DISTRIBUCION Y CONSERVACION DE LA FAMILIA BOIDAE EN EL PARAGUAY

por Toms Waller Patricio A. Micucci Emilio Buongermini Palumbo

Autoridad Cientfica CITES del Paraguay Secretara CITES TRAFFIC Sudamrica

Julio de 1995 Asuncin - Paraguay

INFORME FINAL DEL PROYECTO CITES TITULADO

DISTRIBUCION Y UTILIZACION DE LA FAMILIA BOIDAE EN PARAGUAY

PROMOVIDO POR

AUTORIDAD CIENTIFICA CITES DEL PARAGUAY SECRETARIA CITES TRAFFIC SUDAMERICA

COORDINADO POR

AIDA LUZ AQUINO - Autoridad Cientfica CITES del Paraguay

AUTORES

TOMAS WALLER PATRICIO A. MICUCCI EMILIO BUONGERMINI PALUMBO

TAREAS DE CAMPO

MARTHA MOTTE (Museo Nacional de Historia Natural del Paraguay) GUILLERMO J. TEROL IBARRA (CITES PY) EMILIO BUONGERMINI PALUMBO (CITES PY) RENE PALACIOS (CITES PY) PATRICIO A. MICUCCI TOMAS WALLER

JULIO de 1995 ASUNCION - PARAGUAY

EXECUTIVE SUMMARY

The following document is the final report of CITES Project "Distribution and Utilization of the family Boidae in Paraguay". Survey work has been carried out between June 1st, 1994 and March 1st, 1995 under contract among the CITES Secretariat, the Scientific Authority of Paraguay and TRAFFIC South America, with the financial support of the European Union (EU) and the cooperation of the Cmara de Industriales Curtidores de Pieles Silvestres del Paraguay (CICPS). Boids of genus Boa and Eunectes have been one of the most exploited snake species in the Neotropical region mainly because of their skin value in the international market. Around 500 thousand specimens have been traded in the world during the 80', of which 300 thousand of these skins originated in dubious exports made from Paraguay between 1977 and 1983. Beyond the fact that these exports have not been recognized as legal by the Government, these transactions were a clear consequence of the lack of a CITES national legislation. As from 1991, some of the previous deficiencies were overcome with the creation of the CITES Paraguay office, which initiated a new phase in the administration of wildlife in the country. In order to determine whether the trade could be detrimental for the survival of a CITES species, the Scientific Authority needs data on it's distribution, biology and utilization. This report is a first step in overcoming these questions regarding constrictor snakes in Paraguay. In this sense: a) The confusing taxonomic status of the paraguayan boids is clarified, and the existence of four species is confirmed: the Boa Constrictor (Boa constrictor) with two subspecies (B. c. amarali and B. c. occidentalis), the Rainbow boa (Epicrates cenchria) with two subspecies (E. c. alvarezi and E. c. crassus), the Green Anaconda (Eunectes murinus), and the Yellow Anaconda (E. notaeus). Identification keys and full descriptions for these species are also provided. b) The distribution of these snakes in Paraguay is presented for the first time, regions of simpatry are specified, and habitat information is indicated. c) The conservation status of these habitats and the situation of this country in the international trade is depicted. Finally, d) A preliminary study of the reproductive and population biology of the yellow anaconda (E. notaeus) was carried out, taking advantage of the flooding of the Yacyret dam reservoir (Paran river). The maturity size was established for each sex as well as the reproductive cycle, with some insights in aspects like periodicity and fecundity. Recommendations: 1) Avoid commercial hunting of Boa constrictor amarali, because the habitat of this subspecies is being critically deteriorated. The hunting and trade of the subspecies occidentalis is already banned in accordance with CITES Appendix I provisions. 2) Avoid commercial hunting of Eunectes murinus because of it's marginal distribution in the country. 3) Develop a management program for E. notaeus, together with a study of the reproductive biology and ecology of the species in the Alto Paraguay region, where an abundant population exists.

INDICE
EXECUTIVE SUMMARY INDICE I. INTRODUCCION Agradecimientos LA REPUBLICA DEL PARAGUAY Ubicacin, lmites y divisin poltica Aspectos socio-econmicos Caractersticas fisiogrficas generales Vegetacin Mapa 1. Repblica del Paraguay TAXONOMIA, IDENTIFICACION Y BIOLOGIA DE LAS BOAS DEL PARAGUAY Taxonoma El gnero Boa El gnero Epicrates El gnero Eunectes Identificacin de las boas del Paraguay Clave general para las boas del Paraguay Clave para subespecies de Boa constrictor Clave para subespecies de Epicrates cenchria Descripcin de las boas del Paraguay Aspectos biolgicos generales DISTRIBUCION Y HABITAT DE LAS BOAS DEL PARAGUAY Aspectos metodolgicos Boa constrictor: distribucin y habitat Epicrates cenchria: distribucin y habitat Eunectes murinus: distribucin y habitat Eunectes notaeus: distribucin y habitat Zoogeografa de las boas del Paraguay Mapa 2. Distribucin de Boa constrictor Mapa 3. Distribucin de Epicrates cenchria Mapa 4. Distribucin de Eunectes murinus y E. notaeus LA CONSERVACION DE LA FAMILIA BOIDAE EN EL PARAGUAY Introduccin Situacin de conservacin de los ambientes naturales Utilizacin de las boas en el Paraguay Contexto legal y administrativo para la aplicacin de la CITES en el Paraguay Estadsticas de comercio internacional para Boa y Eunectes CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES BIBLIOGRAFIA i ii 1 2

II.

3 3 3 4 6

III.

7 7 9 11 12 12 13 13 13 16

IV.

18 19 21 23 24 26 29 30 31

V.

32 32 33 34 36-41 42 44

VI. VII.

ii

I. INTRODUCCION
Las especies de la familia Boidae se encuentran includas en los Apndices de la Convencin sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES) desde su entrada en vigor en 1975. Si bien nueve de ellas estn absolutamente protegidas del comercio por el Apndice I, la mayora se halla comprendida en el Apndice II. La CITES establece que un pas slo puede autorizar la exportacin de una especie del Apndice II, cuando su Autoridad Cientfica de aplicacin ha garantizado que dicha transaccin no afectar la supervivencia de la misma en el medio silvestre (Artculo IV, 2a y 3). Para ello, dicha autoridad debe contar con informacin actualizada sobre la situacin de la especie en la naturaleza. La inclusin de la familia Boidae en la CITES ha permitido, por otra parte, compilar informacin estadstica sobre su comercio internacional e identificar aquellos taxones y regiones para los cuales ste ha sido significativo. La Repblica del Paraguay ha sido mencionada en distintas oportunidades como una de las principales fuentes de origen de las pieles de bodeos neotropicales comercializadas en el mercado internacional durante la dcada pasada (Luxmoore et al., 1988; Inskipp y Corrigan, 1992; Waller y Micucci, 1993). A partir del ao 1991 el Paraguay adopt un nuevo marco normativo y administrativo para la aplicacin de la CITES. Este cambio signific la detencin de la caza y el comercio de estas especies a la espera de reunir la informacin biolgica necesaria como para disear planes de manejo slidos desde un punto de vista cientfico. Es con motivo de ello que la Secretara CITES en convenio con la Autoridad Cientfica CITES del Paraguay y TRAFFIC Sudamrica, promovieron a comienzos del ao 1994 el Proyecto titulado "Distribucin y Utilizacin de la familia Boidae en Paraguay" cuyos resultados se presentan en este informe. El mismo fue llevado a cabo con el apoyo financiero de la Unin Europea (EU) y la colaboracin de la Cmara de Industriales Curtidores de Pieles Silvestres del Paraguay (CICPS). Los objetivos han sido: a) Colectar datos preliminares concernientes a la distribucin y abundancia relativa de las cuatro especies de serpientes constrictoras (Familia Boidae) que se tiene conocimiento existen en Paraguay: Boa constrictor, Epicrates cenchria, Eunectes murinus y E. notaeus. b) Identificar reas de simpatra. c) Determinar sitios para estudios poblacionales de largo plazo. d) Compilar informacin sobre los niveles actuales de explotacin de estas especies en Paraguay. Evaluar la presin de caza que efectan los indgenas sobre sus poblaciones silvestres. Tomando como base la informacin obtenida desarrollar programas de uso sustentable para el Paraguay. Las tareas de investigacin tuvieron lugar entre el 1 de junio de 1994 y el 1 de marzo de 1995. La resolucin de los objetivos demand la bsqueda y revisin de una variada gama de trabajos publicados e inditos, el anlisis de la informacin estadstica sobre el comercio internacional, la consulta y revisin de colecciones cientficas locales y extranjeras, y la realizacin de tareas de campo donde se llevaron a cabo muestreos biolgicos as como encuestas a pobladores rurales y acopiadores de pieles. A pesar de no haberse previsto en los objetivos, pero aprovechando la oportunidad nica brindada por el llenado del embalse de la represa de Yacyret, construda sobre el ro Paran entre Argentina y Paraguay, se llev a cabo un primer estudio sobre la ecologa de una poblacin riberea de E. notaeus.

Agradecimientos
Queremos agradecer muy especialmente por haber hecho posible este trabajo a: Obdulio Menghi (Secretara CITES), Ada Luz Aquino (Autoridad Cientfica CITES del Paraguay), Juan S. Villalba-Macas (TRAFFIC Sudamrica), la Unin Europea (EU) y la Cmara de Industriales Curtidores de Pieles Silvestres del Paraguay (CICPS). La informacin sobre comercio analizada en este informe, fue provista por la World Trade Monitoring Unit (WTMU) gracias a la mediacin de Teresa Mulliken (TRAFFIC International). Robert W. Henderson (Milwaukee Public Museum, EEUU) y Giuseppe Puorto (Instituto Butantan, Brasil), contribuyeron -con sus valiosos datos- a una mejor comprensin de la distribucin de las boas del Paraguay. Agradecemos tambin a John Thorbjarnarson, George Amato y Paul P. Calle (NYZS-Wildlife Conservation Society), por su colaboracin en los aspectos metodolgicos y anlisis de las muestras de sangre. Reconocemos el apoyo brindado por el Museo Nacional de Historia Natural del Paraguay y por la Entidad Binacional Yacyret, durante las tareas desarrolladas en el embalse de la Represa de Yacyret. Asimismo, Magdalena Cubas de Pirelli, Juan C. Lancioni (Entidad Binacional Yacyret), Evelio Narvaez, Carlos Britos y Carlos Taboada (Empresa Contratista FORAGRO), contribuyeron a una exitosa concrecin de nuestro trabajo en dicha zona. Finalmente, a quienes en distintas oportunidades colaboraron en las campaas: Martha Motte (Museo Nacional de Historia Natural del Paraguay), Guillermo J. Terol Ibarra y Ren Palacios (CITES-PY), as como a los dems integrantes de la Oficina CITES Paraguay por su constante estmulo.

II. LA REPUBLICA DEL PARAGUAY Ubicacin, lmites y divisin poltica

La Repblica del Paraguay se ubica entre los meridianos 5419'LW al este y 6238'LW al oeste, y los paralelos 1918'LS al norte y 2730'LS al sur; el Trpico de Capricornio divide al pas en una zona tropical y una subtropical. Comprende una superficie de 406.752 km2, equivalente a un rea un poco mayor que Alemania. Limita con Brasil al noreste, con Argentina al sur, y con Bolivia al noroeste. Polticamente el Paraguay se divide en 17 departamentos separados en dos grandes regiones: al este del ro Paraguay, la Regin Oriental con los departamentos de Alto Paran, Amambay, Caaguaz, Caazap, Canindey, Central, Concepcin, Cordillera, Guair, Itapa, Misiones, eembuc, Paraguar y San Pedro, al oeste de dicho ro, la Regin Occidental, dividida en los departamentos de Alto Paraguay, Boquern y Presidente Hayes (Mapa 1).

Aspectos socio-econmicos
Hasta el Censo de 1993 la poblacin del Paraguay sumaba 4.123.550 habitantes, concentrados en un 97% en la Regin Oriental del pas, con una densidad humana para dicha zona de 25 hab/km2. En la Regin Occidental la densidad en aquel entonces era de 0,3 hab/km2. Los principales idiomas son el Espaol y el Guaran. Existe una gran diversidad tnica, aunque la mayora est representada por descendientes de las razas espaolas y guaranes; otras influencias migratorias de importancia han sido los italianos, rabes, alemanes, brasileos, japoneses y coreanos. La economa del pas es predominantemente agropecuaria y forestal, con una participacin del sector primario en la generacin del Producto Bruto Interno (PBI) superior al 25%. El sector industrial, con un 20%, y el de servicios, con un 50%, son los otros sectores que ms contribuyen. Los principales productos de exportacin han sido histricamente la soja, el algodn, las maderas, y las esencias y pieles silvestres (UNA/GTZ, 1994).

Caractersticas fisiogrficas generales

El Paraguay se encuentra surcado por dos grandes ros pertenecientes a la cuenca del Plata: el ro Paran, que conforma parte de su lmite oriental y austral, y el ro Paraguay que lo divide al medio en dos grandes regiones naturales bien diferenciadas geomorfolgica- y paisajsticamente: la Regin Occidental, de 246.925 km2 (61% del territorio), conocida tambin como Chaco, y la Regin Oriental, de 159.827 km2 (39%) (Acevedo et al., 1990; UNA/GTZ, 1994). La Regin Oriental posee una topografa ondulada que se acenta conforme se avanza en sentido O->E hacia la frontera con Brasil. Paraguay no posee verdaderas montaas y los picos ms elevados, caractersticos de esta parte del pas, no superan los 800 msnm. El sistema orogrfico comprende all las cordilleras de los Altos, de Caaguaz, de Amambay, de Mbaracay, de San Rafael, de Ybytyruz, as como las serranas de San Luis y de Ybicu (Acevedo et al., 1990). Esta regin est baada por los afluentes del ro Paraguay, al oeste, y los del ro Paran, al este, separadas ambas cuencas por la cordillera de San Rafael y la de Caaguaz. La red hidrogrfica, compuesta por 18 afluentes para ambos ros, es muy definida y se alimenta de precipitaciones crecientes en sentido O->E (1.300 mm/ao sobre el ro Paraguay - 1.700 mm/ao sobre el Paran). La mayor parte de estos ros y arroyos discurren sobre suelos accidentados o rocosos. En su lmite este, frontera con Brasil y Argentina, encontramos

suelos derivados de basalto (laterticos), en el noroeste suelos derivados de calcreos y dolomitas, mientras que intercalados en las cercanas del ro Paraguay y en el sur de la regin, planicies aluviales con suelos hidromrficos (Acevedo et al., 1990; UNA/GTZ, 1994). La Regin Occidental, mejor conocida como Chaco, posee una topografa prcticamente plana en casi toda su extensin, con tres cerros de baja altitud en el extremo norte (Cerros Len, Cabrera y Chovoreca). Se trata de una planicie aluvional surcada por ms de 20 ros y riachos meandrosos y de curso poco definido, afluentes del ro Paraguay; uno de ellos el ro Pilcomayo, la cruza en sentido O->E por completo (Acevedo et al., 1990; UNA/GTZ, 1991). El Chaco se encuentra sujeto a un gradiente pluviomtrico muy variable, estacional, y decreciente hacia el oeste (1.300 mm/ao sobre el ro Paraguay - 500 mm/ao en la frontera con Bolivia). Las caractersticas del clima en conjugacin con la escasa energa del relieve y la impermeabilidad de su subsuelo, hacen que las zonas cercanas al ro Paraguay sufran de forma estacional el desborde de todos sus ros y riachos, con el consecuente anegamiento de vastas extensiones de tierra. Durante la estacin seca dichos cursos suelen interrumpirse y secarse en sus cabeceras (Acevedo et al., 1990; UNA/GTZ, 1991).

Vegetacin
La vegetacin de la Regin Oriental del Paraguay se relaciona con las caractersticas fisiogrficas descriptas. En la zona aledaa al ro Apa, en el norte de la regin, encontramos las ltimas estribaciones de "Cerrado". Todo el centro y el este limtrofe con Brasil y Argentina, es decir la mayor parte del rea, se encontraba originalmente tapizada por una verdadera selva tropical, y de la cual hoy subsiste un mosaico de selvas primarias, selvas degradadas y reas agrcolas. En las zonas bajas baadas peridicamente por los ros Paraguay y Paran encontramos vegetacin caracterstica de los valles de inundacin o vrzea ("carrizales" de Panicum intercalados con "sauzales" de Salix humboldtiana) as como humedales. Finalmente, en el extremo sur del pas lmite con Argentina, se destaca la subregin del "eembuc". Esta se caracteriza por la presencia de vastos humedales o "esteros" de rgimen permanente, cubiertos por una vegetacin de Cyperus, Typha y Thalia entre otras especies, e intercalados entre albardones de arena que se encuentran a su vez tapizados por una infinidad de lagunas pequeas (Acevedo et al., 1990; UNA/GTZ, 1994). La vegetacin de la Regin Occidental refleja los efectos del gradiente climtico y las caractersticas topogrficas de la zona. Inmediatamente al oeste del ro Paraguay encontramos el bajo Chaco: bosques de quebracho colorado (gnero Schinopsis) que crecen sobre albardones dispuestos en sentido E-O sobre una inmensa sabana inundable de palmeras (caranda'y - Copernicia alba), donde tambin se intercalan humedales dominados por los gneros Typha, Thalia y Cyperus. En el extremo norte del ro Paraguay se halla la porcin final del "Pantanal", compuesta por matorrales y palmares que se anegan permanentemente. En todo el centro y oeste de la regin se encuentra el Chaco seco: compuesto esencialmente por bosques semi-xerfilos de quebracho blanco (Aspidosperma quebracho-blanco), que se intercalan con palosantales (Bulnesia sarmientoi) en las zonas ms deprimidas. Finalmente, en el extremo oeste de la regin, en el lmite con Boliva, encontramos la porcin ms rida del Chaco caracterizada por la presencia de un matorral xerfilo (Aquino, 1988; Acevedo et al., 1990; UNA/GTZ, 1991). En la Tabla 1 se presentan las comunidades florsticas del Paraguay segn dos diferentes clasificaciones: la Carta de Vegetacin de Amrica del Sur de la UNESCO (1981), y los mapas de Vegetacin y Uso de la Tierra del Paraguay, elaborados por la Universidad Nacional de Asuncin y la Oficina de Cooperacin Alemana (UNA/GTZ, 1991, 1994). Mientras que la informacin de la UNESCO es aplicable al resto del continente, la de la UNA/GTZ es ms especfica y actualizada, brindando adems datos sobre la superficie que ocupan actualmente dichas comunidades en el pas.

Tabla 1. Comunidades vegetales de la Regin Oriental y Occidental del Paraguay y superficie que ocupan (se indica entre parntesis la denominacin usual con que se conocen dichas reas en la regin).

CLASIFICACION UNESCO (1981) (N entre parntesis: cdigo utilizado en UNESCO, 1981) Regin Oriental Bosque hmedo sempervirente estacional tropical, de baja altitud (5) (Selva). Bosque subhmedo sempervirente estacional tropical, de baja altitud (10) (Selva). Bosque ombrfilo tropical ribereo (89) (intercalado en reas de Cerrado). Bosque claro decduo por la sequa, de baja altitud (17) (intercalado en reas de Cerrado). Pradera media tropical con sinusia arbrea sempervirente latifolia (Cerrado) (56). Pradera media casi desprovista de sinusia leosa (57) (intercalada en reas de Selva). Pradera alta tropical de palmeras inundada (98) (reas afectadas por el ro Paraguay). Pradera alta tropical con palmeras (99) (humedales del eembuc). Areas alteradas. Regin Occidental Bosque claro decduo por la sequa, de baja altitud (Chaco seco) (17). Bosque ombrfilo tropical inundado pantanoso con predominio de palmeras (92) (bajo Chaco). Bosque ombrfilo tropical ribereo (89) (bajo Chaco). Pradera alta tropical de palmeras inundada (98) (bajo Chaco). Pradera alta tropical con palmeras (99) (bajo Chaco). Pradera alta tropical inundada (Pantanal)(101). Areas alteradas. CLASIFICACION UNA/GTZ Regin Oriental (1994) Deforestacin y uso agropecuario (reas en su mayora originalmente selvticas): Pradera alta (intercalada con el bosque ralo del Cerrado): Pradera baja inundable (humedales del eembuc y del ro Paraguay): Bosque alto contnuo (Selva): Pradera baja inundada (humedales del eembuc y del ro Paraguay): Bosque alto degradado (Selva): Bosque ralo en islas (intercalado con pradera alta en el Cerrado): Regin Occidental (1991) Quebrachal de quebracho blanco (Chaco seco): Quebrachal de quebracho blanco y samu'u (Chaco seco): Sabana de palmares de caranda'y (bajo Chaco): Palosantal y labonal (Chaco seco): Quebrachal de quebracho colorado (bajo Chaco): Uso agropecuario (reas en su mayora originalmente boscosas del Chaco seco): Matorral de inundacin (Pantanal y valles de los ro Paraguay y Pilcomayo): Matorral de mdanos (matorrales xerfilos del oeste del Chaco seco): Quebrachal de quebracho colorado en isletas (bajo Chaco): Matorral de salinar (Chaco seco): Bosque en galera (bajo Chaco): Formacin herbcea hmeda de esteros y embalsados (bajo Chaco): Vegetacin de cerros (Chaco seco): Sabana de espartillo (Chaco seco): 59.469 km2. 40.152 km2. 37.812 km2. 37.055 km2. 26.957 km2. 10.415 km2. 10.185 km2. 10.164 km2. 8.364 km2. 2.725 km2. 2.329 km2 669 km2. 563 km2. 66 km2. 68.147 km2. 25.773 km2. 23.863 km2. 21.970 km2. 7.959 km2. 7.425 km2. 4.024 km2.

Mapa 1. Repblica del Paraguay.

III. TAXONOMIA, IDENTIFICACION Y BIOLOGIA DE LAS BOAS DEL PARAGUAY Taxonoma

La sistemtica y filogenia de la familia Boidae Gray ha sido y contina siendo objeto de profundas revisiones (Sheplan y Schwartz, 1974; McDowell, 1975, 1979, 1987; Underwood, 1976; Dowling y Duellman, 1978; Schwaner y Dessauer, 1981; Cogger et al., 1983; Tolson, 1987; Rieppel, 1988; Kluge, 1989, 1991, 1993a, 1993b; Underwood y Stimson, 1990; entre las ms recientes). En su concepcin ms amplia se mencionan hasta 85 especies repartidas en varias subfamilias (Stimson, 1969; Stafford, 1986). No obstante, los trabajos ms recientes (McDowell, 1987; Kluge, 1991, 1993a, 1993b) sugieren que este grupo afn comprendera las 61 entidades usualmente agrupadas en las subfamilias Boinae, Pythoninae y Erycinae. Las diferentes especies y su distribucin pueden encontrarse en Stafford (1986) y Kluge (1991: Boinae, 1993a: Erycinae, 1993b: Pythoninae). La subfamilia Boinae es la nica de las tres que est presente en Amrica del Sur, e incluye unas 24 especies agrupadas corrientemente en los gneros Acrantophis Jan, Boa Linnaeus, Candoia Gray, Corallus Daudin, Epicrates Wagler, Eunectes Wagler, Sanzinia Gray y Xenoboa Hoge (Kluge, 1991)1. En Amrica del Sur los bonos estn representados por los gneros Boa, Corallus (incluye Xenoboa), Epicrates y Eunectes. Estos se relacionan filogenticamente de la siguiente forma (Kluge, 1991): (Corallus (Boa (Epicrates, Eunectes))). Mientras que Eunectes y Corallus presentan tres especies cada uno, Boa y Epicrates son gneros monotpicos, alcanzando una importante diferenciacin a nivel subespecfico. La existencia de un importante flujo gnico en las poblaciones de estos ltimos gneros atenuara el proceso de especiacin (Tolson y Henderson, 1993: Epicrates). En el Paraguay se encuentran presentes cuatro especies de los gneros Boa, Epicrates y Eunectes (Peters y OrejasMiranda, 1970, 1986; Waller y Micucci, 1993). Se trata de serpientes de tamao mediano a muy grande (1.3 a 9 m), constrictoras y muy plsticas en cuanto a sus requerimientos biolgicos. Ocupan una gran variedad de habitats de llanura y submontanos, que para las formas acuticas (gnero Eunectes) incluye selvas y bosques de inundacin, ros, arroyos, canales, sabanas inundables, lagunas y pantanos tropicales y subtropicales (<850 msnm), mientras que para los gneros terrestres Boa y Epicrates incluye selvas, bosques hmedos, bosques semi-xerfilos, matorrales, sabanas y semi-desiertos tropicales y subtropicales (<1.500 msnm) (Waller y Micucci, 1993; Henderson, 1994; Henderson et al., 1995). El gnero Boa El gnero Boa, usualmente considerado monotpico, incluye la especie Boa constrictor L. Una reciente revisin de la filogenia del grupo (Kluge, 1991) pone en la sinonimia de Boa a los gneros mascareos Acrantophis y Sanzinia; de aceptarse esta propuesta, Boa quedara integrado por cuatro especies, tres de ellas oriundas de Madagascar. En este trabajo se sigue el criterio tradicional de que Boa es un gnero monotpico, compuesto por la especie neotropical B. constrictor. B. constrictor se distribuye por todas las zonas llanas y submontanas neotropicales, hasta los 1.500 msnm, desde el norte de Mxico hasta el centro de Argentina, a excepcin de Chile y Uruguay, incluyendo Trinidad y Tobago, Dominica y Santa Luca (Antillas menores), adems de una gran cantidad de islas y archipilagos del Ocano Atlntico y del Pacfico (Waller y Micucci, 1993; Henderson et al., 1995).

1Este autor propuso la inclusin del gnero Xenoboa en la sinonimia de Corallus as como la de Acrantophis y Sanzinia en la sinonimia de Boa (ver Kluge, 1991).

La taxonoma infraespecfica de esta especie se encuentra en un estado bastante confuso, como resultado de la descripcin de subespecies sobre la base de caracteres diagnsticos muy variables (coloracin y escamacin) y muestras poco representativas desde un punto de vista geogrfico (Wilson y Meyer, 1985; Waller y Micucci, 1993). Para su extensa rea de distribucin se han descripto hasta 14 formas diferentes (ver Peters y OrejasMiranda, 1970, 1986; Langhammer, 1983; Price y Russo, 1991), de las cuales hoy se suelen reconocer siete subespecies (Tabla 2) (Waller y Micucci, 1993). Algunos autores optan por no aceptar la validez de ninguna de ellas (Wilson y Meyer, 1985). No obstante, y a la luz del resurgimiento del Concepto Evolutivo de la Especie (ESC sensu Frost y Hillis, 1990), es probable que alguna de stas merezca ser considerada especie (Price y Russo, 1991).
Tabla 2. Subespecies de Boa constrictor usualmente reconocidas y pases donde se distribuyen.

B. c. constrictor L., 1758 B. c. amarali (Stull, 1932) B. c. imperator Daudin, 1803

Colombia, Venezuela (e isla Margarita), Trinidad y Tobago, Ecuador, Guyana, Surinam, Guyana francesa, Per, Brasil y Bolivia. Brasil, Bolivia y Paraguay. Mxico, Guatemala, Blice, Honduras, El Salvador, Nicaragua, Costa Rica, Panam, Colombia y Ecuador (adems de varias islas y archipilagos en ambos ocanos). Per: slo conocida para la regin de Tumbes. Dominica (Antillas menores). Argentina, Bolivia y Paraguay. Santa Luca (Antillas menores).

B. c. longicauda Price y Russo, 1991 B. c. nebulosa Lazell, 1964 B. c. occidentalis Philippi, 1873 B. c. orophias L., 1758

Tomando en cuenta que la mayora de las subespecies mencionadas en la Tabla 2 muestran caractersticas distintivas, adems de no haber sido mayormente cuestionadas desde su descripcin, optamos por considerarlas vlidas. La presencia de B. constrictor en el Paraguay fue mencionada desde principios de siglo (Koslowsky, 1898a; Bertoni, 1914, 1939; Amaral, 1929c; Schouten, 1931, 1937; Gatti, 1955; Stimson, 1969; Talbot, 1979). Esta especie, mundialmente llamada "boa constrictora", es conocida en el pas por la denominacin en lengua guaran de "Mbi-ro'y" (=vbora fra); los indgenas Chamacocos del Alto Paraguay la identifican por el nombre de "Dohiorn" (Aquino-Shuster et al., 1991). En la frontera con Brasil (ro Apa) se la conocera como "Giboia" y en las cercanas de Argentina (sobre el ro Pilcomayo) como "Ampalagua" (Amaral, 1973, 1978). Las dos subespecies propias del Paraguay son B. c. amarali, al este del ro homnimo (Regin Oriental), y B. c. occidentalis, al oeste del mismo (Regin Occidental) (Waller y Micucci, 1993). La primer mencin concreta de B. c. amarali para este pas fue hecha en 1993 (Cei, 1993; Waller y Micucci, 1993), a pesar de que su descripcin para reas vecinas de Bolivia y Brasil data de 1932 (Stull, 1932). Contrariamente, B. c. occidentalis fue indicada ya desde comienzos de siglo en varias oportunidades (Bertoni, 1914, 1939; Amaral, 1929c; Schouten, 1931, 1937; Stull, 1935; Gatti, 1955; Stimson, 1969; Peters y Orejas-Miranda, 1970, 1986; Scott y Lovett, 1975; Talbot, 1979; Cei, 1986, 1993). A escala regional, B. c. amarali se distribuye en ambientes de Cerrado y de selva, en Brasil desde las cabeceras de los afluentes australes del ro Amazonas (13 LS) hacia el sur, por todos los estados centrales de dicho pas hasta el norte del estado de Paran, incluyendo el extremo este de Bolivia, y alcanzando como lmite sur el Trpico de Capricornio en el noreste del Paraguay. La subespecie occidentalis se distribuye por la regin del Chaco semi-rido, desde el sur de Bolivia y el oeste de Paraguay, hacia el sur por todas las zonas llanas y submontanas semi-ridas del noroeste argentino, hasta los aproximadamente 33 LS (Waller y Micucci, 1993).

Dos subespecies suelen ser mencionadas de forma equvoca para el Paraguay: la forma amaznica, B. c. constrictor, y la raza de Amrica Central imperator. La forma amaznica ha sido indicada para la regin del Plata, incluso actualmente (Seri, 1936; Bertoni, 1939; Gatti, 1955; Peters y Orejas-Miranda, 1970, 1986; Abalos y Mischis, 1975; Freiberg, 1982; Cei, 1986; Strauss y Strauss, 1991; Williams y Francini, 1991, entre otros). Sin embargo, la distribucin de B. c. constrictor fue restringida por O. G. Stull, en 1932, al describir amarali para el sur de Brasil y sudeste de Bolivia. Este autor separ a amarali, en base a diferencias de escamacin y coloracin, "from de more northern South American form Constrictor constrictor constrictor (Linn)" (Stull, 1932). A partir de la descripcin de la nueva subespecie para el sudeste de Bolivia y sur del Brasil (Stull, 1932, 1935), y su presencia confirmada en el noreste de Paraguay (Cei, 1993; Waller y Micucci, 1993), B. c. constrictor queda claramente restringida a la cuenca amaznica y atlntica, al norte de los 13 LS 1. Bttger, a fines de siglo pasado, seal a B. c. imperator para la fauna del Paraguay (al igual que Koslowsky, 1898b, lo hizo para la del Mato Grosso, Brasil), error que fue arrastrado sucesivamente por otros autores (Bertoni, 1914, 1939; Schouten, 1931, 1937; Gatti, 1955). Cabe destacar que imperator es una subespecie caracterstica de Amrica Central y reas adyacentes de Colombia y Ecuador (Amaral, 1929c; Stull, 1935; Stimson, 1969; Peters y Orejas-Miranda, 1970, 1986; Waller y Micucci, 1993); su presencia en el Paraguay sera completamente absurda desde un punto de vista biogeogrfico. El gnero Epicrates El gnero Epicrates est compuesto en la actualidad por 10 especies (Tolson, 1987; Kluge, 1989, 1991; Tolson y Henderson, 1993). Nueve de ellas son propias de las Antillas mayores y las Bahamas: E. angulifer, E. chrysogaster, E. exsul, E. fordi, E. gracilis, E. inornatus, E. monensis, E. striatus y E. subflavus (por mayor informacin ver Tolson y Henderson, 1993). La ltima especie, E. cenchria, ha sido citada para Trinidad y Tobago y la Isla Margarita, pero su mayor dispersin la alcanza en el continente, con nueve subespecies distribudas desde Costa Rica y Panam en Amrica Central, por todas las zonas llanas y submontanas inferiores a los 1.000 msnm de Amrica del Sur, hasta el norte de Argentina (Peters y Orejas-Miranda, 1970, 1986; Henderson et al., 1995). El bajo grado de diferenciacin alcanzado por este gnero en Amrica continental, en comparacin con el logrado en las Antillas mayores y Bahamas, se explicara en las diferentes condiciones de aislamiento que se han dado en ambas regiones: mientras que ste ha sido mximo en las islas, en Amrica del Sur la especiacin se habra visto inhibida por la existencia de un elevado flujo gnico (Tolson y Henderson, 1993). De todas formas, E. cenchria muestra cierta tendencia a la diferenciacin que se manifiesta en la existencia de varias subespecies (Tabla 3). La taxonoma infraespecfica de E. cenchria no es del todo clara por razones similares a las ya mencionadas para Boa constrictor: una taxonoma basada en caracteres diagnsticos frgiles y la falta de una revisin actualizada. En efecto, la labor ms exhaustiva data de mediados de siglo (Amaral, 1954). Tres subespecies hoy reconocidas (cenchria, crassus y maurus) fueron originalmente descriptas como verdaderas especies (L., 1758; Cope, 1862a; Gray, 1849; respectivamente). Durante este siglo fueron publicados diversos trabajos que las consideran subespecies de E. cenchria, adems de crear otras seis razas geogrficas (Amaral, 1929a, 1954; Stull, 1935, 1938; Machado, 1945; Abalos et al., 1964). Algunos autores recientes optan por considerar a maurus como una verdadera especie (Chippaux, 1986; Gorzula y Pilgrim, 1992). En este trabajo nos volcamos por reconocer el ordenamiento mencionado en la Tabla 3. De todas formas, creemos que este grupo amerita una nueva revisin de su estado taxonmico, de acuerdo al Concepto Evolutivo de la Especie (ESC sensu Frost y Hillis, 1990).
1Estaobservacin fue hecha oportunamente por Stimson (1969), en su revisin de la familia Boidae.

Tabla 3. Subespecies de Epicrates cenchria reconocidas y pases donde se distribuyen.

E. c. cenchria L., 1758 E. c. alvarezi Abalos, Baez y Nader, 1964 E. c. assisi Machado, 1945 E. c. barbouri Stull, 1938 E. c. crassus (Cope, 1862) E. c. gaigei Stull, 1938 E. c. hygrophilus Amaral, 1954 E. c. maurus Gray, 1849 E. c. polylepis Amaral, 1954

Venezuela, Colombia, Guyana, Surinam, Guyana francesa, Per, Ecuador, Bolivia y Brasil. Argentina, Paraguay y Bolivia. Brasil: Regin de las Caatingas. Brasil: Isla de Maraj. Argentina, Bolivia ?, Brasil y Paraguay. Bolivia y Per. Brasil: Estado de Espirito Santo. Costa Rica, Panam, Colombia, Venezuela (e isla Margarita), Guyana, Surinam, Guyana francesa, Trinidad y Tobago. Brasil: lmite entre los estados de Baha, Minas Gerais y Goias.

E. cenchria ha sido mencionada para el Paraguay ya desde mediados de siglo pasado (Cope, 1862a; Koslowsky, 1898a; Bertoni, 1914, 1939; Amaral, 1936; Machado, 1945; Gatti, 1955; Stimson, 1969; Talbot, 1979). Esta boa, conocida internacionalmente como "boa arco iris" por los reflejos iridiscentes de su piel, no tiene una denominacin particular en este pas; ocasionalmente es confundida con ejemplares juveniles de "Mbi-ro'y" (Boa constrictor). En zonas fronterizas con el Brasil posiblemente reciba la denominacin de "Salamanta", caracterstica de aquel territorio (Amaral, 1973, 1978). Dos subespecies, diferenciadas tanto geogrfica como morfolgicamente, habitan en el Paraguay: E. c. alvarezi, en la Regin Occidental, y E. c. crassus en la Regin Oriental (Cei, 1993). En el ao 1862, Cope publica un catlogo de reptiles capturados durante la Expedicin "Page" a los ros Paran, Paraguay y Uruguay, entre los cuales aparece la descripcin original de E. crassus (=E. c. crassus) para el Paraguay con la localidad tpica de "Cadosa, Parana River" (Cope, 1862a:349). Esta no pudo ser hallada por Amaral, quien sostiene que dicho autor probablemente se refera a "Cadorna, localidade situada margem do Rio Paran, a S.E. do Paraguai" (Amaral, 1954). Cabe aclarar que no hemos encontrado la ubicacin exacta de ninguna de estas localidades, ni la indicada por Cope (1862a) ni la sugerida por Amaral (1954). La forma nominal E. cenchria (hoy E. c. cenchria), fue indicada para el Paraguay por varios autores simultneamente con E. crassus (=E. c. crassus) (Koslowsky, 1898a; Bertoni, 1914, 1939; Schouten, 1931; Amaral, 1936; Machado, 1945). Amaral, que llev a cabo la primera y nica revisin de este grupo, restringi la distribucin de E. c. cenchria a la cuenca amaznica, indicando para la Argentina y el Paraguay slo a la subespecie crassus, aunque hizo la salvedad de que no sera extraordinario el descubrimiento de algn nuevo taxn en esa extensa regin (Amaral, 1954). Efectivamente, diez aos ms tarde fue descripta la forma alvarezi para el Chaco argentino (Abalos et al., 1964), subespecie que -segn los especmenes observados- corresponde tambin al Chaco boliviano y paraguayo. Otros autores, sin embargo, continuaron mencionando equvocamente a E. c. cenchria para la fauna del Paraguay (Gatti, 1955; Strauss y Strauss, 1991). E. c. crassus se distribuye, a nivel regional, por ambientes de Cerrado y de selva, en Brasil, desde las cabeceras de los afluentes australes del ro Amazonas (aprox. 13 LS) hacia el sur, por todos los estados centrales de dicho pas, hasta el estado de Paran, alcanzando como lmite sur aproximadamente los 27LS en el extremo sudeste del Paraguay y noreste de Argentina. La subespecie alvarezi, se distribuye por el Chaco semi-rido, desde el sur de Bolivia y el oeste de Paraguay hacia el sur, por todas las zonas llanas y submontanas semiridas del noroeste argentino, hasta los aproximadamente 32 LS.

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El gnero Eunectes Se han descripto cuatro especies vivientes para el gnero Eunectes, de las cuales se suelen reconocer tres (Tabla 4). La cuarta especie, E. barbouri mencionada para la boca del ro Amazonas, parece ser una simple variacin local de E. murinus (Kluge, 1991; Strimple, 1993; Waller y Micucci, 1993; Henderson et al., 1995).

Tabla 4. Especies del gnero Eunectes y pases donde se distribuyen.

E. murinus L., 1758 E. deschauenseei Dunn y Conant, 1936 E. notaeus Cope, 1862

Trinidad, Colombia, Venezuela, Guyana, Surinam, Guyana francesa, Per, Ecuador, Brasil, Bolivia y Paraguay. Brasil y Guyana francesa. Argentina, Bolivia, Brasil y Paraguay.

Diversos autores aceptan para E. murinus la existencia de dos subespecies: E. m. murinus (L.), desde toda la Amazona hacia el sur (Paraguay), y E. m. gigas (Latreille), para aquellas poblaciones de las tres guyanas, Trinidad y la cuenca del ro Orinoco, que se diferenciaran principalmente por el color de la banda post-ocular (Dunn y Conant, 1936; Stimson, 1969; Peters y Orejas-Miranda, 1970, 1986). Dada la evidente continuidad de las llanuras aluviales que forman el habitat de esta especie, y la imposibilidad de definir su situacin taxonmica frente a un carcter diagnstico tan poco confiable, adoptamos provisoriamente el criterio de que E. murinus es una especie monotpica (Amaral, 1944b; Cunha y Nascimento, 1978; Strimple, 1993; Waller y Micucci, 1993). Dos boas del gnero Eunectes habitan el Paraguay: E. murinus y E. notaeus (Bertoni, 1914, 1924, 1939; Schouten, 1931, 1937; Gatti, 1955; Talbot, 1979). Estas especies son conocidas mundialmente como "anaconda" y "anaconda amarilla", respectivamente. En este pas toman su nombre de la lengua guaran: "Mbi-Dyagu" (=vbora yaguar o perro) y "Curidy o Curiy" (=vbora amarilla que muerde rpido), respectivamente. En zonas vecinas con el Brasil, E. murinus es tambin conocida por la denominacin dada en dicho pas de "Sucur" (=vbora que muerde rpido) (Bertoni, 1924; Amaral, 1973), mientras que los indgenas Chamacocos del Alto Paraguay identifican a E. notaeus por el nombre de "Kochokor" (Aquino-Shuster et al., 1991). La primer mencin de E. murinus para el Paraguay correspondera a Peracca (1895), en base a un ejemplar aparentemente de esta especie- colectado en el ro Apa. Luego la especie fue citada por otros autores (Koslowsky, 1898a; Berg, 1899), aunque en todos estos casos posiblemente haya sido confundida con la forma afn E. notaeus (sensu Seri, 1914). Posteriormente varios trabajos mencionaron su presencia de forma simultanea con E. notaeus (Bertoni, 1914, 1939; Seri, 1924; Schouten, 1931; Gatti, 1955), por lo que llama la atencin que no haya sido indicada para este pas en las revisiones posteriores ms importantes (Stimson, 1969; Peters y Orejas-Miranda, 1970, 1986; Petzold, 1982; Stafford, 1986; Kluge, 1991). De cualquier forma, su presencia en Paraguay fue destacada por varios autores recientes (Talbot, 1979; Aquino, 1988; Strimple, 1993; Waller y Micucci, 1993; Henderson et al., 1995), corroborando aqu este hecho con la observacin de material colectado para el extremo noreste del pas. La primer mencin de E. notaeus en el Paraguay corresponde a la descripcin original de la especie hecha por Cope (1862a, 1862b). En este sentido, se suele indicar vagamente como localidad tipo de E. notaeus al ro Paraguay y sus afluentes (Stull, 1935; Stimson, 1969; Peters y Orejas-Miranda, 1970, 1986), dado que ese fue el habitat mencionado por Cope (1862b) cuando la describi. No obstante, en otra publicacin dicho autor indic claramente la procedencia del especimen tipo: Paraguay river about thirty miles south of Fort Coimbra, Brazil, near lat. 20S (Cope, 1862a:350), zona que efectivamente corresponde a la frontera entre Paraguay y Brasil. Steindachner (1903), por otro lado, describi una nueva especie de boa para la localidad de "Altos,

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Paraguay" (Epicrates wieningeri), que luego fue includa en la sinonimia de E. notaeus (Amaral, 1929b, 1933b, 1944a, 1944b; Dunn y Conant, 1936). Durante este siglo, E. notaeus fue mencionada asiduamente para el pas por diversos autores (Bertoni, 1914, 1939; Seri, 1914; Amaral, 1929c; Schouten, 1931; Stull, 1935; Machado, 1945; Gatti, 1955; Stimson, 1969; Peters y Orejas-Miranda, 1970, 1986; Talbot, 1979; Petzold, 1982; Stafford, 1986; Aquino, 1988; Aquino-Shuster et al., 1991; Waller y Micucci, 1993; Henderson et al., 1995). A nivel regional, encontramos a E. murinus por los ambientes acuticos de todas las zonas llanas de Amrica del Sur extra andina (<850 msnm), desde la isla de Trinidad (nica poblacin insular conocida) por las cuencas de los ros Orinoco, Amazonas, los ros de las tres guyanas, los cursos superiores de los ros San Francisco, Paran y Paraguay (en Brasil), hasta alcanzar como lmite sur el Trpico de Capricornio, en el noreste de Paraguay (Waller y Micucci, 1993; Strimple, 1993; Henderson et al., 1995). E. notaeus se distribuye desde la regin del Pantanal (ro Paraguay) en Boliva y Brasil, a partir de los aproximadamente 15LS, hacia el sur por todos los ambientes acuticos -principalmente lnticos- tributarios de la cuenca del ro Paraguay y Paran medio (<250 msnm), en Paraguay y Argentina, alcanzando en este ltimo pas -por el ro Paranaproximadamente los 32LS (Waller y Micucci, 1993; Henderson et al., 1995).

Identificacin de las boas del Paraguay

Las claves que se presentan a continuacin pueden ayudar a la identificacin de las diferentes especies y subespecies de boas del Paraguay, no obstante, conviene que su utilizacin se complemente con informacin sobre las caractersticas morfolgicas, las cuales se resumen posteriormente. El uso de fotografas, especialmente para las subespecies, puede ser de mucha utilidad. Estas boas muestran una gran variacin en la coloracin tanto a nivel individual, durante el desarrollo ontognico, como a nivel regional. Por ello, en las claves hacemos referencia a la coloracin ms caracterstica de los especmenes adultos. De todas formas, y como el Paraguay se encuentra ubicado en una zona de transicin entre dos subespecies de Boa constrictor y dos de Epicrates cenchria, es esperable que para ambos taxones se encuentren especmenes con carecteres cromticos (y morfolgicos) ambiguos. Clave para la identificacin de las especies de bodeos del Paraguay
1. Ofidios de tamao mediano a grande, con ms de 30 hileras de escamas dorsales al medio cuerpo, y con una ua o espoln a cada lado de la cloaca----------------------------------------------------------------------2 Con menos de 30 hileras de escamas dorsales al medio cuerpo y sin espolones o uas a cada lado de la cloaca---------------------------------------------------------------------------no pertenece a la familia Boidae. 2. Cabeza cubierta de escamas pequeas e indiferenciadas (Fig.1:A)--------------------------------------Boa constrictor Cabeza con escamas diferenciadas y pequeas placas, particularmente en la frente y la regin loreal (Fig.1:B y C)------------------------------------------------------------------------------------------------------------------3 3. Con depresiones termosensibles entre escamas supralabiales en relieve (Fig.1:B). Diseo dorsal con ocelos de centro claro y contorno oscuro, dispuestos en zig-zag sobre fondo castao a ocre---------------------------------------------------------------------------------------------------------Epicrates cenchria Sin depresiones termosensibles entre escamas supralabiales planas (Fig.1:C). Dorso del cuerpo con dos series longitudinales alternadas de manchas negras o una serie de bandas negras transversales sobre fondo amarillo a marrn olivceo------------------------------------------------------------------4 4. Hileras de escamas dorsales al medio cuerpo ms de 53. Dorso del cuerpo con dos series longitudinales alternadas de manchas negras dispuestas sobre un fondo marrn olivceo---Eunectes murinus Hileras de escamas dorsales al medio cuerpo menos de 50. Dorso del cuerpo con una serie de bandas transversales negras arrionadas dispuesta sobre un fondo amarillo u olivceo--Eunectes notaeus

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Clave para la identificacin de las subespecies de B. constrictor del Paraguay

Dorso grisceo a marrn claro donde se disponen dibujos transversales oscuros, que definen 20-24 interespacios grandes y claros, con una constriccin media (Fig.1:D), entre la cabeza y la cloaca. Vientre crema salpicado de oscuro. Cabeza con banda longitudinal que nunca emite proyecciones hacia los ojos. Cola con tonos ocres o rojizos---------------------------------------------------------------B. c. amarali Dorso castao a marrn oscuro que define 24-28 espacios hexagonales de contorno claro (Fig.1:E), entre la cabeza y la cloaca. Vientre fuertemente salpicado de marrn, beige y crema. Cabeza con lnea longitudinal que suele emitir proyecciones hacia los ojos. Coloracin de la cola similar al cuerpo o algo ms clara. Juveniles con coloracin rosada-----------------------------------------------------------B. c. occidentalis

Clave para la identificacin de las subespecies de E. cenchria del Paraguay

Hileras de escamas dorsales al medio cuerpo ms de 47. Subcaudales 43-57. Coloracin general castao a marrn. Sin una lnea longitudinal clara a cada lado del cuello--------------------------------------------E. c. alvarezi Hileras de escamas dorsales al medio cuerpo menos de 46. Subcaudales 34-45. Coloracin general ladrillo, ocre o rojiza. Con una lnea longitudinal clara a cada lado del cuello----------------------------------------E. c. crassus

Descripcin de las boas del Paraguay

Boa constrictor amarali (Stull, 1932)
Folidosis: N de hileras dorsales de escamas al medio cuerpo (HD): 65-79. N de escamas ventrales (V): 220-242. N de escamas subcaudales (SC): 42-52. Coloracin: Coloracin de fondo gris o marrn plido, donde se disponen 22 bandas transversales ms oscuras (marrn terroso o grisceo) entre la cabeza y la cloaca, que emiten proyecciones anteriores y posteriores, definiendo interespacios claros con una constriccin media. El diseo suele estar esfumado por tonos cenicientos que lo apagan. En la cola se ubican 4-5 bandas oscuras que limitan interespacios muy claros. Esta suele estar invadida por color ocre o rojizo, pero que nunca interesa seriamente el abdomen. Los flancos algunas veces con tonos rosados. El vientre presenta un color ceniciento. La cabeza tiene fondo claro donde se dispone longitudinalmente una lnea ms oscura que se esfuma hacia el hocico sin proyecciones laterales. Dimensiones: De cuerpo macizo, los adultos raramente superan los 2 m de longitud total. Referencias: Stull (1932), Langhammer (1983) y Waller y Micucci (1993). Identificacin: La identificacin de los cueros puede hacerse, para la especie en general, por medio del Manual de Identificacin CITES (Mahnert et al., 1981a). Especmenes vivos ver fotos en Langhammer (1983), Stafford (1986) y Cei (1993: figura por error como B. c. constrictor de Sao Paulo). Lmina en Amaral (1978).

Boa constrictor occidentalis Philippi, 1873

Folidosis: HD: 64-88 (comnmente 81-83). V: 227-258. SC: 35-58. Coloracin: Patrn dorsal oscuro conspcuo, donde la coloracin de fondo gris a crema se encuentra invadida por tonos muy oscuros. Las 24-29 bandas o manchas dorsales marrn oscuro a negras se encuentran fundidas lateralmente con la coloracin de los flancos formando un complejo reticulado, y limitando dorsalmente interespacios de diseo oval o hexagonal de borde claro y centro oscuro. La cola es generalmente marrn o negra con 3-5 bandas intercaladas y sin pigmentacin rojiza. Ventralmente se destaca por un fuerte tramado de marrn oscuro, claro y crema. La cabeza es marrn con una lnea longitudinal definida que emite proyecciones laterales a la altura de los ojos. Los juveniles y subadultos pueden presentar el patrn adulto aunque ms claro, as como un diseo menos definido e invadido de tonos rosados llamativos. Dimensiones: De cuerpo macizo, los adultos no suelen superar los 3 m de longitud total. Referencias: Philippi (1873), Abalos et al. (1964), Langhammer (1983), Cei (1986, 1993) y Waller y Micucci (1993). Identificacin: La identificacin de los cueros puede hacerse, para la especie en general, por medio del Manual de Identificacin CITES (Mahnert et al., 1981a). Especmenes vivos ver fotos en Freiberg (1982), Langhammer (1983), Astort (1984), Cei (1986, 1993), Stafford (1986) y Ross y Marzec (1990).

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Epicrates cenchria alvarezi Abalos, Baez y Nader, 1964

Folidosis: HD: 47-58. V: 232-255. SC: 43-57. Coloracin: El dorso, castao oscuro a marrn iridiscente, presenta numerosas manchas ocelares en zig-zag de color castao claro con borde oscuro (generalmente ms de 50), que se estrangulan en la lnea media dorsal. Los flancos, de color ms claro, portan manchas circulares castao oscuro distribudas en dos hileras que se alternan; las superiores presentan un ribete blanco. Regin ventral blanco nacarado, con una zona oscura en el tercio distal de la cola. Cabeza castao clara, normalmente con cinco franjas oscuras, irregulares o interrumpidas: dos se originan en el lmite superior del ojo y se extienden hacia la nuca, una central que se inicia a la altura de la placa rostral y se prolonga de forma interrumpida hasta la nuca y, en cada lateral, se observa una franja oscura que se proyecta desde la parte posterior del ojo hasta desaparecer en la nuca. Dimensiones: Es un bodeo de mediano tamao, de cuerpo gil, que raramente sobrepasa los 1,7 m. Referencias: Abalos et al. (1964), Cei (1986, 1993) e informacin indita de los autores. Identificacin: Para la identificacin de especmenes vivos ver fotos en Stafford (1986), Cei (1986, 1993) y Campbell y Lamar (1989).

Epicrates cenchria crassus Cope, 1862

Folidosis: HD: 34-46. V: 214-239. SC: 34-45. Coloracin: Dorso muy iridiscente con coloracin de fondo ocre o castao rojizo, donde se disponen manchas oceliformes (centro claro y borde oscuro) en zig-zag, a veces subdivididas a nivel de la lnea dorsal media, en nmero generalmente inferior a 50. Una franja lateral oscura, bordeada de blanco (o crema) y unida en la frente con la banda transorbitaria, se transforma hacia atrs en ocelos oscuros casi siempre rodeados de blanco (o crema); estos ocelos se disponen en forma alternada con una o dos series de manchas y pintas oscuras extendidas casi hasta el vientre. Cabeza con cinco bandas oscuras: dos se originan en el lmite superior del ojo y se extienden hacia la nuca, una central normalmente contnua desde el rostro hasta la nuca, as como una banda a cada lado de la cabeza, que tras cruzar el ojo alcanza la nuca. Vientre amarillo claro a crema, con los costados invadidos por manchas oscuras, especialmente en el tercio posterior del cuerpo y en la cola. Dimensiones: Esta subespecie, aunque ms robusta que la anterior, difcilmente supera los 1,2 m. Referencias: Cope (1862a), Stull (1938), Amaral (1954) y Cei (1993). Identificacin: Para la identificacin de ejemplares vivos consultar las fotos de Stafford (1986) y Cei (1993) o la lmina publicada en Amaral (1978).

Eunectes murinus (L., 1758)

Folidosis: HD: 54-70. V: 230-266. SC: 56-75. Coloracin: Coloracin dorsal de fondo gris a marrn olivceo, donde se disponen dos series longitudinales de manchas circulares negras las que ocasionalmente pueden fundirse entre s dando origen a formas arrionadas. Lateralmente presentan una hilera de ocelos de centro claro. El vientre es crema o amarillento moteado con pintas negras. La cabeza presenta dorsalmente la misma coloracin del cuerpo, con dos lneas negras postoculares que limitan un interespacio longitudinal, y que en algunas poblaciones puede ser amarillento o anaranjado. Dimensiones: De cuerpo robusto, las hembras alcanzan excepcionalmente hasta 8 m de longitud total, aunque normalmente oscilan los 4 - 5 metros; los machos, notablemente ms chicos, no suelen superar los 3 m. Referencias: Petzold (1982), Strimple (1993) y Waller y Micucci (1993). Identificacin: La identificacin de sus cueros puede hacerse por medio del Manual de Identificacin CITES (Mahnert et al., 1981b). Fotos de esta especie se pueden encontrar en los trabajos de Petzold (1982), Stafford (1986) y una lmina en Amaral (1978).

Eunectes notaeus Cope, 1862

Folidosis: HD: 45-49 (registros de 40-50 HD son simplificaciones hechas para claves dicotmicas). V: 218-236. SC: 46-64. Coloracin: Coloracin de fondo variable entre amarillenta y olivcea, donde se disponen generalmente ms de 50 bandas transversales negras, arrionadas y ocasionalmente divididas, entre la cabeza y la cloaca 1. Lateralmente se disponen manchas negras pequeas, abigarradas y muy irregulares. La cabeza, del mismo color que el fondo, presenta en su dorso tres bandas negras convergentes hacia el hocico adems de una franja post-ocular a cada lado. El vientre es predominantemente amarillo salpicado de negro. Dimensiones: Las hembras adultas pueden alcanzar hasta 4 m de longitud total, mientras que los machos raramente superan los 2,3 m. Referencias: Cope (1862b), Amaral (1933b), Petzold (1982), Cei (1993) y Waller y Micucci (1993). Identificacin: La identificacin de sus cueros puede hacerse por medio del Manual de Identificacin CITES (Mahnert et al., 1981c). Fotos de especmenes vivos se pueden encontrar en Petzold (1982), Stafford (1986), Waller (1986), as como una lmina en Amaral (1978).

1La clave dada por Peters y Orejas-Miranda (1970, 1986) para el gnero Eunectes es errnea, ya que indica para E. notaeus la presencia de dos hileras longitudinales de manchas negras cuando, contrariamente, esta especie exhibe una sla fila longitudinal de bandas negras arrionadas (De Miranda-Ribeiro, 1924).

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Fig. 1:A

Fig. 1:B

Fig. 1:C

Fig. 1:D

Fig. 1:E

Figura 1 - A: Cabeza de Boa constrictor. Ntense las escamas pequeas e indiferenciadas. B: Cabeza de Epicrates cenchria. Se observan las escamas agrandadas en la regin loreal y frente, y las depresiones entre las supralabiales. C: Cabeza de Eunectes notaeus. Obsrvense las escamas de la regin loreal y frente. D y E: B. c. amarali y B. c. occidentalis respectivamente. Aspecto general del diseo dorsal.

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Aspectos biolgicos generales

A continuacin se resumen aspectos bsicos de la biologa de las boas presentes en el Paraguay. Petzold (1982) fue el primero en sintetizar la informacin existente para el gnero Eunectes, mientras que Strimple (1993) y Waller y Micucci (1993) actualizaron dicha revisin; estos ltimos, resumieron adems los datos disponibles sobre la biologa de Boa constrictor. Si bien se cuenta con varios trabajos para el gnero Epicrates, y en particular para las formas antillanas, no existe obra alguna que resuma la biologa de E. cenchria en particular. La informacin biolgica sobre esta especie se encuentra diseminada en una innumerable cantidad de publicaciones (entre otras: Quelch, 1898; Mole, 1924; Amaral, 1927a, 1927b, 1933a; Beebe, 1946; Vanzolini, 1948; Hoge, 1952; Perkins, 1954; Belluomini y Hoge, 1959; Wehekind, 1960; Abalos et al., 1964; Obermayer, 1970; Stemmler, 1971; Kopczynski, 1974; Andreotti, 1977; Emsley, 1977; Brunner, 1977; Huff, 1977, 1980; Cunha y Nascimento, 1978; Duellman, 1978; Laszlo, 1978; Lemke, 1978; Murphy et al., 1978; Groves, 1980; Vanzolini et al., 1980; Di Fonzo de Abalos y Bucher, 1981, 1983; Frye, 1981, 1991; Matz et al., 1982; Vitt y Vangilder, 1983; Walsh y Davis, 1983; Seigel y Fitch, 1984; Kluge, 1989; Ross y Marzec, 1990; Cei, 1993; Henderson et al., 1995). Recientemente, Henderson et al. (1995) presentaron, de forma comparativa, informacin sobre dieta, tamao mximo, habitat y distribucin para todas estas especies. Hemos includo tambin algunos datos personales inditos. Se trata en general de serpientes de actividad crespuscular o nocturna. B. constrictor y E. cenchria muestran hbitos terrestres y secundariamente arborcolas; las especies del gnero Eunectes, si bien son tpicamente acuticas, utilizan la vegetacin costera como puesto para asoleamiento. Presentan en la regin un ritmo de actividad estacional, con reposo invernal, determinado principalmente por limitantes trmicas. B. constrictor y Ep cenchria utilizan como refugio todo tipo de hoquedades naturales, capturando sus presas al acecho, tanto en tierra como en la vegetacin, a la cual matan por constriccin. E. murinus y E. notaeus ocupan principalmente ambientes acuticos lenticos, vegetados, capturando, constriendo y devorando sus presas tanto dentro como fuera del agua, y en los estratos bajos de la vegetacin costera. Son oportunistas y generalistas en su alimentacin. El tamao de la presa escogida se correlaciona con la talla del especimen. Tomando en cuenta que en general son especies que alcanzan un tamao grande, se infiere un pronunciado cambio ontognico en la dieta conforme crecen, especialmente en Boa y Eunectes. Los gneros Epicrates y Boa consumen pequeos y medianos vertebrados -principalmente endotrmicos- como aves, roedores y murcilagos, hasta animales de la talla de un venado, en el caso de B. constrictor; tambin suelen capturar saurios. Ms lbiles an que las otras especies, las dos formas del gnero Eunectes incluyen adems en su dieta peces, tortugas, huevos de aves y hasta carroa, ubicndose entre los predadores topes del Neotrpico al consumir de forma corriente grandes mamferos y caimanes. La informacin sobre predadores es mnima, indicando serpientes ofifagas (Clelia, Drymarchon) para Boa y Epicrates, y caimanes (Caiman), para Eunectes, aunque es obvio que en etapas juveniles la gama de predadores debe ser mayor, abarcando -por ejemplo- diversas rapaces, aves acuticas y mamferos carnvoros. Por el contrario, enfermedades y parsitos son bastante conocidos dada la amplia difusin que estas especies tienen como animales de cautiverio. Parsitos pulmonares, nematodes, trematodes, protozoarios sanguneos, garrapatas y neoplasias constituyen tpicos elementos en el cautiverio y que tambin pueden encontrarse en poblaciones naturales; mientras que otras patologas, como determinadas infecciones y hongos, parecen ser tpicas de las condiciones artificiales. Igualmente, alteraciones cromticas y morfolgicas han sido reportadas para las diferentes especies tanto en cautividad como en el medio silvestre. Los bodeos conservan caracteres primitivos tales como vestigios de miembros posteriores (uas o espolones) que permiten diferenciar los sexos. Ms grandes en los machos, estas garras cumplen una funcin estimulatoria durante el cortejo, reconocindose como una de las posturas etolgicas ms caractersticas del

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grupo durante la reproduccin. La proporcin de la cola en el largo total tambin difiere entre machos y hembras, siendo sta generalmente ms larga en los primeros. Las hembras en todas estas especies, suelen alcanzar tamaos mayores que los machos, particularmente en el gnero Eunectes, donde estas diferencias alcanzan un grado notable. Se han mencionado tamaos adultos usuales para hembras de E. murinus de entre 4 y 6 metros y ms de 100 kgs de peso, en E. notaeus stas normalmente se acercan a los 3 m1 -segn nuestras observaciones-, mientras que en E. cenchria (subespecies del Paraguay) oscilan los 1,2 m. En cuanto a Boa constrictor, el tamao normal para hembras adultas es de alrededor de 2 m. Las poblaciones subtropicales de estas especies responderan a un ciclo reproductivo estacional definido principalmente por las condiciones trmicas: el cortejo y la cpula durante la primavera temprana, gravidez durante el verano, ocurriendo el parto durante fines del mismo y el otoo. La disminucin del perodo clido efectivo en estas latitudes parece favorecer en Boa y Eunectes una frecuencia baja de eventos, es decir, reproduccin bi- o trienal, ante la imposibilidad de recuperar rpidamente el estado fsico necesario como para encarar un evento inmediato. E. cenchria, por otra parte, parece ser capaz de reproducirse anualmente. Todas estas boas presentan fecundidad proporcional al tamao de la hembra, es decir, las hembras grandes son ms prolficas que las pequeas, siendo sto particularmente evidente en las especies de gran tamao como Boa y Eunectes. Tras un perodo de gestacin de 4-6 meses (mximo 10), B. constrictor da a luz, normalmente, entre 10 y 30 cras (mximo registrado 64) de 35-50 cm de longitud (40-120 grs). La gestacin en E. murinus promedia los 6 meses (mximo registrado 10), pariendo usualmente entre 28 y 42 cras (mximo registrado 82) de 70-90 cm (200-300 grs); mientras que en E. notaeus sta oscila entre 4 y 5 meses (mximo registrado 9) dando a luz corrientemente entre 10 y 20 cras (mximo registrado 33) de 50-65 cm de longitud (60-140 grs). E. cenchria gesta entre 5 y 6 meses (mximo 7) usualmente 4 - 12 cras (mximo 21 en E. c. alvarezi2) que miden al nacer entre 28 y 49 cm. Se ha comprobado la ingesta de neonatos muertos y eventualmente vivos por parte de la hembra tanto en las dos especies del gnero Eunectes como en E. cenchria. Igualmente, muchas hembras se interesan por los neonatos envueltos en membranas fetales, a los que "ayudan" a nacer si estn vivos o devoran si los "consideran" muertos. Existen tambin referencias a comportamientos "maternales" post-parto para Epicrates, como la vigilancia y atencin a cualquier movimiento en las cercanas de la prole. El crecimiento es muy variable, dependiendo de las condiciones en que se desarrolle el animal (o en que se hayan hecho las observaciones en cautiverio); en este sentido, existira un consenso en que la madurez sexual se alcanzara entre los 4 y 6 aos, con tallas para hembras de B. constrictor de 1,5 a 2 m, para E. murinus de alrededor de 3,2 m y para E. notaeus3 de 2 m. En el caso de Epicrates cenchria, la madurez sexual la alcanzara a partir del tercer ao de vida en los machos, y de 4 aos en las hembras, con un tamao mnimo observado por los autores para stas de 1,1 m. En general, estas especies tienen una esperanza de vida potencial superior a los 20 aos (mximo 32 para E. murinus, 40 para B. constrictor y 27 aos para E. cenchria). No existen estudios especficos sobre el estado de las poblaciones ni sobre el impacto que las actividades humanas tienen sobre ellas. La informacin sobre historia natural sugiere que mientras exista cierta estructura vegetal en las comunidades terrestres y acuticas, que garanticen el refugio y la presencia de presas, estas especies son capaces de subsistir. Generalistas en el uso de los recursos alimenticios y muy lbiles en cuanto a las exigencias ambientales, muestran una importante capacidad de adaptacin a situaciones cambiantes.

1El tamao mximo verificado a campo por los autores, corresponde a una hembra de 3.95 m, hallada en Loreto, Corrientes, Argentina. 2De acuerdo con observaciones inditas de J. Monguillot y T. Waller. 3Ver Anexo I: 'Biologa de una poblacin riberea de E. notaeus'.

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IV. DISTRIBUCION Y HABITAT DE LAS BOAS DEL PARAGUAY Aspectos metodolgicos

Uno de los objetivos de este trabajo ha sido establecer el rea de distribucin de las boas del Paraguay as como determinar las zonas de posible simpatra entre estas especies. Con dicho propsito, se procedi a buscar las localidades mencionadas en la literatura, a consultar a especialistas que trabajaron en la zona y a analizar el material obrante en las colecciones herpetolgicas de la regin, as como de los Estados Unidos y Europa. De las 30 colecciones consultadas nueve cuentan con especmenes procedentes del Paraguay, destacndose la del Museo Nacional de Historia Natural del Paraguay por su magnitud (alrededor de 150 ejemplares). Adems, se localizaron nueve referencias que mencionan localidades precisas para estas especies en el pas (Cope, 1862a; Peracca, 1895; Steindachner, 1903; Schouten, 1931; Scott y Lovett, 1975; Torres, 1979; Acevedo et al., 1990; Aquino-Shuster et al., 1991; Giraudo y Contreras, 1994); slo cuatro de ellas refieren a material colectado (Cope, 1862a; Peracca, 1895; Steindachner, 1903; Scott y Lovett, 1975). Los muestreos de campo, se vieron dificultados por las condiciones climticas imperantes durante el perodo de trabajo (inundaciones), la dificultad de acceso a determinados sectores del pas y, principalmente, a las limitaciones propias del estudio de estas especies en el medio silvestre en un perodo relativamente corto. El encuentro de serpientes en condiciones naturales es generalmente un fenmeno casual y espordico, no existiendo hasta el momento una metodologa normalizada que permita superar este inconveniente (Gorzula y Pilgrim, 1992; Seigel, 1993). De todas formas, las campaas permitieron llevar a cabo encuestas sobre presencia, distribucin y utilizacin de estas especies en el Paraguay. La informacin obtenida fue complementada al considerarse los siguientes elementos adicionales: a) los registros existentes para las reas circundantes de los pases limtrofes, y b) la relacin que presentan estas especies con determinadas comunidades florsticas y caractersticas fisiogrficas que constituyen su habitat tanto dentro como fuera del Paraguay. El anlisis integrado de toda esta informacin, nos ha permitido aproximar el rea de distribucin de estas especies a pesar de las limitaciones existentes. En las Tablas 5, 7, 9 y 11 se presentan los registros para el Paraguay y regiones vecinas, obtenidos durante el transcurso de este trabajo. Se clasifican, por su origen, en tres tipos diferentes: a) Registros basados en material coleccionado en instituciones cientficas (en la tabla figuran los acrnimos en negritas), b) Registros basados en la literatura cientfica y c) Registros procedentes de observaciones personales de otros investigadores o de los autores. Los acrnimos de las colecciones mencionadas son los siguientes:
ANSP Academy of Natural Science of Philadelphia, EEUU. CM Carnegie Museum of Natural History, Pittsburg, EEUU. FMNH Field Museum of Natural History, Chicago, EEUU. FML Seccin Herpetologa, Fundacin Miguel Lillo, Tucumn, Argentina. IBH Seccin Herpetologa del Instituto Butantan, San Pablo, Brasil. LACM Los Angeles County Museum, EEUU. MACN Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia", Buenos Aires, Argentina. CB: Coleccin del Dr. Avelino Barrios. MNHNPY Museo Nacional de Historia Natural del Paraguay, San Lorenzo, Paraguay. FN: nmero de campo (material todava no catalogado). ALA: nmero de libreta de campo de Aida Luz Aquino. UCMNH Museum of Natural History, University of Conneticut, EEUU. UMMZ Museum of Zoology, University of Michigan, Ann Arbor, EEUU.

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Boa constrictor: distribucin y habitat

A pesar de que Boa constrictor es conocida para el Paraguay desde fines de siglo pasado, la nica localidad publicada en base a material colectado corresponde a Scott y Lovett (1975), para un cuero procedente de Filadelfia (Dpto. Boquern). Cei (1993) muestra en un mapa por primera vez algunas localidades para el pas, mientras que Talbot (1979) menciona vagamente su presencia en las dos regiones naturales del territorio. En este estudio hemos podido confirmar la existencia de B. constrictor en siete de los 17 departamentos del pas (ver Tabla 5), as como localidades aledaas en pases limtrofes que permiten aproximar un rea de distribucin tentativa para la especie (Mapa 2).
Tabla 5. Localidades de distribucin de Boa constrictor en el Paraguay y reas vecinas.

PARAGUAY Departamento Alto Paraguay Aprox. 20 km al S de Fortn Madrejn, sobre el camino (Proyecto CITES Boas, 3/95). PN Defensores del Chaco, Madrejn (MNHNPY s/d). Departamento Amambay Estancia "San Juan", a 20 km de Bella Vista (CM 109101). Aprox. 20 km al N del cruce a Bella Vista, camino a Bella Vista (MNHNPY-FN ALA 2060). Departamento Boquern Al N de Teniente Montanas hacia la Estancia "Agua Lidia" (MNHNPY-FN 125339). Estancia "Pozo Azul" (al NE de Loma Plata) (MNHNPY 2986). Cercanas de Filadelfia (UCMNH s/d en Scott y Lovett, 1975). Aprox. 20 km al E de Filadelfia (MNHNPY 246). 48 km al S de Filadelfia (MNHNPY 5134). 14 km al S de Filadelfia (MNHNPY 5135). PN Teniente Enciso (MNHNPY-FN 97611). 2 km al O de la Administracin del PN Teniente Enciso (MNHNPY 4045). 3 km al N de la Administracin del PN Teniente Enciso, por Picada Bolivia (MNHNPY 3789). 15 km al SE del PN Teniente Enciso (MNHNPY s/d). Departamento Canindey 12 km al O de la Caseta Morena del Terreno del Banco Mundial (hoy Reserva Bosque Natural Mbaracay, aprox. 20 km al SE de Ygatim) (MNHNPY-FN ALA 717). Colonia indgena Mbi-Dyagu, 6 km al N de Ygatim (MNHNPY-FN 130000). Departamento Concepcin Iby-ya (MNHNPY 2493). PN Serrana de San Lus, 30 km al N de la Estancia "San Fernando", retiro "7 de Junio" (2236'34"LS - 5719'04"LW) (MNHNPY-FN 166693). 30 km al E de Concepcin (V. Mahnert, obs. pers. in: R. Honegger in litt., 9 Jul 1985). 95 km al E de Concepcin por la ruta 5 (MNHNPY 5133). Tagatya-guaz (V. Mahnert, obs. pers. in: R. Honegger in litt., 9 Jul 1985). Departamento Presidente Hayes Cercanas del Km 300 de la ruta trans-chaco (V. Mahnert, obs. pers. in: R. Honegger in litt., 9 Jul 1985). Cercanas del Km 350 de la ruta trans-chaco (V. Mahnert, obs. pers. in: R. Honegger in litt., 9 Jul 1985). Reserva indgena "Casanillo", aprox. 55 km al ENE de Loma Plata (MNHNPY 5132). Departamento San Pedro Santa Rosa de Lima (R. Palacios, CITES Paraguay, obs. pers. 1993). 40 km al N del cruce con el ro Aguaray-Guaz, sobre la ruta (MNHNPY 2494). ARGENTINA. Provincia de Formosa: Laguna Yema (E. Parada, com. pers.); Pozo de Maza (MACN s/d). Provincia de Salta: Chaguaral (MACN-CB 1237); San Ramn de la Nueva Orn, unos km al E (J. Gutierrez, com. pers.). BOLIVIA. Departamento Santa Cruz de la Sierra: Buena Vista (CM R2937, R2970, UMMZ 61444, 68005, 68007); Serrana Santiago (FMNH 195915). BRASIL. Estado de Matto Grosso do Sul: Cabeceira do Apa (IBH s/d); Corumb (IBH s/d); Miranda (IBH s/d); Ponta Por (IBH s/d); Sao Domingos (IBH s/d).

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B. constrictor en la Regin Oriental del Paraguay alcanza, por el norte, el ro Apa, por el este, las sierras de Amambay y Mbaracay, frontera con Bolivia, hacia el sur se ve limitada aparentemente por factores climticos que no permiten su avance latitudinal mucho ms all del Trpico de Capricornio, hasta los aproximadamente 2420'LS, mientras que al oeste las reas bajas e inundables cercanas al ro Paraguay actan de barrera geogrfica. En la Regin Occidental esta especie alcanza, al oeste y al norte, la frontera con Bolivia, al sur, el ro Pilcomayo, mientras que al este se ve limitada y separada de las poblaciones orientales por la extensa regin comprendida por las planicies inundables del bajo Chaco, y donde la especie aparentemente no est presente. A juzgar por los especmenes examinados (incluso de reas vecinas del Brasil), B. c. amarali sera la subespecie caracterstica de la Regin Oriental del Paraguay, mientras que occidentalis la propia de la Regin Occidental. Al norte de esta ltima es posible hallar individuos con caracteres mixtos. Considerando que en el centro de Bolivia, al norte de Paraguay, se encuentra uno de los paratipos de amarali (ver Tabla 5: Bolivia: Buena Vista UMMZ 68005), es esperable la existencia de un rea de intergradacin con occidentalis en el noroeste del Paraguay, ante la ausencia de barreras geogrficas en la gran planicie chaquea. Colectas futuras as como estudios genticos de especmenes del extremo norte de la Regin Occidental del Paraguay, permitirn dilucidar el patrn de variacin de esta especie en dicha zona.

Tabla 6. Comunidades vegetales que habitara Boa constrictor en el Paraguay.

CLASIFICACION UNESCO (1981) (Nmero entre parntesis: cdigo utilizado en UNESCO, 1981). Regin Oriental Bosque hmedo sempervirente estacional tropical, de baja altitud (5). Bosque subhmedo sempervirente estacional tropical, de baja altitud (10). Bosque claro decduo por la sequa, de baja altitud (17). Pradera media tropical con sinusia arbrea sempervirente latifolia (56). Regin Occidental Bosque claro decduo por la sequa, de baja altitud (17). CLASIFICACION UNA/GTZ Regin Oriental (1994) Bosque alto contnuo. Bosque alto degradado. Pradera alta con bosque ralo en islas. Regin Occidental (1991) Quebrachal de quebracho blanco y samu'u. Quebrachal de quebracho blanco. Palosantal y labonal. Matorral de mdanos. Vegetacin de cerros.

En la Tabla 6 se indican las comunidades vegetales para el rea de distribucin de B. constrictor en Paraguay. Su habitat en el pas es coherente con el que ocupa en el resto de su rea de distribucin (Waller y Micucci, 1993). Utiliza las selvas, bosques y sabanas secas del norte de la Regin Oriental (ambientes mesfilos para la forma amarali), y los bosques y matorrales del Chaco seco, en el oeste y norte de la Regin Occidental (occidentalis). Como ya se mencion, no ocupara la sabana inundable del bajo Chaco, el valle de inundacin del ro Paraguay, ni otras reas bajas anegables.

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B. constrictor muestra una relativa capacidad de adaptacin a los ambientes alterados (Waller y Micucci, 1993). Esta especie ha sido hallada con cierta frecuencia en los alrededores de Filadelfia (Dpto. Boquern), Regin Occidental, cruzando caminos en reas sujetas a actividad agropecuaria y donde el paisaje predominante son los pastizales implantados intercalados con franjas angostas de bosque chaqueo. No obstante, se desconoce el efecto que tiene realmente sobre esta boa la deforestacin a gran escala.

Epicrates cenchria: distribucin y habitat

La nica cita publicada de localidad para el Paraguay, basada en material colectado, corresponde a la descripcin original (Cope, 1862a) de Epicrates crassus (hoy E. c. crassus); sin embargo, dicha localidad ("Cadosa, Parana river") no ha podido ser ubicada en la cartografa. Cei (1993) presenta un mapa de distribucin para esta especie donde incluye algunas localidades para el Paraguay. Su presencia ha sido tambin indicada para el PN Teniente Enciso (Torres, 1979) y -de forma vaga- para diferentes reas naturales de la Regin Oriental del pas (Talbot, 1979; Acevedo et al., 1990).

Tabla 7. Localidades de distribucin de Epicrates cenchria en el Paraguay y reas vecinas.

PARAGUAY Departamento Alto Paran Reserva Itab, sobre un brazo del lago de Itaip (Museo de Itaip). Represa de Itaip, en el llenado del embalse (T. Granizo, in litt., 6 Jun 1988). Departamento Amambay Cerca de la entrada S del PN Cerro Cor (MNHNPY-FN 125512). Departamento Boquern Filadelfia (MNHNPY 2495). 9 km al S de Filadelfia (MNHNPY 5138). 33.5 km al S de Filadelfia (MNHNPY 5137). 34 km al S de Filadelfia (MNHNPY 5136). PN Teniente Enciso (Torres, 1979). Departamento Caaguaz 7 km al N de la ruta 2 (hoy ruta 7) entre Yhu y Ciudad del Este (ex-Puerto Stroessner) (LACM s/d sensu T. Granizo, in litt., 6 Jun 1988). Departamento Canindey En la Caseta Lagunita del Terreno del Banco Mundial (hoy Reserva Bosque Natural Mbaracay, aprox. 20 km al E de Ygatim) (MNHNPY 3784). ARGENTINA. Provincia de Misiones: Iguaz (MACN-CB 1216, 1218, 1223; FML 190, 197); Puerto Bemberg (hoy Puerto Libertad) (MACN-CB 1217); Santa Ana (MACN 1521); San Ignacio (MACN 2447). Provincia de Formosa: Comandante Fontana (MACN-CB 1971); Estanislao del Campo (MACN s/n). Provincia de Salta: Ro Santa Mara, Urundel, 43 km al O de Orn (MACN 9876); Coronel Cornejo (MACN s/n); Embarcacin (MACN-CB 2784); Padre Lozano (MACN-CB 2422). BOLIVIA. Departamento Santa Cruz de la Sierra: San Antonio del Parapeti (MACN 33023). BRASIL. Estado de Matto Grosso do Sul: Antonio Joao (IBH s/d); Guaicurus (IBH s/d); Ponta Por (IBH s/d). Estado de Paran: Foz do Iguau (IBH s/d); Guaira (IBH s/d); Sarandi (IBH s/d).

En este estudio hemos podido confirmar de forma efectiva la distribucin de E. cenchria en cinco de los 17 departamentos del Paraguay (ver Tabla 7). Esta informacin, junto a la obtenida para zonas vecinas en pases limtrofes, permite aproximar un rea de distribucin preliminar en el pas (Mapa 3). Si bien no existe por el momento material colectado que lo confirme, la especie se encontrara tambin en determinados sectores de los departamentos de Alto Paraguay, Caazap, Concepcin, Guair, Itapa, Presidente Hayes y San Pedro, donde existen condiciones ecolgicas propicias.

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La distribucin de E. cenchria en la Regin Oriental del Paraguay alcanzara, al norte, las cabeceras del ro Apa (o arroyo Estrella), por el este, las sierras de Amambay, de Mbaracay y el ro Paran (lmite con Brasil), hacia el sudeste acompaara las selvas hasta su finalizacin a los aproximadamente 2720'LS, mientras que al oeste se vera limitada por las reas bajas e inundables cercanas al ro Paraguay. Desconocemos si se encuentra en reas de Cerrado del departamento de Concepcin. En la Regin Occidental alcanza, al oeste y al norte, la frontera con Bolivia, al sur, el ro Pilcomayo, mientras que al este se ve limitada y separada de las poblaciones orientales por la extensa regin comprendida por las planicies inundables del bajo Chaco, donde esta especie aparentemente no est presente.

Tabla 8. Comunidades vegetales que habitara Epicrates cenchria en el Paraguay.

CLASIFICACION UNESCO (1981) (Nmero entre parntesis: cdigo utilizado en UNESCO, 1981). Regin Oriental Bosque hmedo sempervirente estacional tropical de baja altitud (5). Bosque subhmedo sempervirente estacional tropical de baja altitud (10). Regin Occidental Bosque claro decduo por la sequa de baja altitud (17). CLASIFICACION UNA/GTZ Regin Oriental (1994) Bosque alto contnuo. Bosque alto degradado. Regin Occidental (1991) Quebrachal de quebracho blanco y samu'u. Quebrachal de quebracho blanco. Palosantal y labonal. Matorral de mdanos. Vegetacin de cerros.

A juzgar por los especmenes examinados, incluso de reas vecinas (Brasil), crassus es la forma caracterstica de la Regin Oriental del Paraguay, mientras que alvarezi es confirmada aqu como la subespecie propia de la Regin Occidental. Desconocemos las poblaciones que habitaran el extremo norte de la Regin Occidental del Paraguay, en el lmite con Bolivia y Brasil, y donde probablemente tenga lugar algn tipo de gradacin entre ambas subespecies. Colectas futuras permitirn dilucidar el patrn de variacin de esta especie en dicha zona. En la Tabla 8 se indican las comunidades vegetales comprendidas por el rea de distribucin de E. cenchria en el Paraguay. Su habitat son las selvas del norte y este de la Regin Oriental del Paraguay (subespecie crassus, ambientes mesfilos), as como los bosques y matorrales del Chaco seco, en el oeste y norte de la Regin Occidental del pas (subespecie alvarezi). Como se indic en prrafos anteriores, no habitara la sabana inundable del bajo Chaco, el valle de inundacin del ro Paraguay, ni otras reas bajas anegables. Si bien esta boa fue encontrada con cierta frecuencia en ambientes alterados de los alrededores de Filadelfia (Boquern), se desconoce el efecto que puede tener la tala indiscriminada que viene sufriendo la Regin Oriental del pas y determinados sectores de la Regin Occidental. Esta especie parece estar ms estrechamente asociada a ecosistemas boscosos y, posiblemente, sea ms susceptible que otras boas a la intervencin humana.

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Eunectes murinus: distribucin y habitat

Eunectes murinus ha sido indicada en distintas oportunidades para el Paraguay, con una sla referencia publicada en base a material colectado (Peracca, 1895: ro Apa) 1. Por otra parte, Talbot (1979) menciona de forma vaga su existencia para la Regin Oriental del territorio. El herpetlogo K. P. Schmidt obtuvo a principios de siglo algunos ejemplares del gnero Eunectes sobre el ro Paraguay, en las cercanas de Asuncin. Dos de estos especmenes, hasta hoy preservados en el Field Museum of Natural History (FMNH), se encuentran rotulados como E. murinus. Tomando en cuenta que slo se conoce para dicha latitud a la forma afn E. notaeus, decidimos omitirlos en este anlisis hasta tanto se confirme la identidad taxonmica de los mismos. Confirmamos la presencia de E. murinus en el Paraguay en base a dos especmenes coleccionados por N. Scott y A. L. Aquino en el extremo noreste del pas (PN Cerro Cor, Dpto. Amambay). Se trata de un ejemplar adulto hallado muerto de 5,1 m de longitud total y 66 kg de peso (preservados el crneo y el cuero - MNHNPY-FN 126439) y un juvenil de aproximadamente 1 m de longitud (preservado entero en alcohol - MNHNPY 2501). Estos seran los nicos especmenes del pas cuya identidad y origen han sido verificados. Adems, nos ha sido comunicada su presencia en el arroyo Estrella (cuenca superior del ro Apa), en las cercanas de Bella Vista (Amambay) (K. Yashicapsu, MNHNPY, com. pers.). El Dr. T. Granizo (Centro de Datos para la Conservacin) detect una poblacin reproductiva en Laguna Blanca, cuenca del ro Aguaray-Guaz (San Pedro) (sensu Acevedo et al., 1990). De acuerdo con esta informacin, E. murinus ocupara efectivamente por lo menos dos departamentos de la Regin Oriental del Paraguay (ver Tabla 9).
Tabla 9. Localidades de distribucin de Eunectes murinus en el Paraguay y reas vecinas.

PARAGUAY Departamento Amambay PN Cerro Cor (MNHNPY 2501). 3 km al SO de la Administracin del PN Cerro Cor (MNHNPY-FN 126439). Arroyo Estrella, cabecera del ro Apa, en las cercanas de Bella Vista (K. Yashicapsu, com. pers.). Departamento San Pedro Laguna Blanca (2349'LS - 5618'LW) (Acevedo et al., 1990). BRASIL. Estado de Matto Grosso do Sul: Amambai (IBH s/d); Cabeceira do Apa (IBH s/d); Itaum (IBH s/d); Ponta Por (IBH s/d). Estado de Paran: Icaraima (IBH s/d).

Algunos pobladores encuestados mencionaron su presencia en el curso superior del ro Aguaray-m (Dpto. San Pedro), en las cercanas de Capitn Bado (Amambay), en el curso medio y superior del ro Ypan (Concepcin) y en la Estancia Caracol sobre el ro Apa (Concepcin). La especie sera conocida tambin en la zona del Embalse de Itaip (Alto Paran y Canindey). Cabe destacar que existen especmenes colectados en reas vecinas del Brasil que confirman su distribucin a nivel regional. Es esperable, consecuentemente, que esta boa sea registrada en el futuro de forma efectiva en los departamentos de Concepcin, Canindey y Alto Paran. De distribucin indudablemente marginal, las poblaciones del Paraguay seran las ms australes que se conocen. Su rea de dispersin en la Regin Oriental alcanza por el norte, el alto ro Apa, por el este, las sierras de Amambay y Mbaracay (frontera con Brasil), hacia el sur se vera limitada aparentemente por factores climticos que no permiten su avance latitudinal mucho ms all del Trpico de Capricornio, hasta los aproximadamente 24LS, mientras que al oeste sera posiblemente excluda por E. notaeus de los ambientes lenticos cercanos al ro Paraguay (Mapa 4).
1No hemos podido confirmar si se trat realmente de E. murinus o si el especimen fue confundido con E. notaeus.

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El habitat de E. murinus en Paraguay seran los pequeos ros y arroyos (Aquino, 1988) insertos en las comunidades vegetales de Cerrado y de selva de la Regin Oriental, as como el valle del ro Paran superior. Estos ambientes son tambin las que habita la especie en el sur del Brasil (Waller y Micucci, 1993). No estara presente en los valles de inundacin ni en los ambientes aledaos del ro Paraguay y del Paran medio, ni en la Regin Occidental, donde la reemplaza E. notaeus. En la Tabla 10 se indican las comunidades vegetales comprendidas en el rea de su distribucin en el Paraguay y regiones colindantes.

Tabla 10. Comunidades vegetales que habitara Eunectes murinus en el Paraguay.

CLASIFICACION UNESCO (1981) (Nmero entre parntesis: cdigo utilizado en UNESCO, 1981). Regin Oriental Bosque hmedo sempervirente estacional tropical de baja altitud (5). Bosque subhmedo sempervirente estacional tropical de baja altitud (10). Pradera media tropical con sinusia arbrea sempervirente latifolia (56).

CLASIFICACION UNA/GTZ (1994) Regin Oriental Bosque alto contnuo. Bosque alto degradado. Pradera alta con bosque ralo en islas.

Eunectes notaeus: distribucin y habitat

Las localidades publicadas para Eunectes notaeus en Paraguay corresponden a Cope (1862a), Steindachner (1903), Schouten (1931) y Giraudo y Contreras (1994); slo los dos primeros autores refieren a material colectado. Talbot (1979) la indica vagamente para las dos regiones del pas. La presencia habitual de esta especie en la cuenca del ro Paraguay y en el bajo Chaco fue mencionada por Aquino (1988). En este estudio confirmamos la existencia de E. notaeus en nueve de los 17 departamentos del Paraguay (ver Tabla 11), as como en localidades aledaas de pases limtrofes que permiten aproximar tentativamente su rea de distribucin (Mapa 4). Si bien no se cuenta con material colectado que lo confirme, sospechamos su presencia en los departamentos de Boquern, Concepcin y Paraguar. Eventualmente se han capturado individuos a lo largo del curso superior del ro Paran (ver Tabla 11: Iguaz, provincia de Misiones, Argentina; Zona de Itaip, departamento Alto Paran, Paraguay). Estos probablemente procedan de poblaciones que han avanzado acompaando el valle del ro Paran. E. notaeus se distribuye ampliamente en el Paraguay, a lo largo del valle de inundacin de los ros Paraguay y Paran, as como todos los riachos meandrosos, esteros, baados y lagunas directamente conectados con ellos, desde el lmite con Bolivia y Brasil, al norte, hasta la Argentina, al sur. Esta boa reemplaza por completo a E. murinus en la cuenca media e inferior del ro Paran, siendo probable una situacin de contacto entre ambas en el curso superior de este ro. Un hecho similar podra tener lugar en el curso medio del ro Apa al norte del pas.

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Hacia el oeste de la Regin Occidental su distribucin se encuentra restringida por la creciente aridez en sentido E->O, ante el progresivo desecamiento de los ambientes, con excepcin del curso del ro Pilcomayo al que acompaa en toda su extensin. En la Regin Oriental la especie se encuentra principalmente en zonas bajas con "esteros", como los del eembuc, evitando las reas altas y boscosas centrales y aquellas limtrofes con el Brasil, salvo el valle del ro Paran al que acompaara en toda su extensin. En la Tabla 12 se indican las comunidades florsticas comprendidas en su rea de distribucin.

Tabla 11. Localidades de distribucin de Eunectes notaeus en el Paraguay y reas vecinas.

PARAGUAY Departamento Alto Paraguay Puerto Caballo (CM 109115). Estancia "Doa Julia", 1 km al SE de Puerto Caballo (MNHNPY 3885, 3886). Estancia "Doa Julia", 5 km al N de Baha Negra (MNHNPY 3116). Puerto Ramos, aprox. 7 km al S de Baha Negra (MNHNPY 3891, 3892). Laguna General Daz (MNHNPY 3896). Colonia Potrerito, 25 km al SW de Baha Negra (2020'LS - 5813'LW) (Aquino-Shuster et al., 1991). 30 mi al S de Fuerte Coimbra, sobre el ro Paraguay, aprox. 20LS (ANSP 4707 - Cope, 1862a: Ejemplar tipo). Departamento Alto Paran Zonas aledaas al Embalse de Itaip (ejemplares vivos en la coleccin del Zoolgico de Itaip - Proyecto CITES Boa). Departamento Central Asuncin (FMNH 9505; IBH s/d). Baha de Asuncin (MNHNPY 6940; Schouten, 1931). Departamente Cordillera Altos (Steindachner, 1903). Departamento Itapa Embalse de la represa de Yacyret, ro Paran, isla Cadena (MNHNPY 4850). Idem, isla Modesto (MNHNPY 4848). Idem, isla Talavera (MNHNPY 4849). Idem, islas del Canal de los Jesuitas (MNHNPY, aprox. 110 especmenes colectados por el Proyecto CITES Boas, Jul-Ago 1994). Departamento Misiones Sin ms datos (MNHNPY 227). Departamento eembuc 8 km al E del Pueblo Estero Camb (hoy San Lorenzo de eembuc) (MNHNPY 4044). Pilar (Giraudo y Contreras, 1994). Puerto Naranjito (Giraudo y Contreras, 1994). Departamento Presidente Hayes Estancia "San Juan", 15 km al N de Pozo Colorado (MNHNPY-FN ALA 1179). Ruta militar a Concepcin 60 km al E de interseccin con la ruta Trans-Chaco (o 60 km al E de Pozo Colorado) (MNHNPY 3907). Entre Pozo Colorado y Concepcin, por ruta militar (2331'07"LS - 5750'06"LW) (MNHNPY-FN 166651). Estancia "Tinfunque", 10 km al SO del retiro Pozo Arias (MNHNPY 253). Departamento San Pedro Estero Yetyty, ro Cuarepot, al E de Puerto Rosario (MACN s/n). ARGENTINA. Provincia de Corrientes: It Ibat (MACN-CB 3384); Itat, muerta sobre la ruta de acceso (T. Waller, obs. pers.); Riachuelo (MACN-CB 1511); Ruta 17, 5 km al S del empalme con Ruta 12 (aprox. 15 km al N de Loreto) (MACN 35638); Santa Ana, Estancia "San Jorge" frente al aeropuerto (MACN s/d). Provincia de Formosa: El Colorado (MACN-CB 2841); Palo Santo (MACN 34611); Piran (MACN-CB s/n); Puesto El Quebracho, ro Pilcomayo (aprox. 23LS - 62LW) (E. Astort, com. pers.). Provincia de Misiones: Posadas (MACN-CB 2630); Iguaz (MACN s/d). BRASIL. Estado de Matto Grosso do Sul: Corumb (IBH s/d); Coimbra (IBH s/d); Porto Esperana (IBH s/d).

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Tabla 12. Comunidades vegetales que habitara Eunectes notaeus en el Paraguay.

CLASIFICACION UNESCO (1981) (Nmero entre parntesis: cdigo utilizado en UNESCO, 1981). Regin Oriental Pradera alta tropical de palmeras inundada (98). Pradera alta tropical con palmeras (99). Regin Occidental Bosque ombrfilo tropical inundado pantanoso con predominio de palmeras (92). Pradera alta tropical de palmeras inundada (98). Pradera alta tropical con palmeras (99). Pradera alta tropical inundada (101). CLASIFICACION UNA/GTZ Regin Oriental (1994) Pradera baja inundada. Pradera baja inundable. Regin Occidental (1991) Sabana de palmares de caranda'y. Matorral de inundacin. Formacin herbcea hmeda de esteros y embalsados. Bosque en galera.

Zoogeografa de las boas del Paraguay

El patrn de distribucin de las boas del Paraguay es un claro reflejo de las caractersticas fisiogrficas del territorio. Boa constrictor y Epicrates cenchria ocupan de forma simptrica las formaciones boscosas de las partes altas de la Regin Oriental y Occidental del pas, evitando las planicies deprimidas inundables que circundan los ros Paraguay y Paran. Eunectes notaeus hace uso de todos los habitats acuticos lenticos relacionados con los ros Paraguay y Paran, y que las especies anteriores no aprovechan. Finalmente, E. murinus ingresa al Paraguay marginalmente por el norte de la Regin Oriental, acompaando en simpatra con Boa y Epicrates las estribaciones finales del Cerrado brasileo y, aparentemente, el curso superior del ro Paran. Ninguna de estas especies habitara las praderas altas o las sabanas desprovistas de leosas, ni los bosques de quebracho colorado caractersticos del bajo Chaco (ver Tabla 13). Mientras que en la Regin Occidental B. constrictor y E. cenchria (subespecies occidentalis y alvarezi respectivamente) se distribuyen en todo el gradiente latitudinal del pas, avanzando incluso unos mil kilmetros ms al sur por el Chaco argentino, en la Regin Oriental estn muy limitadas en su alcance latitudinal, encontrando all -las subespecies caractersticas de la zona (amarali y crassus respectivamente)- un lmite austral para su distribucin. Esta diferencia podra guardar relacin con variables edficas y climticas que operan de distinta forma en ambas regiones.

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Posiblemente, las altas precipitaciones regularmente distribudas de la Regin Oriental, en conjugacin con suelos poco profundos y una elevada humedad ambiental, impidan a Boa y a Epicrates refugiarse eficientemente del incremento latitudinal progresivo de heladas invernales. Este tambin podra ser el motivo por el cual ninguna de ellas ocupa las zonas anegables aledaas al ro Paraguay, a pesar de la existencia all de bosques altos (bosques de quebracho colorado del bajo Chaco). Contrariamente, la prolongada estacin seca invernal, los suelos profundos, y la consecuente abundancia de refugios subterrneos construdos por mamferos de la zona, permitiran a estas especies enfrentar los fros del invierno en el Chaco seco, facilitando incluso, un avance latitudinal importante hacia el centro de Argentina a travs de dicho ecosistema.

Tabla 13. Comunidades vegetales del Paraguay (sensu UNA/GTZ 1991, 1994) y especies de bodeos presentes.

Departamento

E. cenchria

B. constrictor

E. murinus

E. notaeus

REGION ORIENTAL Bosque alto contnuo Bosque alto degradado Prad. alta c/bosque ralo Pradera baja inundable Pradera baja inundada Pradera alta x x ? x x x x x x x x

REGION OCCIDENTAL Quebracho blanco Quebr. blanco y samu'u Palosantal y labonal Vegetacin de cerros Matorral de mdanos Matorral de salinar Matorral de inundacin Esteros y embalsados Sabana palma caranda'y Bosque en galera Quebracho colorado Quebr. color. en isletas Sabana de espartillo x x x x x ? x x x x x ? x x x x

En la Tabla 14 se indican las especies presentes en los diferentes departamentos del Paraguay. La mayor diversidad especfica a nivel departamental para la familia Boidae tiene lugar en el norte de la Regin Oriental del pas (Dptos. Concepcin y San Pedro): mientras que B. constrictor, E. cenchria y E. murinus se distribuyen all en verdadera simpatra con ciertas diferencias de habitat, E. notaeus ocupa reas distintas de los mismos departamentos. Posiblemente esta ltima especie entre en contacto con E. murinus en el curso medio del ro Apa (Concepcin) y en el curso superior del ro Paran (Alto Paran y Canindey). E. notaeus sera simptrica con Boa y Epicrates en determinados sectores de la Regin Occidental, como la cuenca alta del ro Paraguay (Alto Paraguay: Pantanal) y del ro Pilcomayo (Presidente Hayes y Boquern).

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Tabla 14. Especies de bodeos de presencia confirmada e inferida en los diferentes departamentos del Paraguay (x: presencia confirmada - o: presencia inferida).

Departamento

E. cenchria

B. constrictor

E. murinus

E. notaeus

REGION ORIENTAL San Pedro Concepcin Amambay Canindey Itapa Alto Paran Caaguaz Caazap Guair Central Cordillera Misiones eembuc Paraguar REGION OCCIDENTAL Alto Paraguay Boquern Presidente Hayes o x o x x x x o x o o x x o x x o o x x x x x o x o o x o

x x

x x x x o

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Mapa 2. Localidades de hallazgo de Boa constrictor en el Paraguay, y rea de distribucin aproximada.

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Mapa 3. Localidades de hallazgo de Epicrates cenchria en el Paraguay y regiones vecinas, y rea de distribucin aproximada.

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Mapa 4. Localidades de hallazgo de Eunectes murinus (marrn) y E. notaeus (azul) en el Paraguay y regiones vecinas, y rea de ditribucin aproximada.

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V. LA CONSERVACION DE LA FAMILIA BOIDAE EN EL PARAGUAY Introduccin

Existen dos factores a nivel mundial, que podran afectar de alguna manera la supervivencia de los bodeos a largo plazo. Por un lado, la modificacin de sus habitats para dar paso a las actividades productivas tradicionales, y por otro, la persecucin directa ya sea con fines comerciales, con fines de subsistencia o por razones de ndole cultural. Con respecto al primero, no existe ningn estudio que permita estimar en que medida impacta la modificacin de los ambientes naturales; no obstante, todas las especies tratadas en este trabajo muestran una gran plasticidad en sus requerimientos ecolgicos (Henderson et al., 1995), que les otorga cierta capacidad de adaptacin a la modificacin de sus ecosistemas (Waller y Micucci, 1993). En relacin con el segundo, se ignora el efecto que puede tener la extraccin directa de especmenes del medio natural, sin embargo, el anlisis de la estadstica de uno de los ms importantes factores de persecucin, el comercio internacional de cueros y especmenes vivos, ha permitido detectar especies y pases, como el Paraguay, para los cuales es conveniente establecer planes de conservacin y manejo. A continuacin se hace una breve descripcin del estado de conservacin de las reas naturales ocupadas por estas especies en el Paraguay, y se analizan aspectos relacionados con el aprovechamiento que histricamente se ha hecho de las boas.

Situacin de conservacin de los ambientes naturales

El proceso de desarrollo del Paraguay est marcado por un cambio dinmico en el uso de las tierras, particularmente en la Regin Oriental. La eliminacin de bosques, como medio para incorporar superficie a la agricultura y la ganadera, es y ha sido un fenmeno permanente y caracterstico de esta regin del pas desde los aos '60, como resultado de un acelerado proceso de colonizacin. Las selvas del este del Paraguay representaban en 1945 el 52% de la regin, en 1984 el 33%, mientras que en 1991 slo el 20,9%. Efectivamente, en un perodo de 7 aos transcurrido entre 1984 y 1991, se eliminaron 20.199 km2 de bosques y selvas, lo que promedi una deforestacin anual de 2.886 km2 (UNA/GTZ, 1994). Contrariamente, la Regin Occidental o Chaco se encuentra escasamente poblada considerando su gran extensin, con una concentracin del impacto humano en los alrededores de Filadelfia (Chaco seco), en coincidencia con el asentamiento Mennonita ocurrido hace varias dcadas. Las actividades principales de estas colonias son la ganadera, realizada a expensas de la eliminacin de bosques, y la agricultura, practicada en los caadones o paleocauces colmatados. El rea modificada por tales prcticas (10.415 km2), con centro en Filadelfia, representaba en 1987 un 4,2% del total de la regin (UNA/GTZ, 1991). Tanto el bajo Chaco como el Chaco boreal y occidental se encuentran en un muy buen estado de conservacin a nivel fisiogrfico, aunque se desconoce el efecto particular que la ganadera extensiva ha tenido en el largo plazo sobre las comunidades vegetales originales. Analizando el proceso de degradacin ambiental para el rea estimada de distribucin de Boa constrictor en la Regin Oriental del Paraguay (Dptos. Amambay, Concepcin, San Pedro y Canindey), se observa que la cobertura vegetal original con potencialidad para esta boa (subespecie amarali) totalizaba alrededor de 45.700 km2. En 1984 se haba reducido a unos 29.800 km2, mientras que para 1991 exista un remanente de apenas 21.000 km2 de selvas primarias y secundarias, es decir, un 45% del habitat original (recalculado de UNA/GTZ, 1994). Este panorama ilustra tambin la situacin de Epicrates cenchria (subespecie crassus) y de Eunectes murinus en dicha regin del pas. El habitat de B. constrictor y de E. cenchria en la Regin Occidental (subespecies occidentalis y alvarezi, respectivamente), ha sufrido -como se vio- una modificacin mucho menos

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extensiva relacionada con la expansin de las colonias Mennonitas: para el ao 1987, los bosques secos con potencialidad para estas boas cubran all 147.403 km2, aproximadamente el 93% de su rea original (calculado de UNA/GTZ, 1991). Debido a las condiciones limitantes para actividades agrcolas intensivas, el ambiente natural que ocupa E. notaeus en el Paraguay no ha sufrido alteraciones drsticas. El valle de inundacin del ro Paraguay y del Paran medio, la planicie inundable del bajo Chaco con sus sabanas de palmares (includo el ro Pilcomayo), la zona del Pantanal, y los esteros de la regin del eembuc totalizan groseramente unos 83.476 km2 de habitat potencial para la especie (calculado de UNA/GTZ, 1991, 1994). Estos ecosistemas se encuentran sometidos marginalmente a actividades ganaderas. El mayor impacto sobre los mismos podra derivarse de grandes obras de ingeniera hidrulica, tales como represas hidroelctricas (Yacyret, ro Paran), el proyecto de construccin de la "hidrova Paran-Paraguay" o el drenaje a gran escala de pantanos.

Utilizacin de las boas en el Paraguay

La mayor aplicacin que se ha hecho de las boas del Paraguay ha sido -sin dudas- la explotacin de sus cueros para satisfacer la demanda internacional de la industria marroquinera (Acevedo Gomez, 1987; Aquino, 1988; Shuster y Frutos, 1991); sin embargo, la caza comercial no es hoy significativa debido posiblemente, a una mejor aplicacin de la CITES tanto a nivel nacional como internacional. Las comunidades indgenas utilizan tambin estas especies con fines medicinales (grasa), artesanales (cuero) y alimenticios (carne). Por otro lado, existe en la actualidad un mercado ilegal de carne de Eunectes notaeus de muy difcil control, promovido por los hbitos alimenticios de algunas comunidades asiticas. De todas formas, y ms all de la existencia de una necesidad directa o demanda comercial, estos ofidios suelen ser sacrificados en cada oportunidad en que son hallados, por razones de ndole cultural. Resulta difcil por el momento, determinar el efecto que pueden tener estas prcticas sobre las distintas poblaciones de boas en el Paraguay, aunque es esperable que cualquier persecucin pueda ser particularmente grave para E. murinus, tanto por sus caractersticas biolgicas (gran tamao, madurez tarda, etc.) como por su distribucin marginal en el pas. La aplicacin de la CITES en el mundo trajo aparejada la compilacin de estadstica sobre el comercio internacional de bodeos. Las autoridades de cada pas envan sus informes anuales a la Secretara CITES, los que luego son sistematizados por la World Trade Monitoring Unit (WTMU). Esta centralizacin y ordenamiento de la informacin ha permitido detectar especies y pases para los cuales el comercio es significativo. En este sentido, el Paraguay ha sido identificado varias veces como el origen de la mayor parte de las pieles de Boa y Eunectes comercializadas en el mundo durante la dcada del '80 (Luxmoore et al., 1988; Inskipp y Corrigan, 1992; Waller y Micucci, 1993). Sin embargo, este pas no particip de manera importante en el mercado mundial de animales vivos, ms all de la comercializacin de 3.845 especmenes de Boa constrictor, 6 de E. murinus y 132 de E. notaeus durante dicho lapso. De la misma manera, no hemos detectado operaciones de gran magnitud con cueros o especmenes vivos del gnero Epicrates, con la salvedad de 262 cueros nativos comercializados en el mundo durante el ao 1984 (Estadstica CITES - WTMU). El comercio mnimo neto mundial de B. constrictor entre 1980 y 1989 involucr 301.897 cueros (ms 176.452 metros - Tabla 15), de los cuales un 65% (194.836 cueros) ms 136.383 metros de cueros se declararon como originarios del Paraguay (Tabla 16). En el caso de E. murinus, el comercio mundial en dicha dcada fue de 93.644 cueros (ms 77.368 metros - Tabla 17), con un 44,5% de las pieles (41.687 unidades) y 26.779 metros de pieles declarados como de origen paraguayo (Tabla 18). Finalmente, en el mismo perodo se comercializaron 132.232 pieles (ms 90.820 metros) de E. notaeus (Tabla 19), de las cuales un 46,3% (61.238 pieles) procedieron alguna vez del Paraguay junto con 48.546 metros (Tabla 20) (Estadstica CITES - WTMU en Waller y Micucci, 1993). Si bien el Paraguay ha sido sealado como el pas de origen de la mayora de los especmenes arriba indicados, el Gobierno no ha reconocido la legitimidad de la procedencia de dichas pieles, en tanto la caza y el comercio

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de las mismas se encontraban prohibidas desde 1975 por el Decreto N 18796. Las nicas transacciones reconocidas oficialmente, son aquellas autorizadas de forma excepcional por Decreto N 13806 del 17 de febrero de 1986, que permiti por el lapso de un ao1 la caza de B. constrictor y E. notaeus para la fabricacin y exportacin de una cantidad de zapatos indefinida (Acevedo Gmez, 1987; Inskipp y Corrigan, 1992). La confusa situacin del origen de la mayor parte de las pieles de Boa y Eunectes comercializadas durante la dcada del '80 se explica en irregularidades que tuvieron lugar en la regin entre 1977 y 1983. En efecto, durante dicho lapso varias empresas exportaron desde Paraguay y con documentacin de dudosa validez, miles de cueros de diversas especies pero principalmente de caimanes, boas y flidos, en franca contradiccin con su legislacin interna (Ley 18796) y en contravencin con la CITES (Paraguay es Parte en la Convencin desde 1977). Algunos de los principales importadores no eran Parte en la Convencin en aquel entonces (como Argentina), aceptando dichas transacciones sin mayores cuestionamientos a pesar de la documentacin apcrifa. Tras ratificar la CITES, estos pases comenzaron a re-exportar dichas pieles a diversas partes del mundo declarando su origen paraguayo, aunque este pas varias veces manifest la ilegalidad de la procedencia de dichas pieles. No resulta claro si realmente se realizaron exportaciones desde el Paraguay hacia por ejemplo, Argentina, o si eran permisos que las empresas de este ltimo pas utilizaban para "legalizar" cueros nativos (sensu Gruss y Waller, 1988). Ante la confusin creada por estas transacciones, la Secretara CITES resolvi aceptar slo aquellas re-exportaciones basadas en documentos paraguayos anteriores a julio de 1982. Las cantidades involucradas en todas estas operaciones, hacen suponer que las mismas estuvieron compuestas por especmenes procedentes de varios pases de la regin (Brasil, Bolivia y Argentina) y no slo del Paraguay (Luxmoore et al., 1988; Inskipp y Corrigan, 1992). Esto es particularmente evidente en el caso de las exportaciones de E. murinus, especie rara y de distribucin marginal en la zona. Es evidente que la situacin descripta fue el resultado -en aquel entonces- de la falta de instrumentos legales y polticas claras para una aplicacin correcta y efectiva de la Convencin. A continuacin se describe brevemente la evolucin del contexto histrico, legal y administrativo, para la puesta en prctica de la CITES en el Paraguay.

Contexto legal y administrativo para la aplicacin de la CITES en el Paraguay

El 4 de noviembre de 1975 la Repblica del Paraguay emiti el Decreto N 18796 mediante el cual se prohibi expresamente la caza y comercializacin de la fauna silvestre. Como se vi anteriormente, este Decreto encontr enormes dificultades de aplicacin durante sus aos de vigencia, quedando sin efecto en 1992 tras la adopcin de la Ley de Vida Silvestre N 96. Esta ley, entre otros aspectos, destaca la importancia de la aplicacin de los convenios internacionales ratificados por el Paraguay. El 19 de agosto de 1976 Paraguay ratific la Convencin sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de la Fauna y Flora Silvestres (CITES) mediante la Ley N 583, pasando a formar parte efectiva en el tratado recin a partir del 13 de febrero de 1977. Dado que esta ley nunca fue reglamentada, la CITES no pudo ser aplicada correctamente hasta el ao 1991. El Decreto N 10655 del 23 de agosto de 1991, que entre otros aspectos crea la Oficina CITES Paraguay, ha enmendado muchas de las anteriores deficiencias, sin embargo y por razones jurdicas, no ha resultado ser el instrumento ms efectivo. El Gobierno del Paraguay proyecta elaborar durante 1995 una nueva legislacin CITES con la colaboracin de expertos del Programa de las Naciones Unidas y el Medio Ambiente de la oficina de Mxico. La Autoridad Administrativa, a cargo de la aplicacin de la CITES en el Paraguay, es actualmente la Direccin de Parques Nacionales y Vida Silvestre, dependiente de la Subsecretara de Estado de Recursos Naturales del
1Este plazo fue luego prorrogado por un ao por el Decreto N 19815 del 6 de febrero de 1987.

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Ministerio de Agricultura y Ganadera. La Autoridad Cientfica CITES es la Oficina CITES Paraguay (CITESPY), que depende directamente del Ministerio de Agricultura y Ganadera. La situacin actual de los bodeos del Paraguay en el contexto de la CITES es la siguiente:

Apndice I Boa constrictor subespecie occidentalis (desde 1987)

Apndice II Boa constrictor subespecie amarali Epicrates cenchria Eunectes murinus Eunectes notaeus

Paraguay no permite hoy la caza comercial ni el comercio de estas especies, con la salvedad de aquellos especmenes procedentes de decomisos o incautaciones y que son oficialmente vendidos en subasta pblica. La poltica de las autoridades apunta a desarrollar modelos de aprovechamiento sustentable para las especies CITES de mayor importancia comercial, includa la familia Boidae.

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Tabla 15. Importaciones mnimas netas de cueros de B. constrictor reportadas a CITES.

Pas Alemania Andorra Arabia Saudita Austria Blgica Brasil Canad Chile Colombia Dinamarca Espaa Estados Unidos 1980 1981 1982 1983 4185 13 50 7 167 154 7233 2455 1695 84865 17324 76 5838 17 121 4 20 758 37645 87337 1984 95 7 31 40 4564 15577 848 113 1916 110 11488 7763 67 400 105 2 21 2 12 359 34627 8780 113 1985 14 17 m 1 2967 m 800 kg 1048 16 1961 21 124 5713 m 1 m 3 13608 86 21 2500 5 26832 m 940 kg 1134 m 1986 74 40 5 20 1142 5419 10216 511 177 1998 3827 854 3 1101 4 6 279 50 23023 2486 217 1987 59 16 2051 2067 1237 124 2 500 2 34 m 6058 34 m 1988 14 796 139 m 500 3 2 1315 139 m 1989 1 5 123 1527 m 15 m2 506 6140 51 2 6828 1527 m 15 m2 Tot.1980/89 12324 108 50 54 191 3448 7 5050 379 216 4109 141 22752 2455 102596 120125 16 7998 10 6475 116 200 124 83297 42017 79 1 67 2 22272 119 13608 6908 124 1101 21 10000 21 12 506 1367 9 2520 34 4642 461 217 301897 176452 -

Finlandia Francia Holanda Hong Kong Israel Italia

Japn Kuwait Lbano Luxemburgo Mxico Nueva Zelandia Panam Per Portugal Puerto Rico Reino Unido Singapur Sudfrica Suecia Suiza Turqua Uruguay Venezuela Desconocido TOTAL

7964 174 40 20 3444 4 1912 1972 150 211 m 130 m 18 m 20 2 46 95 3315 2216 19156 53643 135 10971 m 20464 m 3290 kg 108 616 393 10 m 332 44 43 47 5550 18652 18676 24064 m 547 m 8789 m 750 m2 26 5192 9576 14 6908 5000 m 5000 m 12 484 617 102 5 m 3246 18 319 119 167 49320 84336 31913 24275 m 16663 m 34271 m 750 m2 3290 kg

kg m

m m

m m

m kg m

m kg

m m

kg

m m

m kg

m kg

36

Tabla 16. Pases de origen* del comercio mnimo neto de cueros de B. constrictor.
Pas 1980 1981 1982 1983 1984 1985 1986 1987 1988 1989 Tot.1980/89 Pases donde existe la especie en forma silvestre Argentina Belice Bolivia Brasil Colombia Costa Rica Ecuador Guyana Honduras Mxico Nicaragua Panam Paraguay Per Surinam Tr. & Tobago 5174 3154 m 424 2753 5000 m 592 1 1 1 3 2 23543 21121 m 4 11613 1674 m 1 104 5175 1 1 2 1 71294 8482 m 1 3314 m 750 m2 1 2592 141 58 4126 5 1 9885 6764 16207 14491 9 1986 3140 434 1915 259 1628 1 270 5281 2570 1 1 1585 24825 28313 89057 200 m 12631 426 2 1 620 28 2199 21308 1634 113 m 2205 1 124 m 5 10 24881 800 m 1134 kg 17456 551 m 1 676 3 5134 798 m 217 kg 736 34 m 2 500 1 3346 57 139 m 2 500 759 6160 1527 m 1 2 500 1 1 51 1 1 58883 9133 1 485 2860 5000 10166 5281 7 5 5366 124 5 7 11 11509 33788 194836 136383 6 5300 434 2115 2 1 1101 6 10991 1 2 250 52 16 2510 2 1 149 25 36 45212 14243 m

kg

m m

m m kg m kg m

m m

m m kg

m m m m

Pases donde no existe la especie en forma silvestre Espaa 1 EEUU 6 10991 m Guadalupe 1 Hait India 250 m Indonesia 16 m Italia 15 1 Nigeria 2510 Reino Unido 2 Sierra Leona Singapur 149 Sudfrica 24 Tailandia 36 Desconocido 28403 7230 2526 5461 125 68 4406 m 110 m 5206 m 4521 m 1 kg *Cuando el origen no fue reportado se tomo como tal al pas que declar la exportacin. 1101 m 36 m 18 1 1 1234 2 147 m m m m

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Tabla 17. Importaciones mnimas netas de cueros de E. murinus reportadas a CITES.

Pas Alemania Austria Brasil Canad Espaa Estados Unidos Francia Hong Kong Israel Italia Japn Mxico Nueva Zelandia Reino Unido Singapur Sudfrica Suecia Suiza Turqua TOTAL 1980 6984 11717 14041 m 215 m 675 110 kg 1443 m 818 20194 15699 m 110 kg 1981 1982 1983 3 250 1 39 36 632 2 12 5621 4850 20 5683 5783 m 1984 12938 2353 m 2645 2 1 11053 m 1 15587 13406 m 1985 4559 1500 119 4000 1 8559 1500 120 1986 1987 1988 238 2203 kg 319 28 204 1 790 2203 kg 1989 4 456 23 1526 12 2021 Tot.1980/89 3 250 6984 82 245 75 39 61229 50338 4021 14 71 1 304 13666 23981 5731 258 906 1 1 1443 12 818 501 18 20 93644 77368 m 82 2 29 m 36 m 17730 4188 23765 m 8029 m 1010 kg 54 2 m 89 m 500 942 1300 m 6778 m 1739 m2 158 22 m 120 kg 1 18232 5425 25185 m 14865 m 1739 m2 1243 kg 10 m 5801 4260 18 m 545 18 459 5469 1 100 884 m 160 m2 500 18 m 6824 10329 10 m 920 m 160 m2

m m m

m m m m m m

m kg

kg

m m

m kg

38

Tabla 18. Pases de origen* del comercio mnimo neto de cueros de E. murinus.
Pas 1980 1981 1982 1983 1984 1985 1986 1987 1988 1989 Tot.1980/89 Pases donde existe la especie en forma silvestre Bolivia Brasil Colombia Guyana Paraguay Per Surinam Tr. & Tobago Venezuela 1 1114 872 m 6730 8091 m 6710 110 kg 459 1650 m 500 m2 1 11394 5289 m 250 m2 4749 m 1 607 99 1 4438 8264 158 21 585 2 2500 1888 2299 2228 3 1101 6300 m 4365 6000 m 11014 1407 m 20 166 1 kg 2100 2011 1500 m 120 kg 1800 1 2676 12 m 1473 1 685 18 m 100 884 m 160 m2 4402 2093 528 235 1 2021 1 3607 6318 1841 4598 2502 17980 6012 41687 26779 6868 4749 1 2 16717 10165 200 3 136 1052 2321 4450 168 6215 638 247 3794 4000 3 228 22 13061 8590 m m

m kg

m kg

m m m

kg

kg

Pases donde no existe la especie en forma silvestre Argentina 5639 5678 739 825 499 m 8069 m 1579 m 989 m2 Blgica 200 Canad 1 Espaa 136 1052 m EEUU 2294 4450 m Holanda 168 6215 m Indonesia 636 2 Nigeria 1 246 Panam 3794 m Singapur 4000 Suecia Tailandia 228 22 m Desconocido 8992 2357 28 1627 1056 m 6026 m 550 m 12 m 946 m 1243 kg *Cuando el origen no fue reportado se tomo como tal al pas que declar la exportacin. 871 2 2937 18 m 1 28 2203 kg 27 1 3 55 m

m m m m

m m

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Tabla 19. Importaciones mnimas netas de cueros de E. notaeus reportadas a CITES.

Pas Alemania Antillas holand. Australia Brasil Canad Colombia Dinamarca Espaa Estados Unidos 1980 1981 1982 1983 1984 1985 1986 1987 1988 1989 39 73 10 3006 4619 m 1694 kg 2126 m2 6 374 113 m 4 309 74 m 14 m 45 35 53 311 4265 4820 m 2126 m2 1694 kg Tot.1980/89 3170 3017 35 7 126 516 5007 74 1380 77278 67359 21331 2 8 1061 460 27 10552 14678 565 74 24 25 3604 56 1317 4375 113 5075 312 566 13 84 753 4 4 132232 90820 -

Francia Holanda Hong Kong Israel Italia

Japn Korea Malta Mxico Nueva Zelandia Panam Per Reino Unido Singapur Suiza Turqua Uruguay Venezuela Desconocido TOTAL

1 2768 3000 4 1380 891 1721 6226 58 123 950 m2 5000 526 13 1476 6009 14226 950 m2 -

236 126 17 m 7 289 52 37 1 37 596 4411 64 13973 1660 23551 15348 7250 m 34851 m 1721 m 2702 m 2389 m 70 m 34 kg 4 kg 13 m2 105 13606 2104 5510 2 m 3 2 3292 559 2469 274 42 m 8260 m 6376 m 253 2 24 539 603 1492 7 kg 1 m2 20 1 1317 4375 60 m 75 m 1 2 34 4 13 84 4 16384 10331 37838 20777 19060 m 34893 m 10000 m 9153 m 2389 m 70 m 1 m2 13 m2 41 kg 4 kg m

35 126 m 4 19 2876 7002 14781 m 8 305 377 117 m 230 m 23 3777 1 11 m 925 740 4 m 6986 9106 243 m 15026 m -

m m

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Tabla 20. Pases de origen* del comercio mnimo neto de cueros de E. notaeus.
Pas 1980 1981 1982 1983 1984 1985 1986 1987 1988 1989 Tot.1980/89

Pases donde existe la especie en forma silvestre Argentina 4 420 200 m2 1 28 2424 9482 m 750 m2 45 14526 33871 m 363 7466 m 396 9888 2551 m 7 kg 8844 6376 44 13489 11368 2590 4 2596 2103 1486 m 2950 10693 886 m 80 11157 6129 52 m 1716 6623 117 m 15026 m 10 126 m 4096 1230 3419 4822 m 1694 kg 2126 m2 28 25668 35293 27171 886 549 126 61238 48546 -

m kg

Bolivia Brasil Paraguay

m m m

m kg

Pases donde no existe la especie en forma silvestre Alemania Canad Colombia EEUU Francia Guyana Holanda 185 m 1022 m 2 645 1472 35 33 kg Indonesia 60 Italia Panam 190 2244 Per 1075 746 544 7802 m Rep. Dominicana Singapur St. Pierre & Miq. Sudfrica 60 1 Tailandia 319 165 Uruguay 61 Desconocido 3866 2211 228 50 6244 m 42 m 27 m 17 m 13 m2 *Cuando el origen no fue reportado se tomo como tal al pas que declar la exportacin. 7 18 m 48 1161 1 2 7 740 506 46 1 4 10 485 789 2 m 46 7 185 1 1022 1819 1517 18 60 740 2434 2365 7802 1 485 48 61 484 61 7652 6332 -

m m

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VI. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES

Ms de 500 mil especmenes de los gneros Boa y Eunectes han sido comercializados en el mundo entero durante los aos '80, de los cuales aproximadamente 300 mil se originaron en exportaciones llevadas a cabo por el Paraguay entre 1977 y 1983. Estas transacciones, no reconocidas oficialmente, fueron el resultado de la falta de una legislacin apropiada para la aplicacin efectiva de la CITES. En 1991 se cre la Oficina CITES Paraguay, comenzando as una nueva etapa en la administracin de su vida silvestre. Desde dicho ao no se autoriza la caza ni el comercio de estas especies hasta tanto se cuente con la informacin biolgica necesaria como para disear planes de manejo cientficamente slidos. En este primer estudio, encarado por la Secretara CITES, la Autoridad Cientfica CITES Paraguay y TRAFFIC Sudamrica, se ha resumido el conocimiento sobre taxonoma, presencia, distribucin, biologa y conservacin de las boas en el Paraguay. Las especies de boas cuya presencia en el Paraguay ha sido efectivamente comprobada son: Boa constrictor con dos subespecies (amarali y occidentalis), Epicrates cenchria con dos subespecies (alvarezi y crassus), Eunectes murinus y E. notaeus. Las dos primeras se distribuyen simptricamente por las zonas altas boscosas del pas, a excepcin de las reas sujetas a anegamiento, como el bajo Chaco, los esteros del eembuc, el Pantanal y los valles de inundacin de los grandes ros. E. notaeus, contrariamente, se distribuye en prcticamente todos los ecosistemas acuticos arriba mencionados donde las otras especies no se hallan. Finalmente, E. murinus aparece de forma marginal en el extremo noreste de la Regin Oriental del pas. Resulta difcil evaluar de que manera impacta la caza con fines comerciales sobre estas especies. Algunas de ellas, presentan ritmos de actividad condicionados por factores climticos, que facilitan su captura en una determinada poca del ao. Tal sera el caso de E. notaeus en el sur del pas (bajo Chaco y eembuc) o de B. constrictor en el Chaco seco, donde su 'capturabilidad' aumentara -en alguna medida- durante los meses fros, por el incremento en la actividad termorregulatoria diaria. Igualmente, cabe considerar el caso particular de E. notaeus en la regin del Pantanal del Alto Paraguay, donde debido a su particular abundancia y a las caractersticas del habitat, puede ser buscada activamente en las lagunas y pozos aledaos al curso principal de ros y riachos por cazadores o "curidyuceros" (A. L. Aquino, com. pers.). Esta condicin excepcional, entre otros aspectos, hace ptima a dicha regin para el desarrollo de estudios intensivos sobre esta especie en el Paraguay. El impacto de la caza sobre las poblaciones silvestres parece depender principalmente de la densidad de poblacin humana y de la accesibilidad de los habitats de una determinada zona. Al considerarse la densidad poblacional en la Regin Occidental del pas (0,3 hab/km2), se puede inferir que el impacto humano sobre estas especies puede ser all mucho menos significativo que en la Regin Oriental, donde debido al gran desarrollo agropecuario experimentado, la poblacin ha alcanzado hoy una densidad de 25 hab/km2. Con igual sentido, las diferencias en la infraestructura vial de ambas regiones, o entre zonas altas transitables vs zonas anegadizas inaccesibles de una misma regin, hace que la presencia del hombre opere diferencialmente sobre las distintas poblaciones de boas. En definitiva, y a los efectos de establecer planes de conservacin y manejo para cualquiera de estas especies, surje como prioridad evaluar, por un lado, la vulnerabilidad de las distintas poblaciones en trminos del poblamiento humano y estado de conservacin de los habitats, y por otro, sus caractersticas ecolgicas particulares, como la biologa reproductiva, los ritmos diarios y estacionales de actividad y la seleccin de habitat. Tomando en cuenta la elevada densidad humana y la drstica modificacin ambiental que viene sufriendo la mayora de los habitats de la Regin Oriental del pas, no parece conveniente para la conservacin de Boa, Epicrates y E. murinus llevar a cabo un aprovechamiento comercial que pueda afectar las poblaciones all

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localizadas. Contrariamente, E. notaeus podra sustentar un plan de utilizacin racional (paralelamente con el estudio de su biologa) para ambas regiones, considerando su distribucin aloptrica en ambientes de difcil acceso y en buen estado de conservacin. En este sentido, y aprovechando la oportunidad nica brindada por las tareas de rescate de fauna llevadas a cabo durante el llenado del embalse de Yacyret, se realiz un primer estudio sobre la biologa reproductiva y poblacional de E. notaeus en el Paraguay. La cantidad de especmenes capturada (1500), que super las expectativas de abundancia para la especie, nos sugiere que dicha boa es capaz de alcanzar localmente densidades importantes, en particular si se considera que se trata de la poblacin ms austral para el Paraguay y sujeta a un clima riguroso (heladas invernales frecuentes). Los resultados preliminares sugieren que las hembras de esta especie maduraran en promedio al alcanzar una longitud total de 2 m, mientras que los machos a los 1,6 m. La reproduccin genera un desgaste fsico que impide a las hembras encarar un nuevo evento reproductivo al ao siguiente, presentando stas posiblemente- ciclos bi- o trienales. La fecundidad promedio, para hembras jvenes como las de la poblacin estudiada, fue de 12 cras por evento reproductivo, variable que se correlacionara positivamente con la talla. De las diferencias en el tamao de madurez para cada sexo, de la razn sexual (1:1) y de la estructura poblacional observada, se destaca que existira una suerte de "excedente" de machos en capacidad de reproducirse en comparacin con un limitado nmero de hembras maduras y/o receptivas. Un estudio de similares caractersticas debera ser llevado a cabo en el norte de la distribucin de la especie en el Paraguay, en la regin del Pantanal. De esta forma, se lograra tener un panorama amplio para todo un rango de situaciones ambientales en el cual se desenvuelve la especie en el pas: por un lado, poblaciones australes -como la aqu estudiada- sometidas a condiciones trmicas extremas, y por otro, poblaciones tropicales menos limitadas climticamente.

Se recomienda no permitir la caza con fines comerciales de Boa constrictor, considerando que la subespecie amarali ocupa ambientes que estn siendo modificados rpidamente, y se desconoce el impacto que tales acciones pueden tener sobre su supervivencia a largo plazo. Por otro lado, la subespecie del Chaco (occidentalis) se encuentra includa en el Apndice I. Tomando en cuenta que Eunectes murinus se distribuye de forma marginal en el este del Paraguay, zona -como ya se mencion- en rpido proceso de degradacin ambiental, se sugiere no permitir su caza con fines comerciales. Eunectes notaeus es por el momento la nica especie con una verdadera potencialidad para el manejo tomando en cuenta su amplia distribucin y la natural inaccesibilidad de los ambientes que ocupa en el Paraguay. Por ello, se recomienda desarrollar un plan de aprovechamiento sustentable para la especie que, entre otros aspectos, contemple el estudio en profundidad de su biologa reproductiva y ritmos de actividad, en la regin del Alto Paraguay, donde existira de forma relativamente abundante.

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VII. BIBLIOGRAFIA
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