasas en el adulto. Por esta razn se les ha supuesto productoras de sustancias angioactivas (quininas, serotonina) que jugaran un papel fundamental en los cambios circulatorios que tienen lugar despus del nacimiento (cierre del conducto arterioso, obliteracin de las arterias umbilicales y desarrollo de la circulacin pulmonar).

EN CIERTAS ZONAS LOS RGANOS RESPIRATORIOS, DE ACUERDO CON LAS NECESIDADES FUNCIONALES, LA MEMBRANA EPITELIAL PSEUDOESTRATIFICADA QUE HEMOS DESCRITO ES SUSTITUIDA POR OTROS TIPOS DE EPITELIO. Estos cambios son fundamentalmente de 3 tipos: a) La mucosa que recubre el techo de las fosas nasales, los cornetes superiores y la parte superior del tabique nasal, en una altura de aproximadamente 1 cm, muestra un color amarillo y una estructura diferente. A este nivel se ubican los receptores del rgano del olfato y, por esta razn, suele denominarse PORCIN OLFATORIA de la mucosa, en contraposicin al resto de la misma, de color rosado, llamada comnmente PORCIN RESPIRATORIA. El epitelio olfatorio, al igual que el epitelio del segmento respiratorio es pseudoestratificado pero contiene tipos celulares muy diferentes y carece de clulas caliciformes o mucosas. Est compuesto por los siguientes tipos celulares: CELULAS OLFATORIAS, son neuronas bipolares. Se caracterizan por presentar una dendrita que se proyecta por encima de la superficie epitelial en forma de

una estructura bulbosa denominada vescula olfatoria. De la vescula olfatoria salen varios cilios, con una medida de hasta 200m de longitud, que se extienden radialmente en un plano paralelo a la superficie epitelial. Estas clulas son las encargadas de la realizar la transduccin de seal de un estmulo qumico olfatorio a una seal elctrica, en forma de un potencial de accin. Una vez que la molcula qumica odorfera es inhalada, es captada por una protena fijadora de odorantes (OBP), presente en la capa de moco que rodea al epitelio olfatorio. Esto permite la solublizacin e interaccin de dicha sustancia con una serie de receptores acoplados a protena G, presentes en los cilios neuronales. Cada neurona presenta solo un tipo de receptor, el cual tiene una mxima sensibilidad por un tipo de sustancia odorfera en particular. Una vez activado el receptor, se produce la activacin de la enzima adenil Ciclasa, y el aumento del AMPc intracelular. Este sistema de segundos mensajeros altera el trfico inico a travs de la clula, aumentando la salida de cloruro del medio intracelular, despolarizandolo, hasta generar un potencial de accin. Dicho potencial se propaga a travs de la prolongacin eferente de la neurona bipolar, atraviesa la lmina cribosa del etmoides y se dirige al bulbo olfatorio, una estructura par presente en el lbulo frontal, donde las prolongaciones de las neuronas olfatorias se agrupan, de acuerdo a sus receptores, y hacen sinapsis en el denominado glomrulo olfatorio, activando a las clulas mitrales, cuyos axones se dirigen finalmente a la corteza olfatoria. CLULAS DE SOSTN O SUSTENTACULARES, son clulas cilndricas que le proveen sostn mecnico y metablico a las clulas olfatorias. Son las ms abundantes. La disposicin de su ncleo es ms apical en el epitelio que el de los otros tipos celulares. Con el M/E se le observan en su superficie apical abundantes microvellosidades y muchas mitocondrias. Abundante REL y en menor cantidad RER. Presentan uniones adherentes con las clulas olfatorias. CLULAS EN CEPILLO, presentan las mismas caractersticas de las clulas en cepillo del epitelio respiratorio. Las CELULAS BASALES, son caractersticas del epitelio olfatorio y gustativo. Estas clulas tienen la capacidad de regenerar a las neuronas olfatorias, cada 1 a 2 semanas, a diferencia del tejido nervioso del SNC o SNP.

b) La epidermis de la piel que recubre la nariz penetra a travs de las ventanas nasales en la fosa nasal correspondiente y tapiza su porcin ms anterior, habitualmente denominada VESTIBULO DE LAS FOSAS NASALES.

De hecho, en esta zona, el epitelio es plano estratificado queratinizado y posee, como la epidermis, folculos pilosos, glndulas sebceas y sudorparas. Los pelos tienen por funcin filtrar las partculas de mayor volumen contenidas en el aire que penetra en la nariz. En la parte posterior del vestbulo el epitelio se hace plano estratificado mucoso y luego se transforma en epitelio respiratorio. c) Finalmente, en zonas de la mucosa sometidas a roce o en las cuales se desarrollan amgdalas, el epitelio se hace plano estratificado no queratinizado (mucoso). a. Se desarrollan amgdalas en dos sitios: cerca de la desembocadura de las trompas de Eustaquio en las paredes laterales de la nasofaringe (Amgdalas Tubaricas) y en el techo de la faringe (Amgdala Farngea) en tales zonas el epitelio respiratorio se halla por lo general mezclado con epitelio Malpighiano. b. Existe mayor roce en: i. en la cara anterior de la epiglotis que contacta con la base de la lengua; ii. en la parte alta de la cara posterior de la epiglotis que contacta con los Aritenoides; iii. en las cuerdas vocales inferiores que contactan una con otra y iv. en los zonas bajas de la faringe por el paso del alimento durante la deglucin EL CORION DE LOS RGANOS RESPIRATORIOS EST CONSTITUIDO POR TEJIDO CONJUNTIVO RICO EN FIBRAS COLGENAS Y ELSTICAS, EN MUCHAS ZONAS INFILTRADO POR TEJIDO LINFOIDE (TEJIDO LINFOIDE SUBEPITELIAL) En algunos rganos, como sucede por ejemplo en la trquea y en los grandes bronquios, las zonas profundas del corion, ms laxas y menos ricas en fibras elsticas que las superficiales, son denominadas por algunos autores como SUBMUCOSA. En tales casos, las glndulas suelen ubicarse a nivel de la submucosa; en los restantes rgano se localizan en el corion (fosas nasales, faringe, laringe y bronquios intrapulmonares) En las FOSAS NASALES, a nivel de la mucosa que tapiza los cornetes medio e inferior, se desarrollan en el corion senos venoso que habitualmente se encuentran vacos, pero que al ingurgitarse con sangre, aumentan notablemente el espesor de la mucosa llegando a dificultar la entra del aire. Esta estructura es caracterstica de los llamados TEJIDOS ERECTILES que habitualmente se hallan en los rganos genitales externos (vulva, cltoris, pene). De hecho, en algunas personas, la mucosa que tapiza los cornetes se afecta por estmulos erticos, lo cual puede considerarse como un carcter filogentico, ya que en muchos animales la estimulacin sexual est en relacin con el sentido del olfato (se cita en la literatura el caso de un joven que estornudaba cada vez que vea a una muchacha bonita) LAS GLNDULAS DE LA MUCOSA RESPIRATORIA SON GLNDULAS MIXTAS, SEROSAS Y MUCOSAS. ADEMAS, ALGUNOS ADENOMEROS PUEDEN CONTENER CLULAS DE GRNULOS PEQUEOS. Estas glndulas representan la fuente ms importante en la produccin de la capa de moco que continuamente recubre la superficie de la mucosa respiratoria, para lo cual tambin contribuyen, aunque en menor escala, las clulas caliciformes. El moco forma en realidad dos capas: capa lquida situada profundamente, llamada FASE DE SOL, en la cual se baan los cilios, una capa viscosa superficial o FASE DE GEL, que protege la capa interna de la desecacin.

Esta capa de moco realiza una eficaz funcin de defensa: A ella se adhieren las partculas que penetran en las vas respiratorias con el aire inspirado, que luego son desplazadas por el movimiento ciliar hacia la faringe, donde son deglutidos. Se ha calculado que en el hombre la capa de moco se desplaza, por el continuo movimiento de los cilios, a una velocidad promedio de 20mm/min y que, en 24 horas, se producen en la mucosa respiratoria mas de medio litro de secreciones. Adems, el moco posee enzimas y otras protenas con actividad antibacteriana y antiviral. Tales son, por ejemplo, lisozima, interferon, protenas del complemento y una gran cantidad de inmunoglobulina A. LAS GLNDULAS DE LA MUCOSA OLFATORIA (GLNDULAS DE BOWMAN) REPRESENTAN UNA CARACTERSTICA DISTINTIVA DE LA MUCOSA OLFATORIA. Son glndulas tubuloalveolares serosas ramificadas que drenan sus secreciones proteinceas hacia la superficie olfatoria a travs de sus conductos excretores. Caractersticamente sus clulas contienen en su citoplasma abundantes grnulos de lipofucsina que en conjunto con los grnulos de lipofucsina del citoplasma de las clulas sustentaculares del epitelio olfatorio le imparten a este segmento de mucosa un color pardo amarillento. La secrecin de estas glndulas acta como trampa y solvente para las sustancias odorferas. Finalmente una caracterstica distintiva del corion de la mucosa olfatoria es la presencia de abundantes cortes de nervios (nervio olfatorio) en combinacin con las glndulas de Bowman.

LOS PULMONES.
DESARROLLO EMBRIONARIO. Como ya comentamos a medida que se desarrolla la trquea, a partir del divertculo respiratorio, sta se bifurca para constituir dos bolsas laterales, las yemas bronquiales. Estas yemas bronquiales crecen en direccin caudal y lateral, hacia la cavidad corporal primitiva, en unos espacios angostos llamados canales pericardioperitoneales, formndose las cavidades pleurales primitivas cuando estos espacios son separados por los pliegues pleuroperitoneales y pleuropericrdicos de las cavidades peritoneal y pericrdica respectivamente. Durante la quinta semana de desarrollo aumenta de longitud la conexin de cada yema bronquial con la trquea, para constituir los primordios de los bronquios principales. Los bronquios principales se subdividen en bronquios lobares o secundarios. A partir de los bronquios secundarios o lobares, durante la sptima semana de desarrollo embrionario, se originaran por divisin dicotmica 10 generaciones de bronquios terciarios o segmentarios en el pulmn derecho y ocho en el izquierdo, constituyndose as los segmentos broncopulmonares.

En el interior de cada segmento pulmonar, alrededor de la semana 24 de desarrollo, se han constituido unas 17 rdenes de ramas y han aparecido los bronquiolos respiratorios En el perodo postnatal, para que el rbol bronquial alcance su forma definitiva deben ocurrir seis divisiones adicionales. Hasta el sptimo mes de desarrollo intrauterino, los bronquolos se dividen continuamente en conductos ms pequeos (fase canalicular, desde la semana 16 hasta la 26), cada bronquolo terminal se divide en dos respiratorios o ms, los cuales a su vez se dividen en 3 a 6 conductos alveolares. La vascularizacin aumenta constantemente, las clulas cbicas que cubren los bronquolos se transforman en clulas planas y delgadas (clulas epiteliales alveolares tipo I) las cuales hacen asociacin con los capilares sanguneos y linfticos, y ya en el sptimo mes es posible el intercambio de gases entre la sangre y el aire en los alvolos primitivos. El ntimo contacto que se establece entre las clulas epiteliales y endoteliales de los vasos sanguneos representa la barrera hematogaseosa. Hacia el final del sexto mes, aparece otro tipo de clulas llamadas clulas epiteliales alveolares tipo II, que son las encargadas de la produccin de surfactante o agente tensioactivo, que es un lquido con una alto contenido de fosfolpidos que tiene la facultad de disminuir la tensin superficial de la interfase aire-sangre alveolar, evitando con ello que se ocluyan los alvolos durante la espiracin (atelectasia). La falta o deficiencia de surfactante en el neonato prematuro ocasiona el sndrome de dificultad respiratoria (SDR) por colapso de los alvolos primitivos (enfermedad de la membrana hialina). El crecimiento de los pulmones en el perodo postnatal se debe principalmente al aumento del nmero de bronquolos respiratorios y alvolos y no al incremento de volumen de los alvolos. Durante los 10 primeros aos de vida se forman nuevos alvolos. Maduracin pulmonar. La maduracin de los pulmones se divide en cuatro etapas: La llamada fase pseudoglandular ocurre desde la semana 5 a la semana 16 o 17 cuando se forman los bronquios secundarios y terciarios. Se forman los bronquolos terminales pero an no los bronquolos respiratorios ni los alvolos. En esta fase, el epitelio es alto, la luz es estrecha y ya estn presentes los vasos sanguneos. Las clulas del epitelio presentan uniones estrechas pero an los vasos sanguneos no se han acercado a la superficie tal como se aprecia en la figura 7. En la fase canalicular, entre las semanas 16 y 25, el epitelio se aplana y aparecen los Neumocitos, mientras que en la fase de saco terminal, despus de las 24 semanas del desarrollo hasta el nacimiento, los vasos sanguneos se acercan a la superficie y se establece la membrana alvolo capilar. El perodo alveolar que se extiende desde los ocho meses de desarrollo intrauterino hasta la infancia, se caracteriza por presentar alvolos maduros con contactos epiteliales-endoteliales bien desarrollados. ALGUNAS CONSIDERACIONES ANATMICAS. No es fcil comprender la disposicin de las diferentes ramas del rbol bronquial, si no se tiene una idea clara de la constitucin anatmica del pulmn. Por ello vamos en primer lugar a explicar dicha constitucin, para luego referirnos a la ubicacin de los ramos bronquiales en el interior del rgano.

CONSIDERADO DESDE EL PUNTO DE VISTA DE SU CONSTITUCIN ANATMICA, EL PULMN PUEDE SER HOMOLOGADO A UNA GLNDULA DE SECRECIN EXTERNA Y, COMO STA, DIVIDIDO EN AREAS DE DIFERENTE SIGNIFICADO FUNCIONAL: LBULOS, SEGMENTOS Y LOBULILLOS.

Esta divisin deviene, fundamentalmente de la disposicin del tejido conjuntivo intrapulmonar, el cual a pesar de formar tabiques muy poco evidentes, que dificultan su identificacin, mantiene un plan estructural definido. Veamos como: CUANDO SE EXAMINA UN PULMN POR SU SUPERFICIE EXTERIOR DESTACA LA EXISTENCIA DE SUTURAS PROFUNDAS, EN LAS CUALES PENETRA LA PLEURA VISCERAL, QUE LE DIVIDEN EN LBULOS. El pulmn izquierdo presenta una sola cisura (la cisura oblicua) que le divide en dos lbulos: superior e inferior. El pulmn derecho muestra, adems una segunda cisura (la cisura horizontal) por la cual queda dividido en 3 lbulos: superior, medio e inferior. Expliquemos ahora, de una manera esquemtica, como se realiza por el tejido conjuntivo intrapulmonar, la divisin de un lbulo en segmentos y la de ste en lobulillos, tomando como ejemplo el lbulo superior del pulmn derecho. Entendamos antes lo siguiente: EL TEJIDO CONJUNTIVO INTRAPULMONAR SE ACUMULA EN LA PARTE CENTRAL DE LA CARA MEDIASTNICA O MEDIAL DE CADA PULMN PARA FORMAR LA REGIN HILIAR O HILIO; MIENTRAS, EN LAS SUPERFICIES RESTANTES, CONSTITUYE UNA DELGADA CAPA QUE, POR UBICARSE INMEDIATAMENTE POR DEBAJO DE LA PLEURA VISCERAL, SE DENOMINA TEJIDO CONJUNTIVO SUBPLEURAL. El nombre de hilio pulmonar dado al cmulo de tejido conjuntivo que se ubica en la parte central de la cara mediastnica, obedece a que por dicha zona penetran en el pulmn los bronquios, las arterias y los nervios y salen del mismo, las venas y los linfticos. DESDE EL HILIO PARTE UN TABIQUE CONJUNTIVO QUE PENETRA EN EL INTERIOR DEL LBULO SUPERIOR SIGUIENDO EL EJE DEL MISMO Y, DESPUS DE RECORRER CIERTO TRAYECTO, SE DIVIDE EN DOS TABIQUES SECUNDARIOS, DELIMITANDO AS TRES CAMPOS PERFECTAMENTE INDEPENDIENTES, QUE SON LOS SEGMENTOS DEL LBULO SUPERIOR: APICAL, ANTERIOR Y POSTERIOR. Fjese: Igual cosa sucede en los lbulos restantes y de acuerdo al nmero de tabiques secundarios que se forman quedan divididos en un nmero definido de segmentos. En el pulmn derecho: El lbulo superior presenta tres segmentos: apical, posterior y anterior. El lbulo medio dos: lateral y medial. El lbulo inferior cinco: superior, mediobasal, lterobasal, nterobasal, psterobasal. En el pulmn izquierdo: El lbulo superior est formado por cuatro segmentos: anterior, apical posterior, lingular superior y lingular inferior.

El lbulo inferior muestra igualmente cuatro: superior, anteromediobasal, lterobasal, psterobasal.

EN RESUMEN: Se forman en total 18 segmentos, delimitndose diez en el pulmn derecho y ocho en el izquierdo. HACIA EL INTERIOR DE CADA SEGMENTO PENETRAN TAMBIEN TABIQUES CONJUNTIVOS, QUE SE DIVIDEN Y ANASTOMOSAN ENTRE S, DELIMITANDO REAS POLIGONALES QUE RECIBEN EL NOMBRE DE LOBULILLOS PULMONARES. Por razn de su ubicacin: Los tabiques conjuntivos que separan los segmentos entre s se denominan SEPTOS INTERSEGMENTARIOS. Los tabiques conjuntivos que separan los lobulillos entre s se denominan SEPTOS INTERLOBULILLARES. Observe finalmente lo siguiente: El pulmn no es otra cosa ms que un acumulo de lobulillos y por esta razn: EL LOBULILLO REPRESENTA LA UNIDAD ANATMICA DEL PULMN. Paralelamente, el segmento representa la unidad anatomo-clnica, por cuanto muchas enfermedades pueden desarrollarse exclusivamente en un segmento broncopulmonar y curarse mediante la extirpacin segmentaria del pulmn. Sepamos desde ahora que la unidad fisiolgica de la respiracin es el alveolo Pulmonar. Dada la importancia anatmica y funcional del lobulillo dedicaremos una lmina a su estudio detallado. Por los momentos, slo explicaremos la divisin del rbol bronquial hasta que alcanza el nivel de los lobulillos y puede penetrar en el interior de los mismos. La divisin de los bronquios para formar el ARBOL TRAQUEOBRONQUIAL se realiza de dos maneras diferentes: SE DICE QUE EL BRONQUIO SE DIVIDE EN FORMA MONOPDICA CUANDO DE LAS DOS RAMAS RESULTANTES UNA ES DE MENOR CALIBRE QUE LA OTRA. POR REGLA GENERAL, LA RAMA DE MAYOR DIMETRO CONTINUA LA DIRECCIN DEL BRONQUIO EN EL QUE SE ORIGINA. En cambio, SI LAS DOS RAMAS HIJAS POSEEN IGUAL CALIBRE, LA DIVISIN SE DENOMINA DICOTMICA. EN ESTOS CASOS, LAS DOS RAMAS DIVERGEN SEGN UN NGULO GENERALMENTE AGUDO.

Desde la trquea hasta los lobulillos se originan 10 generaciones de bronquios, es decir, 10 divisiones sucesivas: La primera generacin la forman los dos bronquios principales o BRONQUIOTRONCOS. La segunda generacin los BRONQUIOS LOBARES que, como es de prever, son en nmero de cinco: 3 derechos y 2 izquierdos. La tercera generacin, los bronquios segmentarios, que son 18: 10 derechos y 8 izquierdos.

Desde la cuarta a la dcima generacin, se denominan bronquios INTERLOBULILLARES o subsegmentarios, de los cuales pueden formarse algo ms de 3000 en ambos pulmones. Veamos ahora que ya conocemos el nombre de las diferentes ramas del rbol traqueobronquial hasta el lobulillo, como se comporta el bronquio-tronco cuando penetra al pulmn y sigmosle en el interior del lbulo superior derecho. El bronquio-tronco, en el interior del hilio, se divide monopdicamente para originar los bronquios lobares. La excepcin la constituye, precisamente, el bronquio lobar superior derecho, llamado tambin bronquio eparterial, que nace del bronquio-tronco antes de su penetracin en el hilio, en pleno pedculo pulmonar. El bronquio eparterial se dirige al lbulo superior situndose en el tabique conjuntivo que ocupa el eje del lbulo. A medida que avanza en el septo conjuntivo, el bronquio lobar se divide tambin monopdicamente para originar los 3 bronquios segmentarios del lbulo superior. Cada bronquio segmentario se dirige a su respectivo segmento y penetra en el interior del mismo por una zona a la cual podra denominarse HILIO DEL SEGMENTO. Entonces, el bronquio segmentario comienza a dividirse dicotmicamente, situndose siempre sus ramas en el espesor de los septos interlobulillares, de donde deriva el nombre de bronquios interlobulillares con el que se les designa.

Comprndase que los bronquios interlobulillares son cada vez ms numerosos y cada vez de menor calibre, hasta que sus ramas ms finas penetran en el interior de los lobulillos. Advierta, as mismo, que estas finas ramas de los bronquios interlobulillares se forman unas ms de cerca y otras ms lejos del hilio del segmento, de modo que todos los lobulillos reciben su correspondiente ramo bronquial. Para concluir, fije estos dos conceptos: LOS LBULOS SON LAS PORCIONES DEL PULMN DELIMITADAS POR CISURAS, EN CADA UNA DE LAS CUALES PENETRA UN BRONQUIO LOBAR ACOMPAADO DE VASOS Y NERVIOS, CONTENIDOS EN EL INTERIOR DE UN SEPTO CONJUNTIVO QUE IRRADIA DESDE EL HILIO. UN SEGMENTO BRONCO PULMONAR ES LA PORCIN DE UN LBULO VENTILADO POR UN BRONQUIO SEGMENTARIO O DE TERCERA GENERACIN. LOS BRONQUIOS INTRAPULMONARES (LOBARES, SEGMENTARIOS Y SUBSEGMENTARIOS (interlobulillares) TIENEN COMO LA TRQUEA Y LOS BRONQUIOS EXTRAPULMONARES, UN ESQUELETO FIBROCARTILAGINOSO. Sin embargo, comparados con la trquea y los bronquio-troncos, los bronquios intrapulmonares muestran dos diferencias fundamentales: a) El cartlago hialino, en lugar de disponerse en anillos incompletos superpuestos, constituye PLACAS DE FORMA IRREGULAR, unidas entre s por membranas fibrosas que se continan con su pericondrio. b) El msculo liso, que slo existe en la parte posterior de la trquea y de los bronquios extrapulmonares, en los intrapulmonares forma una capa continua, que rodea completamente la luz, se dispone en haces de trayecto espiral y se ubica inmediatamente por dentro del cartlago, entre ste y la capa mucosa.

c) La contraccin de este msculo liso produce pliegues longitudinales de la mucosa que, en las preparaciones microscpicas al ser cortados transversalmente, comunican un aspecto ondulado a la luz del rgano.

CONSTITUCIN ANATMICA Y ESTRUCTURA DEL LOBULILLO PULMONAR. Como qued dicho, los segmentos broncopulmonares estn divididos en lobulillos por los septos conjuntivos interlobulillares, en el espesor de los cuales transcurren los bronquios homnimos. En el hombre, estos tabiques conjuntivos interlobulillares son mucho ms desarrollados en el nio que en el adulto, cuando slo se identifican con facilidad en las zonas perifricas del rgano, donde se continan con el tejido conjuntivo sub pleural y dibujan en la superficie pulmonar reas poligonales que miden aproximadamente 1 cm de dimetro. Sin embargo en otros animales (cerdo, buey), los septos interlobulillares muestran mayor espesor, lo que permite su ms fcil identificacin y an diseccin. Recuerde los siguientes caracteres morfolgicos de los lobulillos pulmonares: LOS LOBULILLOS MIDEN APROXIMADAMENTE 1 cm DE DIMETRO Y ALGO MAS DE 2 cm DE ALTURA, PRESENTANDO UNA FORMA VARIABLE SEGN SU UBICACIN: LOS SITUADOS EN LA PERIFERIA DEL SEGMENTO SON PIRAMIDALES; LOS UBICADOS EN EL CENTRO DEL MISMO SON POLIGONALES, A CONSECUENCIA DE LAS PRESIONES EJERCIDAS POR LOS LOBULILLOS VECINOS. Advierta que en los sucesivo, a pesar de lo antes representaremos en todo momento como piramidal. expresado, la forma de los lobulillos la

LAS LTIMAS RAMIFICACIONES DE LOS BRONQUIOS INTERLOBULILLARES PENETRAN EN EL INTERIOR DE LOS LOBULILLOS: UNA RAMA PARA CADA UNO Y SIEMPRE POR EL VRTICE DE LA PIRMIDE LOBULILLAR QUE, DEBIDO A ELLO, SUELE DENOMINARSE HILIO DEL LOBULILLO. Observa que a pesar de que los bronquios interlobulillares constituyen desde la cuarta a la dcima generacin bronquial, no siempre son bronquios de sta ltima generacin los que se hacen intralobulillares. En realidad el bronquio se divide tantas veces menos cuanto ms cerca est situado el lobulillo del hilio del segmento; esto es del sitio por donde penetra el bronquio segmentario. Por lo tanto, slo los lobulillos ubicados ms perifricamente reciben en verdad bronquios de la dcima generacin. CUANDO LAS RAMIFICACIONES DE LOS BRONQUIOS INTERLOBULILLARES PENETRAN EN EL INTERIOR DEL LOBULILLO EXPERIMENTAN UN CAMBIO EN SU ESTRUCTURA Y RECIBEN DESDE

ENTONCES EL NOMBRE DE BRONQUIOLOS, INTRALOBULILLARES DADA SU UBICACIN.

ESPECFICAMENTE:

BRONQUIOLOS

Fjese: Se han empleado 3 criterios para diferenciar los BRONQUIOS de los BRONQUIOLOS. 1. En base a su ubicacin, se llaman bronquolos a las ramificaciones del rbol traqueo bronquial situadas dentro del lobulillo pulmonar. Los bronquios estaran siempre situados fuera del lobulillo. 2. En base a su calibre, se denominan bronquolos a las ramificaciones del rbol traqueo bronquial con dimetro igual o menor a 1 mm 3. En base a su estructura, los bronquolos se diferencian de los bronquios por cuatro caracteres histolgicos: o Carecen de cartlago en su pared, por lo cual suele decirse que los BRONQUIOS son conductos de paredes cartilaginosas y los BRONQUOLOS conductos de paredes membranosas. o Carecen de glndulas en el corion. o El msculo liso forma una capa ms prominente y o El epitelio se hace simple y no pseudoestratificado como en los bronquios. EN LOS BRONQUOLOS INTRALOBULILLARES (bronquolos de mayor dimetro) o PROPIAMENTE DICHOS, EL EPITELIO ES CILNDRICO SIMPLE CILIADO CON CLULAS CALICIFORMES Y EN LOS CORTES TRANSVERSALES MUESTRAN UNA LUZ ESTRELLADA, YA QUE POR EL DESARROLLO DE LA CAPA MUSCULAR, LOS PLIEGUES DE LA MUCOSA SON MUCHO MAS PROFUNDO QUE EN LOS BRONQUIOS INTERLOBULILLARES. En el interior del lobulillo cada bronquolo intralobulillar se divide hasta 5 veces (decima a decima quinta generacin) para originar a un mximo de 32 ramos bronquiolares, a los cuales se les denomina BRONQUOLOS TERMINALES. LOS BRONQUIOLOS TERMINALES SE ORIGINAN POR DIVISIN DICOTMICA DE LOS BRONQUOLOS INTRALOBULILLARES Y DESDE EL PUNTO DE VISTA ESTRUCTURAL SE CARACTERIZAN POR TENER UN EPITELIO CBICO SIMPLE, AGUNAS CELULAS PRESENTAN CILIOS, QUE ALTERNAN CON CLULAS DE CLARA, SIN CLULAS CALICIFORMES. EN LOS CORTES TRANSVERSALES SU LUZ ES IRREGULAR, PERO NO ESTRELLADA, COMO VIMOS SUCEDA EN LOS BRONQUOLOS INTRALOBULILLARES. Las clulas de clara son clulas no ciliadas que exhiben en su superficie apical una prominencia caracterstica redondeada o con forma de cpula. Con el M/E se ve que tienen las caractersticas de clulas secretoras de protenas: RER en posicin basal, bien desarrollado. Aparato de Golgi. Grnulos de Secrecin que contienen protenas. Muchas cisternas de REL en el citoplasma apical.

La clula de Clara tiene como funcin: secretar una gente tensioactivo, una lipoprotena que impide la adhesin luminal si la pared de la va area se colapsa, en particular durante la espiracin.

produce una protena de 16kDa conocida como protena de clula de Clara (CC16), la cual es un componente de la secrecin de la va area. La CC16 se utiliza como marcador pulmonar mensurable en el lquido de lavado bronquioalveolar y en el suero. La secrecin de CC16 hacia el rbol bronquial disminuye en las lesiones pulmonares (a causa de dao de las clulas de Clara) mientras que la concentracin en el suero puede aumentar por filtracin a travs de la barrera hematogaseosa.

Cada una de las ltimas ramificaciones de los bronquolos terminales continan, a su vez, dividindose dicotmicamente y lo hace tambin por 5 veces (dcima sexta a vigsima generacin) originando 31 ramos bronquiolares a los cuales se les denomina BRONQUIOLOS RESPIRATORIOS. Observe que como en la dcima generacin se constituyen 32 bronquolos terminales en la vigsima generacin se forman, en cada lobulillo, un total de 1024 bronquolos respiratorios (32 X 32). LOS BRONQUOLOS RESPIRATORIOS SE ORIGINAN POR DIVISIN DICOTMICA DE LOS BRONQUOLOS TERMINALES Y TIENEN UNA ESTRUCTURA SIMILAR A ELLOS, CON LA NICA DIFERENCIA DE QUE, DE TRECHO EN TRECHO, MUESTRAN ALVOLOS AISLADOS. Por esto suele afirmarse, que los bronquolos respiratorios TIENE SU PARED PARCIALMENTE ALVEOLIZADA y su nombre deriva del hecho de que solamente a nivel de los alvolos es donde puede realizarse el intercambio gaseoso que caracteriza a la respiracin. El epitelio de revestimiento de los bronquolos respiratorios muestra clulas ciliadas y de Clara, pero tambin pueden encontrarse clulas en cepillo y de grnulos pequeos. Cada uno de los 1024 bronquolos respiratorios de la vigsima generacin se dividen a su vez dicotmicamente por 2 veces, originndose hasta 4096 (1024 x 4) ramos bronquiolares a los cuales se les llama CONDUCTOS ALVEOLARES (vigsima primera a vigsima segunda generacin). Los conductos alveolares se originan por divisin dicotmica de los bronquolos respiratorios y en ellos los alvolos son mucho ms numerosos, se ubican unos al lado de los otros pero persistiendo siempre entre dos alvolos vecinos una zona muy estrecha en la cual la pared muestra estructura similar a la de los bronquolos terminales y respiratorios. Estas zonas estrechas que separan los alvolos entre s en los conductos alveolares se llaman RODETES ALVEOLARES. Su estructura, como qued dicho, es similar a la de los bronquolos terminales y respiratorios: epitelio cbico simple que descansa en un corion conjuntivo elstico y algunas fibras musculares lisas, que algunos han concebido como verdaderos ESFINTERES ALVEOLARES. Finalmente en los extremos de cada conducto alveolar se abren dos o tres sacos alveolares (vigsima tercera y ltima generacin) con paredes constituidas completamente por alvolos yuxtapuestos, es decir, en los cuales ha desaparecido todas traza de estructura bronquiolar. LOS SACOS ALVEOLARES TERMINAN EN FONDO DE SACO YA QUE SU EXTREMO DISTAL ESTA CERRADO POR ALVEOLOS TERMINALES.

Fjese: La palabra alvolo significa una pequea cavidad. Por ejemplo: los alvolos dentarios son pequeas cavidades labradas en el espesor de los huesos maxilares, en donde se alojan las races de los dientes. Del mismo modo: los alvolos pulmonares son cavidades que se forman en las paredes de las ramificaciones ms distales del rbol traqueo bronquial y que representan verdaderas evaginaciones de la luz de dichos conductos. De hecho, estos pequeos espacios o alvolos estn delimitados por una pared: LA PARED ALVEOLAR. Pero, como son tan numerosos, las paredes de los alvolos pertenecientes a conductos o sacos alveolares vecinos llegan a contactar y forman as un solo tabique que, por su ubicacin, suele denominarse SEPTUM INTERALVEOLAR.

ES IMPORTANTE CONOCER Y RECORDAR LOS SIGUIENTES CONCEPTOS: 1. En el LOBULILLO PIRAMIDAL tipo es posible diferenciar tres zonas o pisos: a. Un piso superior en el que se ubican las ramificaciones de los bronquolos intralobulillares y terminales. b. Un piso medio a cuyo nivel se localizan las ramificaciones de los bronquolos respiratorios y c. Un piso inferior, ocupado por los conductos y sacos alveolares. 2. En el interior del lobulillo penetran, adems del correspondiente bronquolo intralobulillar, ramas arteriales pulmonares y bronquiales que le acompaan, segn una disposicin que describiremos ms adelante. 3. Los bronquolos y sus ramificaciones ms distales: los conductos y sacos alveolares, estn sostenidos dentro del lobulillo por un tejido conjuntivo elstico que irradia desde los septos interlobulillares y el tejido conjuntivo subpleural. 4. Por este motivo, durante la inspiracin, al distenderse el conjuntivo elstico, las paredes de los bronquolos tienden a dilatarse, lo que explica el que no haya necesidad de poseer cartlago formando el esqueleto del conducto. 5. En cambio, los bronquios que transcurren por septos conjuntivos con relativa cantidad de fibras colgenas precisan de su esqueleto cartilaginoso, sin el cual se colapsaran con los movimientos inspiratorios 6. El alvolo, como qued dicho es, la nica estructura a cuyo nivel puede producirse intercambio gaseoso. 7. En base a ello es importante diferenciar la a. porcin conductora del aparato respiratorio, habitualmente llamada VIAS AEREAS que comprende desde las fosas nasales hasta los bronquiolos terminales y b. la porcin respiratoria integrada por los bronquolos respiratorios, conductos alveolares, sacos alveolares. 8. Por la descripcin que antecede se puede definir al LOBULILLO como la porcin del segmento que es ventilada por un bronquolo intralobulillar. 9. Ha sido tambin definida la llamada UNIDAD RESPIRATORIA TERMINAL O ACINO PULMONAR como el conjunto de estructuras que se originan de un bronquolo terminal (bronquolo respiratorio, conductora alveolares, saco alveolares) 10. Se ha calculado que en el adulto existen aproximadamente 300 millones de alvolos, lo cual representa una superficie de intercambio de unos 70 a 80 mts2. 11. Por ltimo importa saber que en los cortes histolgicos ordinarios, teidos con H/E y observados con el M/L, se reconocen:

a. Los bronquios interlobulillares por las placas de cartlago hialino que sostienen su pared. b. Los bronquolos intralobulillares por carecer de cartlago y tener la luz estrellada. c. Los bronquolos terminales por carecer de cartlago y mostrar una luz irregular. d. Los bronquolos respiratorios por tener la pared parcialmente alveolizada. e. El grosor de los septos interalveolares vara si el pulmn se halla contrado o distendido. En todo caso, ellos dibujan a modo de un encaje y delimitan espacios vacos que representan los conductos alveolares, los sacos alveolares y alvolos.

LOS ALVOLOS SON LOS SITIOS DONDE OCURRE EL INTERCAMBIO GASEOSO. Los alvolos son los espacios areos terminales del aparato respiratorio y las estructuras en las que se produce el intercambio gaseoso entre el aire y la sangre. Estn rodeados de una rica red de capilares. Hay entre 150 y 250 millones de alvolos. Cada alvolo es una cavidad polidrica de paredes delgadas que mide unos 0,2 mm de dimetro y confluye en un saco alveolar. El epitelio alveolar est constituido por: Neumocitos tipos I Neumocitos tipo II Aisladas clulas en cepillo.

NEUMOCITOS TIPO I. Son clulas planas que revisten el 95% de la superficie del alvolo. Estn unidas entre s y con los Neumocitos tipo II por znula Ocludens. Estas clulas han perdido su capacidad de divisin. NEUMOCITOS TIPO II. Son clulas cbicas que se encuentran dispersas entre los Neumocitos tipo I, pero con tendencia a colocarse en las uniones de los septos. Son tan abundantes como los Neumocitos tipo I, pero a causa de su forma solo cubren el 5% de la superficie alveolar. Al igual que las clulas de Clara, los Neumocitos tipo II protruyen dentro del espacio areo. Con el M/E se observa su citoplasma lleno de grnulos conocidos como CUERPOS LAMINARES, los cuales contienen una mezcla de fosfolpidos, lpidos neutros y protenas que se secretan por exocitosis para formar una cubierta alveolar del agente tensioactivo conocido como surfactante. Conservan su capacidad de regeneracin y son las clulas madres de los Neumocitos tipo I. Despus de una lesin los Neumocitos tipo II, proliferan y restauran ambos tipos de Neumocitos. La hiperplasia de los Neumocitos tipo ii es un marcador importante de lesin alveolar y reparacin de los alvolos. CLULAS EN CEPILLO. Son clulas escasas que sirven como receptores que se encargan de verificar la calidad del aire en los pulmones. EL SURFACTANTE. El surfactante disminuye la tensin superficial alveolar y participa activamente en la eliminacin del material extrao (ver en Fisiologa del Sistema Respiratorio). Es sintetizado por los Neumocitos tipo II y est constituido por: Fosfolpidos, siendo el ms importante el DIPALMITOILFOSFATIDILCOLINA (DPPC) en el establecimiento de las propiedades reductoras de la tensin superficial. Protenas surfactante o A, la ms abundante y es la encargada de regular la sntesis y secrecin por el Neumocito tipo II, del surfactante. Modula respuestas alrgicas a diversos antgenos inhalados. o B interviene en la transformacin de los cuerpo laminares en surfactante o C junto con la B y C, ayudan a la orientacin del DPPC y en el mantenimiento de la pelcula delgada dentro de los alvolos o D, interviene en la defensa. Se une a diversos microorganismos y participa en respuestas inflamatorias. ESTRUCTURA HISTOLGICA DEL SEPTUM INTERALVEOLAR. Con el nombre de septum interalveolar se designa al conjunto de estructuras que separan dos cavidades o alveolos pertenecientes a conductos y /o sacos alveolares vecinos. Estas estructuras pueden enumerarse como sigue: 1. A cada lado, el septum est delimitado por las correspondientes paredes alveolares constituidas por Neumocitos tipo I y II (epitelio alveolar) que descansa sobre una membrana basal. 2. Entre las dos hojillas limitantes del epitelio alveolar transcurren los capilares pulmonares, formados igualmente por un epitelio plano simple (endotelio capilar) rodeado por su correspondiente membrana basal. 3. Los espacios que quedan libres entre las paredes alveolares y las paredes capilares estn ocupados por tejido conjuntivo, de caracterstica especiales, que forma el llamado tejido conjuntivo interalveolar. El epitelio alveolar est formado por dos tipos de clulas que se denominan Neumocitos tipo I y Neumocitos tipo II, unidos entre s por desmosomas y aisladas clulas en cepillo.

Los Neumocitos tipo I, llamados tambin membranosos, son elementos muy aplanados que cubre como un velo la pared alveolar. En el sitio donde se ubica el ncleo de la clula es ms gruesa, sobresale algo hacia la luz del alvolo y contiene a su alrededor mayor cantidad de citoplasma con muy escasos organelos y algunas vesculas pinocticas Los Neumocitos tipo II, llamados tambin granulosos, se diferencian de los anteriores por tres caracteres: Por su forma cbica Por la presencia de microvellosidades en su polo apical Por contener en su citoplasma, adems de las organelas habituales, cuerpos osmifilos de aspecto laminar EL EPITELIO ALVEOLAR DESCANSA SOBRE UNA MEMBRANA BASAL BIEN DEFINIDA Y SU SUPERFICIE LIBRE SE HALLA RECUBIERTA POR UNA DELGADA PELCULA DE MATERIAL TENSIOACTIVO O SURFACTANTE PULMONAR. LOS CAPILARES PULMONARES SON CAPILARES TPICOS CUYAS CLULAS ENDOTELIALES UNIDAS POR DEMOSOMAS Y RECUBIERTAS POR UNA MEMBRANA BASAL, FORMAN TUBOS DE PAREDES MUY DELGADAS QUE TRANSCURREN EN EL ESPESOR DEL SEPTUM INTERALVEOLAR. Estudios con M/E han demostrado que el comportamiento del capilar pulmonar en relacin con las paredes alveolares que delimitan el septum es diferente: EL CAPILAR RECORRE EL SEPTUM SITUNDOSE SIEMPRE MAS CERCA DE UNA DE LAS PAREDES ALVEOLARES QUE DE LA OTRA.

De esta manera En uno de los lados del septum se fusionan las dos membranas basales y se constituye, entre la sangre que circula por el capilar y el aire alveolar, una barrera formada por el epitelio alveolar, al membrana basal nica y el endotelio capilar. Esto es lo que se denomina PORCIN DELGADA del septum interalveolar o BARRERA AIRE SANGRE o BARRERA HEMATOGASEOSA.. En el lado opuesto entre las dos membranas basales, queda siempre un espacio ocupado por tejido conjuntivo, de modo que entre el aire y la sangre la barrera se constituye por: el epitelio alveolar, su membrana basal, el tejido conjuntivo interalveolar, la membrana basal del capilar y su endotelio. LA DIFUSIN DE GASES ENTRE EL AIRE ATMOSFRICO CONTENIDO EN EL ALVOLO Y LA SANGRE CAPILAR TIENE LUGAR A TRAVS DE LA PORCIN DELGADA DEL SEPTUM INTERALVEOLAR; MIENTRAS EL INTERCAMBIO DE LIQUIDOS Y SOLUTOS SE REALIZA A TRAVS DE SU PORCIN GRUESA.

Un ltimo hecho importa conocer en relacin con el endotelio capilar, y tal vez de todo el sistema pulmonar, es su intervencin en procesos no relacionados con la respiracin. Esto se refiere a su capacidad de almacenar, sintetizar, segregar, activar o desactivar numerosas sustancias qumicas, de naturaleza diversa, que circulan en el torrente sanguneo. Por ejemplo: Inactivan la acetilcolina y la bradiquinina Transforman al angiotensina I en angiotensina II, gracias a la actividad de la enzima convertidora de angiotensina, presente en la membrana endotelial. Sustraen del torrente sanguneo las prostaglandinas E y F, la norepinefrina, el adenosintrifosfato y el adenosinmonofosfato. EL TEJIDO CONJUNTIVO INTERALVEOLAR ESTA FORMADO POR UNA SUSTANCIA FUNDAMENTAL EN LA CUAL SE HALLAN INCLUIDAS FIBRAS ELSTICAS, RETICULARES Y FINOS HACES COLGENO, CON DOS TIPOS DE CELULAS: FIBROBLASTOS Y MACRFAGOS. No existen a este nivel ni fibras nerviosas, ni fibras musculares, ni vasos linfticos. Recuerde esto: Los macrfagos alveolares son clulas libres, dotadas de gran capacidad fagoctica, que provienen de la diferenciacin de los monocitos sanguneos, pero que son capaces, por si mismo de multiplicarse en el interior del septum. Ellas ejercen su actividad fagocitaria sobre las partculas inorgnicas (polvo) u orgnicas (bacterias, esporas, polen) que el aparato mucociliar no pudo impedir penetraran en el alvolo. Una vez cumplida la fagocitosis, el macrfago puede atravesar la pared alveolar, degenerar en el interior del alvolo o ser desplazados por el aparato mucociliar. Pueden tambin alcanzar el tejido conjuntivo peribronquial a cuyo nivel penetran en los vasos linfticos y, desde all, a los ganglios linfticos satlites. LOS SEPTUM INTERALVEOLARES NO SON CONTINUOS, PRESENTAN DE TRECHO EN TRECHO PEQUEOS ORIFICIOS CUYO NMERO SUELE AUMENTAR CON LA EDAD, QUE SE CONOCEN CON EL NOMBRE DE POROS ALVEOLARES DE KOHN. Los estudios de la estructura alveolar con el microscopio electrnico de barrido han demostrado que en los tabiques interalveolares existen orificios que permiten la circulacin del aire entre los alvolos. Estos son importantes en algunas patologas que bloquean el paso del aire a los alvolos.

LA CIRCULACIN PULMONAR. El pulmn recibe sangre por dos sistemas vasculares diferentes: El sistema vascular Pulmonar El Sistema Vascular Bronquial. EL TRONCO DE ORIGEN DEL SISTEMA VASCULAR PULMONAR LO REPRESENTAN LA CORRESPONDIENTE ARTERIA PULMONAR (DERECHA E IZQUIERDA) QUE TRAE AL PULMN LA SANGRE VENOSA COLECTADA EN EL CORAZN DERECHO, DESDE LOS SITIOS DEL ORGANISMO, POR LOS SISTEMAS DE LAS VENAS CAVAS SUPERIOR E INFERIOR. Recuerde que las arterias pulmonares forman parte del pedculo, en donde se sitan por detrs de las venas pulmonares y por delante de los bronquio-troncos. AL LLEGAR AL HILIO CADA ARTERIA PULMONAR SE DIVIDE SIGUIENDO UN ESQUEMA SIMILAR AL DEL RBOL TRAQUEO BRONQUIAL. Esto quiere decir, que cada ramo bronquial va acompaado de su correspondiente ramo arterial pulmonar. Por lo tanto, se pueden distinguir arterias lobares, segmentarias, interlobulillares, e intralobulillares. Estas ltimas acompaan a los bronquolos hasta el nivel de los bronquolos terminales. Fjese: HASTA EL NIVEL DE LOS BRONQUOLOS TERMINALES EL RAMO ARTERIAL PULMONAR SE LIMITA A ACOMPAAR AL BRONQUIO EN SU RECORRIDO, SIN CAPILARIZARSE. La arteria pulmonar, como la aorta, es una arteria elstica; pero su estructura se va modificando progresivamente a medida que se divide y, por consiguiente, sus ramos van siendo cada vez de menor calibre. Por ello: CUANDO SE ESTUDIA EL SISTEMA VASCULAR PULMONAR DESDE EL PUNTO DE VISTA HISTOLGICO SE PUEDEN DISTINGUIR 3 TIPOS DE VASOS: ARTERIAS ELSTICAS, ARTEIAS MUSCULARES Y ARTERIOLAS.

Ntese que estos cambios se realizan de modo gradual, de manera que entre un ramo tpicamente elstico y un ramo tpicamente muscular que le contina, se encuentran zonas con estructura intermedia. Sin embargo, de manera esquemtica, puede afirmarse lo siguiente: a) Las arterias elsticas se caracterizan por su capa media constituida por abundantes fibras elsticas y escasas clulas musculares lisas y corresponden a los ramos lobares, segmentarios o interlobulillares. b) Las arterias musculares muestran una capa media bien desarrollada y fundamentalmente formada por fibras musculares lisas. Corresponden a los ramos que acompaan a los bronquiolos intralobulillares. c) Las arteriolas son arterias de pequeo calibre en las cuales la ntima est formada por el endotelio y la limitante elstica interna, mientras la media presenta una o dos capas de fibras musculares lisas. Acompaa a los bronquolos terminales. La progresiva y total desaparicin de la capa media transforma las arteriolas en capilares, los cuales se dividen y anastomosan entre s formando una extensa red que se ubica en el espesor de los septos interalveolares. Recuerde EL SISTEMA VASCULAR PULMONAR COMIENZA A CAPILARIZARSE A NIVEL DE LOS BRONQUOLOS RESPIRATORIOS Y EST COMPLETAMENTE TRANSFORMADO EN CAPILARES CUANDO ACOMPAA A LOS CONDUCTOS Y SACOS ALVEOLARES. Entre la sangre que circula por estas redes capilares y el aire atmosfrico que llena los alvolos, se realiza el intercambio gaseoso que transforma la sangre venosa en arterial. De esta manera, cuando los capilares situados en el interior del lobulillo comienzan a reunirse nuevamente para formar vnulas, stas contienen en su interior sangre arterial. LAS VNULAS QUE SE FORMAN POR LA REUNIN DE LOS CAPILARES SITUADOS EN EL INTERIOR DEL LOBULILLO TRANSCURREN POR EL TEJIDO CONJUNTIVO SUBPLEURAL Y LOS SEPTOS INTERLOBULILLARES, EN DIRECCIN HACIA EL HILIO. Al principio, estas vnulas van fusionndose para formar menor nmero de vasos pero cada vez de mayor calibre. Sin embargo, a cualquier nivel, es siempre superior el nmero de venas que acompaan a un bronquio que el nmero de arterias. A NIVEL DEL HILIO, EL SISTEMA VENOSO PULMONAR SE RESUME EN DOS VENAS (SUPERIOR E INFERIOR), ENCARGADAS DE CONDUCIR LA SANGRE ARTERIALIZADA (OXIGENADA) EN CADA PULMN HASTA EL CORAZN IZQUIERDO, DESDE DONDE SER DISTRIBUIDA A TODO EL ORGANISMO POR LA ARTERIA AORTA. Veamos ahora cmo se comporta el otro sistema vascular que penetra en el pulmn: el sistema de las arterias y venas bronquiales y establezcamos cual es su relacin con el rbol bronquial y con el sistema vascular pulmonar. EL TRONCO DE ORIGEN DEL SISTEMA VASCULAR BRONQUIAL LOS FORMAN LAS ARTERIAS BRONQUIALES QUE, AUN EN CONDICIONES NORMALES, PUEDEN VARIAR DE UN INDIVIDUO A OTRO TANTO POR SU NMERO COMO SU ORIGEN. Con mayor frecuencia se observa la siguiente disposicin: Para el pulmn derecho existe una sola arteria bronquial que nace de la subclavia derecha, del tronco de las intercostales superiores, de la mamaria o directamente de la aorta torcica. Para el pulmn izquierdo existen dos arterias bronquiales nacida aisladamente o por un tronco comn de la aorta torcica. Un nmero variable de pequeas arterias nacidas en diferentes vasos mediastnicos cruzan hacia cada uno de los pulmones, ubicndose siempre en la parte posterior del pedculo, junto a la o las arterias bronquiales principales y los ramos venosos que les acompaan.

UNA VEZ QUE ALCANZAN LA REGIN HILIAR LAS ARTERIAS BRONQUIALES SE COMPROTAN DE MODO DIFERENTE A COMO ANTES VIMOS LOS HACIAN LAS ARTERIAS PULMONARES. Las principales caractersticas de su distribucin intrapulmonar son las siguientes: Emiten primero largos y delgados ramos colaterales que penetran directamente en el tejido conjuntivo subpleural para nutrir dicho tejido Luego se dividen en 2 o 3 ramos terminales que transcurren por el tejido conjuntivo peri bronquial donde se forma una red de anchas mallas que se prolonga hasta el nivel de los bronquolos terminales. De esta red peribronquial nacen ramos capilares para nutrir los bronquios, las arterias y venas pulmonares (vasa vasorum), los nervios (vasa nervorum), el tejido linftico y los septos conjuntivos. LA CIRCULACIN DE RETORNO DEL SISTEMA BRONQUIAL SE REALIZA POR 3 VIAS: LAS VENAS BRONQUIALES, LAS VENAS BRONCOPULMONARES Y LAS VENAS PULMONARES. Fjese como: a) Las venas bronquiales, en nmero de uno, dos o tres para cada pulmn, se forman a nivel del hilio por la reunin de vnulas tributarias procedentes de los plexos capilares que irrigan los bronquios lobares y segmentarios, sus estructuras vecinas y el tejido conjuntivo subpleural. Estas venas terminan: a la derecha, en la cigos mayor, en la cava superior o en el tronco comn de las venas intercostales derechas a la izquierda, en la cigos menor, en el tronco venoso braquioceflico o en la vena mamaria interna. b) Las redes capilares que nutren los bronquios interlobulillares y sus estructuras vecinas se renen en pequeas venas que en el interior mismo del segmento terminan desaguando en los ramos venosos de origen de la vena pulmonar. Por razones de sus conexiones estas pequeas venas se denominan venas broncopulmonares. c) El plexo arterial peribronquial que acompaa a los bronquiolos intralobulillares y terminales se resuelve en una red capilar que se anastomosa con la red capilar pulmonar ubicada a nivel de los bronquiolos respiratorios, de los conductos alveolares y sacos alveolares. Por consiguiente, a este nivel, se fusionan los dos sistemas vasculares del pulmn y la sangre en ellos contenida, mezclada, regresa por las venas pulmonares. POR LA DESCRIPCIN QUE ANTECEDE PUEDEN ESTABLECERSE 3 DIFERENCIAS FUNDAMENTALES ENTRE LOS DOS SISTEMAS VASCULARES DEL PULMN: EN RELACIN CON EL FLUJO DE SANGRE, EL TIPO DE SANGRE Y LA IMPORTANCIA FUNCIONAL DE CADA UNO DE ELLOS. Observe lo siguiente: 1. El flujo sanguneo es muy pequeo en las arterias bronquiales, mientras el sistema pulmonar recoge la sangre que sale del corazn por la sstole ventricular. 2. La sangre que circula por la arteria pulmonar es sangre venosa mientras que por las bronquiales circula sangre arterial. 3. Mediante la respiracin, la sangre venosa que circula por el sistema pulmonar se arterioliza en el interior del pulmn. De esta manera, dicho sistema es esencial para la vida y representa la circulacin funcional del rgano. 4. El sistema bronquial representa la circulacin nutricia del pulmn y su indemnidad no es indispensable para la vida del individuo. Esto ltimo se explica por la existencia de anastomosis directas entre los dos sistemas que permiten mantener viables los injertos del rgano y adquieren importancia trascendente en ciertas malformaciones cardacas en las cuales la circulacin bronquial contribuye de modo crucial al intercambio gaseoso.

CONCEPTOS BSICOS DE FISIOLOGA RESPIRATORIA La funcin respiratoria es una de las necesidades bsicas del organismo. Ventilar (inspirar y espirar el aire atmosfrico) es, tal vez, el primer acto independiente de nuestra vida y es posible que tal vez sea el ltimo. De ah que se asocie de manera firme con el concepto de vida. Y no es para menos, ya que la ventilacin es el primer paso para cumplir con el aporte de oxgeno a los tejidos perifricos (necesario para la generacin de ATP en la cadena respiratoria), as como la remocin de CO2 tisular, producto txico que puede alterar el pH sanguneo. La principal funcin del sistema respiratorio es permitir el intercambio de oxgeno ambiental por el dixido de carbono (CO2), derivado del metabolismo oxidativo celular. Con cada ciclo ventilatorio, ingresamos aire ambiental rico en oxgeno a nuestras vas respiratorias inferiores, permitiendo una difusin del oxgeno a la sangre venosa, y una salida de CO2 hacia el aire alveolar. Debemos comenzar haciendo nfasis en el concepto de ventilacin y respiracin. La ventilacin implica los movimientos torcicos necesarios para inhalar y exhalar el aire desde las vas respiratorias. Por error, usualmente al utilizar la palabra respirar, nos referimos a la realizacin de los movimientos ventilatorios. Entonces, cuando se nos describe a un paciente que no respira nos imaginamos a alguien que no tiene movimientos torcicos. Sin embargo, la palabra respirar encierra un concepto mucho ms amplio y complejo que la mera entrada y salida de aire de la caja torcica. La respiracin celular implica la reaccin del oxgeno con molculas orgnicas para producir ATP, agua y CO2, como parte del metabolismo oxidativo en el Ciclo de Krebs y la cadena transportadora de electrones. Para su correcto funcionamiento, el aparato respiratorio requiere de mltiples factores: una ventilacin apropiada; que los gases puedan difundir sin problemas a travs de la barrera hematoalveolar; que sean transportados a travs de la circulacin pulmonar y sistmica; y que logren atravesar las barreras capilares perifricas para entrar al medio intracelular. Todos estos procesos involucran la base de la fisiologa respiratoria, y, a su vez, deben estar sometidos a un control minucioso por parte del sistema nervioso autonmico, para poder ajustar nuestros niveles de oxgeno y CO2 plasmtico a las demandas celulares.

Analizaremos brevemente cada una de estas funciones: 1) Ventilacin La ventilacin es el proceso por medio del cual se moviliza el volumen de aire dentro y fuera del pulmn, gracias a los procesos de inhalacin y exhalacin, de acuerdo a la funcin de los msculos respiratorios. Dicho aire se desplaza a travs de la va area, en su camino hacia el interior y el exterior del pulmn, por lo que comenzaremos clasificando funcionalmente a la va area. La va area se puede dividir en: Zona de conduccin: Incluye a la nariz, nasofaringe, laringe, traquea, bronquios, bronquiolos y bronquiolos terminales. Su funcin es llevar el aire dentro y fuera de la zona respiratoria, as como calentar, humidificar y filtrar el aire, antes de que llegue a la regin de intercambio gaseoso. La pared de la va area de conduccin contiene msculo liso, el cual es el encargado de regular el calibre de dicha estructura. Este msculo liso recibe inervacin autonmica, simptica y parasimptica. La inervacin simptica produce liberacin de noradrenalina, la cual, mediante receptores beta 2 adrenrgicos produce una broncodilatacin, permitiendo un mayor flujo de aire. Por el contrario, la inervacin colinrgica parasimptica, produce activacin de receptores muscarinicos y una Broncoconstriccin. SABIAS QUE... Un paciente con una crisis asmtica presenta un estado de Broncoconstriccin importante, que limite significativamente el flujo de aire hacia la zona respiratoria. La principal teraputica empleada son frmacos agonistas de los receptores beta-2 adrenrgicos (salbutamol), los cuales se administran por va inhalada, y revierten rpidamente dicha Broncoconstriccin. Zona respiratoria: Involucra a todas las estructuras que poseen alveolos en su superficie, y por lo tanto participan en el intercambio gaseoso, incluyendo a los bronquiolos respiratorios, los conductos y sacos alveolares. Como ya se ha considerado, los alveolos son evaginaciones de la pared de la zona respiratoria, los cuales poseen una pared muy delgada, permitiendo el intercambio gaseoso a travs de la misma.

Con la finalidad de comprender el desplazamiento de aire a travs de dichas vas, analizaremos ciertos aspectos de la mecnica pulmonar. El ciclo respiratorio normal se puede clasificar en 3 fases: reposo (periodo entre ventilaciones), inspiracin y espiracin. En cada una de estas etapas se producen variaciones en una serie de presiones pulmonares. Hay 3 presiones pulmonares a considerar: La presin intraalveolar, ubicada en el interior del alveolo La presin intrapleural, presente en el espacio pleural, entre la pleura parietal y visceral La presin transpulmonar, siendo la diferencia entre la intraalveolar y la intrapleural.

Estas presiones estn reguladas de acuerdo a la Ley de Boyle, en donde la presin de un gas es inversamente proporcional a su volumen. P = 1/V Reposo Los gases en el exterior estn sometidos a la presin atmosfrica que, en el nivel del mar es de 760 mmHg. En condiciones normales, cuando todos los msculos del aparato respiratorio estn en reposo, la presin intra-alveolar es igual a la atmosfrica, es decir, tambin se encuentra a 760 mmHg. Es comn utilizar dicho valor de presin atmosfrica como un punto de referencia, igualndola a (0). Por lo tanto, al final de la espiracin pasiva, la presin en el nivel de la boca (es decir, en la cavidad exterior) y la alveolar es igual, o sea, cero (0). En reposo, la presin intrapleural es negativa, aproximadamente -5 cm de H2O. Esta presin negativa deriva de dos fuerzas iguales y opuestas a nivel de la cavidad pleural. Imaginen un matrimonio, donde el esposo zngano (pulmn) siempre quiere estar en la casa sin hacer nada, y la esposa (caja torcica) quiere y debe salir a trabajar para alimentar a sus hijos. A pesar que se odien mutuamente, se mantienen en una especie de equilibrio, cada uno cediendo un poco en sus deseos personales. Vamos a darle sentido fisiolgico a esta aseveracin. El pulmn posee una gran cantidad de fibras de elastina en su pared, por lo que tiene una alta elasticidad. Debemos tener cuidado al considerar el trmino elasticidad, siendo definida como la capacidad que tiene un cuerpo, una vez que es deformado, de volver a su posicin original. De tal manera, que mientras ms elstico sea un cuerpo, es ms difcil de mover o distender, y siempre quiere estar en su posicin original. Fijense la diferencia con el termino distensibilidad, la cual es la capacidad que tiene un cuerpo de ser deformado y almacenar un volumen determinado. La relacin inversa entre estos parmetros es fcil de explicar al considerar una liga (hecha de material elstico), de pequeo calibre, y una de gran calibre (como las usadas en las chinas). La liga pequea, al tener poco contenido elstico, es muy fcil de distender, se aplica una pequea presin con nuestras manos y fcilmente cede. Por el contrario, la liga gruesa, tiene tanto material elstico, que es muy difcil de distender con las manos, y siempre quiere quedarse en su posicin original. El pulmn es un cuerpo elstico, por lo que siempre quiere estar colapsado, ocupando el menor volumen posible. Sin embargo, esto se contrapone con los deseos de la caja torcica, la cual quiere expandirse y aumentar su volumen. Pero como les dije, estn casados, en base a la continuidad de la pleura visceral (en la superficie pulmonar), con la pleura parietal (en la caja torcica), por lo que la tendencia colapsante del pulmn es compensada por la expansin de la caja torcica, manteniendo una presin negativa en el espacio intrapleural, como resultado de estas fuerzas opuestas. Por ltimo, si consideramos, que la presin intra-alveolar en reposo es de 0 (igual a la atmosfrica, cuando la glotis est abierta), al compararla con la presin intrapleural (-5), podemos ver que la presin transpulmonar es (PIA PIP = 0 (-5) = +5) positiva. Es decir, la presin en la cavidad alveolar es mayor que la del espacio intrapleural. Esta presin positiva mantiene al alveolo distendido y evita su colapso. Consideren el caso contrario, donde la

presin intrapleural fuese mayor a la presin intra-alveolar (y, por lo tanto la presin transpulmonar negativa), en este caso el espacio pleural comprimira al alveolo hasta colapsarlo. Inspiracin El desplazamiento de un volumen o un flujo de aire, se encuentra condicionado a los parmetros de la siguiente formula: Q = P /R, donde Q es el flujo de aire, P es la diferencia de presin necesaria para impulsar dicho desplazamiento, y R es la resistencia de la va area. Como podemos evidenciar, el flujo de aire es directamente proporcional a la diferencia de presin existente entre la boca (exterior) y el alveolo, mientras que es inversamente proporcional a la resistencia de la va area. Es importante destacar que dicho gradiente de presin es la fuerza que impulsa el desplazamiento de aire, desde el compartimiento con mayor presin hacia el que posee menor presin. Por lo tanto, para permitir la entrada de aire al alveolo, necesitamos generar un gradiente de presin; es decir, mayor presin en un extremo del circuito (la atmsfera) y menor en el otro extremo (el alveolo). Tenemos dos posibles opciones para realizar esto: a) Aumentar la presin en la boca. Esto es posible, pero implica incrementar la presin de todos los gases atmosfricos, cosa que el sistema respiratorio no puede hacer. Solo se realiza al utilizar ventiladores mecnicos en pacientes intubados, los cuales no pueden ventilar espontneamente por diferentes enfermedades, y mediante esta va se facilita la entrada de aire al pulmn. b) Disminuir la presin en el alveolo. Este es el mecanismo fisiolgico de la ventilacin. De hecho, el movimiento inspiratorio es un proceso cuyo objetivo es generar una presin negativa intra-alveolar para desplazar aire. Esto ocurre de la siguiente manera: Gracias a la actividad del centro autonmico bulbar de la respiracin se induce la contraccin de los msculos respiratorios: el diafragma, y los msculos accesorios, como los intercostales externos, el esternocleidomastoideo, los escalenos, entre otros. Al contraer el diafragma, este pierde su forma acampanada y desciende alrededor de 1.5 cm. La contraccin de los intercostales externos desplaza la parrilla costal hacia arriba y adelante. Ambos efectos provocan un aumento del volumen de la cavidad torcica, y considerando lo establecido en la Ley de Boyle, al aumentar el volumen, disminuye la presin intrapleural (-7 cm H20) y intra-alveolar (-1 cm H20). Se establece as un gradiente de presin entre el exterior y el alveolo que permite la entrada de aire. A medida que va entrando el aire la presin alveolar se va equilibrando con la presin atmosfrica, hasta disipar completamente el gradiente. SABIAS QUE Si bien el grupo de msculos accesorios constituido por el esternocleidomastoideo, que levanta la porcin superior del esternn, y los escalenos, que elevan las dos primeras costillas, tienen poca importancia en la inspiracin normal, tanto en el ejercicio con en los cuadros con insuficiencia respiratoria severa pueden contraerse con vigorosidad, siendo uno de los signos clnicos esenciales para el diagnstico de un sndrome de dificultad respiratoria.

Espiracin Luego del movimiento inspiratorio comienza el espiratorio. Normalmente, la espiracin es un proceso pasivo. Gracias a su elasticidad (la tendencia a volver a su punto de reposo una vez deformado), las paredes alveolares distendidas, llenas de aire, van regresando paulatinamente a su posicin original, esto provoca la compresin del aire alveolar, aumentando su presin, esto provoca que la presin intra-alveolar se haga positiva (+1 cm H20), superando a la presin atmosfrica, estableciendo el gradiente para el flujo de aire hacia el exterior. El volumen de aire que movilizamos durante una inspiracin y espiracin normal se denomina volumen corriente, y es aproximadamente de 500 ml. Al final de la espiracin, todos los volmenes y presiones alveolares retornan a sus valores de reposo y el sistema se prepara nuevamente para comenzar otro ciclo respiratorio. En algunas situaciones el movimiento espiratorio puede convertirse en activo, como en la hiperventilacin o el ejercicio. Los msculos importantes aqu son los de la pared abdominal que, al contraerse, producen aumento de la presin intra-abdominal y desplazan el diafragma hacia arriba, as como los intercostales internos, que desplazan las costillas hacia adentro y hacia abajo (al contrario de los intercostales externos), ambos generan una disminucin del volumen torcico, y de acuerdo a la Ley de Boyle, un aumento significativo de las presiones alveolares, generando un mayor gradiente para la salida de aire. RECUERDA La inspiracin es un proceso activo que depende de la contraccin de los msculos inspiratorios, como el diafragma, que aumenta el volumen de la cavidad torcica y disminuye la presin alveolar. Por el contrario, la espiracin es un proceso pasivo, que depende del retroceso elstico del alveolo, comprimiendo el aire alveolar y aumentando su presin, estableciendo un gradiente para su salida al exterior.

Para finalizar el anlisis de la mecnica ventilatoria, analizaremos los factores que determinan la distensibilidad pulmonar. De acuerdo con los conceptos descritos anteriormente, el pulmn puede describirse como un cuerpo distensible y elstico a la vez. La distensibilidad, adaptabilidad o compliance pulmonar se puede definir como correlacin entre un cambio de volumen pulmonar y la presin transmural necesaria para que este ocurra. C= V /P Donde V corresponde al cambio de volumen (en este caso volumen de aire movilizado en el pulmn) y P corresponde al cambio de unidad de presin, (es decir, al gradiente de presin que hay que generar para introducir un volumen de aire al pulmn). La relacin existente entre la variacin de volumen y presin en el alveolo con las fases del ciclo ventilatorio se puede evidenciar en la siguiente figura:

En dicha grfica, la pendiente de la curva inspiratoria y espiratoria representa la compliance pulmonar para cada fase. Un atributo interesante es que las pendientes de la curva inspiratoria y espiratoria son diferentes, parece que para el mismo gradiente de presin se logra movilizar ms volumen pulmonar en la espiracin que en la inspiracin, por lo tanto la compliance pulmonar es mayor en la espiracin que en la inspiracin. Este fenmeno se denomina histresis pulmonar. La histresis pulmonar es explicada por la tensin superficial alveolar y la presencia del surfactante, por lo tanto explicaremos estos elementos brevemente. Todos los alveolos estn recubiertos de una pequea capa de lquido. La tensin superficial es la manifestacin de las fuerzas de atraccin, entre s, que presentan dichas molculas de agua, al estar presentes en una interfaz aire lquido. Como podemos suponen esta fuerza tiende a colapsar el alveolo. La ley de Laplace nos ejemplifica el efecto de la tensin superficial sobre una burbuja (fcilmente extrapolable a un alveolo). P = 2T / R , donde P es la presin colapsante sobre la pared de la burbuja, T es la tensin superficial y R es el radio de la burbuja. Como podemos ver, mientras mayor sea la tensin superficial y menor sea el radio de la burbuja, mayor ser la presin que tiende a colapsarla y por lo tanto menor ser su distensibilidad. Imaginemos un alveolo durante la fase de espiracin, el cual va disminuyendo progresivamente su radio, a medida que esto ocurre, la tensin superficial provocara un colapso del mismo, impidiendo la ventilacin normal. Con la finalidad de disminuir la tensin superficial, y poder evitar el colapso de los alveolos durante la espiracin, los neumocitos tipo II producen una sustancia jabonosa, denominada surfactante pulmonar. El surfactante es una sustancia anfiptica que se introduce entre las molculas de agua de la interfaz aire-lquido alveolar, disminuyendo la atraccin entre dichas molculas, por lo tanto disminuyendo la tensin superficial y aumentando la adaptabilidad pulmonar. La presencia de surfactante explica la histresis pulmonar. Durante la inspiracin, a medida que aumenta el radio alveolar, la concentracin de surfactante por unidad de superficie alveolar va disminuyendo, por lo que la tensin superficial aumenta, disminuyendo la adaptabilidad

pulmonar. Fijense que durante la espiracin, ocurre lo contrario, a medida que disminuye el tamao del alveolo, el surfactante va progresivamente aumentando su concentracin por unidad de superficie, lo que provoca una disminucin mayor de la tensin superficial, aumentando la distensibilidad alveolar. RECUERDA El surfactante pulmonar es una sustancia fosfolpidica, producida en los neumocitos tipo II, que disminuye las fuerzas de atraccin en las molculas de agua que recubren la superficie alveolar, disminuyendo, por tanto, la tensin superficial. Esto favorece la distensibilidad alveolar, y garantiza que los alveolos no colapsen durante la espiracin.